2/27/2014
Determinasi & diferensiasi
Lima proses dalam perkembangan • Pembelahan sel ( cell cleavage ) tidak ada pertambahan massa sel • Perubahan bentuk/ morfogenesis – Membentuk 3 D, migrasi sel
• Diferensiasi sel – Sel mengalami perubahan secara struktural dan fungsinya. Terdapat minimal 250 tipe sel pada suatu embrio
• Pertumbuhan – Multiplikasi sel, ukurannya bertambah, deposit matriks ekstrasel, pergerakan morfogenetik
• Pembentukan pola: – Sumbu A/P dan D/V : sistem terkoordinasi – alokasi sel
1
2/27/2014
Pembelahan sel • Pembelahan Cleavage: – Tidak ada pertambahan massa sel pada setiap pembelahan selama stadium cleavage – Siklus sel terdiri dari fase replikasi DNA, mitosis dan pembelahan sel – Tidak ada stadium antara untuk pertumbuhan sel
• Morfogenesis – Membentuk 3 D, migrasi sel
• Pertumbuhan : – Penambahan ukuran sel – Multiplikasi sel – Deposisi materi ekstrasel
2
2/27/2014
• Diferensiasi
Diferensiasi • melibatkan proses yang menyebabkan suatu sel berkomitmen menjadi sel tertentu • Terdapat 2 tahap diferensiasi – Spesifikasi • Fase labil. Pada stadium ini, komitmen sel masih “reversible” • Sel yang terspesifikasi : sel yang memiliki kemampuan berdiferensiasi mengikuti lingkungan dimana sel tersebut ditempatkan. – Determinasi • Pada stadium ini, komitmen sel sudah “irreversible” • Sel yang sudah terdeterminasi : sel dapat berdiferensiasi secara autonomous menjadi sel sesuai dengan nasib sel yang sudah ditentukan
• Strategi komitmen: – 3 strategi komitmen • Spesifikasi autonomous • Spesifikasi terkondisi (contidional specification) • Spesifikasi syncitial
umumnya perkembangan embrio dari suatu spesies mengalami kombinasi strategi komitmen
3
2/27/2014
Models of cell type specification and their characteristics I.
Autonomous specification Predominates in most invertebrates Specification by differential acquisition of certain cytoplasmic molecules present in the egg. Invariant cleavages produce the same lineages in each embryo of the species. Blastomere fates are generally invariant. Cell type specification precedes any large-scale embryonic cell migration. Produces “mosaic” development: cells cannot change fate if a blastomere is lost.
II. Conditional specification Predominates in vertebrates and a few invertebrates. Specification by interactions between cells. Relative positions are important. Variable cleavages produce no invariant fate assignments to cells. Massive cell rearrangements and migrations precede or accompany specification. Capacity for “regulative” development; allows cells to acquire different functions. III. Syncytial specification Predominates in most insect classes. Specification of body regions by interactions between cytoplasmic regions prior to cellularization of the blastoderm. Variable cleavage produces no rigid cell fates for particular nuclei. After cellularization, both autonomous and conditional specification are seen.
Syncytial specification • Pada embrio awal insekta – inti membelah dalam sel tetapi sel tidak membelah – Sitoplasma mengandung banyak inti : syncytium – Terdapat gradien faktor transkripsi –morfogen – yang menentukan bagian anterior – posterior embrio menentukan variasi diferensiasi sel
4
2/27/2014
Pola perkembangan • Mosaik: – prospective potency equals prospective fate – Bagian yang berbeda dari embrio berkembang secara independent dari bagian embrio yang lainnya.
• Regulatif: – prospective potency is greater than prospective fate
Weismann (1880): the germ plasm theory
• Inti zigot mengandung sejumlah faktor khusus (determinan) Pembelahan asimetri Perkembangan mosaik Perkembangan mosaik: • Disebabkan karena adanya determinan spesifik dalam zigot 1 sel yang terbagi secara tidak simetris • nasib setiap sel anak ditentukan sebelumnya dalam telur
5
2/27/2014
• Akhir 1880 Roux – mendukung model mosaik dengan suatu eksperimen
• Pada stadium 2 sel, 1 sel dirusak (sel tidak dipisahkan satu dengan yang lain) sel yang tidak rusak berkembang membentuk ½ larva • Perkembangan telur didasarkan pada mekanisme mosaik, sel memiliki karakter dan nasib yang ditentukan pada setiap cleavage
1880 akhir Driesch melawan model mosaik
• Embrio 2 sel dipisahkan adanya perkembangan regulative Sel embrio yang masih hidup dapat berkembang secara normal • Perkembangan Regulative – Dipengaruhi oleh adanya interaksi antar sel dalam embrio yang sedang berkembang dan dapat menyebabnya terbentuknya jaringan berbeda (induksi)
6
2/27/2014
Potency & Oocyte Gradients (Experimen Hörstadius)
• Asimetri pada embrio sea urchin • Asimetri pada sel telur sea urchin
• Perkembangan regulatif tidak 100% berlaku dalam proses perkembangan • Adanya perkembangan mosaik – sepanjang sumbu kutub anima-vegetal
Kemampuan mikromer untuk menginduksi bakal sel ektoderm sehingga embrio berkembang sebagaimana mestinya Experimen Hörstadius
7
2/27/2014
Determinasi progresif sel-sel embrionik Spemann's demonstration of nuclear equivalence in newt cleavage A fertilized egg of the newt Triturus taeniatus was constricted by a ligature, the nucleus was restricted to one-half of the embryo. The cleavage on that side of the embryo reached the 8-cell stage, while the other side remained undivided.
At the 16-cell stage, a single nucleus entered the as yet undivided half, and the ligature was constricted to complete the separation of the two halves.
After 140 days, each side had developed into a normal embryo. (After Spemann 1938.)
1924
Adanya peranan organizer dalam proses perkembangan embrio
Spemann & Mangold induksi interaksi antar sel • Induksi – sel atau jaringan mengatur perkembangan yang lain – Merupakan tipe dari pengaturan dalam perkembangan – Merupakan proses dimana suatu jaringan mengatur perkembangan jaringan yang lain
• Organizer transplant experiment – organizer bertanggung jawab dalam menentukan organisasi tubuh embrio secara lengkap
• 1935 Nobel Prize
8
2/27/2014
Peranan organizer dalam perkembangan 1. 2. 3.
Organizer menghasilkan molekul sinyal yang memberikan informasi lokalisasi Sinyal molekul disebut morfogen Morfogen yang sama dapat memiliki efek yang berbeda pada konsentrasi berbeda
Informasi posisi mengatur pembentukan pola • Nasib sel ditentukan oleh posisi sel terhadap konsentrasi suatu morfogen • Konsentrasi Morfogen bervariasi dan dapat menentukan nasib sel – Sumber (konsentrasi morfogen tinggi) target (konsentrasi morfogen menurun)
• Konsentrasi threshold menentukan nasib sel
9
2/27/2014
• Senyawa kimia terlibat dalam penentuan pola perkembangan disebut morfogen
10
2/27/2014
Pembentukan pola
• Body plan : menentukan sumbu utama embrio
Informasi posisi dapat digunakan untuk menghasilkan pola yang sangat bervariasi
Penghambatan lateral dapat menyebabkan terbentuknya suatu pola tertentu
11
2/27/2014
Cell interactions
P. Heitzlerand P. Simpson (1991) The choice of cell fate in the epidermis of Drosophila. Cell 64:1083–1093
23
12
