Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
De geschiedenis van het leven op aarde. Verloren werelden.
Bezoekers die naar Antarctica gaan vandaag de dag ontmoeten een van zwaarste omgevingen op aarde. In dit land van extreme koude, waar er bijna geen vloeibaar wateris, is het leven schaars en klein. Het grootste, volledige landdier is een vlieg 5 mm lang. Maar zelfs de Zuidpoolexpedities worstelde om te overleven, sommigen van hen maakte een verbazingwekkende ontdekkingen: het fossiele bewijs dat het leven ooit bloeide, waar het nu nauwelijks bestaat. Uit fossielen blijkt dat 500 miljoen jaar geleden, het oceaanwater rondom Antarctica warm was en vol zat met tropische ongewervelden. Later werd het continent bedekt met bossen voor honderden miljoenen jaren. Op verschillende momenten, liep er een breed scala van dieren door deze bossen, waaronder 3-meter hoge "terreur vogels" en gigantische dinosaurussen zoals de vraatzuchtige Cryolophosaurus, een 7meter lang familielid van Tyrannosaurus rex. Fossielen die zij ontdekt in andere delen van de wereld vertellen een vergelijkbaar, zo niet zo verrassend, verhaal: Vroege organismen waren heel verschillend van degenen die nu leven. De ingrijpende veranderingen in het leven op aarde geopenbaard door fossielen illustreren macroevolutie, het patroon van de evolutie over grote tijdschalen. Specifieke voorbeelden van macro-evolutionaire veranderingen zijn de oorsprong van belangrijke biochemische processen zoals fotosynthese, het ontstaan van de eerste gewervelde dieren, en de lange termijn invloed van een massa-extinctie op de diversiteit van het leven.
Samen genomen bieden dergelijke wijzigingen een weids uitzicht over de evolutionaire geschiedenis van het leven op aarde. We onderzoeken dat de geschiedenis in dit hoofdstuk, te beginnen met hypothesen die betrekking geven op de oorsprong van het leven. De oorsprong van het leven is het meest speculatieve onderwerp van de gehele eenheid, want geen fossiel bewijs van die rudimentaire episode bestaat. Wij zullen vervolgens aan de fossielen en wat het ons vertelt over belangrijke gebeurtenissen in de geschiedenis van het leven. Met bijzondere aandacht voor factoren die hebben bijgedragen tot de opkomst en ondergang van verschillende groepen van organismen over de loop van de tijd.
De condities die het leven op aarde mogelijk maakten. Het vroegste bewijs van leven op aarde is afkomstig van fossielen van microorganismen die ongeveer 3,5 miljard jaar oud zijn. Maar wanneer en hoe zijn de eerste levende cellen verschenen? Observaties en experimenten in de chemie, geologie en natuurkunde hebben ertoe geleid dat wetenschappers een scenario konden samenstellen wat we hier gaan bekijken. Zij veronderstellen dat de chemische en fysische processen op de vroege aarde, geholpen door de opkomende kracht van natuurlijke selectie zou hebben geleid tot zeer eenvoudige cellen door een opeenvolging van vier fasen:
1/6
Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
1. De abiotische (niet-levende) synthese van kleine organische moleculen, zoals aminozuren en nucleotide.
2. De bundeling van deze kleine moleculen in Macromoleculen, met inbegrip van eiwitten en nucleïnezuren
3. De verpakking van deze moleculen in "protobionts, 'druppels met membranen die een interne chemie heeft die verschilt van dat van hun omgeving.
4. De oorsprong van zelfreplicerende moleculen die uiteindelijk overerving mogelijk maakten.
De synthese van organische binding op de jonge aarde. Er is wetenschappelijk bewijs dat de aarde en de andere planeten van het zonnestelsel gevormd zijn ongeveer 4,6 miljard jaar geleden. Ontstaan uit een enorme wolk van stof en stenen die rond de jonge zon Voor de eerste paar honderd miljoen jaar zwierven. Het leven had waarschijnlijk niet kunnen ontstaan of overleven op Aarde, omdat de planeet nog gebombardeerd werd door grote brokken steen en ijs over van de vorming van het zonnestelsel. De botsingen gegenereerde genoeg warmte om het beschikbare water te verdampen en zo voorkwam dat zeeen vormden. Deze fase eindigde waarschijnlijk ongeveer 3,9 miljard jaar geleden. Toen het bombardement van de vroege aarde vertraagde, waren de omstandigheden op de planeet zeer verschillend met die van vandaag. De eerste atmosfeer was waarschijnlijk dik met waterdamp, samen met diverse verbindingen die vrijkomen door vulkanische uitbarstingenen, inbegrepen zijn stikstof en de oxiden, kooldioxide, methaan, ammoniak, waterstof en waterstofsulfide. Toen de aarde afgekoelde, begon de waterdamp te condenseren in de ceanen, en veel van de waterstof ontsnapte in de ruimte.
In de jaren 1920, kwamen de Russische chemicus Oparin en Britse wetenschapper JBS Haldane tot een zelfstandig hypothese dat de vroege atmosfeer van de aarde er een was, waarin organische verbindingen kunnen ontstaan uit eenvoudige moleculen. De energie voor deze organische synthese zou zijn gekomen als gevolg van bliksem en intense UV-straling. Haldane stelde voor dat het begin van de oceanen een oplossing was van organische moleculen, een 'primitieve soep "van waaruit het leven ontstond.
2/6
Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
In 1953 Stanley Miller en Harold Urey van de Universiteit van Chicago, testen de Oparin-Haldane hypothese door het creëren van laboratorium condities die vergelijkbaar zijn met de omgeving zoals wetenschappers dachten dat die op het dat moment bestond op de vroege aarde. Hun toestellen leverden een verscheidenheid aan aminozuren die in organismen vandaag voorkomen, samen met andere organische verbindingen. Veel onderzoekers hebben sindsdien het experiment herhaald met behulp van verschillende recepten voor de sfeer. Sommige van deze variaties produceerden ook organische verbindingen.
Het is echter onduidelijk of de atmosfeer van de jonge aarde genoeg methaan en ammoniak bevatte. Steeds meer bewijs dat suggereert dat de vroege atmosfeer voornamelijk bestond uit stikstof en kooldioxide. Enkele recente Miller-Urey-type experimenten hebben met behulp van een dergelijke atmosfeer hebben organische moleculen geproduceerd. In ieder geval is het waarschijnlijk dat kleine "zakken" van de vroege atmosfeer in de buurt van vulkanische openingen hebben de samenstelling verminderden. Misschien in plaats van in de atmosfeer, zijn de eerste organische verbindingen die ontstonden ontstaan in de buurt van onderwater vulkanen en diepzee-vents, waar heet water en mineralen de oceaan in gutsten vanuit de binnenzijde van de aarde. Deze regio's zijn ook rijk aan anorganische zwavel en ijzerverbindingen, die belangrijk zijn in ATP-synthese van hedendaagse organismen.
Miller-Urey-type experimenten tonen aan dat de abiotische synthese van organische moleculen mogelijk is. Steun voor dit idee komt ook uit analyses van de chemische samenstelling van meteorieten. Onder de meteorieten die op de Aarde zijn gestort zijn bonaceous chondrieten, rotsen die 1-2% koolstof bindingen bezitten in hun massa. Er zijn fragmenten van een gevallen 4,5 miljard jaar oude chondriet gevonden in Australië. Deze bevatten meer dan 80 aminozuren, waarvan sommige in grote hoeveelheden. Opmerkelijk is dat de verhouding van deze aminozuren vergelijkbaar zijn met die in het Miller-Urey experiment. De chondriet aminozuren kunnen niet
onstaan zijn uit de aarde, dit omdat ze bestaan uit een gelijke mengeling van D-en L-isomeren (zie hoofdstuk 4). Organismen maken en gebruiken alleen L-isomeren, met een paar zeldzame uitzonderingen.
Abiotische synthese van macromoleculen. De aanwezigheid van kleine organische moleculen, zoals aminozuren, is niet voldoende voor het ontstaan van leven zoals wij het kennen. Elke cel heeft een uitgebreid assortiment van
3/6
Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
macromoleculen, met inbegrip van enzymen en andere eiwitten en de nucleïnezuren die ssentieel zijn voor zelf-replicatie. Zouden dergelijke macromoleculen zich gevormd hebben op de vroege aarde? Door druppels van oplossingen van aminozuren op hete zand, klei, of rock, zijn de onderzoekers in staat geweest om aminozuur polymeren te produceren. De polymeren gevormd spontaan, zonder de hulp van enzymen of ribosomen. Dit in tegenstelling tot eiwitten, deze polymeren zijn een complexe mix van met elkaar verbonden en verknopte aminozuren. Niettemin is het mogelijk dat dergelijke polymeren kunnen hebben gewerkt als zwakke katalysatoren voor een verscheidenheid van reacties op de vroege aarde.
Protobionten.
Twee belangrijke eigenschappen van het leven zijn nauwkeurige replicatie en de stofwisseling. Geen eigenschap kan bestaan zonder het andere. DNA-moleculen dragen genetische informatie, met inbegrip van de instructies die nodig zijn om zichzelf nauwkeurig voortplanten. Maar de replicatie van DNA vereist uitgebreide enzymatische machines, samen met een uitgebreid aanbod van nucleotide bouwstenen die moeten worden verstrekt door het metabolisme van de cel. Hoewel Miller-Urey-type experimenten hebben aangetoond dat het bestaan van enkele van de nitrogenous basen van het DNA en RNA kon, hebben ze niets dergelijks als nucleotiden geproduceerd. Omdat bouwstenen van nucleïnezuren geen deel uitmaakten van de vroege biologische soep, moeten zelfreplicerende moleculen en een metabolisme-achtige bronnen van de bouwstenen tegelijk zijn verschenen. Hoe kon dat gebeuren? De noodzakelijke voorwaarden kan aan voldaan worden met protobionts, collecties van abiotische bondgenoot geproduceerd moleculen omgeven door een membraan-achtige structuur. Protobionts vertonen enkele eigenschappen van het leven, waaronder eenvoudige voortplanting en de stofwisseling, evenals het onderhoud van een intern chemisch milieu dat verschilt van van hun omgeving. Laboratorium experimenten tonen aan dat protobionts spontaan gevormd kunnen worden abiotisch geproduceerde organische verbindingen. Bepaalde kleine membraan begrensd druppels genaamd liposomen kunnen vormen wanneer lipiden of andere organische moleculen worden toegevoegd aan water. De hydrofobe moleculen in het mengsel organiseren zich in een bilaag aan het oppervlak van de druppel, net als de lipide dubbellaag van een plasma membraan. Liposomen kunnen zich reproduceren, en omdat hun bilaag selectief doorlatend is, ondergaan liposomen osmotische zwelling of krimpen ze wanneer ze geplaatst worden in oplossingen van verschillende concentraties opgeloste stof. Sommige van deze liposomen kunnen eenvoudige metabolische reacties ondergaan, een andere belangrijke stap in de richting van de oorsprong van het leven.
Zelfreplicerende RNA en het begin van natuurlijke selectie.
4/6
Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
Het eerste genetische materiaal is waarschijnlijk RNA, niet DNA. Thomas Cech, van de Universiteit van Colorado, en Sidney Altman, van de Yale University, ontdekten dat RNA, die een centrale rol in de eiwitsynthese speelt, ook het uitvoeren van een aantal enzymen kan beinvloeden zoals katalytische functies. Cech noemde deze RNA-katalysatoren ribozymen. Sommige ribozymen kunnen aanvullende kopieën maken van korte stukjes RNA, op de voorwaarde dat ze worden geleverd met nucleotide bouwstenen. Natuurlijke selectie op het moleculaire niveau heeft ribozymen staat gebracht tot zelf-replicatie in het laboratorium. Hoe komt dit? In tegenstelling tot dubbelstrengs DNA, die de vorm van een uniform helix heeft, gaan enkelstrengs RNA-moleculen over tot een verscheidenheid aan specifieke driedimensionale vormen gemandateerd door hun nucleotidesequenties. In een bepaalde omgeving kunnen RNA-moleculen met bepaalde basesequenties stabieler zijn, sneller repliceren en met minder fouten dan andere sequenties. Het RNA-molecuul waarvan de sequentie het best geschikt is voor de omgeving heeft het grootste vermogen om zichzelf te repliceren en maakt de meeste nakomeling moleculen. De nakomelingen zijn enkele RNA soort maar in plaats daarvan een familie van. Dit komt doordat sequenties enigszins afwijken als gevolg van het kopiëren. Af en toe zal een fout kopiëren en resulteren in een molecuul dat vouwt in een vorm die nog stabieler is of meer bedreven is in het zelf-replicatie dan de voorouderlijke sequentie. Soortgelijke selectie gebeurtenissen kunnen hebben plaatsgevonden op de vroege aarde. Zo kan de moleculaire biologie van vandaag zijn voorafgegaan door een "RNA-wereld, 'waarin kleine RNA-moleculen die genetische informatie hebben uitgevoerd die in staat waren om te repliceren en tot informatie opslaan over de protobionts die hen droegen. Een protobiont met zelfreplicerende, katalytisch RNA zal verschillen van de vele buren die ze niet hadden. Als dat protobiont kon groeien, splitsen, en de RNA-moleculen door kon geven aan haar dochters, zouden de dochters een aantal van de eigenschappen hebben van hun ouders. Hoewel de eerste protobionts slechts een beperkte hoeveelheid genetische informatie hebben, met vermelding van slechts een paar eigenschappen, konden hun erfelijke kenmerken zijn uitegroeid door natuurlijke selectie. De meest succesvolle van de vroege protobionts zou in aantal zijn toegenomen, omdat ze kunnen hun middelen effectief gebruiken en hun vaardigheden geven aan volgende generaties. De opkomst van dergelijke protobionts lijkt misschien onwaarschijnlijk, maar vergeet niet dat er sprake zou kunnen zijn triljoenen protobionts in het water op de vroege aarde. Zelfs de protobionten met slechts een beperkte capaciteit voor erfenis zouden een groot voordeel hebben gehad ten opzichte van de rest. Eenmaal nadat RNA-sequenties die genetische informatie doorgaven verschenen in protobionts, zouden veel verdere veranderingen mogelijk zijn geweest. Bijvoorbeeld RNA zou geleid kunnen hebben tot de sjabloon waarop DNA nucleotiden werden geassembleerd. dubbelstrengs DNA is een veel stabieler opslagplaats voor genetische informatie dan de meer kwetsbare enkelstrengs RNA. DNA is ook nauwkeuriger te kopieren. Nauwkeurige replicatie is een noodzaak als het genoom steeds groter wordt door middel van gen duplicatie, andere processen en als meer eigenschappen van de protobionts werd gecodeerd in de genetische informatie. Nadat DNA is verschenen, zijn misschien RNA-moleculen beginnen te lijken op hun huidige rol die op zich nemen als tussenproducten bij de vertaling van genetische programma's, en zo maakte de RNA-wereld plaats voor een "DNA-wereld:" Het podium was nu voor rijp voor een bloei van uiteenlopende vormen van het leven een verandering die gedocumenteerd is in het fossielenbestand.
5/6
Evolutie hoofdstuk 25.1 Geschreven door Jacko dinsdag 21 juni 2011 11:04 -
6/6