PERK KEMBAN NGAN M MORFOLO OGI DAN N FISIOL LOGI BUAH H MANGG GIS (Garrcinia mangostanaa L.) SELAMA PERTUM MBUHAN N DAN PEMATA P ANGAN
SIT TI ROPIA AH
SE EKOLAH PASCAS SARJAN NA INST TITUT PE ERTANIA AN BOG GOR B BOGOR 2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis dengan judul “Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan” merupakan ide dan hasil karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing yang belum pernah dipublikasikan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Juni 2009
Siti Ropiah NRP G353070121
ABSTRACT SITI ROPIAH. Morphological and Physiological development of Mangosteen fruit (Garcinia mangostana L.) during Growth and Ripening. Supervised by HAMIM and SOBIR.
Mangosteen fruits develop without pollination process and the embryos generally are resulted from nucelllus and integuments which are categorized as apomixes. This research aimed to study morphological and physiological development of mangosteen fruit during fruit growth and ripening. Twenty mangosteen (7 years old) growing in IPB Tajur-1 were observed during August – December 2008 when the plant started to flower until fruit ripening. The floweres were tagged from the initiation stage and measurement was carried out until fruit ripening. Variables analysed were flower development, morphological and physiological growth, and development of mangosteen fruit. Growth and development of fruit mangosteen were characterized through variation of size, color of skin, total soluble solids (TSS), total sugars, titrated total acid (TTA), ascorbic acid, and auxin. The result showed that flower bud initiation was the first step of mangosteen fruit development indicated by red color formation in the shoot bud. The budbreak occurred within 8-10 days after initiation (DAI) followed by flower bud development (13-15 DAI), expansion (16-38 DAI), and flower anthesis (38-40 DAI). Diameter growth pattern of mangosteen fruit appeared in sigmoid curve which slowly increased during 3-5 weeks after anthesis (WAA), followed by sharp increment during 5-15 WAA, and tended to constant at 15-17 WAA. Fruit weight and fruit water content continuously increase during 90-115 days after anthesis (DAA), tended to constant at 110 DAA for fresh weight, 105 DAA for dry weight, and 100 DAA for water content. The level of TTA increased from 90-100 DAA followed by reduction after 105 DAA to 115 DAA. The total sugar and ascorbic acid showed nearly similar pattern, continuously increased during 90-115 DAA, eventhough the increase was not significantly different at 105-115 DAA. Auxin content continuously declined at 90-115 DAA, while chlorophyll and anthosianin did not change significantly after 90 DAA. This result indicated that mangosteen fruit gained its optimum development for harvest at 105-110 DAA. Keyword: Mangosteen fruit, morphological, physiological, apomixes.
RINGKASAN SITI ROPIAH. Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan. Dibimbing oleh HAMIM dan SOBIR. Manggis merupakan tanaman asli Indonesia dan tersebar hampir di seluruh pulau di Indonesia. Buah manggis selain dikonsumsi sebagai buah segar dan minuman (jus), juga memiliki khasiat sebagai obat. Perikarp buah manggis memiliki keragaman kimia organik yang kompleks, diantaranya yang terkenal adalah asam tannin dan santonin yang dapat berperan sebagai anti inflammatory, anti bakteri, dan anti kanker. Indonesia merupakan eksportir terpenting buah manggis di dunia, dan untuk mendukung daya saing industri manggis di Indonesia diperlukan kajian ilmiah dalam hal perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama pertumbuhan dan pematangan untuk mendapatkan buah manggis yang berkualitas tinggi dan memenuhi standar. Mekanisme pembentukan biji manggis berbeda dengan kebanyakan tanaman pada umumnya. Biji manggis terbentuk tanpa melalui proses penyerbukan (polinasi) dan tanpa penggabungan gamet (fertilisasi). Berdasarkan reproduksi tersebut, maka manggis digolongkan sebagai buah apomiksis. Sampai saat ini penelitian mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi bunga dan buah manggis masih sangat langka sehingga menarik untuk dikaji. Pemahaman mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama proses pertumbuhan dan pematangan sangat diperlukan sebagai landasan ilmiah untuk menentukan waktu panen yang tepat dengan kualitas hasil yang tinggi, mengingat sampai saat ini pemanenan buah manggis di tingkat petani umumnya hanya berdasarkan perubahan warna kulit buah sehingga sulit ditentukan waktunya dengan tepat. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari perkembangan morfologi bunga manggis dan lebih ditekankan pada perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama pertumbuhan dan pematangan. Perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun fisiologi. Perubahan morfologi yang diamati meliputi diameter buah, bobot buah dan perubahahan warna. Perubahan fisiologi meliputi kadar air buah, padatan total terlarut (PTT), kadar gula total, vitamin C, asam total tertitrasi (ATT), dan klorofil serta antosianin kulit buah. Dengan dipahaminya perubahan-perubahan yang terjadi selama pertumbuhan dan perkembangan buah manggis diharapkan dapat ditentukan waktu panen yang tepat dengan kualitas hasil yang tinggi sehingga mampu bersaing di pasar global. Penelitian dilaksanakan di kebun IPB Tajur 1 terhadap 20 pohon manggis hasil grafting yang berumur sekitar 7 tahun, dan dilanjutkan dengan analisis di laboratorium. Pengamatan mulai dilakukan pada saat tunas-tunas terminal terinisiasi bakal bunga yang ditandai dengan terjadinya pembengkakan berwarna merah hingga buah berumur 115 HSA. Berdasarkan hasil pengamatan, pembentukan buah manggis diawali melalui serangkaian proses pembungaan. Proses pembungaan manggis meliputi 5 fase, yaitu: (1) inisiasi tunas bakal bunga, (2) pecah tunas, (3) pembentukan
kuncup, (4) pertumbuhan dan perkembangan kuncup, dan (5) anthesis atau mekar sempurna. Inisiasi tunas bakal bunga ditandai dengan terjadinya pembengkakan berwarna merah pada pucuk-pucuk terminal. Tunas-tunas bakal bunga tersebut akan pecah dalam waktu 8-10 hari setelah inisiasi (HSI) untuk membentuk kuncup bunga dalm waktu 13-15 HSI. Kuncup bunga mengalami pertumbuhan dan perkembangan, dan mencapai ukuran maksimum pada saat anthesis. Waktu yang diperlukan untuk anthesis berkisar antara 38 sampai 40 HSI. Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat dideteksi melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun perubahan fisiologi. Berdasarkan hasil pengamatan, pertumbuhan diameter dan bobot buah membentuk kurva sigmoid. Kurva pola pertumbuhan diameter buah manggis menunjukkan bahwa pada umur 3-5 MSA merupakan pertumbuhan lambat, 5-15 MSA pertumbuhan cepat, dan 15-17 MSA cenderung stabil. Pertumbuhan bobot buah selaras dengan pertumbuhan diameter buah. Bobot kering pada umur 105 HSA dan bobot basah pada umur 110 HSA sudah cenderung konstan, tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis telah dimulai sejak sebelum anthesis, yaitu pada umur 34 HSI yang ditandai dengan terbentuknya segmen aril dan pada saat menjelang anthesis (39 HSI) segmen aril dan bakal biji semakin jelas terlihat. Perubahan warna kulit buah terjadi selama proses pematangan, yaitu berwarna hijau hingga umur 90 HSA kemudian terdapat bercak coklat pada umur 95 HSA dan menjadi ungu kehitaman pada umur 115- 120 HSA. Perubahan fisiologi merupakan indikasi terjadinya perkembangan buah. Berdasarkan hasil penelitian, kadar air buah manggis meningkat seiring dengan meningkatnya umur buah. Kadar air buah manggis pada umur 90-115 HSA berkisar antara 75.72 sampai 76.37%. PTT, kadar gula total, dan vitamin C menunjukkan pola yang sama, yaitu berkorelasi positif terhadap umur petik buah. Peningkatan PTT dan gula total disebabkan oleh adanya hidrolisis pati menjadi gula. PTT buah manggis umur 90-115 HSA berkisar antara 16.83 hingga 20.63% Brix dengan kandungan gula totalnya antara 5.11g/100 g hingga 17.43 g/100 g. Gula total dan vitamin C meningkat tajam pada umur 100 HSA dan pada umur 105 HSA sudah cenderung konstan. Hasil analisis kadar ATT buah manggis menunjukkan pola hiperbolik, yaitu peningkatan secara drastis terjadi pada umur 90 HSA hingga umur 100 HSA kemudian cenderung menurun hingga 115 HSA. Penurunan kadar ATT daging buah manggis seiring dengan peningkatan umur buah, diduga asam-asam tersebut digunakan sebagai substrat dalam respirasi buah selama proses pematangan. Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dipengaruhi oleh sejumlah hormon, diantaranya auksin. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kandungan auksin semakin menurun dengan semakin meningkatnya umur buah, yaitu pada umur 90 HSA kandungan auksin kulit buah manggis 92.77 ppm sementara pada umur 115 HSA 1.17 ppm. Perubahan warna kulit buah manggis yang terjadi selama proses pematangan disebabkan oleh adanya perubahan komposisi pigmen, yaitu klorofil dan anthosianin. Kadar klorofil cenderung menurun dengan meningkatnya umur buah sedangkan kadar antosianinnya cenderung tetap, sehingga warna ungu akan lebih jelas terlihat dengan meningkatnya umur buah.
Diameter buah, bobot buah, kadar air buah, PTT, kadar gula total, dan kadar vitamin C berkorelasi positif terhadap tingkat kematangan buah manggis sampai umur 115 HSA sedangkan kadar auksin dan klorofil buah berkorelasi negatif hingga umur 115 HSA. Bobot basah maupun bobot kering yang cenderung konstan, kadar gula total, vitamin C dan PTT yang tinggi, serta kandungan ATT yang rendah dapat dijadikan standar untuk menentukan panen buah manggis. Kondisi ini dapat terjadi pada buah manggis umur 105-110 HSA. Kata kunci: Garcinia mangostana, L., morfologi, fisiologi, apomiksis.
© Hak Cipta milik IPB, tahun 2009 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
PERKEMBANGAN MORFOLOGI DAN FISIOLOGI BUAH MANGGIS (Garcinia mangostana L.) SELAMA PERTUMBUHAN DAN PEMATANGAN
SITI ROPIAH
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Mayor Biologi Tumbuhan
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
Penguji Luar Komisi pada UJian Tesis: Dr. Ir. Darda Efendi, M.Si.
Judul Tesis
Nama NRP
: Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis (Garcinia mangostana L.) selama Pertumbuhan dan Pematangan : Siti Ropiah : G353070121
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Hamim, M.Si. Ketua
Dr. Ir. Sobir, M.S. Anggota
Diketahui
Koordinator Mayor Biologi Tumbuhan
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Miftahudin, M.Si.
Prof. Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, M.S.
Tanggal Ujian: 31 Juli 2009
Tanggal Lulus:
PRAKATA Alhamdulillah, puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas segala Rahmat dan Hidayah-NYA sehingga penelitian dan penulisan tesis dengan judul Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis selama Pertumbuhan dan Pematangan berhasil diselesaikan. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Agustus 2008 sampai dengan Maret 2009 di Kebun IPB Tajur I dan analisis laboratorium dilakukan di Laboratorium Pusat Kajian Buah-Buahan Tropika (PKBT) IPB Baranang Siang Bogor dan di Laboratorium RGCI Fakultas Pertanian IPB Dramaga Bogor. Terimakasih penulis ucapkan kepada: 1. Bapak Dr. Ir. Hamim, M.Si dan Bapak Dr. Ir. Sobir, M.S. sebagai komisi pembimbing atas bimbingan, arahan, dan motivasinya. 2. Departemen Agama atas beasiswa yang telah diberikan melalui Beasiswa Utusan Daerah (BUD) Depag. 3. Program Riset Unggulan Strategis Nasional (RUSNAS) melalui Pusat Kajian Buah-Buahan Tropika, LPPM-IPB atas biaya penelitian yang telah diberikan. 4. Bapak dan Ibu tercinta serta saudaraku atas segala doa, motivasi, dan kasih sayangnya. 5. Mas Bambang dan Pak Yudi di Laboratorium RGCI atas segala bantuan, motivasi, dan kerjasamanya. 6. Mba Lasih, Pipit, dan rekan-rekan di Laboratorium PKBT atas segala kebaikan dan kemudahan yang telah diberikan. 7. Pak Ade dan seluruh karyawan Kebun IPB Tajur I atas segala bantuan dan kerjasamanya. 8. Sahabatku dan rekan-rekan di Pasca Biologi Tumbuhan IPB atas segala bantuan dan kebersamaannya. Penulis berharap semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat, khususnya yang berkaitan dengan perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama proses pertumbuhan dan pematangan.
Bogor, Juni 2009
Siti Ropiah
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Jambi pada tanggal 08 Juni 1972 dari ayah Amat Parman dan ibu Mariyah. Penulis merupakan putri ke dua dari tiga bersaudara. Tahun 1995 penulis lulus dari Fakultas Pertanian Program Studi Budidaya Pertanian-Agronomi Universitas Jambi. Tahun 1999 penulis diangkat sebagai Tenaga Pendidik di Madrasah Aliyah Negeri I Kotobaru Padang Panjang Sumatera Barat dan pada tahun 2005 penulis pindah tugas ke Madrasah Aliyah Negeri Model Jambi sebagai guru Biologi. Penulis mendapat kesempatan untuk melanjutkan studi melalui Beasiswa BUD Depag di Sekolah Pascasarjana IPB dan diterima sebagai mahasiswa pascasarjana pada Mayor Biologi Tumbuhan, Departemen Biologi, FMIPA IPB pada tahun 2007.
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL.............................................................................................. xiii DAFTAR GAMBAR......................................................................................... xiv PENDAHULUAN LatarBelakang.......................................................................................... 1 Perumusan Masalah................................................................................. 3 Tujuan Penelitian..................................................................................... 4 TINJAUAN PUSTAKA Tinjauan Umum Tanaman Manggis........................................................ Pembungaan dan Pembuahan.................................................................. Morfologi Buah Manggis........................................................................ Fisiologi Buah Manggis.......................................................................... Pertumbuhan dan Perkembangan Buah ..................................................
5 6 8 10 11
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat.................................................................................. 14 Pelaksanaan Penelitian ........................................................................... 14 HASIL DAN PEMBAHASAN Perkembangan Bunga Manggis............................................................... 21 Perkembangan Buah Manggis................................................................. 24 Perubahan-Perubahan Fisiologi Buah Manggis Selama Proses Pendewasaan (maturity) dan pematangan (ripening)................................ 32 Korelasi Antar Parameter Morfologi dan Fisiologi................................. 43 KESIMPULAN DAN SARAN........................................................................... 47 DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………… 48
xii
DAFTAR TABEL Halaman 1 Indeks klasifikasi kematangan buah manggis ................................................ 9 2 Korelasi antar parameter morfologi dan fisiologi............................................ 44
xiii
DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Perbedaan inisiasi tunas daun dan inisiasi tunas bunga manggis.................... 21 2 Pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis........................................... 22 3 Diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur..................................... 25 4 Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis............................................. 26 5 Kuncup bunga manggis 32 HSI...................................................................... 27 6 Kuncup bunga manggis 39 HSI...................................................................... 27 7 Manggis dengan 1 biji.................................................................................... 27 8 Manggis tanpa biji.......................................................................................... 27 9 Bobot basah dan bobot kering buah manggis pada berbagai tingkat umur petik...................................................................................................... 29 10 Total kerontokan buah manggis pada berbagai tingkat umur........................ 31 11 Kadar air buah manggis pada berbagai tingkat umur petik............................ 34 12 PTT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik.................................... 35 13 Kadar gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur petik................. 36 14 Kadar ATT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik........................ 38 15 Kadar vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik................ 39 16 Kadar auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik............. 40 17 Kadar klorofil kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik........... 42 18 Kadar antosianin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik....... 42
xiv
PENDAHULUAN Latar Belakang Manggis (Garcinia mangostana L.) merupakan satu di antara 400 spesies yang terdapat pada genus Garcinia pada family Guttiferae (Verheij 1991), dan merupakan allotetraploid hasil persilangan dari Garcinia hombrioniana dengan Garcinia malacensis (Yaacob & Tindal 1995). Tanaman ini adalah tanaman asli Asia Tenggara dan secara lebih spesifik merupakan tanaman asli Indonesia (Almeyda & Martin 1976). Manggis merupakan salah satu buah tropik yang memiliki kekhasan dari segi bentuk dan rasa. Perikarpnya mengandung xanthone yang dapat berperan sebagai anti inflammatory, anti bakteri, dan anti kanker. Tanaman manggis tersebar hampir di seluruh pulau di Indonesia, dengan populasi terbesar terdapat di pulau Sumatra dan Kalimantan, akan tetapi pusat produksi manggis di Indonesia berada di Sumatra Barat, Jawa Barat, Jawa Timur, dan Bali (Sobir & Poerwanto 2007). Manggis merupakan komoditas buah segar terpenting di Indonesia. Hal ini terlihat dari nilai ekspornya yang cenderung terus meningkat, yaitu dari 4.743 ton pada tahun 1999 menjadi 5.697 ton pada tahun 2006, 7.411 ton pada tahun 2007 dengan nilai US$ 3.81 juta, dan 9000 ton pada tahun 2008
(Deptan 2009).
Indonesia juga merupakan eksportir terpenting
manggis di dunia, dan untuk mendukung daya saing industri manggis di Indonesia diperlukan kajian ilmiah dalam hal perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama pertumbuhan dan pematangan untuk mendapatkan buah manggis yang berkualitas tinggi dan memenuhi standar. Mekanisme pembentukan biji manggis berbeda dengan kebanyakan tanaman pada umumnya.
Biji manggis terbentuk tanpa melalui proses
penyerbukan (polinasi) sehingga tidak terjadi penggabungan gamet (fertilisasi), fenomena ini dikenal sebagai agamospermi, yaitu produksi biji tanpa melalui penggabungan gamet (Thomas 1997). Berdasarkan reproduksi tersebut , manggis digolongkan sebagai tanaman apomiksis. Apomiksis pada manggis sama halnya dengan pada anggrek, jeruk dan mangga yaitu embrio yang terbentuk merupakan embrio adventif. Embrio adventif adalah embrio yang berasal dari sel somatik yang menyusun ovul (bakal biji), seperti nuselus dan integumen (Asker & Jerling
2 1992).
Sampai saat ini penelitian mengenai perkembangan morfologi dan
fisiologi bunga dan buah manggis masih langka, sehingga menarik untuk dikaji bagaimana mekanisme pembentukan dan perkembangan bunga manggis melalui pendekatan morfologi dan perkembangan buah secara morfologi dan fisiologi. Penelitian-penelitian yang mengarah kepada perkembangan bunga dan buah manggis diharapkan dapat memberikan sumbangan pemikiran dalam rangka peningkatan pengembangan budidaya manggis. Proses pembungaan pada umumnya dimulai setelah terjadi induksi bunga, yang selanjutnya akan terjadi proses diferensiasi, pendewasaan organ-organ bunga, antesis, dan polinasi (Bernier et al. 1985). Pada tanaman manggis, akhir induksi atau awal diferensiasi secara visual ditandai dengan munculnya tunas bunga pada ujung pucuk (Rai 2006). Perkembangan bunga manggis yang selanjutnya akan membentuk buah dan proses pematangannya perlu dipahami sebagai dasar untuk dapat meningkatkan kualitas buah sehingga mampu bersaing di pasar internasional. Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi melalui perubahan-perubahan yang terjadi, baik perubahan morfologi maupun perubahan fisiologi, diantaranya perubahan warna kulit buah. Perubahan warna kulit menjadi ungu kemerahan sampai ungu kehitaman merupakan indeks kematangan primer buah manggis yang biasa digunakan untuk menentukan waktu panen. Kualitas buah manggis ditentukan berdasarkan karakter morfologi dan fisiologi, diantaranya ukuran, bentuk dan warna kulit buah (Kader 2004). Pemanenan pada tingkat ketuaan dan waktu yang tepat menghasilkan buah berkualitas tinggi. Buah-buah yang masih muda, bila dipanen akan memiliki kualitas yang rendah dengan pematangan yang tidak sempurna. Sebaliknya, penundaan waktu panen akan meningkatkan sensitivitas buah terhadap pembusukan, sehingga kualitas dan nilai jualnya rendah.
3 Perumusan Masalah Manggis (Garcinia mangostana) merupakan salah satu komoditas hortikultura buah-buahan tropik Indonesia yang mempunyai nilai ekonomi tinggi. Richards (1990) mengkategorikan manggis sebagai apomiksis. Menurut Mansyah (2002) tidak terdapat serbuk sari pada bunga manggis baik didasarkan pada pengamatan visual maupun melalui analisis secara kimia menggunakan KI, sehingga polinasi tidak terjadi pada bunga manggis. Penelitian terhadap komoditas apomiksis yang mengarah kepada pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama untuk tanaman-tanaman yang mempunyai masa hidup yang lama dan bersifat musiman, seperti duku dan manggis masih sangat langka. Adanya penelitian mengenai perkembangan buah manggis diharapkan dapat memberikan gambaran secara umum mengenai perkembangan buah-buah apomiktik lainnya dan untuk mendapatkan gambaran secara khusus mengenai perkembangan buah manggis itu sendiri, dalam rangka pengembangan budidayanya sehingga buah manggis kita mempunyai daya saing yang tinggi di pasaran global. Pemanenan buah manggis di tingkat petani umumnya berdasarkan pada perubahan warna yang terjadi pada kulit buah sehingga sulit ditentukan waktu panennya dengan tepat. Selain itu penentuan tingkat kematangan buah manggis tidak cukup hanya dengan melihat perubahan warna yang terjadi pada kulit buah, tetapi juga harus memperhatikan aspek fisiologisnya. Hal ini disebabkan oleh proses pematangan buah lebih terkait pada perubahan-perubahan fisiologi sedangkan perubahan morfologi seperti perubahan warna kulit buah merupakan manifestasi dari adanya perubahan fisiologi. Untuk itu diperlukan adanya penelitian mengenai perkembangan morfologi dan fisiologi buah manggis selama proses pertumbuhan dan pematangan untuk dapat menentukan secara lebih tepat waktu panen buah manggis dengan kualitas hasil yang tinggi.
4 Tujuan Penelitian Penelitian dengan judul Perkembangan Morfologi dan Fisiologi Buah Manggis selama Proses Pertumbuhan dan Perkembangan ini bertujuan: 1 Mempelajari perkembangan morfologi bunga manggis mulai dari inisiasi tunas bakal bunga, pertumbuhan dan perkembangan kuncup hingga anthesis. 2
Mempelajari perkembangan morfologi buah manggis mulai dari anthesis hingga matang yang
didasarkan pada
diameter dan bobot buah serta
perubahan warna pada kulit buah. 3
Mempelajari
perkembangan
fisiologi
buah
manggis
selama proses
pendewasaan (maturity) dan pematangan (ripening), berdasarkan kadar air buah, padatan total terlarut (PTT), kandungan gula total, asam total tertitrasi (ATT), vitamin C, auksin, klorofil dan antosianin.
TINJAUAN PUSTAKA Tinjauan Umum Tanaman Manggis Tanaman manggis berupa pohon dengan tinggi 6–25 m dan diameter batang 25–35 cm (Cox 1988; Verheij 1992).
Batangnya lurus dengan
percabangan yang simetris dan membentuk kanopi yang berupa kerucut. Daun manggis merupakan daun tunggal, terletak berhadapan, bentuknya oval, bertepi rata dan berbentuk cuspidate pada ujungnya serta mempunyai tangkai daun yang pendek dengan ukuran 1-2 cm (Osman & Milan 2006).
Permukaan atas daun
mengkilap, licin dan berwarna hijau muda sampai hijau tua tergantung umurnya sedangkan bagian bawah daun berwarna hijau muda sampai kekuningan (Cox 1988). Sistem pertulangan daun manggis adalah menyirip. Bunga tanaman manggis muncul pada ujung ranting (terminal), berjumlah 1–3 dengan garis tengah 5–6 cm (Van Steenis 2006). Beberapa diantaranya ada yang membentuk rangkaian bunga (inflorescence) dengan jumlah bunga per tandan maksimum 12 bunga.
Bunga bertandan umumnya dihasilkan oleh
tanaman asal grafting (Rai 2004). Dua daun kelopak yang terluar berwarna hijau kuning, 2 yang terdalam lebih kecil, bertepi merah, melengkung kuat dan tumpul. Daun mahkota berbentuk bulat telur terbalik, berdaging tebal, hijau kuning dan tepinya merah atau hampir semua merah, staminodia kerapkali berada dalam kelompok (Van Steenis 2006). Daun kelopak bunga saling berlepasan, tangkai bunga tebal dengan panjang 1.75–2.00 cm (Osman & Milan 2006). Benang sari biasanya banyak, bersifat rudimenter, yaitu tumbuh kecil kemudian mengering sehingga tidak berfungsi (Richards 1990; Verheij 1992; Yaacob & Tindall 1995). Tanaman manggis memiliki sistem perakaran yang kurang berkembang. Lambatnya pertumbuhan bibit disebabkan oleh sistem perakaran yang tidak sempurna, akar bersifat rapuh, pertumbuhannya lambat dan peka terhadap kondisi lingkungan (Wiebel 1993). Tanaman manggis tumbuh baik pada tanah lempung berpasir, gembur, kaya kandungan bahan orgnik dengan permeabilitas dan drainase yang baik. Manggis membutuhkan pH tanah optimum berkisar dari 5.5 sampai 7.0 (Yaacob & Tindall 1995). Tanaman manggis dapat tumbuh baik pada dataran rendah sampai ketinggian 1000 m di atas permukaan laut. Di daerah tropis, semakin tinggi
6 tempat tumbuhnya maka semakin lambat pertumbuhannnya dan semakin lama permulaan berbunganya (Verheij 1992). Ketinggian optimum agar manggis dapat tumbuh dengan baik adalah 460–610 m di atas permukaan laut. Iklim yang paling cocok untuk tanaman manggis adalah daerah dengan udara lembab, curah hujan merata sepanjang tahun berkisar antara 1500 sampai 2500 mm/tahun dengan iklim kering yang pendek (Yaacob & Tindall 1995). Suhu udara yang baik untuk pertumbuhan manggis adalah antara 25 sampai 35 °C (Verheij 1992; Yaacob & Tindall 1995).
Pembungaan dan Pembuahan Pembungaan merupakan suatu kejadian kompleks, yang secara morfologi terjadi perubahan dari fase vegetatif ke fase reproduktif.
Saat dimulainya
pembungaan, terjadi peralihan dari struktur daun yang relative sederhana menjadi struktur bunga yang lebih kompleks.
Hal ini diawali dengan berhentinya
meristem membentuk calon daun dan mulai menghasilkan organ bunga. Pada tanaman tingkat tinggi terdapat empat tahap dalam proses pembungaan, yaitu induksi bunga atau evokasi, differensiasi bunga, pendewasaan bagian bunga dan anthesis (Rai 2004). Poerwanto (2003) membagi proses pembentukan bunga menjadi 4 yaitu: (1) induksi bunga, diferensiasi primordial bunga, (2) penyusunan/organisasi bunga, diferensiasi bagian-bagian bunga secara individu, (3) pematangan bunga bersamaan dengan proses pertumbuhan bagianbagian bunga, (4) anthesis atau bunga mekar. Fase induksi (fase transisi dari fase vegetatif ke fase pembungaan) sangat penting dipahami, karena hal ini sangat menentukan keberhasilan pembungaan dan pembuahan.
Induksi bunga berkaitan dengan hubungan karbohidrat dan
nitrogen atau nisbah C/N pada tanaman. Jika nisbah C/N tinggi maka tanaman dapat menginduksi bunga, tetapi bila nisbah C/N rendah tanaman dipacu ke arah pertumbuhan vegetatif.
Pada prinsipnya terdapat tiga konsep pokok tentang
induksi pembungaan yaitu: (1) adanya hormon pembungaan (florigen) atau stimulus pembungaan pada daun yang mengalihkan pertumbuhan vegetatif ke pertumbuhan reproduktif, (2) adanya kondisi nutrisi yang optimum bersamaan
7 dengan perubahan dalam apex, (3) terjadi perubahan pada apex yang mengubah dan mengkonversi nutrient sehingga terjadi induksi pembungaan (Bernier et al. 1985; Hempel et al. 2000). Pembungaan dan pembuahan dipengaruhi oleh faktor lingkungan, genetik, hormon dan pasokan nutrisi (Bernier et al. 1985). Faktor-faktor lingkungan yang sangat berpengaruh terhadap pemunculan bunga antara lain fotoperiodisme, temperature, dan cahaya (Leopold & Kriedemann 1975; Sedgley & Griffin 1989). Stress air dapat menginduksi pembungaan karena adanya perubahan perimbangan produksi hormon seperti giberelin, sitokinin dan ABA serta meningkatnya nisbah karbon dan nitrogen pada pucuk. Stress air menyebabkan pertumbuhan vegetatif tertekan. Periode kering yang cukup akan merangsang aktifnya beberapa zat pengatur tumbuh yang selanjutnya akan memberikan signal pada pucuk yang siap untuk terinduksi dan memasuki fase generatif (Wright 1985).
Di Indonesia
induksi bunga terjadi secara alamiah pada musim kemarau, karena mengalami stress air dan bunga mulai muncul menjelang musim hujan (Poerwanto 2000). Manggis merupakan tanaman yang mempunyai sifat berbunga dan berbuah musiman. Calon bunga muncul dalam bentuk bongkahan besar di ujung ranting. Pada tahap ini, kuncup bunga memerlukan waktu sekitar 25 hari sampai bunga mekar atau anthesis (Verheij & Coronel 1997). Bunga tanaman manggis muncul dari ujung-ujung pucuk yang sebelumnya telah mengalami masa dormansi. Selama masa berbunga, tidak semua pucuk dapat terinduksi dan bertransisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif sehingga tidak keseluruhan pucuk menghasilkan bunga, pada saat bersamaan sebagian pucuk berbunga dan sebagian lagi tidak berbunga. Pucuk yang akan berbunga pangkal tunas barunya tampak membesar dan membengkak (awal diferensiasi atau akhir induksi), terjadi 40 hari sebelum anthesis. Tidak semua kuncup bunga dapat tumbuh dan berkembang mencapai anthesis dan membentuk buah (Rai 2004). Hal ini disebabkan karena sebagian dari bunga-bunga tersebut baik yang masih kuncup maupun yang sudah mekar mempunyai potensi untuk gugur. Pada tanaman manggis tidak hanya kuncup bunga, bunga yang mekar penuh maupun buah muda juga dapat gugur. Beberapa faktor penyebab gugur
8 bunga dan buah muda diantaranya adalah pengaruh hujan, kekeringan, panas yang ekstrem dan kompetisi di antara organ yang berkembang (Poerwanto 2002). Hasil penelitian Rai (2004) menyatakan bahwa bunga dan buah manggis yang gugur disebabkan oleh kandungan ABA tinggi, IAA rendah dan suplai fotosintat rendah. Persentase bunga gugur tanaman asal biji nyata lebih rendah dibandingkan dengan tanaman asal grafting dan
fruit set tanaman asal biji nyata lebih tinggi
dibandingkan dengan fruit set tanaman asal grafting. Pada tanaman hasil grafting tingkat kerontokan buah dapat mencapai 70.07% sedangkan pada tanaman asal biji hanya 16.58%. Suplai fotosintat rendah ditunjukkan oleh kandungan gula total daun pada pucuk yang bunga dan buahnya gugur lebih rendah dibandingkan dengan kandungan gula total daun pada pucuk yang bunga dan buahnya tidak gugur. Status hara N, P dan K daun tidak mempengaruhi gugurnya bunga atau buah karena tidak terdapat perbedaan kandungan N, P dan K daun antara pucuk yang bunga dan buahnya gugur dengan pucuk yang bunga dan buahnya tidak gugur.
Morfologi Buah Manggis Buah manggis berbentuk bola tertekan dengan diameter 3.5–7.0 cm. Bijinya bersifat apomiksis yaitu embrio tidak dihasilkan dari penyatuan gamet dan penyerbukan, tetapi dari sel di dalam kantong embrio atau sekeliling nuselus dan berkembang membentuk biji yang fertil. Buah muda berwarna hijau dan bila telah tua berubah menjadi ungu kehitaman. Tangkai buah tebal berdaging dan keras, dengan panjang 1.8–2.0 cm. Kulit buah (perikarp) mempunyai ketebalan 0.8–1.0 cm, berdaging dan bergetah kuning. Buah manggis mempunyai 4–8 segmen dan setiap segmen mengandung satu bakal biji yang diselimuti oleh aril (salut biji) berwarna putih (kadang-kadang transparan) , empuk dan mengandung sari buah. Tidak semua bakal biji dalam segmen dapat berkembang menjadi biji. Umumnya hanya 1–3 bakal biji yang dapat berkembang menjadi biji (Verheij 1992; Yaacob & Tindall 1995). Buah matang mempunyai bobot basah antara 30–140 gram, berbentuk bulat, berwarna ungu kehitaman dengan daging buah (aril) berwarna putih (Richards 1990). Buah
9 manggis mempunyai rasa manis, asam berpadu dengan sedikit sepat dan segar serta aroma yang khas (Kader 2002). Biji manggis merupakan biji apomiksis dan sering disebut sebagai agamospermi, diproduksi melalui tunas adventif, berwarna coklat, pipih, dan permukaannya ditutupi oleh jaringan pembuluh (vascular bundles) (Lim 1984; Richard 1990).
Biji manggis bersifat poliembrioni dan nutrisi untuk
perkembangan embrionya didukung oleh nuselus atau jaringan integumen dan inti endosperm. Biji yang berkecambah akan menumbuhkan lebih dari satu tunas dan setiap tunas akan tumbuh pada posisi yang berlainan di mana masing-masing membawa perakarannya sendiri-sendiri (Lim 1984). Secara normal biji manggis selalu dalam keadaan lembab dan bila keadaan lembab tersebut berkurang maka biji dapat mati, keadaan biji seperti ini dikenal dengan nama recalcitrant seed. Pertumbuhan buah dapat diukur dengan terjadinya peningkatan ukuran diameter, bobot basah dan bobot kering buah. Proses pematangan pada buah manggis ditandai dengan melunaknya kulit buah dan terjadinya perubahan warna kulit buah yang
disebabkan oleh adanya perubahan komposisi substrat dan
pigmen (Kader 2002).
Perubahan pigmen tersebut sebagai akibat adanya
degradasi klorofil. Buah yang matang dan siap dikonsumsi relatif lebih lunak dan kulitnya mudah dibuka daripada buah yang belum matang (Gunawan 2007). Perubahan warna kulit buah juga dapat diukur dengan mencocokkan warna kulit buah manggis dengan menggunakan indeks warna kulit buah manggis (Osman & Millan 2005) yaitu sebagai berikut :
10 Tabel 1 Indeks klasifikasi kematangan buah manggis Indeks warna
Klasifikasi kematangan buah manggis
1
Warna kulit hijau dengan sedikit kesan merah. Kulit buah masih bergetah bila dipotong.
2
Warna kulit kekuningan dengan bercak merah atau ungu. Getah pada kulit agak berkurang dan isi masih sulit dipisahkan dari kulit.
3
Seluruh permukaan kulit buah berwarna merah dan sedikit bergetah, isi bisa dipisahkan dari kulit (layak diekspor).
4
Warna kulit coklat kemerahan pada seluruh permukaan. Kulit buah masih terdapat getah.
5
Warna kulit ungu kemerahan pada seluruh permukaan. Kulit buah tidak mengandung getah. Buah siap dikonsumsi dan isi buah mudah dipisahkan dari kulit.
6
Warna kulit ungu gelap atau kehitaman pada seluruh permukaan, mutu dan cita rasanya adalah yang terbaik.
Sumber: Osman & Millan 2005 Fisiologi Buah Manggis Buah manggis termasuk buah klimakterik (Kader 2002), sehingga proses pematangan buah akan tetap berlanjut setelah dipetik dari pohon (Muchtadi & Sugiyono 1981). Etilen endogen pada buah klimaktrik berperan sebagai pemicu untuk meningkatkan laju respirasi dan pemasakan buah (Wang & Kramer 1990). Tanaman manggis asal biji baru mulai berbuah pada umur 10–15 tahun sedangkan tanaman asal grafting pucuk sudah dapat berbuah pada umur 3–4 tahun.
Periode masa juvenile dapat dikurangi menjadi 8–10 tahun melalui
manajemen budidaya yang optimal dan intensif (Yaacob &Tindall 1995). Buah biasanya dipanen setelah matang di pohon (Daryono & Sosrodiharjo 1986). Total padatan terlarut buah manggis berkisar antara 17 sampai 20% (Kader 2002). Selama pertumbuhan dan perkembangan buah terjadi perubahanperubahan fisiologi yang akan mempengaruhi kualitas buah. Perubahan fisiologi
11 yang terjadi meliputi perubahan asam organik (Wills et al. 1981), kadar vitamin (Von 1949), kadar klorofil, kadar air (Kader 1992), kadar gula (Marriot et al. 1981) serta perubahan produksi etilen ( Dominguez & Vendrel 1993). Perubahan warna dapat disebabkan oleh proses degradasi maupun proses sintesis dari pigmen-pigmen yang terdapat dalam buah. Pelunakan buah dapat disebabkan oleh terjadinya pemecahan protopektin menjadi pektin, maupun karena terjadinya hidrolisis pati atau lemak, dan mungkin juga lignin (Pantstico 1993).
Pematangan akan menyebabkan naiknya kadar gula sederhana untuk
memberikan rasa manis, penurunan kadar asam organik dan senyawa fenolik untuk mengurangi rasa asam dan sepat, serta kenaikan produksi zat-zat volatil untuk memberikan flavor karakteristik buah (Muchtadi & Sugiyono 1992). Buah-buah klimakterik biasanya memproduksi etilen cukup banyak untuk membangkitkan pematangan (Pantastico 1993).
Etilen adalah zat pengatur
tumbuh endogen atau eksogen yang dapat menimbulkan berbagai respon fisiologis dan morfologis tanaman, diantaranya mendorong pemecahan dormansi tunas, menghambat pertumbuhan batang, mendorong pembungaan, pembentukan buah, merangsang pembentukan umbi, inisiasi akar, penuaan, dan menghambat perluasan daun (Moore 1979). Pertumbuhan dan Perkembangan Buah Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu proses penting dalam kehidupan yang berlangsung secara terus menerus sepanjang daur hidup, bergantung pada tersedianya meristem, hasil asimilasi, hormon, dan lingkungan yang mendukung. Menurut Gardner et al. (1991) pertumbuhan dapat dinyatakan sebagai adanya proses pembelahan dan pembesaran sel (peningkatan jumlah dan ukuran yang bersifat irreversibel).
Perkembangan meliputi pertumbuhan dan
diferensiasi sel yang mengarah pada akumulasi berat kering. Buah merupakan perkembangan lebih lanjut dari bakal buah. Segera setelah terjadi pembuahan, bakal buah akan berkembang menjadi buah dan bakal biji menjadi biji. Secara normal perkembangan buah terjadi setelah pembuahan. Bertambahnya ukuran buah disebabkan oleh adanya pembelahan sel dan pembesaran sel.
12 Penyerbukan umumnya merupakan isyarat untuk pertumbuhan, dan fertilisasi memicu pertumbuhan bakal biji dan pembentukan biji (Nitsch 1951) Pada kasus tertentu buah dapat berkembang hingga matang tanpa fertilisasi, fenomena ini terjadi pada proses pembentukan buah manggis. Mansyah (2002) menyatakan bahwa buah manggis tidak memiliki serbuk sari baik melalui pengamatan visual maupun pengujian secara kimiawi menggunakan KI. Pertumbuhan suatu organ, termasuk buah, dicirikan oleh suatu kurva baku berbentuk sigmoid (berbentuk S) atau double sigmoid. Selama perkembangannya, menurut Srivastava (2001) buah mengalami 4 fase, yaitu (1) perkembangan ovari diikuti anthesis, (2) pembelahan sel cepat (cell division), (3) fase pertumbuhan cepat akibat terjadinya pembesaran sel, pada fase ini terjadi penimbunan cadangan makanan, merupakan fase kritis yang akan menentukan kualitas buah, (4) pematangan (ripening). Perkembangan buah didukung oleh adanya suplai hormon dan nutrien. Menurut Gardner et al. (1991) auksin dan GA merupakan hormon utama untuk pertumbuhan buah.
Auksin, giberelin, cytokinin, dan ethylen merupakan
sejumlah hormon yang diperlukan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama untuk fase perkembangan ovari dan fase pembelahan sel cepat. Auksin dan cytokinin terutama diperlukan pada awal pembelahan sel sedangkan giberelin lebih berperan dalam pembesaran sel. Etylen berperan dalam proses pematangan buah.
Perkembangan buah erat kaitannya dengan perkembangan biji dan
mempunyai korelasi yang positif (Srivastava 2001). Tanaman memproduksi etilen selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Buah yang dalam proses pematangan memproduksi etilen dalam jumlah yang sangat tinggi.
Etilen juga diproduksi pada jaringan-jaringan dan organ
tanaman lainnya seperti bunga, buah, daun, batang, akar, umbi dan biji. Etilen menjadi penyebab beberapa respon tanaman seperti pengguguran daun, pembengkakan batang, pematangan buah, dan hilangnya warna bunga (Watimena 1988). Pertumbuhan buah menuntut sejumlah nutrien yang cukup, menyebabkan terjadinya mobilisasi dan transpor dari bagian vegetatif ke tempat perkembangan
13 buah dan biji. Buah dianggap dewasa apabila telah mencapai ukuran maksimum dan laju pertambahan berat keringnya menjadi nol.
Buah yang tua, matang
melalui serangkaian peristiwa enzimatis dan biokimia yang berakibat terjadinya perubahan komposisi kimia (Leopold & Kriedeman 1975). Pada ripening (pematangan), sistem enzim yang dihasilkan menyebabkan pelunakan dan pengubahan tepung menjadi gula pada buah berdaging (misalnya apel). Perubahan yang terjadi selama proses pematangan buah dikaitkan dengan laju respirasi yang relative tinggi pada buah klimakterik (Gardner et al. 1991). Selama pertumbuhan dan perkembangan buah, berat daging buah dan kulit buah terus bertambah.
Berat daging buah pada permulaan perkembangan buah
sangat rendah, sedangkan berat kulit sangat tinggi (Lodh et al. 1971). Dengan semakin matangnya buah, berat daging buah bertambah disertai sedikit demi sedikit pengurangan berat kulitnya. Pengurangan ini mungkin disebabkan oleh selulosa dan hemiselulosa dalam kulit yang pada proses pematangan diubah menjadi zat pati (Pantastico 1993). Konsentrasi zat pati dalam daging buah pisang susu (Dwarf cavendish) terus betambah sampai 70 hari pertumbuhan buah, baru setelah itu mulai turun. Konsentrasi gula total dan stabilisasi pertumbuhan buah dapat digunakan sebagai tolok ukur untuk pemanenan (Pantastico 1993). Menurut Osman dan Millan (2006) pola pertumbuhan buah manggis membentuk kurva sigmoid, diawali dengan dominasi pertumbuhan pericarp hingga 20 hari setelah anthesis kemudian dilanjutkan dengan terjadinya perkembangan aril dan biji. Pertumbuhan dan perkembangan pada buah manggis ditandai dengan terjadinya serangkaian perubahan warna pada kulit buah. Selain pada kulit buah, perubahan warna juga terjadi pada kelopak dan stigma. Pada awal pertumbuhan, kulit luar berwarna hijau yang sangat muda dan pada tingkat kematangan berikutnya, warnanya menjadi lebih pekat, kemudian timbul bercak coklat hingga merah, yang pada akhirnya menjadi ungu kehitaman pada seluruh permukaan kulit apabila telah matang.
Pada buah anggur Bangalore blue yang matang tampak
warna biru tua pada kulitnya (Lodh & Selvaraj 1972).
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Penelitian dilaksanakan mulai bulan Agustus 2008 sampai dengan Maret 2009.
Tempat penelitian di Kebun IPB Tajur I dan analisis laboratorium
dilakukan di Laboratorium Pusat Kajian Buah-Buahan
Tropika (PKBT) IPB
Baranang Siang Bogor dan Laboratorium RGCI Fakultas Pertanian IPB Dramaga Bogor.
Pelaksanaan Penelitian 1 Penentuan sampel di lapang Dilakukan dengan cara menentukan 20 pohon manggis hasil grafting yang sedang berbunga, berumur seragam (7 tahun)
dengan pertumbuhan yang
relatif seragam. Pelabelan dilakukan terhadap tunas bakal bunga mulai dari terinisiasi tunas bakal bunga yang ditandai dengan terjadinya pembengkakan berwarna merah pada tunas-tunas pucuk hingga anthesis (mekar sempurna). Selanjutnya dilakukan pencatatan waktu terjadinya anthesis sebagai titik awal untuk menentukan umur buah yang akan dianalisis. Pengamatan morfologi bunga dilakukan terhadap 40 bunga dengan masing-masing 2 bunga per tanaman terhadap 20 pohon sampel.
Pengamatan terhadap diameter buah
dilakukan terhadap 20 buah yang waktu anthesisnya terjadi secara bersamaan, sedangkan untuk bobot basah dan bobot kering diperlukan 1 buah dengan 3 kali ulangan untuk setiap pengamatan sehingga sampai akhir penelitian dengan 6 kali pengamatan pada berbagai tingkat umur diperlukan 18 buah. Analisis padatan total terlarut, gula total, asam total tertitrasi, vitamin C, auksin, dan pigmen (klorofil dan antosianin) pada kulit buah diperlukan masing-masing 1 buah dengan 3 kali ulangan pada setiap pengamatan. Total buah yang diperlukan 128 buah. Buah-buah yang akan dianalisis setelah dipanen segera dibungkus dengan aluminium foil lalu dimasukkan ke cool box dan segera dilakukan analisis.
15 2 Pengamatan Meliputi pengamatan morfologi bunga, morfologi buah, dan fisiologi buah, yaitu : Morfologi Bunga : Dilakukan terhadap 40 bunga dari 20 pohon sampel terhadap tunas-tunas yang terinisiasi tunas bakal bunga hingga anthesis yang meliputi saat inisiasi tunas bakal bunga, pecah tunas bakal bunga, pembentukan kuncup, kuncup mulai membuka, dan anthesis. Morfologi Buah 1)
Diameter Buah Pengukuran dilakukan pada umur 3 - 17 minggu setelah anthesis (MSA) dengan selang waktu 2 minggu terhadap buah-buah manggis yang telah ditentukan sebelumnya.
2)
Bobot Segar Buah Analisis bobot segar buah dilakukan pada
buah manggis umur 90–115
HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang telah ditentukan sebelumnya. 3) Bobot Kering Buah Pengukuran bobot kering buah manggis dilakukan pada umur 90–115 HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang telah ditentukan sebelumnya.
Bobot kering buah dilakukan dengan cara
mengoven buah (yang telah ditimbang bobot basahnya) pada suhu 70– 80 °C hingga mencapai berat yang konstan. Fisiologi Buah : Pengamatan terhadap perubahan-perubahan fisiologi buah manggis dilakukan pada umur 90–115 HSA dengan selang waktu 5 hari terhadap buah-buah yang telah ditentukan sebelumnya, yaitu terdiri dari :
16 1) Kadar Air Kadar air dihitung berdasarkan berat basah dan berat kering buah (Apriyantono et al. 1994) dengan menggunakan rumus: Berat basah – Berat kering KA (%) =
x 100% Berat Basah
2) Padatan Total Terlarut Penetapan padatan total terlarut (PTT) ditentukan dengan menggunakan hand refractometer, yaitu dengan cara daging buah manggis dihaluskan, kemudian beberapa tetes dari cairan tersebut diambil dan diteteskan pada permukaan prisma hand refractometer.
Nilai PTT ditentukan dengan
melihat angka yang tertera pada skala hand refractometer.
3) Gula Total Penetapan
gula
total
dilakukan
berdasarkan
metode
Anthrone
(Apriyantono et al. 1994) dengan cara berikut : a) Pembuatan Kurva Standar Glukosa Larutan glukosa 0.2 mg/ml (10 mg glukosa + 50 ml aquadest) dipipet masing-masing sebanyak 0.1 ml, 0.2 ml, 0.3 ml, 0.4 ml, 0.5 ml, 0.6 ml,0.7 ml, 0.8 ml, 0.9 ml dan 1 ml ke dalam tabung reaksi. Pada masing-masing tabung reaksi ditambah aquades sampai volumenya menjadi 1 ml sehingga diperoleh larutan glukosa 0.02 mg/ml, 0.04 mg/ml, 0.06 mg/ml, 0.08 mg/ml, 0.10 mg/ml, 0.12 mg/ml, 0.14 mg/ml, 0.16 mg/ml, 0.18 mg/ml dan 0.2 mg/ml. Pereaksi anthron sebanyak 5 ml ditambahkan ke masing-masing tabung reaksi tersebut kemudian ditutup dengan kelereng dan diletakkan pada water bath suhu 100 ºC selama 12 menit kemudian didinginkan. Larutan pada masing-masing tabung dispektrofotometri pada panjang gelombang 630 nm. Dari hasil spektrofotometri dibuat kurva hubungan antara nilai absorban dengan konsentrasi glukosa (mg/ml) dan akan diperoleh suatu persamaan Y = bx + a.
17 b) Penyiapan Sampel Daging buah manggis sebanyak 10 gram digerus, kemudian ditambah 20 ml etil alkohol 80% (panas) dan dikocok selama 5 menit lalu disentrifugasi pada 4000 rpm selama 15 menit sehingga dihasilkan supernatan 1. Residu dari hasil sentrifugasi ditambah dengan 20 ml etil alkohol 80% (panas) dan dikocok selama 5 menit kemudian disentrifugasi pada 4000 rpm sehingga diperoleh supernatan 2. Supernatan 1 dan supernatan 2 digabungkan kemudian dipanaskan pada suhu 85 ºC hingga etanolnya menguap lalu ditera
dengan
aquadest sampai 100 ml. c) Penetapan Sampel Sampel (supernatan 1 dan 2) sebanyak 1 ml + 1 ml aquades + 5 ml pereaksi Anthrone dimasukkan ke dalam tabung reaksi dan ditutup dengan kelereng. Tabung reaksi ditempatkan pada water bath suhu 100ºC selama 12 menit kemudian segera didinginkan dalam ice bath. Larutan dispektrofotometri pada panjang gelombang 630 nm. Kandungan gula total dalam sampel ditentukan berdasarkan kurva standar glukosa yang telah dibuat dengan menggunakan rumus berikut: x = (Y - a)/b x = [gula total] Y = nilai absorbansi sampel a = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar gula total b = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar gula total
4) Asam Total Tertitrasi Kadar asam total tertitrasi (ATT) pada buah manggis ditentukan dengan metode titrasi (Apriyantono et al. 1994) menggunakan laruan NaOH 0.1N. Daging buah manggis sebanyak 20 gram digerus, diambil 10 gram hasil gerusan tersebut (filtrat) kemudian dimasukkan ke dalam labu ukur 100 ml. Setelah itu ke dalam campuran ditambahkan aquades sampai tanda
18 tera, dikocok kemudian disaring. Filtrat sebanyak 20 ml dimasukkan ke dalam tabung reaksi dan ditambah 1–2 tetes indikator fenolftalein 1% lalu dititrasi dengan NaOH 0.1 N hingga terbentuk warna merah muda stabil. Kadar ATT dihitung berdasarkan rumus berikut: ml NaOH x N NaOH x fp x 100 Kadar Asam Total Tertitrasi = (ml NaOH/100 g)
gram contoh
fp = faktor pengenceran = 5
5) Vitamin C Kadar vitamin C pada buah manggis ditentukan dengan metode titrasi (Sudarmadji et al. 1984) menggunakan Iodium 0.01N. Daging buah manggis sebanyak 20 gram
digerus, diambil 10 gram hasil gerusan
tersebut (filtrat) kemudian dimasukkan
ke dalam labu ukur 100 ml.
Setelah itu ke dalam campuran ditambahkan aquades sampai tanda tera, dikocok kemudian disaring. Filtrat sebanyak 20 ml dimasukkan ke dalam tabung reaksi dan ditambah 1–2 tetes indikator amilum 1%, lalu dititrasi dengan iodium 0.01 N sampai timbul warna biru stabil. 1 ml iodium 0.01 N setara dengan 0.88 mg asam askorbat.
Kadar vitamin C dihitung
berdasarkan rumus berikut: ml Iod 0.01 N x 0.88 x fp x100 Vitamin C (mg/100g) = gram contoh fp = faktor pengenceran = 5
6) Auksin Analisis kandungn auksin (IAA) dilakukan dengan menggunakan kombinasi metode Unyanyar et al. (1996) untuk ekstraksi dan metode spektrofotometri dengan reagen Salkowsky untuk kuantifikasi (Pattern & Glick 2002) yaitu sebagai berikut:
19 a) Pembuatan Kurva Standar IAA Larutan IAA 50 ppm (2.5 mg IAA + 50 ml metanol) dipipet ke dalam tabung reaksi masing-masing 20 µl, 50 µl, 100 µl, 150 µl, 200 µl, 300 µl, 400 µl, 600 µl, 800 µl dan 1000 µl. Metanol ditambahkan ke dalam tabung reaksi sehingga volume masing-masing tabung reaksi menjadi 1000 µl (terdapat 1 ppm, 2.5 ppm, 5 ppm, 7.5 ppm, 10 ppm, 15 ppm, 20 ppm, 30 ppm, 40 ppm dan 50 ppm IAA). Pada masingmasing tabung ditambahkan 4 ml larutan salkowsky dan diinkubasi selama 1 jam pada suhu ruang lalu dispektrofotometri pada panjang gelombang 530 nm. Dari hasil spektrofotometri dibuat kurva larutan standar IAA dan akan diperoleh suatu persamaan Y = bx + a. b) Penetapan Sampel Kulit buah manggis sebanyak 1 gram digerus halus sambil dilarutkan dengan 60 ml pelarut (36 ml methanol + 15 ml chloroform + 9 ml NH4OH 2 N). Kemudian ditambah 25 ml aquades dan dituang ke dalam corong pisah sehingga terbentuk 2 fasa. Fasa bagian bawah (chloroform) dibuang. Sisa air dan methanol dievaporasi dan diekstraksi dengan etil asetat @ 15 ml sebanyak 3 kali, terbentuk 2 lapisan (lapisan bawah dibuang), kondisi pH dipertahankan 2.5 kemudian dilakukan penyaringan dengan menggunakan silika gel yang sudah digerus. Fraksi etil asetat yang sudah disaring lalu dievaporasi
hingga kering dan dilarutkan dengan 1 ml metanol,
ditambah 4 ml larutan Salkowsky dan diinkubasi selama 1 jam pada suhu ruang, kemudian dispektrofotometri pada panjang gelombang 530 nm. Kandungan Auksin pada sampel dihitung berdasarkan kurva standar auksin menggunakan rumus berikut: x = (Y - a)/b x = [IAA] Y = nilai absorbansi sampel a = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar IAA b = nilai yang diperoleh dari kurva larutan standar IAA
20 7) Pigmen pada Kulit Buah Penentuan kadar klorofil dan antosianin yang terkandung pada kulit buah manggis dilakukan berdasarkan metode Sims dan Gamon (2002) sebagai berikut: Kulit buah manggis dihaluskan dengan blender. Filtrat sebanyak 0.5 gram dimasukkan ke dalam tabung sentrifugasi dan ditambahkan 5 ml Acetris, kemudian dikocok dan dicentrifuge pada 5000 rpm selama 10 menit. Supernatan diukur pada panjang gelombang 663 nm, 647 nm, 470 nm, dan 537 nm. Kadar klorofil dan antosianin yang terdapat pada kulit buah dihitung dengan menggunakan rumus : - Klorofil a = 0.01373 x A663–0.000897 x A537–0.003046 x A647 - Klorofil b = 0.02405 x A647–0.004305 x A537–0.005507 x A663 - Antosianin = 0.08173 x A537–0.00697 x A647–0.002228 x A663 Dimana, A = nilai absorbansi pada panjang gelombang yang telah ditentukan. Analisis Data Data penelitian dianalisis dengan menggunakan uji DMRT (Duncan Multiple Range Test) pada taraf 5% dan untuk mengetahui korelasi antar peubah dilakukan analisis korelasi antar peubah (parameter) yang diamati dengan menggunakan program SPSS.
HASIL DAN PEMBAHASAN Perkembangan Bunga Manggis Berdasarkan hasil pengamatan terhadap pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis, terlihat bahwa terbentuknya bunga manggis diawali dengan inisiasi pucuk manggis membentuk bakal bunga. Pucuk-pucuk yang terinisiasi umumnya mempunyai ukuran daun yang lebih lebar dengan pangkal yang membulat dibandingkan dengan pucuk yang tidak terinisiasi, kemudian pada bagian tersebut mengeluarkan tunas yang menggembung berwarna merah. Inisiasi tunas bunga dapat dibedakan dengan inisiasi tunas daun. Inisiasi tunas bunga akan mengalami pembengkakan sedangkan inisiasi tunas daun tidak terjadi pembengkakan (Gambar 1).
Inisiasi tunas daun
Inisiasi tunas daun
Inisiasi tunas bunga
Gambar 1 Perbedaan inisiasi tunas daun dan inisiasi tunas bunga manggis. Pembentukan bunga manggis diawali dengan inisiasi tunas bakal bunga pada bagian pucuk. Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian tunas pecah dan terbentuk kuncup bunga, selanjutnya kuncup semakin membesar yang akhirnya akan mekar sempurna (anthesis). Berdasarkan kenyataan ini maka perkembangan bunga manggis dapat di bagi menjadi 5 fase yaitu: (1) inisiasi tunas bunga yang ditandai dengan pembengkakan berwarna merah pada ujung tunas, (2) pecah tunas, (3) pembentukan kuncup, (4) pertumbuhan dan perkembangan kuncup, dan (5) anthesis (Gambar 2). Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian pecah dan akhirnya terbentuk kuncup bunga pada umur 13-15 HSI. Kuncup bunga akan mengalami pertumbuhan sehingga terus membesar dan mencapai maksimal pada saat anthesis. Waktu yang diperlukan untuk anthesis mulai dari terinisiasinya pucuk antara 39 sampai 40 hari (Gambar 2).
22
Inisiasi tunas bunga
5 HSI
8-10 HSI
25 HSI
20 HSI
13-15 HSI
30 HSI
32 HSI
39-40 HSI
36-38 HSI
34 HSI
35-36 HSI
Gambar 2 Pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis.
23 Hal ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Rai (2004) bahwa bunga manggis mekar penuh terjadi 40 hari setelah induksi, sementara Mansyah (2002) menyatakan bahwa bunga manggis akan mekar 30-35 HSI. Menurut Nakasone dan Paul (1998) pucuk yang terinisiasi bakal bunga akan membengkak dan pecah menghasilkan tunas kuncup bunga yang akan mekar sempurna 35 hari setelah pecah tunas. Adanya perbedaan waktu yang diperlukan untuk mekarnya bunga dipengaruhi oleh faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal meliputi suhu, kelembaban/curah hujan, cahaya, dan unsur hara sedangkan faktor internal meliputi fitohormon dan genetik. Menurut Sedgley dan Griffin (1989) proses pembungaan pada tanaman tingkat tinggi dibagi menjadi 4 stadia, yaitu (1) induksi, (2) diferensiasi, (3) pendewasaan, (4) anthesis. Tahap induksi merupakan awal dari fase reproduktif, tunas vegetatif distimulasi secara biokimia dan berubah menjadi tunas reproduktif. Pada stadia diferensiasi, secara mikroskopik primordia sepal muncul diikuti organ yang belum sempurna dari petal, stamen dan pistil yang selanjutnya
akan
berkembang menuju fase pendewasaan. Bagian-bagian bunga mencapai ukuran maksimum pada saat anthesis. Pembungaan manggis pada dasarnya sama dengan pembungaan pada tanaman tingkat tinggi lainnya, di mana tahap inisiasi dan pecah tunas merupakan perkembangan lanjut dari induksi.
Fase diferensiasi sudah terjadi pada saat
inisiasi dan diakhiri dengan munculnya kuncup bunga yang terus berkembang menuju fase pendewasaan dan anthesis. Menurut Rai (2006), pada fase diferensiasi bunga manggis secara visual tunas bunga muncul pada ujung pucuk dan pada fase pendewasaan secara visual mulai dari kuncup bunga muncul sampai sebelum bunga mekar. Bunga manggis muncul pada pucuk-pucuk terminal, mempunyai 4 sepal dan 4 petal.
Petal akan gugur antara 1 sampai 3 hari setelah bunga mekar
sempurna sedangkan sepalnya akan tetap bertahan melindungi buah. Stigma juga tetap bertahan pada bagian ujung buah, di mana jumlah stigma menunjukkan jumlah aril yang terdapat di dalam buah. Jumlah stigma berkisar antara 5 sampai 7 buah. Stamen bunga manggis berjumlah antara 15 sampai 20, melekat pada
24 dasar buah dan dapat bertahan antara 3 sampai 5 HSA, begitu bunganya mekar beberapa jam kemudian akan segera layu, kemudian mengering dan akhirnya gugur meskipun ada beberapa yang masih tetap bertahan hingga buah matang. Jadi pada tanaman manggis anthesis segera diikuti proses pelayuan stamen dan petal bunga. Menurut Salisburry dan Ross (1995), kelayuan seperti ini biasanya disertai dengan pengangkutan linarut secara besar-besaran dari bunga ke bagian ovarium, dan terjadi kehilangan air dengan cepat. Selain itu juga terjadi perombakan protein dan RNA secara cepat dari petal selama proses pelayuan, dan enzim hidrolisis seperti protease dan
ribonuklease diaktifkan oleh adanya
perubahan hormon untuk melangsungkan perombakan tersebut.
Produk
bernitrogen seperti asam amino dan amida diangkut menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh sehingga hara tetap tersimpan. Proses penyerbukan tidak terjadi pada bunga manggis saat bunga mekar sempurna, berbeda halnya dengan bunga-bunga lain pada umumnya. Berdasarkan hasil pengamatan, setelah bunga mekar sempurna maka beberapa jam kemudian benang sarinya segera layu dan mengering kemudian gugur meskipun masih ada beberapa benang sari yang tetap bertahan hingga buahnya matang.
Menurut
Mansyah (2002) tidak ditemukan adanya serbuk sari pada berbagai tingkat perkembangan bunga baik pada pengamatan secara visual maupun melalui pengujian secara kimia menggunakan KI.
Studi tentang biologi bunga manggis
oleh Horn (1940) dan Krishnamurti dan Rao (1964) menyatakan tidak dijumpai adanya tepung sari, baik pada stadia awal pembentukan bunga maupun setelah bunga mekar sempurna.
Perkembangan Buah Manggis Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi dengan terjadinya pertambahan ukuran diameter buah (Gambar 3) dan diikuti terjadinya perubahan warna (Gambar 4).
Selain itu juga dapat diidentifikasi
melalui perubahan bobot basah dan kering buah dan perubahan-perubahan fisiologi lainnya.
25
Diam eterBuah(cm )
7 6 5 4 3 2 1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21
Umur Buah (msa)
Gambar 3 Diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur. Berdasarkan hasil pengukuran diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur, terjadi peningkatan ukuran diameter seiring dengan terjadinya peningkatan umur buah. Kurva
pola pertumbuhan diameter buah manggis
merupakan kurva sigmoid (Gambar 2), lambat pada umur 3-5 MSA, 5-15 MSA merupakan pertumbuhan cepat, dan cenderung stabil pada umur 15-17 MSA. Diameter tertinggi terjadi pada umur 17 MSA (6.02 cm) walaupun tidak berbeda nyata dengan diameter buah pada umur 15 MSA (5.91 cm). Laju pertumbuhan masih terus berlangsung hingga minggu ke 17 tetapi terjadi laju peningkatan yang semakin menurun dan sudah stabil pada umur 15 MSA. Menurut Osman dan Millan (2006) pola pertumbuhan buah manggis membentuk kurva sigmoid, diawali dengan
dominasi pertumbuhan pericarp hingga 20 HSA kemudian
dilanjutkan dengan terjadinya perkembangan aril dan biji. Pertumbuhan buah manggis dibagi menjadi 2 tahap, yaitu praanthesis dan pascaanthesis. Menurut Nitsh (1951) pertumbuhan buah secara umum dibagi mejadi 3 tahap, yaitu: (1) praanthesis, merupakan pertumbuhan ovarium, terutama dengan perbanyakan sel, (2) anthesis, yaitu penyerbukan dan pembuahan bakal biji, merangsang pertumbuhan ovarium, (3) pascafertilisasi, yaitu terjadi peningkatan ukuran buah, terutama karena pembesaran sel. Jadi pada manggis tidak terjadi pertumbuhan buah pada saat anthesis karena proses penyerbukan dan pembuahan yang umumnya terjadi pada saat anthesis tidak terjadi pada bunga manggis.
26
2 HSA
70HSA
90HSA
115-120HSA
5HSA
50HSA
95 HSA
110HSA
10HSA
30 HSA
100HSA
105 HSA
Gambar 4 Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis.
27 Berdasarkan hasil pengamatan, pertumbuhan buah manggis sudah terjadi sebelum mekarnya bunga. Segmen aril sudah terbentuk pada 32 HSI (Gambar 5) dan pada saat menjelang bunga mekar (39 HSI) segmen aril dengan bakal biji semakin jelas terlihat (Gambar 6). Hal ini sesuai dengan penelitian Rai (2004) yang menyatakan bahwa secara mikroskopis primordia segmen aril sudah terbentuk saat bunga belum mekar (34 hari setelah induksi) dan pada saat bunga mekar sempurna (40 hari setelah induksi) segmen aril dengan bakal biji sudah terbentuk.
Gambar 5 Kuncup bunga manggis umur 32 HSI. Biji manggis
Gambar 6 Kuncup bunga manggis umur 39 HSI.
terdapat di dalam aril buah, tetapi tidak semua aril
mempunyai biji. Aril-aril yang mengandung biji cenderung mempunyai ukuran yang lebih besar dibandingkan dengan yang tanpa biji (Gambar 7), meskipun pada buah yang tanpa biji juga ada yang mempunyai ukuran aril yang besar dan biasa nya ukuran arilnya relatif seragam (Gambar 8).
Gambar 7 Buah manggis dengan 1 biji.
Gambar 8 Buah manggis tanpa biji.
Besarnya ukuran aril pada buah yang berbiji disebabkan oleh adanya auksin pada biji, di mana auksin berperan dalam perkembangan buah khususnya pada aril dimana biji tersebut berada. Selain pada biji auksin juga terdapat pada bagian
28 buah yang lain, misalnya pada kulit buah. Hal ini dibuktikan dengan terukurnya kadar auksin pada kulit buah. Fenomena perkembangan buah dan biji manggis ini sama halnya dengan yang terjadi pada apel dan strawberry. Terdapat korelasi positif antara biji dengan pertumbuhan buah. Menurut Salisburry dan Ross (1995) jika biji hanya terdapat di satu sisi buah apel, maka buah di sisi itulah yang akan berkembang lebih baik. Penyerbukan atau nutrisi yang kurang baik sehingga berakibat gagalnya pembentukan biji pada strawberry menyebabkan buah strawberry menjadi kecilkecil atau bentuknya berubah (Nitsh 1951). Selain pada biji, menurut Gardner et al. (1991) serbuk sari juga mengandung auksin yang memicu reaksi yang berhubungan dengan fruit set. Buah yang sedang tumbuh merupakan sumber utama auksin bagi dirinya sendiri karena enzim yang berperan dalam proses pembentukan auksin terdapat pada jaringan muda, seperti meristem tajuk, daun muda, dan buah yang sedang tumbuh. Perubahan warna terjadi baik pada stigma, sepal maupun pada kulit buah manggis yang sedang mengalami pertumbuhan dan perkembangan (Gambar 4). Stigma akan berubah dari warna kekuningan menjadi berwarna coklat tua, sepal akan berubah dari warna hijau kemerahan menjadi hijau muda hingga hijau tua, sedangkan kulit buah akan berubah dari warna hijau menjadi coklat kemerahan, ungu kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman seiring dengan terjadinya pertambahan umur buah.
Waktu yang diperlukan untuk matangnya buah
(berwarna ungu kehitaman) antara 115 sampai 120 HSA. Menurut Poonachit et al. (1992) perkembangan buah manggis terjadi hingga umur 100–120 HSA dan bisa mencapai hingga umur 180 HSA untuk daerah yang lebih dingin atau dataran tinggi. Perubahan warna yang terjadi pada kulit buah manggis dari hijau menjadi coklat kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman disebabkan oleh adanya degradasi klorofil. Degradasi klorofil merupakan salah satu pengaruh fisiologis etilen pada pematangan komoditas hortikultura. Menurut Kitagawa dan Tarutani (1972) dan Miller et al. (1940) etilen mempercepat pembongkaran klorofil tanpa mempengaruhi sintesis karotenoid secara nyata. Kader (1992) menyatakan bahwa
29 terjadinya perubahan warna pada kulit buah manggis karena adanya perubahan komposisi substrat dan pigmen.
Menurut Lordh dan Selveraj (1972) terjadi
peningkatan antosianin pada proses pematangan buah anggur ”Bangalore Blue” dan mencapai puncaknya pada saat panen sehingga tampak berwarna biru tua pada kulitnya. Proses pematangan buah manggis salah satunya diindikasikan dengan terjadinya perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan dan pada akhirnya menjadi ungu kehitaman.
Menurut Gardner et al. (1991)
pematangan buah melibatkan hormon yang berbeda dengan hormon yang diperlukan untuk pertumbuhan.
Etilen sangat aktif pada buah yang sedang
mengalami pematangan, terutama pada buah klimakterik. Etilen (C2H4) merupakan suatu gas hidrokarbon yang secara alami dikeluarkan oleh buahbuahan
menjelang
proses
pematangannya,
dan
mempunyai
pengaruh
meningkatkan respirasi. Selain terjadinya perubahan warna dan peningkatan ukuran diameter buah, pertumbuhan dan perkembangan buah manggis juga diindikasikan dengan terjadinya peningkatan bobot buah, baik bobot basah maupun bobot kering buah. Bobot Buah Pertambahan bobot
buah baik bobot basah maupun bobot kering
menunjukkan terjadinya pertumbuhan buah. Berdasarkan hasil pengukuran bobot basah dan bobot kering buah manggis pada berbagai tingkat umur petik, terjadi
140 120 100 80 60 40 20 0
40 35 30 25 20 15 10 5 0 85
90
95
100
105
110
115
Bobot Kering (g)
Bobot Basah (g)
peningkatan bobot dengan semakin bertambahnya umur (gambar 9).
120
Umur Buah (hsa)
Gambar 9 Bobot basah ( ) dan bobot kering ( pada berbagai tingkat umur petik.
) buah manggis
30 Kurva pertumbuhan bobot basah mempunyai pola yang sama dengan kurva pertumbuhan bobot kering, yaitu terjadi pertumbuhan yang cepat mulai dari umur 90 HSA hingga umur 105 HSA, kemudian menunjukkan pertambahan bobot yang semakin menurun pada umur 110 HSA hingga 115 HSA, yaitu 2.78 gram untuk bobot basah dan 0.29 gram untuk bobot kering. Bobot basah pada umur petik 105 HSA tidak berbeda secara nyata dengan pada umur 110 HSA tetapi berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA, sedangkan pada bobot kering umur petik 105 HSA tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini berarti pada usia 105 HSA pertumbuhan bobot buah manggis sudah cenderung stabil, dan ini selaras dengan pertumbuhan diameter buah.
Menurut Gardner et al.
(1991) perkembangan meliputi pertumbuhan dan diferensiasi sel yang mengarah pada akumulasi bobot kering. Umur petik buah menunjukkan korelasi positif baik terhadap bobot basah maupun bobot kering buah. Menurut Leopold dan Kriedeman (1975), buah dianggap dewasa apabila telah mencapai ukuran maksimum dan laju pertambahan berat keringnya menjadi nol.
Fase-fase Perkembangan Buah Manggis Fase perkembangan buah terdiri dari 4 fase, yaitu: (1) perkembangan ovari, (2) pembelahan sel cepat, (3) pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel, (4) pematangan (Srivastava 2001). Pada perkembangan buah manggis fase 1 dan sebagian fase 2 sudah mulai terjadi sebelum anthesis. Hal ini dibuktikan dengan telah terbentuknya segmen aril sebelum anthesis (32 HSI) dan pada saat anthesis aril dan biji sudah mulai terbentuk dengan jelas. Setelah anthesis perkembangan buah manggis
memasuki lanjutan fase 2 dan fase 3 yaitu terjadi pertumbuhan
cepat akibat pembesaran sel yang ditandai dengan bertambahnya ukuran buah, baik diameter maupun bobot buah. Peningkatan ukuran buah manggis (diameter dan bobot) yang terjadi selama proses pertumbuhan dan perkembangan buah disebabkan oleh adanya pembesaran sel. Menurut Lodh dan Pantastico (1993) permulaan pertumbuhan berupa pembelahan dan pembesaran sel, dimana pembelahan sel merupakan faktor utama dalam pembesaran dan berlanjut selama buah masih ada di pohon.
31 Pada fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel) terjadi akumulasi cadangan makanan dan merupakan fase kritis dengan rentang waktu yang panjang. Kekurangan nutrisi pada fase ini dapat menyebabkan perkembangan buah tidak maksimal dan dapat menyebabkan terjadinya kerontokan buah. Berdasarkan hasil pengamatan yang dilakukan terhadap sampel pohon manggis dengan jumlah bakal buah yang berbeda (sedikit = 11-41 bakal buah, sedang = 42-72 bakal buah, dan banyak = 73-103 bakal buah) menunjukkan pola fase kritis yang sama, yaitu terjadi pada umur 1 sampai 6 MSA yang ditandai dengan tingginya persentase kerontokan buah dan kerontokan tertinggi terjadi pada 2 MSA. Total kerontokan buah manggis pada pohon dengan jumlah bakal buah yang banyak (73-103) adalah 66.44 %, pada pohon dengan jumlah bakal buah sedang (42-72) adalah 41.43 %, sedangkan pada pohon dengan jumlah bakal buah sedikit (11-41) adalah 29.40 %.
Kerontokan buah masih terjadi hingga 12 MSA untuk yang jumlah
bakal buahnya banyak sedangkan untuk yang jumlah bakal buahnya sedang terjadi hingga minggu ke 11 setelah anthesis dan yang jumlah bakal buahnya sedikit
Kerontokan Buah (%)
terjadi hingga umur 10 MSA (Gambar 10). 24 20 16 12 8 4 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Umur Buah (MSA) Jumlah bakal buah sedikit (11-41) Jumlah bakal buah sedang (42-72) Jumlah bakal buah banyak (73-103)
Gambar 10 Total kerontokan buah manggis pada berbagai tingkat umur. Kerontokan buah yang lebih tinggi terjadi pada pohon yang mempunyai jumlah bakal buah yang lebih banyak. Hal ini diduga oleh adanya persaingan fotosintat antar buah dan daya dukung tanaman yang terbatas. Secara fisiologis kerontokan buah berkorelasi positif dengan terbatasnya suplai fotosintat, rendahnya asimilat yang diterima buah dapat menginduksi terjadinya proses
32 kerontokan buah (Marschner 1986, Stopar et al. 2001).
Perontokan sebagian
buah ini merupakan mekanisme pertahanan tanaman untuk tetap dapat tumbuh dan berkembang dengan baik sehingga kebutuhan fotosintat buah-buah yang masih bertahan dapat terpenuhi. Kerontokan buah dapat disebabkan oleh berbagai faktor, baik faktor dari luar maupun dari dalam tanaman itu sendiri. Faktor dari luar diantaranya berupa defisiensi unsur hara, curah hujan yang tinggi, kekurangan air, kurangnya penyinaran, serangan hama dan penyakit (Samson 1986, Marschner 1986). Faktor dari dalam berupa kemampuan tanaman mensuplai asimilat (Arcbold, 1999). Gardner et al. (1991) menyatakan bahwa tingginya kerontokan bunga pada rumput-rumputan disebabkan oleh defisiensi nutrisi organik yang diakibatkan oleh persaingan dalam tanaman. Pada tanaman manggis meskipun sudah memasuki fase generatif tetapi fase vegetatif juga masih terjadi, yang ditandai dengan terbentuknya kuncup bunga dan kuncup daun pada tanaman yang sama dalam waktu yang bersamaan. Masih adanya pembentukan pucuk daun mengakibatkan terjadinya persaingan antar sink yaitu antara buah dan pucuk daun. Selain itu juga terjadi persaingan antar buah untuk mendapatkan fotosintat yang dipengaruhi oleh kemampuan tanaman mensuplai fotosintat. Hal ini dibuktikan dengan semakin banyak jumlah buah dalam satu pohon maka tingkat kerontokan buahnya juga semakin tinggi (Gambar 10).
Kemungkinan hal inilah yang dapat memicu
kerontokan buah manggis pada minggu-minggu pertama perkembangan buah setelah anthesis. Selain nutrisi, hormon juga berperan penting dalam
fruit set.
Hasil
penelitian Rai (2004) menyatakan bahwa gugurnya bunga dan buah manggis (mencapai 75% pada tanaman manggis asal grafting) disebabkan oleh tingginya kandungan ABA, rendahnya kandungan IAA dan suplai fotosintat yang juga rendah. Pertumbuhan dan perkembangan buah dipengaruhi oleh sejumlah hormon. Menurut Srivastava (2001) auksin, cytokinin, giberelin dan ethylen merupakan hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah. Auksin berperan dalam pembelahan dan pembesaran sel serta mencegah terjadinya absisi,
33 cytokinin terutama berperan pada saat awal pembelahan sel sedangkan giberelin berperan dalam pembesaran sel. ABA akan menghambat pembelahan sel dan pertumbuhan buah, dan ethylen berperan dalam proses pematangan buah. Fase pematangan merupakan fase akhir pertumbuhan dan perkembangan buah manggis. Perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan yang pada akhirnya menjadi ungu kehitaman merupakan indikator kematangan yang biasanya digunakan pada tingkat petani. Perubahan warna ini sudah mulai terjadi pada umur 95 HSA yang ditandai dengan adanya bercak coklat kemerahan dan semakin jelas terlihat perubahannya pada umur 100 HSA. Berdasarkan data yang diperoleh fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel)
masih
berlangsung hingga umur 105 HSA, di mana sampai umur ini masih terjadi pertambahan ukuran baik diameter maupun bobot tetapi tidak berbeda secara nyata dengan umur 110 HSA. Indikator kematangan buah manggis yang hanya didasarkan pada perubahan warna kulit buah sebenarnya kurang tepat. Hal ini disebabkan oleh beberapa kenyataan yaitu: (1) rentang waktu perubahan warna sangat panjang yaitu antara 20 sampai 25 hari yang terjadi pada umur 95 sampai 115 atau 120 HSA, (2) kematangan juga ditentukan berdasarkan tekstur aril yang umumnya terjadi pada umur 105-110 HSA, (3) buah manggis adalah buah klimakterik yang pematangannya ditandai dengan terjadinya peningkatan yang tinggi dalam proses respirasi dan produk etilen yang dihasilkan (Gardner et al. 1991). Oleh karena itu penentuan tingkat kematangan buah manggis sebaiknya juga dilakukan berdasarkan umur buah saat perubahan-perubahan fisiologi kematangan terjadi sebagaimana yang akan dibahas pada hasil penelitian berikut.
Perubahan-Perubahan Fisiologi Buah Manggis Selama Proses Pendewasaan (Maturity) dan Pematangan (Ripening) Perubahan fisiologi merupakan indikator terjadinya perkembangan buah. Perubahan-perubahan fisiologi yang dapat diamati diantaranya perubahan kadar air, kandungan padatan total terlarut (PTT), gula total, asam total tertitrasi (ATT), vitamin C, auksin, klorofil, dan antosianin.
34 Kadar Air Hasil pengukuran kadar air buah manggis menunjukkan adanya kecenderungan peningkatan kadar air buah dengan semakin meningkatnya umur buah (Gambar 11). Kadar air buah manggis mulai umur 90–115 HSA berkisar antara 75.72 sampai 77.62%, dengan kadar air tertinggi terjadi pada umur 115 HSA (77.62% ) sedangkan terendah terjadi pada umur 90 HSA (75.72%). Uji lanjut menunjukkan kadar air buah pada umur petik 100 HSA (76.37%) tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini diperkirakan pada umur 100 Kadar Air Buah (%)
HSA kadar airnya sudah cenderung stabil. 82 78 74 70 85
90
95
100 105 110 115 120
Umur Buah (hsa)
Gambar 11 Kadar air buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Selama pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama pada proses pematangan terjadi perubahan komposisi senyawa-senyawa penyusun dinding sel. Senyawa pektin dalam bentuk protopektin, asam pektinat dan asam pektat merupakan penyusun dinding sel dan lamela tengah. Protopektin akan dipecah menjadi fraksi-fraksi dengan berat molekul yang lebih kecil sehingga lebih larut dalam air.
Laju degradasi pektin tersebut
berkorelasi positif dengan laju
pelunakan buah (Wills et al. 1989) dan ini akan mengakibatkan meningkatnya kadar air buah. Menurut Juanasri (2004) kadar air daging buah manggis meningkat seiring dengan meningkatnya umur petik (14 MSA, 15 MSA dan 16 MSA).
Padatan Total Terlarut (PTT) Hasil analisis PTT buah manggis menunjukkan adanya kecenderungan peningkatan PTT seiring dengan terjadinya peningkatan umur buah mulai dari awal pengamatan yaitu 90 HSA sampai akhir pengamatan yaitu 115 HSA dengan
35 kisaran nilai antara 16.83 sampai 20.63% Brix (Gambar 12). Hal ini sejalan dengan penelitian Kader (2004) yang menyatakan bahwa padatan total terlarut
PTT (% Brix)
buah manggis berkisar antara 17 sampai 20%. 22
y = -0.0046x 2 + 1.1139x - 46.56 R2 = 0.9448
20 18 16 14 85
90
95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa)
Gambar 12 PTT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Hasil uji lanjut menunjukkan PTT buah manggis pada umur 100 HSA tidak berbeda nyata dengan PTT pada umur 115 HSA. Peningkatan padatan total terlarut disebabkan oleh meningkatnya senyawa-senyawa terlarut di dalam buah, terutama gula. Ryugo (1988) menyatakan bahwa umumnya kandungan padatan total terlarut buah-buah yang mengalami pematangan meningkat sementara kandungan asamnya menurun.
Daryono dan Sosrodiharjo (1986) menyatakan
bahwa kandungan gula utama buah manggis adalah fruktosa, glukosa dan sukrosa yang merupakan hampir seluruh padatan total terlarutnya. Menurut Soule (1985), nilai PTT setara dengan kandungan sukrosa dalam buah. Meningkatnya padatan total terlarut seiring dengan peningkatan umur buah disebabkan karena terjadinya pemecahan dari bahan-bahan kompleks seperti karbohidrat, protein dan lemak menjadi sukrosa, glukosa dan fruktosa. Muchtadi dan Sugiyono (1992) menyatakan bahwa apabila pati terhidrolisa maka akan terbentuk glukosa sehingga kadar gula dalam buah akan meningkat. Menurut Arriola et al. (1980) terhidrolisisnya pati menjadi glukosa karena proses respirasi dalam buah. Pati merupakan karbohidrat utama yang di simpan pada sebagian besar tumbuhan. Pada organ penyimpan seperti buah, karbohidrat terhimpun dalam amiloplas yang terbentuk sebagai hasil translokasi sukrosa atau karbohidrat lain dari daun.
Jumlah pati pada berbagai jaringan dipengaruhi faktor genetik dan
36 lingkungan.
Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju
gabungan antara respirasi dan translokasi. Pembentukan pati terutama terjadi melalui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida, yaitu adenosin difosfoglukosa (ADPG).
Pembentukan ADPG
berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas. Menurut Salisburry dan Ross (1995), selain sukrosa, pati merupakan pemasok glukosa yang dibutuhkan dalam proses respirasi. Gula Total Hasil analisis gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur menunjukkan adanya peningkatan kadar gula total dengan meningkatnya umur buah. Kadar gula total meningkat tajam sejak pengamatan pertama pada umur 90 HSA hingga pengamatan terakhir pada umur 115 HSA. Peningkatan kadar gula total buah manggis yang paling tajam terjadi pada umur 100 HSA yaitu dari 7.77 g/100 g pada 95 HSA menjadi 12.70 g/100 g pada 100 HSA. Kadar gula total buah manggis mulai umur 105 HSA hingga 115 HSA menunjukkan pola yang
Gula Total (g/100 g)
cenderung stabil (Gambar 13). y = -0.0136x 2 + 3.2962x - 181.93 R2 = 0.9849
20 16 12 8
r
4 0 85
90
95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa)
Gambar 13 Kadar gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Hasil uji lanjut menunjukkan bahwa kadar gula total pada umur 105 HSA (14.11 g/100 g) tidak berbeda nyata dengan kadar gula total tertinggi yaitu pada umur 115 HSA (17.43 g/100 g). Dengan demikian berarti kadar gula total buah manggis sudah stabil pada umur 105 HSA. Stabilitas kadar gula total ini dapat digunakan sebagai petunjuk untuk menentukan tingkat kematangan buah manggis.
37 Pola perubahan gula total menunjukkan pola yang sama dengan padatan total terlarut, yaitu berkorelasi positif terhadap umur petik buah.
Hal ini
menunjukkan bahwa sebagian besar padatan total terlarut buah manggis berupa gula. Peningkatan kadar gula total yang terjadi seiring dengan peningkatan umur buah disebabkan oleh adanya hidrolisis pati menjadi maltosa dan hidrolisis disakarida (maltosa dan sukrosa) menjadi glukosa dan fruktosa, dimana menurut Alique dan Oliveira (1994) laju pembentukan glukosa lebih tinggi dibandingkan fruktosa.
Nagy dan Shaw (1980) menyatakan bahwa hasil hidrolisis pati dan
disakarida menyebabkan peningkatan kandungan gula dalam buah pisang dari 1% menjadi 20%. Menurut Krishnamurthy et al. (1960) selama proses pematangan buah mangga terjadi peningkatan sukrosa, glukosa dan fruktosa sedikit demi sedikit. Kandungan gula utama buah manggis menurut Daryono dan Sosrodiharjo (1986) adalah sukrosa, glukosa dan fruktosa. Perombakan pati menjadi glukosa dikatalisis oleh sejumlah enzim, yaitu enzim alfa amilase, beta amilase, dan pati fosforilase. Alfa amilase dan beta amilase merupakan enzim hidrolase yang merombak pati menjadi maltosa, kemudian maltosa oleh enzim maltase diubah menjadi glukosa.
Enzim pati
fosforilase yang merupakan enzim fosforolitik akan merombak pati menjadi glukosa-1-fosfat.
Sukrosa diubah menjadi glukosa dan fruktosa oleh enzim
invertase dan sukrosa sintase. Selain perombakan pati menjadi glukosa yang dapat meningkatkan kandungan gula total buah manggis, menurut Pantastico (1993) pektin dan selulosa merupakan karbohidrat cadangan yang juga dapat berfungsi sebagai sumber potensial untuk pembentukan gula. Asam Total Tertitrasi (ATT) Hasil analisis kadar asam total tertitrasi (ATT) pada buah manggis menunjukkan pola hiperbolik, yaitu peningkatan secara drastis terjadi dari umur 90 HSA hingga umur 100 HSA kemudian cenderung mulai menurun hingga umur 115 HSA (Gambar 14).
ATT (ml NaOH/100 g)
38
11 10 9 8 7 6 5 4
y = -0.0211x 2 + 4.3574x - 214.82 R2 = 0.7517
85
90
95
100 105 110 115 120
Umur Buah (hsa)
Gambar 14 Kadar asam total tertitrasi buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Penurunan kadar asam total tertitrasi daging buah manggis seiring dengan peningkatan umur buah, diduga karena asam-asam tersebut digunakan sebagai substrat dalam respirasi buah selama proses pematangan. Pada buah klimakterik laju respirasi meningkat selama pematangan dan mencapai maksimum pada akhir tahap proses pematangan (Pantastico 1989; Wills et al. 1989; Kays 1991). Menurut Wills et al. (1989), asam-asam organik merupakan cadangan energi bagi buah dan akan menurun seiring dengan terjadinya peningkatan metabolisme selama proses pematangan buah. Asam-asam organik tersebut digunakan untuk proses respirasi dan kemungkinan juga akan dikonversi menjadi asam askorbat (vitamin C), sehingga kandungan vitamin C cenderung meningkat hingga umur 115 HSA
seiring dengan terjadinya peningkatan proses pematangan buah
manggis. Rendahnya asam total tertitrasi merupakan indikator bahwa proses pematangan buah semakin cepat. Kays (1991) menyatakan bahwa sejumlah asam organik merupakan komponen penting pada siklus asam trikarboksilat (daur Krebs). Menurut Salisburry dan Ross (1995) daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik dan mengangkut elektron tersebut ke NAD untuk membentuk NADH yang selanjutnya akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Pada beberapa jaringan tanaman yang konsentrasi asam-asam organiknya tinggi, asam-asam organik tersebut
merupakan cadangan energi yang siap
digunakan setelah produk tersebut dipisahkan dari tanaman, sehingga semakin
39 tinggi kandungan asam organik buah semakin tinggi pula daya simpan buah tersebut. Vitamin C Hasil analisis vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik (90 HSA sampai 115 HSA) menunjukkan adanya peningkatan kadar vitamin C seiring dengan terjadinya peningkatan umur dengan grafik yang berbentuk sigmoid. Kadar vitamin C masih rendah pada umur 90 HSA yaitu 27.41 mg/100 g dan tertinggi pada umur 115 HSA yaitu 61.65 mg/100 g. Kadar vitamin C meningkat sangat tajam, yaitu 29.14 mg/100 g pada umur 95 HSA menjadi 41.92 mg/100 g pada umur 100 HSA, terus meningkat hingga 105 HSA dan maksimum pada 115 HSA (Gambar 15). Hasil uji lanjut menunjukkan kadar vitamin C pada umur 105 HSA tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini berarti pada umur 105 HSA kadar vitamin C buah manggis sudah cenderung stabil. Vit.C (mg/100 g)
70 60 50 40 30 20 10 85
90
95
100
105
110
115
120
Umur Buah (hsa)
Gambar 15 Kadar vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Meningkatnya kadar vitamin C disebabkan oleh sintesis vitamin C secara alami, di mana glukosa merupakan substrat dalam pembentukan vitamin C melalui proses oksidasi. Jalur pentosa fosfat pada proses respirasi menghasilkan asam askorbat. Salunkhe dan Desai (1984) menyatakan bahwa kandungan asam askorbat berbeda pada tingkat kematangan dan meningkat sesuai dengan tingkat kematangannya. Menurut Pantastico 1993 vitamin C meningkat pada saat buah tua sampai matang dan menurun pada saat buah lewat matang, sehingga kadar vitamin C dapat dijadikan sebagai indikator kematangan buah.
40 Auksin Auksin merupakan hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah. Kandungan auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur menunjukkan bahwa semakin tinggi umur buah maka kandungan auksinnya semakin menurun. Penurunan kadar auksin terjadi secara linier sebagaimana ditunjukkan oleh grafik regresi pada Gambar 16. Kandungan auksin terendah terjadi pada umur 115 HSA yaitu 1.17 ppm, sementara pada umur 90 HSA
Kadar Auksin (ppm)
kandungan auksinnya 92.77 ppm (Gambar 15). 110 90
y = -3.8855x + 441.95 R2 = 0.9559
70 50 30 10 (10) 85
90
95
100
105
110
115
120
Umur Buah (hsa)
Gambar 16 Kandungan auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Kandungan auksin berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan buah manggis, dimana auksin yang tinggi berkorelasi positif terhadap proses pertumbuhan dan perkembangan buah manggis.
Hal ini sejalan dengan
pertumbuhan diameter dan bobot buah manggis, yaitu pada umur 90-105 HSA diameter dan bobot buah masih meningkat dan stabil pada umur 105 HSA, kemudian menunjukkan laju pertambahan yang semakin menurun pada umur 110115 HSA seiring dengan terjadinya penurunan kadar auksin.
Kadar auksin
menurun drastis pada umur 110-115 HSA. Kandungan IAA yang tinggi pada
buah yang lebih muda disebabkan
karena IAA diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan buah sehingga buah-buah yang sudah stabil pertumbuhannya mempunyai kandungan IAA yang cenderung lebih rendah. Menurut Davenport dan Nunez-Elisea (1997) pertumbuhan buah tertinggi berkorelasi positif terhadap kandungan auksin. Srivastava (2001) menyatakan bahwa kandungan IAA endogen lebih tinggi pada
41 jaringan-jaringan muda, seperti tunas ujung, kuncup dan daun muda, serta pada buah-buah muda dibandingkan jaringan yang matang. Hal ini mengindikasikan bahwa IAA disintesis pada jaringan-jaringan muda. Menurut Wattimena (1988) dalam proses pemanjangan dan pembesaran sel IAA berperan mengaktifkan pompa ion pada plasma membran sehingga dinding sel menjadi longgar, tekanan dinding sel berkurang dan air masuk ke dalam sel sehingga terjadi pembesaran dan pemanjangan sel. IAA juga berperan dalam penyusunan kembali komponenkomponen penyusun dinding sel (polisakharida, glikoprotein) yang retak setelah mengalami pembesaran. Kadar auksin yang cenderung menurun seiring dengan peningkatan umur buah, selain disebabkan oleh perkembangan morfologi buah (ukuran buah) yang sudah optimal juga karena buah sudah mulai memasuki fase pematangan. Etilen merupakan hormon yang berperan dalam proses pematangan. Menurut Hall dan Morgen (1964) etilen dapat memicu aktivitas oksidase IAA yang akan menekan sintesis dan mencegah aktivitas IAA. Hal ini menyebabkan pada saat etilen tinggi (pada buah-buah yang tua) maka kandungan auksinnya rendah. Produksi auksin yang rendah meningkatkan kepekaan zona absisi terhadap etilen. Peningkatan kepekaan zona absisi terhadap etilen akan meningkatkan aktivitas enzim hidrolitik seperti endoglukonase dan polygalakturonase. Peningkatan aktivitas kedua enzim ini menyebabkan kerusakan ruang dinding sel dan pemisahan sel. Pemisahan sel pada zona absisi menyebabkan gugurnya buah (Reid 1995).
Klorofil dan Antosianin Perubahan warna yang terjadi dalam proses perkembangan buah manggis disebabkan karena adanya perubahan pigmen. Pigmen yang diamati adalah klorofil dan antosianin pada kulit buah. Berdasarkan hasil pengukuran klorofil dan antosianin pada kulit buah manggis, terlihat bahwa kandungan klorofil kulit buah manggis cenderung menurun dengan meningkatnya umur buah (Gambar 17), sementara kandungan antosianinnya cenderung tetap (Gambar 18), sehingga warna ungu akan lebih jelas terlihat dengan meningkatnya umur buah. Menurut Harborne (1987) antosianin adalah pigmen berwarna kuat dan larut
42 dalam air, merupakan turunan suatu struktur aromatik tunggal yaitu sianidin. Antosianin merupakan penyebab hampir semua warna merah jambu, merah marak,
Klorofil (umol/100 g)
merah, merah senduduk, ungu dan biru dalam daun, bunga, dan buah. 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 85 90 95 100 105 110 115 120
Umur Buah (hsa)
Antosianin (umol/100g)
Gambar 17 Kadar klorofil kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. 50 40 30 20 10 0 85
90
95 100 105 110 115 120
Umur Buah (hsa)
Gambar 18 Kadar antosianin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Penurunan kandungan klorofil pada kulit buah manggis seiring dengan meningkatnya umur buah disebabkan karena selama proses peningkatan umur yang berarti terjadi peningkatan ketuaan dan kematangan buah terjadi degradasi klorofil.
Degradasi klorofil ditandai dengan terjadinya perubahan warna kulit
dari hijau menjadi coklat kemerahan dan pada akhirnya menjadi ungu kehitaman seiring dengan meningkatnya umur buah. Perubahan warna yang terjadi pada kulit buah manggis yang mengalami proses pematangan disebabkan oleh adanya perubahan komposisi substrat dan pigmen (Kader 1992), yang dalam hal ini adalah komposisi antara klorofil dan antosianin. Degradasi klorofil merupakan salah satu pengaruh fisiologis etilen
43 pada proses pematangan komoditas hortikultura.
Menurut Pantastico (1993),
etilen sangat aktif pada buah yang sedang mengalami pematangan, terutama pada buah klimakterik.
Penurunan klorofil kulit buah manggis yang terjadi pada
penelitian ini tidak terlihat secara nyata. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh endokarp dan mesokarp kulit buah, dimana pengambilan sampel untuk analisis klorofil dan antosianin dilakukan terhadap seluruh kulit buah (eksokarp, mesokarp, dan endokarp) sementara secara visual klorofil dan antosianin terutama terdapat pada bagian eksokarp.
Korelasi antar Parameter Morfologi dan Fisiologi Pertumbuhan dan perkembangan suatu organ tanaman, termasuk buah dipengaruhi oleh faktor-faktor yang saling terkait. Hasil uji korelasi menunjukkan terjadi korelasi yang positif antara umur dengan bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, vitamin C dan diameter buah tetapi berkorelasi negatif terhadap auksin dan klorofil. Korelasi positif juga terjadi antar bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan diameter buah tetapi semua parameter ini berkorelasi negatif terhadap kadar auksin. Asam total tertitrasi berkorelasi positif terhadap parameter lain yang diamati kecuali dengan auksin berkorelasi negatif, tetapi korelasinya baik yang positif maupun negatif tidak terjadi secara nyata (Tabel 2). Perubahan-perubahan morfologi maupun fisiologi selama pertumbuhan dan perkembangan buah manggis terjadi seiring dengan peningkatan umur buah. Peningkatan bobot basah, bobot kering, dan diameter buah terjadi akibat adanya pembesaran sel.
Selama proses pembesaran sel terjadi penyerapan air yang
diperlukan untuk melarutkan zat-zat terlarut, sehingga terjadi penimbunan linarut. Menurut Salisburry (1995) penimbunan linarut sering menyertai pertumbuhan. Diperlukannya air dalam proses pembesaran sel menyebabkan terjadinya korelasi positif antara kadar air buah dengan bobot basah (0.773), bobot kering (0.619), dan diameter buah (0.186) (Tabel 2).
44
Tabel 2 Korelasi antar parameter morfologi dan fisiologi
Umur Diameter BB BK KA PTT Gula Ttl ATT Vit.C Auksin Klorofil Antosianin
Umur 1 0.498* 0.955** 0.930** 0.730** 0.786** 0.895** 0.110 0.925** -0.963** -0.326 -0.27
Diameter 1 0.396 0.421 0.186 0.303 0.521* 0.143 0.410 -0.537* -0.386 -0.246
BB
BK
KA
PTT
Gula Ttl
ATT
Vit.C
Auksin
1 0.975** 0.773** 0.764** 0.854** 0.151 0.913** -0.918** -0.319 -0.111
1 0.619** 0.689** 0.854** 0.143 0.872** -0.916** -0.355 -0.106
1 0.793** 0.617** 0.182 0.758** -0.632** -0.121 -0.087
1 0.713** 0.213 0.810** -0.722** -0.197 0.038
1 0.129 0.901** -0.894** -0.372 0.077
1 0.039 -0.096 0.098 0.279
1 -0.893 -0.425 -0.008
1 0.463 -0.092
BB: Bobot basah, BK: Bobot kering, KA: Kadar air, PTT: Padatan total terlarut, ATT: Asam total tertitrasi
Klorofil
1 0.074
Antosianin
1
45 Peningkatan gula total, padatan total terlarut, dan vitamin C dengan
peningkatan
perkembangan buah.
umur
buah
manggis
mengindikasikan
seiring
terjadinya
Sebagian besar padatan total terlarut pada buah manggis
berupa gula dalam bentuk glukosa, sukrosa, dan fruktosa yang sekaligus merupakan kandungan gula utama pada buah manggis (Daryono dan Sosrodiharjo 1986).
Glukosa-6PO4 yang merupakan hasil hidrolisis sukrosa pada jalur
pentosa fosfat dalam proses respirasi dapat berperan sebagai substrat dalam pembentukan asam askorbat (Pantastico 1989) sehingga menunjukkan korelasi yang positif (0.901) antara kadar gula total dengan kadar vitamin C pada buah manggis. Selama proses pematangan buah manggis kemungkinan terjadi konversi asam-asam organik menjadi vitamin C karena selama proses pematangan buah manggis asam total tertitrasi cenderung menurun sementara kandungan vitamin C nya meningkat.
Diduga hanya sebagian kecil
asam-asam organik yang
dikonversi menjadi vitamin C ( ditunjukkan dengan korelasi positif yang sangat kecil antara vitamin C dengan asam total tertitrasi yaitu 0.039). Asam-asam organik berperan dalam proses respirasi, yaitu dalam siklus krebs sebagai penyumbang elektron untuk menghasilkan ATP.
Selain itu juga asam-asam
organik yang tersimpan pada organ tanaman dapat berperan sebagai cadangan energi yang siap digunakan setelah organ tersebut dipisahkan dari tanaman (Salisburry & Ross 1985). Salah satu indikator kematangan buah manggis ditentukan dengan terjadinya perubahan warna pada kulit buah. Perubahan warna pada kulit buah manggis disebabkan oleh perubahan komposisi pigmen, yaitu antara klorofil dengan antosianin (klorofil cenderung menurun sementara antosianin cenderung stabil) sehingga warna kulit tampak semakin berwarna ungu dengan semakin matangnya buah manggis. Hal ini ditunjukkan dengan adanya korelasi negatif antara kadar klorofil dengan umur buah, bobot buah, diameter buah, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan vitamin C, di mana peningkatan yang terjadi pada parameter-parameter ini menunjukkan tingkat kematangan buah manggis.
46 Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipengaruhi sejumlah hormon, diantaranya auksin. Hasil uji korelasi menunjukkan korelasi negatif antara kadar auksin pada kulit buah dengan umur buah, bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan vitamin C. Hal ini disebabkan pengamatan dilakukan terhadap buah manggis yang sudah mengalami proses pendewasaan dan pematangan.
Pada proses pendewasaan dan pematangan pertumbuhan dan
perkembangan buah sudah cenderung menurun. Srivastava (2001) menyatakan bahwa kandungan IAA endogen lebih tinggi pada jaringan-jaringan muda, seperti tunas ujung, kuncup dan daun muda, serta pada buah-buah muda dibandingkan jaringan yang matang.
Hal ini mengindikasikan bahwa auksin memang
diperlukan pada saat organ-organ tanaman masih muda untuk proses pertumbuhan dan perkembangannya.
KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Proses pembungaan tanaman manggis secara visual diawali dengan inisiasi tunas bakal bunga, pecah tunas bakal bunga, pembentukan kuncup, pertumbuhan dan perkembangan kuncup, dan anthesis. Perkembangan buah manggis yang merupakan buah apomiksis pada dasarnya sama dengan perkembangan buah-buah non apomiksis, meliputi pertambahan ukuran, perubahan warna, peningkatan kadar gula total, PTT, vitamin C dan kadar air, serta penurunan kadar asam dan kadar auksin. Pertumbuhan buah manggis membentuk kurva sigmoid yang ditunjukkan dengan pertambahan diameter buah, bobot basah maupun bobot kering buah sejak anthesis hingga 115 HSA. Tingkat pendewasaan buah manggis ditandai dengan penurunan kandungan auksin dan klorofil, peningkatan bobot buah, diameter buah, PTT, kadar gula total dan vitamin C, sedangkan ATT membentuk kurva parabola. Bobot kering yang sudah cenderung konstan, kandungan gula total, vitamin C, dan PTT yang tinggi serta kandungan ATT yang rendah dapat dijadikan standar penentuan umur panen buah manggis.
Saran Pemanenan buah manggis sebaiknya tidak hanya berdasarkan pada perubahan warna kulit, tetapi juga harus memperhatikan perubahan-perubahan fisiologis yang terjadi selama pertumbuhan dan pematangan buah, yang umur petiknya disesuaikan dengan kondisi tempat tumbuhnya dan tujuan pasar.
DAFTAR PUSTAKA Almeyda N, Martin FM. 1976. Cultivation of neglected tropical fruits with promise Part I. The Mangosteen Agricultural Research Service USDA, 18 pp. Alique R, Oliveira GS. 1994. Changes and organic acids in cherimoya (Aninona cherimola, Mill) fruit under controlled atmosphere storage. J Agric Food Chem 42:799-803. Apriyantono A, Fardiaz D, Puspitasari NL, Sedarnawati, Budiyanto S. 1994. Petunjuk Laboratorium Analisis Pangan. Bogor: Fakultas Teknologi Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Archbold DD. 1999. Carbohydrate availability modifies sorbitol dehydrogenase activity of apple fruit. Physiol Plant 105:391-395. Arriola MC, Calzada, Menchu JF, Rola C, Garcia R. 1980. Papaya. P.316-329. In S. Nagy, Shaw PE (Eds). Tropical and Subtropical Fruits Composition, Properties and Uses. AVI Publ. Westport Connecticut. Asker SE, Jerling L. 1992. Apomixis in plants. CRC Press. London. 297 pp. Bernier GB, Kinet JM, Sachs RM. 1985. Transition to reproductive growth. The Physiology of flowering. Volume II. Florida: CRC Press. Inc. hlm. 1–90 Cox JEK. 1988. Garcinia mangostana – Mangosteen. p. 361–375. Di dalam: Gardner, RJ and SA. Chaudori, editor. The Propagation of Tropical Fruit Trees. FAO and CAB, England. Davenport TL. R, Nunez-Elisea. 1997. Reproductive physiology. p.147-173. In Litz RE (ed.). Mango, Botany, Production and Uses. CAB International, Wallingford, Oxon, UK. 587p. Daryono M, Sosrodiharjo S. 1986. Cara praktis penentuan saat pemanenan buah manggis dan sifat-sifatnya selama penyimpanan. Bul Penel Hort 14(2): 39–42. Departemen Pertanian. 2009. Ekspor komoditas utama subsektor hortikultura. Pusat Data dan Informasi Pertanian. http//www/deptan.go.id. [8 Mei 2009]. Domínguez M, Vendrell M. 1993. Ethylene biosíntesis in banana fruit: evolution or EFE activity and ACC level in peel and pulp during ripening. J Hort Sci 68(1): 63–70. Gardner FP, Pearce RB, Mitchell RL. 1991. Universitas Indonesia Press. Jakarta.
Fisiologi Tanaman Budidaya.
Gunawan E. 2007. Hubungan agroklimat dengan fenofisiologi fanaman dan kualitas buah manggis di lima sentra produksi di pulau Jawa [tesis]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Hall WC, Morgan PW. 1964. Auxin ethylene interrelationships. Regulateurs Narurels de la Croissance Vegetable, Centre National de la Recherche Schientifique, p.727.
49 Harborne JB. 1987. Metode Fitokimia. ITB Bandung. Hempel FD, Welch DR, Feldman LJ. 2000. Floral induction and determination:Where is flowering controlled?. Trends in Plant Science 5(1): 17–21. Hidayat R. 2002. Kajian ritme pertumbuhan tanaman manggis (Garcinia mangostana L) dan faktor-faktor yang mempengaruhi [disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Horn, CL. 1940. Existence of only one variety of cultivated mangosteen explained by asecually formed seed. J. Science 92:237-238. Juanasri. 2004. Pengaruh umur petik, pemberian giberelin dan spermdin terhadap kualitas buah mangis [thesis]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Kader AA. 1992. Postharvest biology and technology:An overvier, p.15-20. In A.A. Kader (Ed) Postharvest Technology of Horticultural Crops. Second Edition. Barkeley: University of California. Kader AA. 2004. Mangosteen. Recommendations for maintaining postharvest quality.http://rics.ucdavis.edu/postharvest2/Produce/ProduceFacts/Fruit/ mangosteen.shtml. [2 Mei 2008]. Kays SJ. 1991. Postharvest Physiology of Perisable Plant Product. York:The AVI Publ. Company Inc.
New
Krishnmurthy S, Jain GV, Bhatia NL. 1960. Changes in the phisico-chemical composition of mangoes during ripening after picking. J. Food Sci. 9: 277 Krishnamurthy S, Rao VNM. 1964. A Note in the flowers and floral biology in mangosteen (Garcinia mangostana L). South Indian Hortic. 12(34): 99101. Kitigawa H, Tarutani T. 1972. Studies on the colouring of Satsuma mandarin. III. The ralation of method of ethylene treatment and degreening. J. Jap. Soc. Hort. Sci. 40:190. Leopold AC, Kriedmann PE. 1975. Plant Growth and Development. New York: McGraw-Hill. Lim AL. 1984. The Embryologi of Garcinia mangostana L. (Clusicaeae). Garden Bulletin. Singapore. 37:93-103. Lodh SB, Selvaraj Y. 1972. Paper chromatographic studies of anthocyanins in grape variety “Bangalore Blue”. Ind. J. Hort. Lodh SB, Pastastico ErB. 1993. Perubahan-perubahan Fisikokimiawi selama pertumbuhan organ-organ penimbun. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.
50 Marriott JM, Robinson M, Karikari K. 1981. Starch and sugar transformation during the ripening of plantains and bananas. J Sci Food Agric 32: 1022–1026. Marschner H. 1986. Mineral Nutrition in Higher Plants. London: Academic Press Inc. p 201-254.
Second edition.
Miller EV, Winston JR, Schomer HA. 1940, Physiological studies of plastid pigments on rinds of matruring orange. J. Agric. Res. 60:259. Moore TC. 1979. Biochemistry and physiology of plant hormones. York:Springer-Verlag Inc. 274 hlm.
New
Muchtadi TR, Sugiyono. 1992. Ilmu Pengetahuan Bahan Pangan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Naksone HY, Paull RE. 1998. Tropical Fruits. CAB International. New York, USA, p.359-369. Nitsch JP. 1951. In Plant Phisiology: A Treatise, Editor FC Steward. New York. Academic Press. Nugroho LH, Purnomo, Sumardi I. 2006. Tumbuhan. Penebar Swadaya. Jakarta.
Struktur dan Perkembangan
Osman, Milan AR. 2006. Mangosteen–Garcinia mangostana. Southampton Centre for Underutilised Crops, University Of Southampton, Southampton, UK. Pantastico ErB. 1993. Fisiologi Pasca Panen: Penanganan dan Pemanfaatan Buah-buahan dan Sayur-sayuran Tropika dan Subtropika. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. Patern Cl, Glick BR. 2002. Role of Pseudomonas putide indole acetic acid in development of the plant root system. Appl Environ Microbiol 68: 3795– 3801. Poonachit U, Salakpetch S, Chandraparnik S, Hiranpradit H. 1997. Phenological development and plant vigour affected mangosteen production. Preceedings: International conference on tropical fruits, Kuala Lumpur, Malaysia. 23-26 Juli 1997. Popenoe W. 1974. Manual of tropical and Sub Tropical Fruits. 2ndbok. Hafner Press. New York, 474p. Poerwanto R. 2000. Teknologi Budidaya Manggis. Makalah disampaikan pada Diskusi Nasional Bisnis dan Teknologi Manggis. Kerjasama Pusat Kajian Buah-buahan Tropika LP-IPB dengan Direktorat Jenderal Hortikultura dan Aneka Tanaman Departemen Pertanian. 11 p. Rai IN. 2004. Fisiologi pertumbuhan dan pembungaan tanaman manggis (Garcinia mangostana L.) asal biji dan sambungan [disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
51 Rai IN. 2006. Perubahan kandungan Giberelin dan Gula total pada fase-fase perkembangan bunga manggis. Jurnal Hayati 13(3): 101-106. Ramlan MF, Mahmud TMM, Hasan BM, Karim MZ. 1992. Studies on photosynthesis on young mangosteen plants grown under several growth conditions, Act Hort 321: 482 – 489. Reid MS. 1985. Postharvest Technology of Horticultural Crops. Cooperative Extension, University California. Division of Agriculture and Natural Resources, California. Richards AJ. 1990. Studies on Garcinia, dioecious tropical forest trees: the origin of the mangosteen (Garcinia mangostana L.) Bot Jour Linn Soc 103: 301–308. Ryugo K. 1988. Fruit Culture: Its Science and Art. John Wiley & Sons, Inc. Canada. Salunkhe, Desai DK BB. 1984. Postharvest Biotecnology of Vegetables. New York: Inc. Boca Rafon. Samson JA. 1989. Tropical Fruits–Longman Scientific and Technical. London. 335 p. Sandra 2007. Pengembangan pemutuan buah manggis untuk ekspor secara non destruktif dengan jaringan syaraf tiruan [disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Sedgley M, Griffin AR. 1989. Sexual Reproduction of Tree Crops. New York: Academic Press. Selvaraj Y, Kohli RR. 1972. Biochemicalchanges associated withgrowth and development of Dwarf Cavendish banana. Ind. J Hort 28: 28. Setiawan E. 2005. Produktivitas dan kualitas buah manggis pada berbagai posisi cabang dalam tajuk [tesis]. Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Soule. 1985. Glossary for Horticultural Crops. John Willey and Sons, New York. Stopar M, Resmik M, Pongrac VZ. 2001. Non structural carbohydrate status and CO2 exchange rate of apple fruitset at the time of abscission influenced by shade, NAA or IBA. Hort Sci 87: 65-76. Sims DA, Gamon JA 2002. Relationship between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote Sensing of environment 81: 337–354. Sobir, Poerwanto R. 2007. Mangosteen genetics and improvement. International Journal of Plant Breeding 1(2): 105–111. Srivastava, LM. 2001. London.
Plant Growth and Development.
Academic Press.
52 Sudarmadji, Haryono SB, Suhardi. 1984. Prosedur Analisa Untuk Bahan Makanan dan Pertanian. Liberty. Yogyakarta. 138 hal. Suyanti, Roosmani ABST, Syaifullah. 1999. Pengaruh tingkat ketuaan terhadap mutu pascapanen buah manggis selama penyimpanan. J Hort 9(1): 51-58. Thomas SC. 1997. Geographic parthenogenesis in a tropicl forest tree. American Journal of Botany 84, 1012-1015. Unyanyar S, Topcouglu SF, Unyanyar A. 1996. A modified method for extraction and identification of indole-3-Actic Acid (IAA), Giberelic Acid (GA), Absisic Acid (ABA) and Zeatin produced by Phannochaeta crysosporium. ME 446. Bulg J Plant phisiol 22: 105–110. Van Stenis CGGJ. 2006. Flora . PT. Pradnya Paramita. Jakarta. Verheij EWM, Coronel RE. 1992. Edible fruits and nuts [editorial]. Prosea 2: 177–181. Von Loesecke, Von HW. 1949. Bananas: Chemistry, Phyusiology, and Technology. Interescience Publ. Inc., New York. 189p. Wattimena GA. 1988. Zat Pengatur Tumbuh Tanaman. PAU-IPB dan LSI IPB. Bogor. Wible J, Chackol JE, Downtoqn US. 1992. Mangosteen (Garcinia mangostana L.) A Potential crop for tropical Northern Australia. Acta Hort 321: 132– 137. Wills RHH, Lee TH, Graham D, Glasson WB Mc, Hall EG. 1989. Postharvest, an introduction to the physiology and handling of fruits and vegetables. The AVI Publ. Co. Inc Conecticut. 150p. Wright CJ. 1985. Interactions between vegetative and reproductive growth. In Wright CJ (Eds). Manipulation of fruiting. London. Yaacob O, Tindall HD. 1995. Mangosten Cultivation. FAO. Plant protection paper 129. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, 100 pp.
