Bijzondere hoorvermogens van blinde mensen: Beschikken blinde mensen over een beter ruimtelijke gehoor dan mensen die over hun zicht beschikken?
Door:
Loek Wertwijn
Begeleider:
Mark Spiering
Inhoudsopgave
blz.
1. Inleiding
3
2. Verschillen in ruimtelijk hoorvermogen
4
3. Wat EEG laat zien
10
4. Discussie
13
5. Literatuur
17
SAMENVATTING - De hoofdvragen in deze tekst waren, beschikken blinde mensen over een beter ruimtelijk gehoor dan ziende mensen en wat is de aard van het verschil in ruimtelijk gehoor tussen blinde en ziende mensen? De eerste vraag was bedoeld om duidelijkheid te krijgen over het ruimtelijk gehoor van blinde mensen. De tweede vraag had tot doel meer zicht te krijgen in de redenen en kenmerken van verschillen in ruimtelijk gehoor tussen blinde en ziende mensen. Aan de hand van bestaand onderzoek is geprobeerd antwoord te krijgen op de vragen. De belangrijkste uitkomst is dat blinde mensen geluid lateraal beter kunnen lokaliseren dan ziende mensen. Of men op vroege of op latere leeftijd blind wordt veroorzaakt slechts kleine verschillen. Een verhoogde aandacht kort na het horen van geluid lijkt verband te houden met de betere lokalisatievaardigheid van blinde mensen. Tenslotte zijn er aanwijzingen dat blinde mensen geluid beter kunnen lokaliseren naarmate het verder naar achteren ligt en dat de betere lokalisatievaardigheid samenhangt met een beter monuaraal onderscheidingsvermogen.
1. Inleiding Al lang bestaat het idee dat blinde mensen over een beter gehoor beschikken dan mensen die normaal kunnen zien (Benedetti & Loeb, 1972). In deze tekst wordt gekeken naar het ruimtelijk gehoor van blinde mensen. Aan de hand van verschillende onderzoeken zal worden bekeken, of het ruimtelijke gehoor van blinde mensen beter of anders is dan dat van mensen met normaal zicht. Het is belangrijk om onderscheid in blinde mensen te maken Het voornaamste onderscheid dat in onderzoek gemaakt wordt is naar de periode waarin mensen blind zijn geworden. In de meeste onderzoeken worden mensen opgedeeld in vroegblinde mensen en laatblinde mensen. Met vroegblinde mensen worden mensen aangeduid die vanaf hun geboorte blind zijn (congenitaal blind) of voor hun derde levensjaar hun zicht hebben verloren. Aangenomen wordt dat bij deze groep mensen de hersenstructuren die met zicht te maken hebben, zich nog niet hebben kunnen ontwikkelen. Mogelijk hebben de hersenen zich bij deze mensen op een manier ontwikkeld die het gebruik van de overgebleven zintuigen beter ondersteund. Het is daarom beredeneerbaar dat vroegblinde mensen fundamenteel verschillen van laatblinde mensen in de manier waarop zij hun gehoor gebruiken. Verschillende mechanismen van het menselijk gehoor stellen mensen in staat te bepalen waar geluid vandaan komt (Ganong, 1995; Deprés, Candas & Dufour 2005). In principe kan het ruimtelijke gehoor bij mensen ingedeeld worden in horizontale en verticale lokalisatie. Horizontale lokalisatie is vooral mogelijk door het verschil in afstand tussen de oren. Hier vloeien twee soorten ruimtelijke signalen uit voort, namelijk het tijdsverschil waarmee het geluid aankomt en het verschil in niveau ofwel sterkte van het geluid tussen beide oren. Termen waarmee de respectievelijke signalen vaak mee aangeduid worden zijn respectievelijk interaural time difference (ITD) en interaural level difference (ILD). Bij geluiden met een frequentie (toonhoogte) van minder dan 3000 hz is tijdsverschil de belangrijkste factor bij lokalisatie en bij geluiden van meer dan 3000 hz is dit het niveauverschil. Lokalisatie door middel van twee oren wordt binaurale lokalisatie genoemd.
3
Verticale lokalisatie wordt vooral mogelijk gemaakt door de oorschelp (Ganong, 1995). De vorm van de oorschelp verandert de kwaliteit van het geluid al naar gelang de verticale oorsprong verandert. Belangrijk is om hierbij te vermelden dat het gehoor niet alleen verschillen in frequentie of niveau herkent maar ook verschillen in de mate en aard van de weerkaatsing van geluid (Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 2002). Dit wordt ook wel omschreven als weerkaatsende eigenschappen of echosignalen. De manier waarop geluid weerkaatst tegen voorwerpen in de omgeving geeft informatie over de omgeving. Deze weerkaatsende eigenschappen beïnvloeden de kwaliteit van het geluid. Omdat de oorschelp licht naar voren gericht is, verschilt geluid dat van achteren komt kwalitatief van geluid dat van voren komt. Geluidssignalen zoals toonhoogte of weerkaatsende eigenschappen, waarbij beide oren niet door de hersenen in samenspel worden gebruikt, worden over het algemeen monaurale signalen genoemd. In deze tekst komen twee vraagstellingen aan de orde. De eerste is: beschikken blinde mensen over een beter ruimtelijk gehoor dan ziende mensen? Praktisch gezien betekent dit dat er gekeken wordt naar hoe goed blinde mensen, in vergelijking met ziende mensen, beoordelen waar een geluid vandaan komt. De tweede vraagstelling is: wat is de aard van het verschil in ruimtelijk gehoor tussen blinde en ziende mensen? De bedoeling is te kijken naar verschillende aspecten van de verschillen tussen ziende en blinde mensen en naar eventuele verklaringen hiervoor. Een aantal onderzoeken met behulp van EEG zullen hiertoe aangehaald worden. Er is vooral gekeken naar welke hersengebieden activatie vertonen en op welk moment zij activatie vertonen.
2. Verschillen in ruimtelijk hoorvermogen Verschillende onderzoekers hebben onderzoek naar het ruimtelijk gehoor van blinde mensen gedaan. In vrijwel alle gevallen was er sprake van een kamer waarin luidsprekers om de proefpersoon heen geplaatst waren. Het aantal luidsprekers en de plaatsing ervan verschilt echter bijna per onderzoek. Dit maakt dat de resultaten van verschillende onderzoeken soms lastig te vergelijken zijn. Echter juist doordat het ruimtelijk gehoor in elk onderzoek op een andere manier onderzocht is, voegen de verschillende onderzoeken aan elkaar toe. Eén van de eerdere onderzoeken naar het ruimtelijk hoorvermogen van blinde mensen is dat van Muchnik, Efrati, Nemeth, Malin, & Hildesheimer (1991). Zij deden onderzoek naar het ruimtelijk hoorvermogen van een groep van 20 vroegblinde mensen. De proefopstelling bestond uit acht luidsprekers die zich op gelijke afstand, geheel rondom de proefpersoon bevonden. Uit deze luidsprekers kwamen twee verschillende geluiden, een toon van 0,5 khz en een toon van 4 kHz. De tonen duurden 2 seconde. Een controlegroep van 20 normaalziende mensen diende als vergelijking. Proefpersonen werd simpelweg gevraagd aan te geven waar een geluid vandaan kwam. De percentages correcte antwoorden waren voor blinden bij het 0.5 kHz signaal 77,1% en bij het 4 kHz signaal 75,4%. Voor zienden waren deze percentages respectievelijk 53,8% en 50,4%. Deze op het oog vrij grote verschillen in correcte antwoorden tussen blinde en ziende mensen bleken significant. Dit suggereert dat vroegblinde mensen een beter ruimtelijk gehoor hebben dan ziende mensen. Lessard, Paré, Lepore, & Lassonde (1998) voerden ook onderzoek uit naar het ruimtelijke hoorvermogen van vroegblinde mensen. Het verschil was dat zij afzonderlijk
4
op binaurale en monaurale ruimtelijke signalen testten. Elf vroegblinde mensen namen deel aan dit onderzoek. Relevant om te vermelden is dat drie van hen over residueel zicht beschikten. De controlegroep bestond uit 36 normaalziende personen, waarvan een deel werd geblinddoekt. Het monaurale testen gebeurde door één oor van de proefpersoon te blokkeren. De geluidsopstelling bestond uit 16 luidsprekers in een halve cirkel van -78° tot 78° aan de voorkant van de proefpersoon. Ook in dit onderzoek werd gevraagd geluiden uit de luidsprekers te lokaliseren. Binauraal was er geen verschil tussen volledig blinde en ziende mensen te zien in lokalisatie. Monauraal vertoonden volledig blinde mensen echter een betere lokalisatie. Onder de ziende mensen was er geen verschil tussen geblinddoekte mensen en niet-geblinddoekte mensen, zowel binauraal als monauraal. Dat betekend dat de geblinddoekte mensen binauraal Blinde mensen met residueel zicht lieten slechtere lokalisatie zien dan zowel ziende als geheel blinde mensen, monauraal en binauraal. Opvallend is ten eerste dat de resultaten van Lessard et al. (1998) niet zuiver overeen lijken te komen met die van Muchnik et al. (1991) waarin blinde mensen een betere lokalisatie in algemene zin lieten zien.. Een belangrijk verschil tussen beide studies is dat Lessard et al. (1998) slechts lokalisatie aan de voorkant van het hoofd onderzochten. Het is mogelijk dat het verschil voortkomt uit een beter lokalisatievermogen van blinde mensen van geluid aan de achterkant van het hoofd. Het tweede opvallende punt is dat blinde mensen monauraal een betere lokalisatie lieten zien in het onderzoek van Lessard et al. (1998). Aangezien er geen oor geblokkeerd werd in het onderzoek van Muchnik et al. (1991) betreft het binaurale lokalisatie. Dit suggereert dat blinde mensen simpelweg beter zijn in het herkennen van monaurale signalen en niet in het herkennen van binaurale signalen. Ook dit is een mogelijke verklaring voor de verschillen tussen beide onderzoeken. Tenslotte is het interessant dat de blinde mensen met residueel zicht over de hele breedte slechtere lokalisatie lieten zien dan beide andere groepen, in het onderzoek van Lessard et al. (1998). Een mogelijke oorzaak hiervoor is volgens de auteurs dat het nog hebben van residueel zicht een volledige compensatie in de hersenen in de weg staat. Een andere mogelijkheid is dat deze mensen ruimtelijke lokalisatie in te sterke mate aanleren met behulp van zowel het gehoor als het zicht, terwijl ziende en blinde mensen vooral op één van deze zintuigen vertrouwen hiervoor. Het gevolg zou een onstabiele ruimtelijke representatie van de omgeving kunnen zijn. De onderzoekers meldden namelijk dat de proefpersonen met residueel zicht abnormaal oriëntatiegedrag vertoonden. Zij richtten het deel van wat bij normale mensen het visuele veld is waarmee zij nog konden zien op het geluid. Herhaald moet wel worden dat slechts drie mensen met residueel zicht aan het onderzoek deelnamen. De resultaten uit de onderzoeken van Muchik et al. (1991) en Lessard et al. (1998) vertonen op het oog tegenstrijdigheden maar overeenkomstig is wel dat in beide onderzoeken vroegblinde mensen over betere geluidslokalisatievaardigheden leken te beschikken dan ziende mensen. Röder et al. (1999) waren gerichter in hun onderzoek naar geluidslokalisatie van blinde mensen. Zij onderzochten lokalisatie aan de voorkant en de zijkant bij acht vroegblinde mensen. De proefopstelling bestond uit vier speakers voor de proefpersoon en vier speakers opzij van de proefpersoon. De speakers aan de voorkant waren van 0° tot 18° ten opzichte van de middenlijn van de proefpersoon geplaatst, met gelijke tussenafstand. De speakers aan de zijkant waren van 72° tot 90° geplaatst. Er was zodoende sprake van een vooruit- en een opzij conditie. De taak voor de proefpersonen
5
zat bij dit onderzoek wat anders in elkaar dan bij de twee voorgaande onderzoeken. Proefpersonen kregen een serie tonen te horen die in willekeurige volgorde uit de vier speakers vooruit of opzij kwamen. Tussen deze geluiden door werd een afwijkend geluid (deviant) gepresenteerd. Als het afwijkende geluid uit de 0˚ speaker in de vooruit conditie en de 90˚ speaker in de opzij conditie kwam werd de proefpersonen gevraagd dit aan te geven. Geluid uit de overige drie speakers, werd de proefpersonen gevraagd te negeren. Kort gezegd komt het er op neer dat onderzocht is hoe klein het verschil in richting is dat mensen nog kunnen waarnemen. Aan het onderzoek namen acht congenitaal blinde mensen deel en acht ziende mensen. De ziende mensen werden tijdens het experiment geblinddoekt. De resultaten lieten een gemengd beeld zien. Vooruit waren de ziende mensen beter dan de vroegblinde mensen in het correct aangeven van de deviant. Opzij lieten blinde mensen echter een betere lokalisatie zien. Het onderzoek van Röder et al. (1999) suggereert hiermee dat blinde mensen geluid lateraal beter kunnen lokaliseren dan normaalziende mensen. Deze bevinding vormt een mogelijke verklaring voor het gebrek aan verschil in binauraal ruimtelijk gehoor die Lessard et al. (1998) vonden met hun grotendeels frontale onderzoeksopzet. Dit presenteert wel weer de moeilijkheid dat zowel een betere laterale binaurale lokalisatie als een betere algemene monaurale lokalisatie als verklaringen kunnen worden aangedragen voor de verschillen tussen Muchnik et al. (1993) en Lessard et al. (1998). Fieger, Röder, Teder-Sälejärvi, Hillyard en Neville (2006) gebruikten dezelfde onderzoeksopzet als Röder et al. (1999) om ruimtelijk gehoor tussen laatblinde en ziende mensen te vergelijken. Opzij wisten ook laatblinde mensen geluid nauwkeuriger te lokaliseren dan ziende mensen. Vooruit was er eveneens geen verschil. Laatblinde en vroegblinde mensen lijken dus over vergelijkbare lokalisatievaardigheden te beschikken. Mensen lijken dus ook als zij op latere leeftijd blind worden een betere geluidslokalisatie te kunnen ontwikkelen. Dit is vooral interessant met het oog op het feit dat de hersenen op vroege leeftijd veel plastischer zijn dan op latere leeftijd. De bevindingen van Fieger et al. (2006) lijken het idee tegen te spreken dat de compensatie het gevolg is van een sterke neuronale reorganisatie van visuele hersendelen ten behoeve van het gehoor. Een tweede mogelijkheid is natuurlijk dat volwassen hersenen nog steeds tot een sterke mate van reorganisatie in staat zijn. Voss, Lassonde, Gougoux, Fortin, Guillemot, & Lepore (2004) gingen met hun onderzoek in op een aantal vragen die in eerdere onderzoeken open gebleven waren. Het belangrijkste verschil tussen dit en bovengenoemde onderzoeken is dat er hier naar geluidslokalisatie op verdere afstand gekeken is. Daarnaast is er ook gekeken naar verschillen in afstand in plaats van alleen naar verschillen in richting. Bovendien zijn vroegblinde, laatblinde en ziende mensen hier in één onderzoek met elkaar vergeleken. De stimuli werden op drie meter afstand ten gehore gebracht. De onderzoekers redeneren dat op korte afstand, blinde mensen de afkomst van geluiden met hun tastzin kunnen controleren. Op verdere afstand daarentegen is een dergelijke callibratie van het ruimtelijk gehoor niet mogelijk. Dit maakt het belangrijk om ook naar geluidslokalisatie op verdere afstand te kijken. Er waren drie groepen proefpersonen. Een vroegblinde groep van 14 personen, een laatblinde groep mensen van 9 personen en een ziende groep van eveneens 9 personen.
6
Het onderzoek bestond uit drie delen. In het eerste deel werd geluidslokalisatie recht vooruit getest. Een luidspreker was op een verrijdbare tafel geplaatst. De tafel werd afhankelijk van het onderdeel voor of naast de proefpersoon geplaatst. De luidspreker werd tijdens het experiment op de tafel verplaatst om verschillen in richting te creëren. Bij het eerste onderdeel bevond de tafel zich recht voor de proefpersoon en de luidspreker werd tussen -10˚ en 10˚, ten opzichte van de middenlijn, op de tafel verplaatst. In het tweede deel werd lokalisatie recht opzij getest (lateraal). Hierbij werd de tafel recht opzij van de proefpersoon geplaatst en werd de luidspreker tussen -28˚ en 28˚ ten opzichte van de 90˚ lijn op de tafel verplaatst. In het derde deel werd gekeken naar het kunnen waarnemen van afstandsverschillen. De tafel bevond zich tussen 3 en 4 meter afstand voor de proefpersoon. Hierbij werd de luidspreker verplaatst over afstanden deelbaar door 10 cm. Proefpersonen kregen eerst een toon vanuit het 0˚ punt te horen (het 3 meter punt bij de afstandstest). Daarna verzette de onderzoeker de luidspreker. Vervolgens kreeg de proefpersoon na 1,5 s een tweede toon te horen en werd hem of haar gevraagd aan te geven of het geluid van dezelfde of van een andere plaats kwam. Het principe van verschilherkenning is hetzelfde als bij Röder et al. (1999). Recht vooruit lokaliseerden vroegblinde mensen, laatblinde mensen en ziende mensen de geluiden even nauwkeurig. Opzij vertoonde alleen de vroegblinde groep betere lokalisatie dan de ziende groep. De onderzoekers hebben echter ook het deel van het laterale gebied dat in de frontale helft van het gehoorsveld (frontale hemiveld) lag (62˚ tot 90˚) en het deel dat in de achterste helft van het gehoorsveld (achter hemiveld) lag (90˚ tot 118˚) apart genomen in hun analyse. Hier kwam uit dat de vroegblinde, laatblinde en ziende mensen geluid dat uit het frontale hemiveld kwam even goed wisten te lokaliseren. In het achter-hemiveld lieten de vroeg- en laatblinde personen echter een betere lokalisatie zien dan de ziende groep. Bij het waarnemen van afstandsverschillen presteerden de vroeg- en laatblinde groepen beiden beter dan de ziende groep. Tussen de vroeg- en laatblinde groep was er geen verschil. De onderzoekers concluderen een tweetal interessante dingen. Ten eerste, vroegblinde mensen zijn even goed of beter in staat dan ziende mensen het onderscheid tussen de locatie van twee geluiden aan te geven op verdere afstand. In relatie tot het andere in deze tekst besproken onderzoek kan gezegd worden dat vroegblinde mensen ook over betere laterale geluidslokalisatie vaardigheden beschikken. Belangrijk om tegelijkertijd op te merken is dat er in dit onderzoek wel een verschil tussen vroegblinde en laatblinde mensen naar voren komt. Ten tweede, vroeg- en laatblinde mensen lijken beter in het inschatten van de afstand tot het geluid. Deze betere inschatting van afstandsverschillen duidt mogelijk op een betere herkenning van monaurale aspecten van het geluid zoals toonhoogte, geluidsniveau en mate van direct geluid in verhouding tot weerkaatst geluid (Voss et al., 2004). Dit werd suggereerde het onderzoek van Lessard et al. (1998) eveneens. Chen, Zhang, & Zhou (2006) vonden in hun onderzoek dat vroegblinde mensen niet beter waren in het onderscheiden van frequentie van geluid wat het waarschijnlijk maakt dat het verschil voortkomt uit één van de andere monaurale factoren. Een ander opvallend punt is dat de verschillen tussen ziende en vroegblinde mensen sterker worden naarmate geluid verder van achteren komt. Deprés, Candas, en Dufour (2005) probeerden in te gaan op de verschillen in lokalisatievermogen tussen ziende en blinde mensen. Zij onderzochten de verschillen
7
vanuit twee invalshoeken. Ten eerste is gekeken naar de invloed van oogbewegingen op geluidslokalisatie. Ten tweede is gekeken naar de invloed van het bewust richten van aandacht. Twee dingen met betrekking tot oogbewegingen zijn van belang om hierbij te vermelden. Het eerste is dat er aanwijzingen zijn dat oogbewegingen samenhangen met het ruimtelijk gehoor en ruimtelijke aandacht. Het tweede is dat blinde mensen in staat zijn gecontroleerde oogbewegingen te maken (Deprés et al, 2005). De onderzoekers voerden twee verschillende experimenten uit met verschillende proefopstellingen. In het eerste experiment werd de invloed van oogbewegingen getest met een horizontale lokalisatie opzet. In het tweede experiment werd het effect van aandacht getest met een verticale opzet. Zes mensen die vanaf de geboorte blind waren namen deel aan het onderzoek, evenals 11 normaalziende mensen. De horizontale onderzoeksopstelling voor het eerste experiment, waarbij naar de rol van oogbeweging gekeken werd, bestond uit acht luidsprekers. Zij bevonden zich van -20˚ tot 20˚ (met 5˚ tussenafstand) ten opzichte van de saggitale middenlijn aan de voorkant van de proefpersoon. De luidsprekers bevonden zich op 2 meter afstand. Proefpersonen werden gevraagd in een richting te kijken, kregen hierna een geluid uit één van de speakers te horen, waarna de proefpersoon gevraagd werd de richting van het geluid aan te wijzen. Aan de wijsvinger van de proefpersoon was een laser bevestigd om deze richting aan te wijzen. Interessant om op te merken is dat er in dit onderzoek hierdoor sprake was van een grotere precisie bij het aangeven van de richting van het geluid dan bij de meeste andere onderzoeken. Er waren drie condities, één waarbij de proefpersoon de instructie kreeg in de richting van het geluid te kijken (congruent), één waarbij de proefpersoon gevraagd werd in de tegengestelde richting van het geluid te kijken (incongruent) en één waarbij de proefpersoon gevraagd werd recht vooruit te kijken (gefixeerd). Het idee hierbij is dat kijken in de richting van het geluid lokalisatie vergemakkelijkt. Er bleek geen verschil in lokalisatie tussen vroegblinde en ziende mensen. Kijkrichting was wel van invloed op lokalisatie in het algemeen. In de congruente conditie was de lokalisatie het nauwkeurigst, voor zowel blinde mensen als ziende mensen. Daarnaast was het zo dat in de gefixeerde conditie de mensen het geluid minder nauwkeurig lokaliseerden dan in de incongruente conditie. Oogbeweging bleek dus wel van invloed op lokalisatie maar hield in dit onderzoek geen verband met verschillen tussen blinde en ziende mensen. Op zich is dit in lijn met de bevindingen van Röder et al. (1999) waarin zij vooruit ook geen verschillen in lokalisatievermogen vonden. In het tweede experiment, waarbij de rol van aandacht onderzocht werd, bevonden proefpersonen zich in een donkere ruimte. Voor de persoon waren twee luidsprekers naast elkaar op oorhoogte geplaatst; één op -20˚ en één op 20˚ ten op zichte van de middenlijn. Zowel recht boven als onder deze twee luidsprekers bevond zich ook een luidspreker (in totaal zes luidsprekers). Lokalisatie werd niet alleen recht vooruit maar ook recht achteruit getest. Mensen werden hiervoor simpelweg gevraagd zich om te draaien. De waargenomen richting werd in dit experiment niet aangegeven door te wijzen maar door één van twee knoppen in te drukken voor boven of beneden. Om de invloed van aandacht te onderzoeken werd in tweederde van de trials het doelgeluid voorafgegaan door een signaal geluid. Dit geluid kwam uit dezelfde richting (congruent) of uit de andere richting (incongruent) als het daaropvolgende doelgeluid (er was slechts keuze uit
8
boven of beneden). Zo werd de aandacht in een richting geleid voordat de doelstimulus werd gepresenteerd. De richting waarin de aandacht vooraf geleid werd bleek, in dit tweede experiment, niet van invloed op nauwkeurigheid van lokalisatie. Dit gold zowel voor blinde mensen als voor ziende mensen. Er is ook gekeken naar reactietijden. Ziende en blinde mensen reageerden allebei sneller bij congruente signalen dan bij incongruente signalen. Vooruit was er geen verschil tussen ziende en blinde mensen in reactietijd. Achter daarentegen, lieten blinde mensen, zowel bij congruente als bij incongruente signalen, kortere reactietijden zien. Hoewel het hier om reactiesnelheid gaat en niet om nauwkeurigheid van lokalisatie, valt op dat er hier net als bij het onderzoek van Voss et al. (2005) een verschil in lokalisatievaardigheden in het voordeel van vroegblinde mensen aan de achterkant te zien is. Gezegd kan hierover worden dat er nogal weinig keuzemogelijkheden waren qua richting in het verticale aandachtsexperiment. Hierdoor kan er sprake zijn geweest van een plafondeffect. Dat wil zeggen, er kon mogelijk geen significant verschil tussen vroegblinde en ziende mensen ontstaan omdat het lokaliseren van de geluiden te makkelijk was. Dat zou een verklaring bieden voor het feit dat er in reactietijden wel verschil was. Dat wil zeggen, het kan zo zijn dat het verschil in lokalisatienauwkeurigheid tussen blinde en ziende mensen dat in andere onderzoeken naar voren is gekomen, in dit onderzoek tot uiting kwam in kortere reactietijden bij geluiden aan de achterkant van het hoofd. Gezien de nauwkeurigere lokalisatie van blinde mensen in de verschillende eerder genoemden onderzoeken is dit niet ondenkbaar. De onderzoekers concludeerden dat oogbewegingen ook bij blinde mensen van invloed lijken te zijn op geluidslokalisatie. Opvallend is wel dat ziende mensen niet meer profijt hadden van oogbewegingen dan blinde mensen. Ook leek het richten van aandacht voor blinde mensen geen voordeel leek op te leveren met betrekking tot lokalisatienauwkeurigheid. Wat dit punt betreft kwamen Chen et al. (2006) in recenter onderzoek tot dezelfde bevindingen. Zij gebruikten een simpelere horizontale opzet met een luidspreker op 45˚ links van de middenlijn en een luidspreker op 45˚ rechts van de middenlijn om te kijken na het richten van aandacht. Er werd door de onderzoekers alleen gekeken naar reactietijden. Blinde mensen vertoonden kortere reactietijden bij lokalisatie maar dit hield geen verband met de richting waarin de aandacht werd geleid. Een laatste onderzoek dat interessant is om te bespreken is de studie van Deprés, Candas, & Dufour (2005) waarin zij de zelfpositionerings vaardigheid van blinde en slechtziende mensen onderzochten. In totaal namen 69 proefpersonen deel aan het experiment. Negen waren vanaf de geboorte blind, 11 waren laat-blind, vijf waren amblyopisch (lui oog), 24 waren myopisch (bijziend) en 20 beschikten over normaal zicht Proefpersonen werden in dit onderzoek in een kamer geplaatst. Ziende mensen werden geblinddoekt. In deze kamer waren luidsprekers aan alle wanden rondom gehangen. Uit deze luidsprekers kwam een serie geluiden. Vervolgens werden proefpersonen uit de kamer geleid en werd hen gevraagd aan te geven op welke plaats in de kamer ze gestaan hadden. Vroegblinde mensen bleken deze plaats nauwkeuriger dan ziende mensen aan te kunnen geven. Ook waren zij nauwkeuriger dan laatblinde en beide
9
groepen slechtziende mensen. Laatblinde en slechtziende mensen verschilden niet van elkaar maar bleken ook nauwkeuriger dan ziende mensen. Dit onderzoek is vooral interessant omdat het iets zegt over de praktische lokalisatievaardigheden van blinde mensen. De resultaten suggereren dat vroegblinde mensen een betere akoestische representatie van de omgeving kunnen vormen dan ziende mensen. Opvallend is dat de verbetering deze vaardigheid zich in mindere mate ook bij slechtziende mensen lijkt te ontwikkelen. De onderzoekers bieden als verklaring hiervoor dat slechtziende mensen, ondanks dat er meestal sprake zal zijn van gecorrigeerd zicht (bril of lenzen), in de periferie slechter zien. Een aantal dingen komen sterk naar voren als gekeken wordt naar alle hierboven beschreven onderzoeken. Blinde mensen lijken wel degelijk over een beter ruimtelijke gehoor te beschikken. Dit betere ruimtelijk gehoor lijkt vooral lateraal en naar achteren toe te liggen. Opvallend was wel dat of een persoon vanaf vroege leeftijd of latere leeftijd blind was van betrekkelijk weinig invloed bleek. In minder sterke mate vormt zich het beeld dat blinde mensen geluid beter kunnen lokaliseren naarmate het zijn oorsprong verder naar achteren ten opzichte van het hoofd heeft. Dit is echter nog speculatief op basis van bovenstaand onderzoek en heeft meer onderzoek nodig. Daarnaast lijken blinde mensen met name beter in het herkennen van monaurale aspecten van ruimtelijk geluid. Dat wil zeggen, blinde mensen zijn beter in het onderscheiden van kwalitatieve aspecten van geluid. De betere geluidslokalisatie van blinde mensen lijkt niet zozeer uit een beter betere waarneming van binaurale aspecten van geluid voort te komen.
3. Wat EEG laat zien Het meeste onderzoek met beeldvormende technieken, naar het gehoor van blinde mensen, is tot nog toe met behulp van EEG gedaan. EEG meet elektrische activiteit van de hersenen. Bij EEG worden elektroden op het hoofd geplaatst. Met deze elektroden wordt vervolgens gekeken naar elektrische activiteit onder de elektrode in de hersenen (Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 2002). De manier waarop hersenactiviteit meestal gemeten wordt is door spanningsverschillen tussen een zogenaamde referentie elektrode en elektrodes op plaatsen boven de delen van de cortex die men wil onderzoeken te bepalen. De referentie elektrode wordt op een plaats op het hoofd geplaatst waar de spanning ongeveer vergelijkbaar is met die van de hersenen in rust, zodat deze als referentie kan dienen voor de elektrodes boven de cortex. Vaak wordt de referentie elektrode op het oor geplaatst. EEG heeft een belangrijk voordeel ten opzichte van andere beeldvormende technieken, namelijk de hoge tijdsresolutie. Met EEG kan men hersenactiviteit tot op miliseconden nauwkeurig waarnemen. Een belangrijk nadeel is de beperkte ruimtelijke resolutie. Een elektrode meet de activiteit van veel neuronen tegelijk en er kan maar een beperkt aantal elektroden op het hoofd geplaatst worden. Zelden worden er meer dan 20 elektroden op het hoofd geplaatst en. Bovendien kan de elektrische activiteit in de hersenen zich naar verschillende elektrische patronen op het hoofd vertalen. Om deze redenen krijgt men als men EEG gebruikt altijd slechts een grof beeld van waar iets in de hersenen gebeurt.
10
In 1996 voerden Röder, Rösler, Hennighausen, en Näcker met behulp van EEG onderzoek bij blinde mensen naar hersenactiviteit tijdens gehoors- en tasttaken. Zij keken naar zogenaamde event related potentials (ERP’s). ERP’s zijn golven die gekoppeld zijn aan een bepaalde stimulus. Onderzocht werd of occipitale hersenactiviteit tijdens gehoorstaken en taken waarbij gebruik wordt gemaakt van de tastzin (haptische taken). Bij ziende mensen gaan visuele paden in de hersenen naar de occipitale cortex (Kalat, 2001). Lesies in de occipitale cortex zorgen voor corticale blindheid. In eerder onderzoek was al activiteit in de occipitale cortex te zien bij vroegblinde mensen . Behalve naar activiteit in de occipitaalkwab is er ook gekeken naar verschillen in activiteit tijdens verschillende stappen van de informatieverwerking. Dit voert terug op de eerdergenoemde hoge tijdsresolutie van EEG. Na een stimulus zijn over het algemeen in een vast patroon bepaalde golven te herkennen. Voorbeelden hiervan zijn de zogenaamde N1 en P3 golf. Gekeken werd onder andere of golven vroeger of later begonnen en sterker of minder sterk waren. Aan het onderzoek van Röder et al. (1996) namen 12 ziende en 12 blinde mensen deel. De ziende mensen werden geblinddoekt. De groep blinde mensen was een gemengde groep van vroeg- en laatblinde mensen. De taak die de proefpersonen gevraagd werd uit te voeren was een verschilherkenningstaak. Proefpersonen kregen drie verschillende geluiden te horen in series van twintig en werden aan het eind hiervan gevraagd het aantal van één van die drie geluiden aan te geven. De haptische taak was qua procedure hetzelfde met als verschil dat er sprake was van haptische in plaats van geluidsstimuli. Deze werden aan de top van de wijsvinger gepresenteerd. Van beide taken was er een moeilijke en een makkelijke versie. In de moeilijke versie waren de drie stimuli lastiger te onderscheiden. Proefpersonen voerden beide versies uit. Het aantal fouten dat blinde mensen maakten verschilde niet van dat van ziende mensen. Ook in reactiesnelheid bleek er geen verschil. De hersenactiviteit van blinde mensen vertoonde wel verschillen met die van ziende mensen. Frontaal was in beide groepen de negativiteit het sterkste. Een negatiever signaal betekent hierbij een groter spanningsverschil, wat op zijn beurt meer activiteit betekent. Centraal en parietaal was er ook in beide groepen negativiteit te zien. Occipitaal echter, was er slechts bij de blinde groep negativiteit te zien. De occipitale activiteit die waargenomen werd bij blinde mensen leek vooral aspecifieke activitatie te betreffen. De trage occipitale negativiteit bij blinde mensen, was bij de tastzin taak namelijk net zo zeer aanwezig als bij de gehoorstaak. Daarnaast liep de trage occipitale golf synchroon met het verloop van de taak en bleek de amplitude gerelateerd aan de moeilijkheid. Tenslotte liep de trage occipitale negativiteit die werd waargenomen in dit onderzoek in grote mate simultaan met de trage negativiteit in andere hersengebieden. Uit deze punten tezamen genomen leidden de onderzoekers af dat de occipitale activatie vooral aspecifieke coäctivatie van niet gebruikte hersengebieden betreft. Bovendien is het zo dat de occipitale activiteit bij blinde mensen niet samenging met een beter onderscheidingvermogen of kortere reactietijden. Uit het onderzoek van Rösler et al. (1993) kwamen resultaten die in dezelfde lijn liggen. Rösler et al. (1993) vergeleken ziende en blinde mensen ook op een haptische taak die qua stimuli sterk leek op die van Röder et al. (1996). Het verschil met Röder et al. (1996) was dat de puntjessymbolen geroteerd werden. Proefpersonen voelden eerst het symbool en kregen vervolgens het symbool geroteerd aangeboden of gespiegeld en
11
geroteerd. Hierna werd proefpersonen gevraagd aan te geven of het hetzelfde symbool betrof of de gespiegelde versie. Naarmate het symbool verder geroteerd werd, was het EEG signaal groter van amplitude in bepaalde hersengebieden. Dit rotatie-effect was bij beide groepen het sterkst in pariëtale gebieden. De pariëtale cortex heeft te maken met ruimtelijke representaties (Gazzaniga et al., 2002). Er was een verschil tussen de groepen in zoverre dat het effect zich bij blinde mensen iets meer uitstrekte in occipitale richting. In andere woorden, ook in dit onderzoek was er tijdens een haptische taak occipitale activatie waar te nemen. Bovendien verschilt de haptische taak in dit onderzoek redelijk van die van Röder et al. (1996). Dit versterkt de veronderstelling dat het bij de occipitale activiteit van blinde mensen om aspecifieke coäctivatie gaat. Terugkerend naar het onderzoek van Röder et al. (1996), was er behalve naar de plaatsen van de activiteit, ook naar het tijdsverloop van signalen gekeken. De zogenaamde N1 golf werd gemeten als de eerste negatieve piek tussen 70 en150 milliseconden na de stimulus. De N1 golf houdt onder andere verband met het richten van aandacht op een geluidsbron uit de omgeving (Röder et al., 1999). Deze N1 vond bij de blinde mensen eerder plaats dan bij de ziende mensen. Deze kortere responstijd (latency) van de N1 suggereert volgens de auteurs dat informatie efficiënter verwerkt wordt bij blinde mensen. Mogelijk is er sprake van reorganisatie van polymodale structuren of compensatoire hypertrofie in de hersengebieden die gerelateerd zijn aan intacte zintuigen. Eenvoudiger gezegd, niet-gebruikte hersengebieden werken mogelijk harder om te compenseren voor het gebrek aan zicht, wat in deze geluidslokalisatietaak een kortere latency tot gevolg heeft. Opvallend hierbij is wel dat de reactietijden op de stimuli niet korter waren voor blinde mensen. De N1 verschilde niet in amplitude en distributie tussen de blinde en de ziende mensen. Hieruit leiden de onderzoekers af dat er waarschijnlijk geen corticale reorganisatie van de zintuigen op laag (primair) niveau bij de blinde mensen plaats vond. Dat wil zeggen er zijn geen veranderingen in de primaire verbindingen met de thalamus. De N2 lag meer posterieur bij blinde mensen. De N2 heeft te maken met het onderscheiden van opvallende stimuli uit een serie stimuli en was gemeten als de eerste negatieve piek in het interval van 300 tot 400 milliseconden na de stimulus. Het niet verschillen van de N1 en het wel verschillen van de N2 suggereert dat er, tussen blinde en ziende mensen, mogelijk een verschil is in processen is die na de primaire analyse plaatsvinden. Logischer is het waarschijnlijk, zoals later besproken wordt, dat dit slechts duidt op coäctivatie van occipitale gebieden die feitelijk niet gebruikt worden. De P300 golf is een bekend fenomeen dat te maken heeft met het maken van simpele beslissingen. De P300 bleek occipitaal minder geprononceerd bij blinde mensen dan bij ziende mensen. Dat wil zeggen de P300 was bij blinde mensen occipitaal minder positief ofwel negatiever was. Dit suggereert volgens de auteurs dat de occipitale cortex met name coactivatie vertoond als de hersenen bezig zijn met een taak die aanhoudende aandacht vereist. Vergelijking van blinde mensen met ziende mensen in het onderzoek van Röder et al. (1996) leidt tot het beeld dat er vooral verschillen zijn in de occipitale cortex maar dat over het algemeen het activatie patroon redelijk hetzelfde is voor beide groepen. Anders gezegd, het patroon is redelijk hetzelfde met als verschil dat de activatie zich bij blinde mensen iets meer uitstrekt naar occipitale gebieden, zonder dat deze activiteit aan een specifieke functie gekoppeld is.
12
Röder et al. keken in 1999 specifiek naar EEG activiteit tijdens geluidslokalisatie. Zij onderzochten een groep vroegblinde mensen. Het onderzoek is in de voorgaande paragraaf reeds aangehaald. Acht ziende geblinddoekte mensen en acht vroegblinde mensen werden met elkaar vergeleken in hun geluidslokalisatie vaardigheid. Blinde mensen wisten geluiden die uit de richting van de zijkant van het hoofd vandaan kwamen beter te lokaliseren dan ziende mensen. De onderzoekers onderzochten het verband tussen de N1-golf en nauwkeurigheid van lokalisatie. Het doel was te bepalen in hoeverre de betere geluidslokalisatie van blinde mensen samenhing met aandacht. In lokalisatie opzij, bleek de N1 golf bij blinde mensen lokalisatie opzij steiler dan bij ziende mensen. Bij lokalisatie naar voren bleken er geen verschillen in de N1 tussen beide groepen. Ook lag net zoals bij de geluids-onderscheidingstaak evenals de rotatietaak de hierboven beschreven onderzoeken (Röder et al., 1996; Rösler et al., 1993) de negativiteit verder naar achteren te liggen bij de blinde mensen. Uit het steiler zijn van de N1 golf tijdens lokalisatie bij blinde mensen, leidden de onderzoekers af dat de betere lokalisatie van deze groep samen ging met een verhoogde aandacht. Hiermee is het aannemelijk dat de betere geluidslokalisatie van blinde mensen het gevolg is van een verbeterd aandachtsmechanisme. Fieger, Röder, Teder-Sälejärvi, Hillyard en Neville (2006) vergeleken laatblinde met ziende mensen, met behulp van EEG. Gekeken werd naar de N1 en de P3 golf. Het doel hiervan was te kijken naar vroege en late aandachtsmechanismen. Bij laatblinde mensen leek eerder de P3 dan de N1 golf aan geluidslokalisatievaardigheid gekoppeld te zijn. Evenals de vroegblinde mensen vertoonden laatblinde mensen een betere laterale lokalisatie. Echter de N1 van de laatblinde mensen verschilde niet van die van ziende mensen. De P3 had in de laterale conditie daarentegen een grotere amplitude bij de laatblinde mensen. Dit suggereert dat de betere geluidslokalisatie van laatblinde mensen gekoppeld is aan een late concentratie. Dit in tegenstelling tot vroegblinde mensen, waarbij de betere laterale lokalisatie aan een grotere amplitude van de N1 gekoppeld lijkt te zijn. Het lijkt er hiermee op dat de betere lokalisatie van laatblinde mensen vooral uit late selectieprocessen voortkomt, terwijl de vaardigheid van vroegblinde mensen vooral uit vroege componenten van het verwerkingsproces voort lijkt te komen. Het lijkt er hiermee op dat er maar een beperkte periode is waarin vroege aandachtsprocessen veranderd kunnen worden. Late aandachtsprocessen lijken gedurende het hele leven verandert te kunnen worden. Er zijn drie dingen die het sterkst naar voren komen uit hierboven beschreven onderzoek met EEG. De eerste is dat de occipitale cortex geen specifieke rol met betrekking tot geluidslokalisatie lijkt te vervullen bij blinde mensen (Röder et al., 1996). Hiermee is niet uitgesloten dat de activiteit te maken heeft met lokalisatie of een ander specifiek onderdeel van het geluidslokalisatie proces. Hiernaar zou echter verder onderzoek gedaan moeten worden. Hieruit valt te concluderen dat het slechts om coactivatie met frontaler gelegen gebieden gaat (Röder et al., 1996). Hiermee wordt gesuggereerd dat er geen specifieke betekenis achter de occipitale activatie gezocht moet worden. Het tweede is dat er een samenhang gevonden is tussen een sterkere vroege aandacht en een betere laterale geluidslokalisatie bij vroegblinde mensen. Een grotere N1
13
amplitude was te zien in die condities waar vroegblinde mensen een betere lokalisatie lieten zien. Ten derde lijkt er een zelfde samenhang tussen laterale lokalisatie bij laatblinde mensen en late aandacht te zijn. De P3 golf ging bij laatblinde mensen samen met een betere laterale lokalisatie. Samengevat kan gezegd worden dat geluidslokalisatie bij blinde mensen geen direct verband lijkt te houden met occipitale activiteit. Er lijkt echter wel een verband met aandachtsprocessen. Zowel vroegblinde als laatblinde mensen laten een betere laterale geluidslokalisatie zien in combinatie met een grotere amplitude van hersengolven die samenhangen met aandacht. Aannemelijk is gemaakt dat de betere lokalisatievaardigheden van blinde mensen het gevolg zijn van een verhoogde aandacht.
4. Discussie Op de eerste van de twee vragen die in deze tekst gesteld worden, lijkt een positief antwoord gegeven te kunnen worden. Blinde mensen lijken daadwerkelijk over een beter ruimtelijk gehoor te beschikken dan ziende mensen (Muchnik et al., 1991). Het is zelfs zo dat blinde mensen hun positie in een ruimte aan de hand van geluid beter kunnen aangeven (Dépres et al., 2005). Het ruimtelijk gehoor van blinde mensen lijkt echter slechts nauwkeuriger te zijn in de periferie (Röder et al., 1999; Fieger et al., 2006). Een interessante aanvullende bevinding is dat de betere laterale lokalisatie van blinde mensen vooral uit een beter monauraal onderscheidings vermogen lijkt voort te komen (Lessard et al., 1998; Voss et al., 2004). Blinde mensen lijken niet zozeer beter te zijn in het waarnemen van verschillen in tijd en niveau van het geluid tussen beide oren, als dat zij kwalitatieve verschillen in geluid beter kunnen waarnemen. De tweede vraagstelling betreft een meer open vraag wat het lastiger maakt om er antwoord op te geven. Niet in de laatste plaats omdat er nog veel onderzoek naar te verrichten valt. Een belangrijk aspect van het verschil in ruimtelijk hoorvermogen tussen ziende en blinde mensen is hierboven al aangegeven, namelijk dat blinde mensen alleen lateraal een beter gehoor laten zien. Waar dit verschil uit voort lijkt te komen is minder duidelijk. Er lijkt bij blinde mensen sprake te zijn van een verhoogde aandacht kort na geluidsstimuli (Röder et al., 1999; Fieger et al., 2006). Bij vroegblinde mensen vindt deze verhoogde aandacht vroeger plaats dan bij laatblinde mensen. Desondanks is deze verhoogde aandacht zowel bij laatblinde als bij vroegblinde mensen ruim voor het einde van de eerste seconde na de stimulus te zien. Dit suggereert dat het om relatief automatische aandachtsprocessen gaat die onmiddellijk na een stimulus in werking treden. Ook is een interessante bevinding dat de occipitaalkwab waarschijnlijk niet verantwoordelijk is voor het betere ruimtelijk gehoor van blinde mensen. Omdat de occipitaalkwab zo’n grote rol speelt bij het zien, is het niet gek om neuronale effecten van compensatie daar te verwachten. Gezegd moet worden dat het onderzoek naar aandacht en hersenactiviteit nog betrekkelijk schaars is. Het lijkt er in ieder geval op dat een verhoogde aandacht in de eerste halve seconde na een stimulus tot de nauwkeurigere lokalisatie bij blinde mensen leidt. Eén van de opvallendste kanttekeningen die bij de in deze tekst beschreven onderzoeken geplaatst kan worden is dat er in de meeste gevallen sprake was van weinig proefpersonen. Hier kan tegen in worden gebracht dat de bevindingen betrekkelijk consistent zijn over verschillende onderzoeken. Daarnaast is het voorstelbaar dat het
14
lastig is om grote groepen blinde personen te vinden die zich beschikbaar kunnen stellen voor experimenten. Een tweede punt dat aangemerkt kan worden is dat de experimentele opzetten in de meeste onderzoeken vrij onrealistisch zijn. Er is vaak slechts sprake van een beperkt aantal richtingen waaruit het geluid vandaan komt evenals een beperkt aantal richtingen waaruit men kon kiezen voor zover van toepassing. Gezegd kan worden dat dit de lokalisatie onnatuurlijk maakt. Het is echter waarschijnlijk dat met meer keuzemogelijkheden het verschil tussen ziende en blinde mensen dat al gevonden is sterker naar voren komt. Kleine verschillen die bij grovere lokalisatietaken niet tot uiting komen gaan immers een rol spelen en zullen de tot nu toe gevonden resultaten waarschijnlijk sterker maken. Ook was er in de verschillende studies sprake van eenvoudige geluidsstimuli, vaak slechts een simpele toon. In een realistische omgeving komen er allerlei geluiden en combinaties daarvan op iemand af. Hoewel het voor zich spreekt dat experimentele effecten lastiger te onderscheiden zijn bij complexer realistisch geluid, is dit zeker een belangrijke richting voor toekomstig onderzoek. Het in deze tekst beschreven onderzoek suggereert dat blinde mensen lateraal beter geluid kunnen lokaliseren dan ziende mensen. Het is zelfs zo dat het erop lijkt dat naarmate het geluid zich verder naar achter bevindt, blinde mensen geluid beter kunnen lokaliseren vergeleken met ziende mensen. Verder onderzoek zou een licht kunnen werpen op de vraag of blinde mensen vooral lateraal geluid beter kunnen lokaliseren of geluid dat verder naar achter ligt. Wat impliciet vrij sterk naar voren komt, is dat hoe nauwkeurig mensen geluid kunnen lokaliseren afhankelijk is van de richting waaruit het geluid komt ten opzichte van het hoofd. Als het geluid van voren komt lijken ziende en blinde mensen even nauwkeurig in het lokaliseren van geluid. Van andere richtingen ontstaat er echter een verschil. Een voor de hand liggende mogelijke oorzaak hiervoor is oefening. Mensen die over hun zicht beschikken zullen meestal hun hoofd richten op geluid dat belangrijk lijkt. Lokalisatie van geluid raakt zou op die manier aan de voorkant beter getraind kunnen raken. Blinde mensen hebben geen reden om hun hoofd op geluid te richten. Gezegd kan zelfs worden dat ze meer reden hebben om geluid dat van alle kanten komt goed te willen kunnen lokaliseren. Ze zijn immers voor een veel groter deel afhankelijk van hun gehoor om gevaren snel te kunnen lokaliseren. Denk bijvoorbeeld aan aankomende auto’s in het verkeer. Het is dus niet onwaarschijnlijk dat het een betere geoefendheid is die de nauwkeurigere lokalisatie bij blinde mensen veroorzaakt. Onderzoek naar de richting van het hoofd tijdens geluidslokalisatie zou een antwoord kunnen geven over deze hypothese. Een mogelijkheid voor onderzoek is ook om te proberen ziende mensen te trainen op laterale geluidslokalisatie. Als dit mogelijk is, is het zeer waarschijnlijk dat de betere laterale geluidslokalisatie van blinde mensen het gevolg is van oefening. Daarnaast zou een dergelijke uitkomst ook wijzen op een kleine invloed van corticale reorganisatie. Relevant is de bevinding dat ruimtelijk gehoor bij blinde mensen gerelateerd lijkt aan een beter monauraal onderscheidings vermogen (Lessard et al., 1998; Voss et al., 2004). Het zijn niet zozeer binaurale signalen (tijd- en niveau verschil) die blinde mensen beter kunnen onderscheiden. Blinde mensen lijken een fijner gevoel voor geluid op zich te hebben. Verder onderzoek hierna zou meer zekerheid over deze conclusie kunnen bieden. Het onderzoek van Chen et al. (2006) waarin zij naar frequentieverschillen keken
15
suggereert dat het niet in deze hoek gezocht moet worden. Mogelijk ligt het in de precisie van het waarnemen van weerkaatst geluid. Opvallend is dat er weinig verschil is gevonden tussen de lokalisatie vaardigheden van vroeg- en laatblinde mensen (Röder et al., 1999; Fieger et al., 2006). Dit lijkt te suggereren dat de betere lokalisatievaardigheden van blinde mensen slechts in beperkte mate het gevolg zijn van hersenplasticiteit. Immers mensen die vroeg blind worden hebben op die leeftijd plastischere hersenen en zouden daarom meer moeten profiteren van compensatie door niet gebruikte visueel gerelateerde gebieden. Dan zou men echter verwachten dat vroegblinde mensen in de meeste onderzoeken een betere geluidslokalisatie vertonen dan laatblinde mensen. Een mogelijke oorzaak van het gebrek aan grote verschillen kan echter ook een plafondeffect in de lokalisatietaken van bovenbeschreven onderzoek zijn. De geluidsstimuli in het onderzoek tot dusver zijn over het algemeen van eenvoudige aard. Ook is er vaak sprake van een beperkt en vrij klein aantal richtingen waaruit het geluid komt. Moeilijkere taken laten wellicht wel een duidelijk verschil tussen vroeg- en laatblinde mensen naar boven komen. Onderzoek suggereert dat een vroege verhoogde aandacht verantwoordelijk is voor de betere laterale lokalisatie van blinde mensen. Bij vroegblinde mensen laat tijdens EEG onderzoek de N1 golf een hogere amplitude zien en bij laatblinde mensen laat de P3 golf een hogere amplitude zien (Röder et al, 1999; Fieger et al., 2006). Het onderzoek naar hersenactiviteit tijdens geluidslokalisatie bevindt zich nog in een vroege fase. Het is moeilijk te zeggen wat er zich precies in de hersenen afspeelt maar er lijkt in ieder geval een verband met aandacht te bestaan. Dit lijkt in overeenstemming met het idee dat oefening de oorzaak is van de betere lokalisatievaardigheden. Wel opvallend hierbij is dat blinde mensen geen voordeel lijken te halen uit het bewust richten van aandacht op een lokatie (Deprés et al., 2005; Chen et al.,2006). De occipitale cortex is een logische plek in de hersenen om te zoeken naar tekenen van compensatie als gevolg van het verlies van zicht. Met redelijke zekerheid kan echter gezegd worden dat de occipitale cortex geen specifieke functie vervult bij het ruimtelijk gehoor van blinde mensen (Röder et al., 1996). Al met al kan gezegd worden dat blinde mensen geluid lateraal beter kunnen lokaliseren dan ziende mensen. Of men op vroege of op latere leeftijd blind wordt lijkt hiervoor tot dusver weinig uit maken. Een verhoogde aandacht kort na het horen van geluid lijkt verband te houden met de betere lokalisatievaardigheid van blinde mensen. Er zijn aanwijzingen dat blinde mensen geluid beter kunnen lokaliseren naarmate het verder naar achteren ligt en dat betere lokalisatievaardigheid samenhangt met een beter monuaraal onderscheidingsvermogen. Al met al moet echter gezegd worden dat er nog veel onderzoek nodig is om een helder beeld te krijgen van het hoe en wat van de betere geluidslokalisatie van blinde mensen.
16
Literatuur Benedetti, L.H. & Loeb, M. (1972). A comparison of auditory monitoring performance in blind subjects with that of sighted subjects in light and dark. Perception & Psychophysics, 11, 10-16. Chen, Q., Zhang, M., & Zhou (2006). Spatial and nonspatial peripheral auditory processing in congenitally blind people. Neuroreport, 17(13), 1449-1452. Deprés, O., Candas, V. & Dufour, A. (2005). Spatial auditory compensation in earlyblind humans: involvement of eye movements and/or attention orienting? Neuropsychologia, 43, 1955-1962. Deprés, O., Candas, V. & Dufour, A. (2005). The extent of visual deficit and auditory spatial compensation: evidence from self-positioning from auditory cues. Cognitive Brain Research, 23, 444-447. Deprés, O., Candas, V. & Dufour, A. (2005). Auditory compensation in myopic humans: Involvement of binaural, monaural, or echo cues? Brain Research, 1041(2005), 56-65. Fieger, A., Röder, B., Teder-Sälejärvi, W., Hillyard, S.A. & Neville, H.J. (2006). Auditory spatial tuning in late-onset blindness in humans. Journal of cognitive neuroscience, 18:2, 149-157. Ganong, W.F. (1995). Review of medical physiology. London: Prentice-Hall. Gazzaniga, M.S., Ivry, R. R. & Mangun, G. R. (2002). Cognitive Neuroscience, the biology of the mind. New York: Norton. Kalat, J.W. (2001). Biological Psychology. Belmont: Wadsworth/Thomson learning. Lessard, N., Paré, M., Lepore, F. & Lassonde, M. (1998). Early-blind human subjects localize sound sources better than sighted subjects. Nature, 395, 278-280. Muchnik, C., Efrati, M., Nemeth, E., Malin, M. & Hildesheimer, M. (1991); Central auditory skills in blind and sighted subjects. Scandinavian Audology, 20, 19-23. Röder, B., Rösler, F., Hennighausen, E. & Näcker, F. (1996). Event-related potentials during auditory and somatosensory discriminination in sighted and blind human subjects. Cognitive Brain Research, 4(2), 77-93. Röder, B., Teder-Sälejärvi, W., Sterr, A., Rösler, F., Hillyard, S. A. & Neville, H.J. (1999). Improved auditory spatial tuning in blind humans. Nature, 400, 162-166.
17
Rösler, F., Röder, B., Heil, M. & Hennighausen, E. (1993). Topographic differences of slow event-related brain potentials in blind and sighted adult human subjects during haptic mental rotation. Cognitive Brain Research, 1 (1993), 145-159. Uhl, F., Franzen, P., Lindinger, Lang, W. & Deecke, L. (1991). On the functionality of the visually deprived occipital cortex in early blind persons. Neuroscience Letters, 124, 256-259. Voss, P., Lassonde, M., Gougoux, F., Fortin, M., Guillemot, J. & Lepore, F. (2004). Early- and late-onset blind individuals show supra-normal auditory abilities in far-space. Current Biology, 14, 1734-1738.
18
