Studentenproject – Literatuurstudie
BESCHRIJVING VAN EEN ECOSYSTEEM VAN EEN TROPISCH REGENWOUD: HET VRIJWILLIGE NATUURRESERVAAT TRÉSOR
LPPE 2005/2006
Laurent KERHARO Emilien FERRIER
1
Samenvatting Sleutelwoorden: Ecosysteem van een tropisch regenwoud, Adaptatie, Interspecifieke relaties, co-evolutie. Het bos waar het natuurpad van het Trésor reservaat doorheen loopt, is een primair regenwoud. Het ligt op de Kawheuvels, een zeer vochtig gebied, en vertoont een grote verscheidenheid aan biotopen en een buitengewoon grote biodiversiteit. De dynamiek en de verscheidenheid van de ecosystemen langs het natuurpad zijn complex. Alle groeivormen van de tropen komen er voor: enorme bomen, struiken, lianen, epifyten, hemi-epifyten delen de ruimte met de schaduwminnende planten van de ondergroei. Iedere plant heeft zich gespecialiseerd om alle mogelijkheden die er zijn, te kunnen benutten en geeft blijk van originele en uiteenlopende strategieën om voedsel te verkrijgen en te profiteren van het beschikbare zonlicht. De open plekken die ontstaan zijn door het omvallen van bomen zijn van wezenlijk belang voor de regeneratie en vernieuwing van het bos. Daar kunnen de zonminnende pioniers zich vestigen alvorens plaats te maken voor de verschillende soorten climaxbomen. De relaties tussen de groeivormen van het bos verschillen in aard en complexiteit.
Abstract Key-words : Rainforest ecosystem, Adaptation, Interspecific relationships, The forest which is crossed by the botanical pathway of Tresor’s reservation is a primary rainforest. It’s situated on the Kaw’s mountains, a very rainy range, and shows heterogeneous environments and a huge biodiversity. The dynamic and the functioning of the pathway’s ecosystems are complex. All biological lifeforms are present. Giant trees, shrubs, lianas, epiphyte and semi-epiphyte plants are growing together with plants which prefer shade. Each one is specialised in resource’s exploitation and adopts original strategies in order to rise to take up nutrients, water and light. The open places in the forest, created for example by fallen trees, are essential regenerating process of forests. Thanks to them, the plants which like sun can settle down before ancient forest’s species. Relationships between forest’s species are very different.
2
Inhoud
Inleiding
5
I – Beschrijving van het Trésor reservaat
6
1-1 Geografische ligging
6
1-2 Klimaat
7
1-3 Hydrologie
8
1-4 Geologie en ligging van het natuurpad
8
1-5 Reliëf & topologie
8
II – Beschrijving van het tropisch regenwoud 2-1 Algemeen
9 9
2-1-1 Stratificatie
9
2-1-2 Plantensoorten
11
2-1-3 Floristische samenstelling en eigenschappen van de vegetatieatie 2-1-3-1 Inventarisatie van bomen 2-1-3-2 Inventarisatie van kruidachtigen en struiken van de ondergroei
12 12 14
2-1-4 Enkele vergelijkingspunten tussen tropische en gematigde milieus
16
2-2 Open plek, motor van de woudgenese
17
2-3 Adaptatiestrategieën aan de omgeving
18
2-3-1 Adaptaties aan de bodem
18
2-3-2 Adaptaties aan overstroming
20
2-3-3 Adaptaties aan het gebrek aan licht
21 22
2-3-4 Adaptaties aan herbivorie
3
lIII – Interspecifieke relaties 3-1 De verschillende bestaande biotische relaties
23 23
3-1-1 Concurrentie
24
3-1-2 Predatie
24
3-1-3 Parasitisme
25
3-1-4 Commensalisme
26
3-1-5 Coöperatie
26
3-1-6 Symbiose
26
3-1-7 Samenvatting en balans
27
3-2 Enkele plant-dier relaties in het tropische woud 3-2-1 Bestuivings- en bevruchtingswijzen 3-2-1-1 Entomogamie 3-2-1-2 Ornithogamie 3-2-1-3 Cheiropterogamie 3-2-2 Abiotische verspreidingsmethoden
28 28 28 29 30 30
3-2-3 Zoöchorie 3-2-3-1 Vogels 3-2-3-2 De Agoeti 3-2-3-3 De Brulaap
31 32 33 33
3-2-4 Associaties van planten met mieren 3-2-4-1 Een ethologische adaptatie: De mierentuinen 3-2-4-2 Een fysiologische adaptatie: De myrmecofilie
34 34 35
3-2-5 Wateropslag in bladeren
36
3-2-6 Andere voorbeelden van plant-dier relaties
36
Conclusie
37
Bibliografie
38
4
Inleiding De ecosystemen van de tropische regenwouden bestaan uit complexe biotopen die wat betreft hun structuur en ecologische relaties nog maar weinig bekend zijn. Frans Guyana is een zeer rijk aan oorspronkelijke tropische milieutypen met bijzonder interessante biotopen. Het vrijwillige natuurreservaat Trésor is opgericht met het doel wetenschappelijke kennis te vergaren, de natuurlijke biotopen te behouden en de bevolking bewust te maken van de natuur. Een pad, dat een deel van het tropisch regenwoud van de Kawheuvels doorkruist, maakt het mogelijk de boomsoorten te leren kennen die op dat traject geïnventariseerd zijn. Voor het door brand werd verwoest, was er aan het begin van het pad ook een ontvangstgebouw voor het publiek. Een primair regenwoud met zeer grote soortendiversiteit bedekt het gebied. Omdat het zo aantrekkelijk is en openstaat voor het publiek, is het van educatief belang. In dit kader is deze bibliografische samenvatting gemaakt. Het functioneren en de dynamiek van het woudecosysteem van het reservaat zullen met behulp daarvan ontdekt en begrepen kunnen worden. Dit bos is een zeer karakteristiek voorbeeld van wat een ecosysteem van het amazonewoud kan zijn. Laten we dus hopen dat in dit werkstuk enkele fundamentele eigenschappen van een zo complexe biotoop verduidelijkt kunnen worden. Een ecosysteem is het geheel aan groeivormen die zich ontwikkelen in een bepaald gebied, en de bestaande interacties daarbinnen en met de omgeving. Om het ecosysteem, dat toegankelijk is gemaakt door het natuurpad, wordt door het pad van het reservaat, te begrijpen, dienen de belangrijkste elementen ervan en de relaties die ze verbindt beschreven te worden. Het begrip van deze samenhang zal leiden tot een betere kennis van het tropische woud. Zo beschrijft deze samenvatting in het kort de leefomgeving aan de hand van de belangrijkste eigenschappen ervan. Vervolgens worden de verschillende aanwezige soorten, hun functioneren en hun interactie opgesomd, om zo een idee gegeven van de dynamiek van behoud en vernieuwing van het woud. Ten slotte worden bijzondere eigenschappen van het primaire bos, die gemakkelijk waar te nemen zijn langs het pad, verklaard en soms ook geïllustreerd, om ze aan toekomstige bezoekers van het pad uiteen te kunnen zetten en te laten zien. Uiteraard is dit werkstuk niet compleet, het beslaat slechts de belangrijkste of gemakkelijkst te typeren eigenschappen van het ecosysteem van het tropische woud.
5
I – Beschrijving van het Trésor reservaat Het Trésor reservaat is opgericht in 1995 op initiatief van de Universiteit Utrecht en de stichting Trésor (Nederland), die sinds datzelfde jaar eigenaar is van het terrein. Het gebied van het reservaat is buitengewoon interessant. Behalve dat het van essentieel ecologisch belang is, ligt het strategisch dicht bij Cayenne en is het gemakkelijk bereikbaar. Omdat het dicht bij de kust ligt en in de nabijheid van ontwikkelingsgebieden, is het van groot belang zich in te zetten voor het behoud ervan, want deze streek wordt mogelijk ernstiger bedreigd dan het oerwoudgebied in het binnenland. Het Trésor reservaat heeft als belangrijkste doel de acties voor natuurbehoud in het departement te steunen en in dit verband worden wetenschappelijke onderzoeken bevorderd en wordt, in samenwerking met de lokale instellingen, deelgenomen aan programma’s van voorlichting en natuur- en milieueducatie De aanleg van een natuurpad geeft een invulling aan zowel de voorlichtende als educatieve doelstelling, waarbij de mogelijkheid wordt geboden de aanwezige kennis van de biodiversiteit over te dragen op de bezoeker. Deze bibliografische samenvatting is bedoeld voor het publiek als handleiding voor het pad. 1-1 Geografische ligging Het Trésor reservaat ligt op het massief Kaw op ongeveer 40 km ten zuiden van Cayenne (coördinaten: 04º35’N, 52º20W). Het wordt begrensd: - In het noordoosten door de weg D6, die de N2 verbindt met de gemeente Kaw. - In het zuidwesten door de rivier de Orapu. Het reservaat omvat 2464 ha (24 km²) tropisch regenwoud. Geografische grenzen van het vrijwillige Trésor reservaat
6
1-2 Klimaat Het klimaat van Frans Guyana is onderhevig aan de noord-zuid schommelingen van de Intertropische Convergentiezone (ITCZ). Deze beweging bepaalt de spreiding van de jaarlijkse regenval. Dat betekent een regentijd van december tot juni en een droge tijd tussen juli en november. De schommelingen van de ITCZ kunnen eventueel leiden tot een kleine droge tijd in maart, genaamd “kleine maartzomer”. Het dichtstbijzijnde weerstation ligt in Roura, op 16 km van het reservaat en op een hoogte van 8 m. De gemiddelde temperatuur is 25,8ºC met een maximum van 30ºC en een minimum van 22,1ºC. De variaties door het jaar zijn dus tamelijk gering. Daarentegen ligt de regenmeting op het weerstation (3641 mm per jaar) onder die van het reservaat. Het studiegebied heeft een gemiddelde hoogte van 260 m. en is onderhevig aan met vocht verzadigde opstijgende oceaanlucht. Met een neerslag van meer dan 4000 mm per jaar (en op lokale punten bijna 8000 mm), is het Kawgebied een van de meest regenrijke streken van noordelijk ZuidAmerika. Neerslagcijfers en temperatuurverloop gedurende het jaar in het Kawgebied
Kamp Caiman Rocha mbeau
R (in mm) T (in ° C)
Jan
Febr
Mrt
April
Mei
Juni
Juli
Aug
Sept
Okt
Nov
Dec
484,7
377,2
381,7
607,2
683,2
470,9
261,8
145,3
85,4
69,2
148,9
402,6
25,5
25,1
25,8
25,9
25,8
25,6
25,6
26
26,3
26,4
26
25,8
Opmerking De relatieve vochtigheid (boven het kronendak) van droge tijd en regentijd varieert tussen 80 en 88%.
7
1-3 Hydrologie Het regenwater dringt in de kwartsrijke kleigronden op de top van de Kawheuvels door tot aan de ijzerhoudende korst. Het stroomt vervolgens horizontaal verder om weer aan het oppervlak te verschijnen via bronnen die het rivierenstelsel voeden. Wanneer de bodem verhard is, voegt zich daar het afvloeiende oppervlaktewater bij. Details van het Trésor reservaat en van de loop van de kreek Favard Volgens de inventaris van floristische samenstelling en vegetatiestructuur van het Trésor reservaat (2000) De kreekdalen aan de zuidkant van de Kawheuvels, vormen samen de kreek Favard, de belangrijkste waterloop van het Trésor reservaat.
1-4 Geologie en ligging van het natuurpad Het natuurpad heeft een lengte van 1750 meter, het werd geopend in de eerste helft van 2000, met de steun van de Association Trésor. Het doorkruist een mooi hoog primair bos op schistlagen van de lagere Paramaca reeks, net beneden de laterietlaag van het massief. Vanaf de weg van Kaw loopt het pad over een afstand van 550 m samen met het laatste deel van de weg van het Placer Trésor. Het eigenlijke bospad vormt een lus, het ligt op een hoogte van 200 m en is 1900 m lang.
1-5 Reliëf en topologie Zoals goed te zien is op de detailkaart van de zone hierboven, is het reliëf niet homogeen. De hellingen van de Kawheuvels met toppen tot 350 meter hebben een verschillend profiel, afhankelijk van de aard van de bodem. Afgezien van dit reliëf heeft het Trésor reservaat veelsoortige biotopen. Daaronder zijn topbossen op laterietlaag, flauwe en steile hellingen, harde rotsformaties die aan de oppervlakte komen, van tijd tot tijd overstroomd oeverbos en geïsoleerde heuvels. En ten slotte een moerasbos en een savanne op leembodem.
8
II – Beschrijving van het tropisch regenwoud De biotopen en de aanwezige plantenformaties zijn gevarieerd in Frans Guyana. Bijzondere vegetatietypen zijn voor hun ontwikkeling afhankelijk van het type ecosysteem. - De lage gronden op aangeslibd land hebben voornamelijk kustvegetatie, mangroves, moerasbossen en savannes. - De hoge gronden, op heuvels van het precambrische schild, zijn voornamelijk begroeid met verschillende soorten bos naargelang de aard van de bodem, de afwatering en de hoogte. Een belangrijk vegetatietype, doorkruist door het natuurpad van het reservaat, bestaat uit onaangetast primair woud op geringe hoogte. Om de ecologische theorieën van dit primaire regenbos te illustreren, kan dit pad tot voorbeeld dienen. 2-1 Algemeen 2-1-1 Stratificatie Het ecosysteem van het tropische woud is afhankelijk van twee essentiële factoren: water en licht. Water is in Trésor aanwezig door hoge luchtvochtigheid, overvloedige neerslag en een omvangrijk krekensysteem. De structuur van het bos is zeer complex en alles is gericht op het bereiken van deze twee bronnen. Men kan stellen dat de vegetatie zich ontwikkelt in verschillende karakteristieke lagen: drie boomlagen, een struiklaag en een kruidlaag Drie boomlagen:
Een struiklaag:
Een kruidlaag:
Bodem
-De reuzenbomen (emergente bomen) per hectare twee of drie bomen van 40 tot 60 meter hoog. Heel verspreid. -Het kronendak (het belangrijkste bladerdak) is 20 tot 40 meter hoog. Het is een dichte, nagenoeg aaneengesloten laag van boomkruinen. De bomen hebben een heel slanke stam en weinig takken. - Het lagere niveau van 5 tot 20 meter hoogte, bestaat uit jonge bomen, struiken en kleine palmbomen. Het is een subetage van heesters. Bestaande uit schaduwminnende soorten (schaduwsoorten zoals varens…) van ongeveer 5 meter hoog. Miconia sp. (Melastomataceae) De bosvloer waar zaailingen groeien op een dunne laag dode bladeren. Heel beperkt omdat bijna al het licht wordt onderschept door de hogere lagen. Kan een watermilieu insluiten. Varens… – fauna en flora in samenhang met de bodem: ontbinders van de strooisellaag (horizon A)
9
De gemiddelde hoogte van de bomen is 25 meter. Per hectare kunnen slechts 5 tot 10 soorten bomen meer dan 40 meter hoog worden en door het kronendak breken. Hymenaea courbaril is er een van en kan meer dan 50 meter boven de grond uitgroeien. (Foto: Vasnier J.B.) De vegetatielagen hebben een verticale verdeling van de fauna, o.a. de insecten, tot gevolg. Zo verdelen verschillende families schubvleugeligen (vlinders) onder elkaar de verschillende bosetages vanaf de bodem tot de kruinen. Deze verdeling is een gevolg van de concurrentie tussen de soorten, bij de planten om licht en water, en bij de dieren om voedsel. Hierdoor worden alle ecologische niches maximaal benut. Deze organisatie manifesteert zich ook op horizontaal vlak door een min of meer duidelijke verscheidenheid, zoals onbegroeide zones die afwisselen met zones die bedekt zijn met planten. Deze complexe organisatie draagt bij tot belangrijke variaties van microklimatologische factoren onder het bladerdak als gevolg van de verticale gradiënten: Kronendak
Ondergroei
- Veranderlijke wind, windvlaag, onweer - 100% zonlicht - Voor fotosynthese noodzakelijke dagelijkse belichtingsduur: 11 tot 13 uur - Temperatuur van 20º ’s nachts en 40º overdag - Relatieve vochtigheid van 40% overdag oplopend tot 100% ’s nachts
- Windstilte - 0,5 tot 2% zonlicht - Voor fotosynthese noodzakelijke dagelijkse belichtingsduur : 8 tot 10 uur - Temperatuur van 20º tot 25º overdag en ’s nachts - Relatieve vochtigheid meer dan 80% overdag en ‘s nachts - Verticale regen, waarvan een gedeelte verdampt of wegvloeit langs de boomstammen - Geen dauwafzetting - Langzame verdamping van regenwater - Atmosferische concentratie van CO2 tussen 500 en 800 ppm boven de grond en snel afnemend tot 350 ppm
- Richting en kracht van de regen afhankelijk van de wind - Dauwafzetting op de bladeren - Snelle verdamping van regenwater - Atmosferische concentratie van CO2 van + 350 ppm
10
2-1-2 Plantensoorten In de tropische regenwouden leidt de strijd om het licht tot felle concurrentie.De planten hebben uiteenlopende en aanvullende strategieën ontwikkeld om de beschikbare bronnen optimaal te benutten. De ontwikkeling van die strategieën komt tot uiting in de diversiteit van de aangetroffen biologische typen, die allemaal hun eigen aanpassingen vertonen aan het gebruik van een specifieke ecologische niche. De meeste bomen zijn bedekt met talloze planten die stammen en takken gebruiken als houvast om een strategische plaats t.a.v. het invallende licht in de ruimte vinden. Een van de karakteristieke groeivormen van het tropische milieu, dat niet of nauwelijks voorkomt in gematigde bossen, zijn de epifyten. Talrijke varens en bromelia’s behoren ertoe. Het zijn kruidachtige planten. Daar de epifyten niet in staat zijn een voldoende stevige structuur, bij voorbeeld een stam, op te bouwen om ze tot het licht te leiden, ontwikkelen ze zich direct op bomen die wel het zonnige bladerdak kunnen bereiken. Ze zetten zich stevig vast en ontluiken op de stam of de takken van de boom. Om de hogere lagen te kunnen bereiken zijn de wind, maar ook de dieren, belangrijke bondgenoten voor de verspreiding van hun lichte zaden of zaden die voorzien zijn van pluis of vleugels. De familie van de Orchidaceae is nagenoeg volledig epifyt m.u.v. enkele geofyten (die gedurende hun hele ontwikkelingscyclus afhankelijk blijven van de bodem). Langs de hele lengte van het pad kan men overal epifyten zien groeien op de stammen.
De hemi-epifyten hebben zowel eigenschappen van epifyten als van geofyten. Door als epifyten op de takken van het kronendak te ontkiemen, vermijden ze de problemen van de ondergroei. Evenals bomen kunnen ze houtvatenstelsel vormen, en ze sturen hun wortels naar de bodem waar ze water vinden.
Vruchten van Clusia grandiflora (Clusiaceae) (Foto Vasnier J.B.)
De vruchten van hemi-epifyten worden meestal gegeten door dieren die leven in het kronendak (vogels, vleermuizen, apen). De zaden in het vruchtvlees zijn bedekt met een kleverige substantie waardoor ze, nadat ze het darmkanaal zijn gepasseerd, kunnen blijven plakken aan de takken. De meest algemene hemi-epifyt van het woud is de Clusia, die geurige stervormige vruchten vormt waarmee de grond vaak bezaaid ligt.
11
Hemi-epifyten vertonen twee verschillende strategieën Dalende hemi-epifyten ontkiemen in de hogere lagen, de kiemplant stuurt zijn wortels naar beneden, langs de stam van de gastheer om de voedingsstoffen van de bodem te bereiken. Als ze eenmaal bevestigd zijn op hun drager en ook in de grond, ontwikkelen ze een gebladerte dat soms zo dicht is dat het dat van de gastheer overwoekert. Een van de meest originele ontwikkelingen op dit gebied is de Wurgficus (Ficus nymphaefolia). Hij vormt een echte stam die de stam van de gastheer insluit. Deze bezwijkt meestal onder de heftige omhelzing. De onfortuinlijke gastheer die de plant tot steun is geweest, dient dan als mest voor de volwassen plant.
Ficus nymphaefolia
(Foto: Vasnier J.B.)
Stijgende hemi-epifyten ontkiemen op de bodem en klimmen langs de stam naar boven om tot het licht te komen. Dat is het geval van de Carludovica sp. (Cyclanthaceae) die zich rond de stam windt, naar boven toe. Hij verliest daarna alle contact met de bodem. Lianen zijn talrijk en kunnen tot 200 m. lang worden en een diameter van 20 cm. bereiken. Ze zijn volledig in staat houtig steunweefsel te vormen, maar geven, uit energetisch oogpunt, de voorkeur aan een veel voordeligere manier van groeien. Hun hoofdas is veel te licht van structuur om ze te stutten, en daarom gebruiken ze bomen als steun om omhoog te gaan naar het licht. Deze methode is dubbel voordelig, aangezien de lianen, in hun opwaartse tocht naar het beschikbare licht, ook van richting kunnen veranderen door te wisselen van steun. Ze ontkiemen op de grond en om een strategische positie te zoeken in het kronendak, kunnen ze zich verticaal verplaatsen, maar vooral horizontaal in de ondergroei. Deze levensvorm komt in veel families voor zoals de Piperaceae, de Rosaceae of de Bignoniaceae. 2-1-3 Floristische samenstelling en eigenschappen van de vegetatie Een ecosysteem zoals dat van de tropische regenwouden vertegenwoordigt een zeer grote waarde in termen biodiversiteit (met name het biotoop waar het natuurpad doorheen gaat). Een zeer groot aantal plantenfamilies en soorten komen langs het pad voor. Maar van iedere, of bijna iedere aanwezige soort, komen op meerdere hectaren slechts enkele exemplaren voor, soms niet meer dan één. 2-1-3-1 Inventaris van de bomen: Een inventaris die beperkt was tot de bomen van het Natuurpad van Trésor, heeft een ongelooflijke verscheidenheid aan families en soorten opgeleverd. Op 322 geïnventariseerde exemplaren, zijn 42 verschillende families vertegenwoordigd. Inventarissen in een omgeving als deze zijn niet eenvoudig en ook niet helemaal volledig, vanwege het gebrek aan kennis van alle aanwezige soorten. Zo heeft de inventaris van die 322 soorten 25 volledig onbekende exemplaren opgeleverd en 22 die slechts tot de familie zijn geïdentificeerd. 275 bomen zijn geïdentificeerd tot het geslacht, ofwel 85% en 162 tot de soort, ofwel de helft van het hele bestand.
12
Frequentie van de boomfamilies langs het pad
Zoals we al eerder hebben gezien, worden de bomen verdeeld in 42 families. Rekening houdend met de gebruikte methode van inventariseren, geeft deze verdeling geen indicatie van de aantallen waarin de families voorkomen, maar wel aanwijzingen en een algemene tendens. De meest talrijke families zijn degenen die over het algemeen de boomflora van Frans Guyana en het Amazonegebied vormen: Leguminosae (Caesalpinaceae en Mimosaceae), Sapotaceae, Lecythidaceae. In mindere mate, worden families die toch heel typerend zijn voor dit soort bos, (Myristicaceae, Vochysiaceae en Annonaceae), in heel kleine getale gevonden. Het voorbeeld van de Chrysobalanaceae (2 bomen) is vermeldenswaard omdat deze familie genoemd wordt als een van de meest dominante op andere plaatsen in het reservaat. De familie van de Mimosaceae is talrijk vanwege een groot aantal, 12 onderscheiden soorten van dit geslacht. Algemene soorten van de Caesalpinaceae, zoals de ‘Engelwortel’ (Dicornya guianensis), het ‘Bijlhout’ (Eperua falcata) komen niet voor en de ‘Bruinhart’ (Vouacapoua americana) lijkt zeldzaam. De grote palmbomen zijn voornamelijk Patawa’s (Jessenia Bataua). In de ondergroei worden vooral twee soorten aangetroffen van het geslacht Astrocaryum (A. paramaca en A. gynacanthum). Astrocaryum sciophilum lijkt zeldzaam. Het aantal geïdentificeerde soorten ligt veel lager dan de werkelijke floristische biodiversiteit van dit woud. In dit stadium van inventarisering zou het riskant zijn de eindbalans op te stellen van de floristische samenstelling van dit biotoop. Toch is er ongetwijfeld sprake van een bostype dat zeer rijk is aan soorten. De voltooiing van de identificatie van de 370 geïnventariseerde bomen alleen al, zou de soortenlijst met ongeveer 200 vermeerderen. De aanwezigheid van bepaalde soorten die slechts bekend zijn van het binnenland is ook geconstateerd. Het lage gedeelte van het pad doorkruist een woud dat meer bekend van samenstelling is dan het hogere gedeelte. Het valt op dat veel belangrijke families zoals de Lecythidaceae, de Sapotaceae en de Myristiceae daar duidelijk aanwezig zijn. Dat is ook het geval voor grote volwassen bomen die men niet aantreft op dat gedeelte van het pad.
13
Sommige taxa verdienen bijzondere aandacht vanwege hun zeldzaamheid of omdat er weinig over bekend is (nieuwe soort van het geslacht Inga). Hoewel het nog voorbarig is te stellen dat er een nieuwe volledige lijst van de bomen moet komen, zou het de moeite waard zijn van bepaalde bomen en planten materiaal te verzamelen voor verdere studie. Het Botanisch Conservatorium van Brest heeft materiaal verzameld bestemd voor de teelt van bepaalde zeldzame en endemische soorten. Dit is gebeurd op de concessie van C.B.J. Caïman (Placer Trésor), in de onmiddellijke nabijheid van het reservaat. De plaatselijke dichtheid van zonminnende pioniersoorten doet tamelijk recente verstoringen vermoeden (selectieve exploitatie of grote natuurlijke kale plekken).
2-1-3-2 Inventarisatie van de kruidachtigen en struiken van de ondergroei: Frequentie van de plantenfamilies van de ondergroei Inventaris van de ondergroei, verdeling per familie Deze 69 geïdentificeerde taxa vertegenwoordigen 22 families, plus de varenachtige planten. Zoals bij de bomen, geeft deze grafiek een totaaloverzicht van de floristische samenstelling en niet van de volledige kwantitatieve verdeling.
De kruidachtige planten en struiken komen weinig voor onder het bladerdak wegens het gebrek aan licht. We vinden dit soort vegetatie eerder waar het licht wel kan doordringen. We kunnen op het pad globaal twee delen onderscheiden: - een bosprofiel met open plekken, op het oude spoor van een bulldozer. - een bospaadje met ondergroei met enkele door omgevallen bomen veroorzaakte kale plekken.
14
Op het eerste deel zijn de ondergroeiplanten veel talrijker. Het zijn voornamelijk pioniersoorten of taxa die relatief veel zonlicht nodig hebben. Op het tweede deel is de hoeveelheid kleine planten veel geringer, behalve op de open plekken. Door de verscheidenheid aan taxa, konden langs het hele pad meerdere informatieborden geïnstalleerd worden. Uit educatief oogpunt is er rekening gehouden met factoren die de nieuwe bezoeker kunnen interesseren: verscheidenheid van vorm, kleur, eetbare vruchten of mooie bloemen… Bepaalde taxa komen op alle informatiepunten langs het hele pad voor. Er zijn 69 taxa geïnventariseerd (alleen van de planten met bloemen of vruchten). Ongeveer 85% van de soorten is geïdentificeerd, de andere 15% omvat drie taxa van niet op naam gebrachte families en een aantal soorten die ondergebracht zijn in de geslachten: Rubiaceae (6) en Rutaceae (2). De familie van de Melastomataceae is heel goed vertegenwoordigd vanwege de zeer grote verscheidenheid aan voorkomende soorten (200 soorten in Frans Guyana) en omdat veel soorten die een pionierrol vervullen (=zonminnende planten) en voorkomen op plaatsen die onderhevig zijn geweest aan verstoringen. Laten we letten op de aanwezigheid van meerdere relatief zeldzame taxa in Frans Guyana (Leandra verticillata, Leandra micropetata, Clidemia epiphytica), en Miconia oldemanii, endemisch in Frans Guyana. Bepaalde families verdienen bijzondere aandacht: - hetzij vanwege de verscheidenheid van de taxa die nog verzameld moeten worden, zoals bij de families van de Marantaceae of Costaceae; - hetzij door de soortenrijkdom van bepaalde families zoals de Gesneriaceae (4 taxa); - hetzij door de zeldzaamheid van bepaalde taxa (Clidemia epiphytica, Leandra
verticillata).
Deze inventaris maakt het mogelijk eenidee te krijgen van de floristische rijkdommen en van de variatie in de plantengroei. Het natuurpad is zeer aantrekkelijk voor het publiek vanwege de biodiversiteit die er zichtbaar aanwezig is. Door de opeenvolging van verschillende vegetatietypen, (laag en dicht, volgroeid woud, rondom een kreek), kan men inzicht krijgen in de regeneratie van het bos en de kwetsbaarheid van de ecosystemen. Niet alle gevonden planten zijn al op naam gebracht en moeten dus nog worden gedetermineerd, tenminste zodanig dat de familienaam bekend is. Dit geldt in het bijzonder voor de overvloedige en uiteenlopende families. Een exactere beschrijving van de flora zou het mogelijk maken overeenkomsten en verschillen met andere streken van Frans Guyana of van het nabijgelegen Brazilië aan te tonen of juist hun specifieke karakter naar voren te brengen. Het zal ook mogelijk zijn plaatselijk meer onderscheid te maken tussen de vegetatietypen, die samenhangen met fysionomische, structurele, topografische en geomorfologische eigenschappen. Het botanische belang van deze inventarisatie vermeerdert de kennis van de flora van het reservaat en draagt bij tot een betere beschrijving van de flora van het Kaw massief.
15
2-1-4 Enkele vergelijkingspunten tussen tropische en gematigde milieus
Verspreiding van stuifmeel door dieren Factor endemen Biodiversiteit Bomen Insecten Reptielen
Amfibieën Zoogdieren Vogels Vissen
Guyaans tropisch regenwoud Door insecten, vleermuizen, vogels
Gematigd woud
Isolement begunstigt endemen 50% van de biodiversiteit van dieren ter wereld Meer dan 150 soorten bomen per hectare In het Amazonegebied ongeveer 300 000 soorten.
Verband begunstigt uitwisselingen 80% van de insecten
166 soorten (4 kaaimannen, 16 schildpadden, 45 hagedissen en een honderdtal slangen) 110 soorten In Frans Guyana 189 soorten waarvan meer dan de helft vleermuizen In Frans Guyana 740 soorten. In Frans Guyana zijn 480 soorten geregistreerd.
Voornamelijk door insecten
In heel West Europa 110 soorten bomen In Frankrijk 32 000 bekende soorten, geschat op ongeveer 40 000 soorten In Europa komen 176 soorten reptielen en amfibieën voor In Europa 200 soorten zeeen landzoogdieren In Frankrijk zijn in totaal 512 soorten vogels waargenomen In Frankrijk komen 83 soorten vissen voor.
16
2-2 Open plek, motor van de woudgenese (= ontstaan van het woud) Zonder bomen zouden de verschillende aanwezige groeivormen niet kunnen bestaan. Zij vormen de basisstructuur, de steiger waarop al het leven in het woud (van dieren en planten) zich ent. Om te groeien, hebben ze aanvullende strategieën ontwikkeld om de beschikbare lichtenergie te kunnen benutten. Zo blijft het woud nooit star, maar is voortdurend in ontwikkeling in een complex systeem (ecosysteem). Wanneer een boom valt (soms sleurt hij andere bomen mee in zijn val), veroorzaakt het gat dat ontstaat (de open plek) een plotselinge toename van de lichtenergie die de bodem bereikt. De verschillende soorten open plekken
Enkelvoudige open plek
Meervoudige open plek
Complexe open plek
De beschikbare energie voedt twee verschillende en elkaar aanvullende ontwikkelingsstrategieën met als resultaat het herstel van het woud. 1. De pionierplanten koloniseren als eersten de plek. Ze zijn zonminnend en hebben veel zonlicht nodig om te groeien.Vanwege hun korte ontwikkelingsproces en hun belangrijke zaadproductie, koloniseren ze de ruimte gemakkelijk. Ze groeien hard en worden snel hoog. Maar door dit ontwikkelingsproces is hun structuur niet van goede kwaliteit en hun levensverwachting beperkt tot enkele tientallen jaren. In de schaduw van deze nieuwe begroeiing verschijnt een ander type vegetatie met een andere ontwikkelingsstrategie. 2. De zaailingen van de climaxbomen stellen minder eisen wat licht betreft en ontwikkelen zich liever langzamer. In het begin van hun ontwikkeling zijn ze schaduwminnend. Gekenmerkt door lange voortplantingsprocessen en een weinig belangrijke zaadproductie, kunnen ze een solide structuur ontwikkelen, die in staat is de tijd te weerstaan. De bomen van de toekomst zullen de pilaren van het volwassen woud vormen en ze zullen gastvrij zijn voor lianen en epifyten.
17
Opening in het bladerdak. Toename van lichtsterkte op de bodem
Verschijnen en snelle groei van zonminnende planten
Onder het zonminnende dak, groei van open-plek-soorten en ontkieming van dormante zaden van climaxbomen
De open-plek-soorten ontkiemen in het licht. Ze groeien snel en kunnen meer dan 100 jaar oud worden. Hun zaailingen ontwikkelen zich beter half in de zon, half in de schaduw, deels in het volle licht en deels in de ondergroei.
Langzame groei van de zaadkiemen van climaxbomen onder het bladerdak van de zonminnende bomen die hoog opgeschoten zijn.
Climaxbomen van het oerbos concurreren met zonminnende bomen die oud zijn geworden.
Herstel van het veelzijdige en complexe primaire woud en afsterven van de pioniersoorten
De kolonisering van de nieuwe openingen gaat uit van de volgende drie regeneratiemogelijkheden: -de zaadbank van de bodem, zaden die er waren voor de open plek ontstond, ze wachten rustig op gunstige lichtomstandigheden, -de zaden die van buitenaf zijn gekomen, nadat de open plek is ontstaan, -de zaailingen die er waren voor de open plek ontstond. Het groeiproces op de open plek maakt het mogelijk dat het woud iedere eeuw volledig regenereert. Zo wordt de complexe en rijke structuur behouden.
2-3 Adaptatiestrategieën aan de omgeving 2-3-1 Adaptaties aan de bodem Door de wortels kan de boom zich voeden, water en de nodige voedingsstoffen halen ze soms van heel ver. Maar ze vormen ook een stevige verankering in de grond. In het tropisch woud is de stam van de boom vaak aan de basis voorzien van bijwortels die zich ontwikkeld hebben als stelten of steunberen van verschillende vormen. Die typen wortelstelsels beschermen ook tegen de nadelen (ondoordringbaarheid en voedselarmoede)van de bodem. Naargelang de families kunnen de aanpassingen meerdere vormen aannemen: -Het komt voor dat een plant een draaiend wortelstelsel heeft. Het ontwikkelt zich verticaal, is weinig vertakt en diep verankerd. De boom kan diep doordringen tot aan de laterietkorst en er scheuren in veroorzaken. 14
18
-Soms is het wortelstelsel zogenaamd kruipend, het heeft zich dan vooral horizontaal ontwikkeld. Op enkele meters van de stam verschijnt het kronkelend aan de oppervlakte. De boom kan zo goed wortel schieten zelfs in harde of ondiepe bodem. -Bij kruipende wortelstelsels verschijnen soms wortelanastomosen. Dat zijn verbindingen tussen exemplaren van dezelfde soort d.m.v. een uitgestrekte rizosfeer. Exemplaren van verschillende woudlagen zijn vaak zo met elkaar verbonden. De uitwisselingen tussen de wortels maken dat de zwakste bomen het vol kunnen houden in de schaduw, dankzij de hulp van de dominante bomen. Zij stellen daadwerkelijk hun wortelsysteem ter beschikking. Dit komt vaak voor bij Cecropia obtusa en Laetitia procera. De stam kan ook vormveranderingen ondergaan, die ervoor zorgen dat de boom overeind kan blijven op oppervlakkige of ondiepe bodem. Men spreekt dan van plankwortels. Ze lijken op steunberen en naargelang de soort hebben ze uiteenlopende vormen en afmetingen. Plankwortels kunnen vertakt of enkelvoudig zijn. Het is hun taak de indrukwekkende stam van hoge bomen te schragen. Voorbeelden van enkelvoudige plankwortels van de kapokboom
Bombax sp
(Bombaceae) en van vertakte plankwortels van exemplaren langs het pad. Machtige plankwortels ondersteunen de indrukwekkende stam. (Foto Paumier E.)
- Door de voedselarme bodem moeten bepaalde planten hun eigen humus aanmaken. Dat is het geval bij de Mourou-mourou (Astrocaryum sciophilum). De trechtervorm van de bladeren, en de met doornen bedekte bladstelen zorgt voor een opeenhoping van humus tot op aanzienlijke hoogte, waardoor de diameter van de stam van de palmboom lijkt toe te nemen.
Astrocaryum sciophilum (Foto Paumier E.)
19
2-2-2 Adaptaties aan overstroming
Voorbeeld van steltwortels (Foto Olliet F.)
-Soms ontwikkelt de boom zogenaamde steltwortels, bovengronds groeiende wortels die boven de basis aan de stam verschijnen. Dit zijn bijwortels die verschillende vormen kunnen aannemen: enkelvoudig of vertakt, recht of gebogen, rond of plat. Het betreft een aanpassing aan tijdelijke en permanente overstroming en komt vaak voor bij kleinere soorten. In het reservaat komen soorten voor met gebogen enkelvoudige wortels. Cecropia obtusa en Cecropia sciadophylla (Manbusipapaya) hebben rechte vertakte steltwortels.
-Bepaalde bomen kunnen ademwortels ontwikkelen. Dat zijn uitgroeisels op de wortels, ze steken boven het water uit en helpen de plant te ademen. Ze komen voornamelijk voor bij mangrovebomen, ze ontwikkelen hun wortels in een anaëroob milieu, in gebieden die altijd of bijna altijd overstroomd zijn, in mangrovebossen b.v. Op de Kawheuvels vindt men de Lecithys pneumatophora, een bij ministerieel besluit volledig beschermde soort, waarvan materiaal dat in het reservaat Kaw is verzameld, aanwezig is in het herbarium van Cayenne.
20
2-3-3 Adaptaties aan het gebrek aan licht In het tropische woud komt ongeveer 1% van het zonlicht tot op de bodem. De ondergroei van de tropische wouden profiteert in totaal slechts van ongeveer 2% zonneschijn. De planten van de ondergroei groeien soms wel heel dicht op elkaar, maar in vergelijking met de bomen vormen ze een te verwaarlozen biomassa. De meeste soorten worden nauwelijks hoger dan 1 meter, met een bloeiwijze tot 3 m hoog. De meeste planten van de ondergroei passen zich voortdurend aan aan het gebrek aan licht. Hun chlorofylgehalte is uiteenlopend. Zij hebben b.v. chloroplasten die zich vaak bevinden op een enkele basis cellen net onder de opperhuid, en grote opperhuidcellen vol water. Daarom maken ze weinig chlorofyl aan, tot 10 keer minder dan lichtminnende planten. Vanwege die moeilijke omstandigheden moeten ze strategieën ontwikkelen om te bezuinigen op de energie. Ze zijn bestand tegen een slechte doorstroming van het plantensap en hebben een constante assimilatie. Door hun reproductiestrategie R heeft de populatie soms een hoge dichtheid die zich in het uiterste geval kan ontwikkelen tot rimboe (ondoordringbare monotypische formatie). Toch varieert hun dichtheid in de ondergroei, in tegenstelling tot die van bomen en lianen. Meestal vormen ze een heel dunne laag op de woudvloer, hun dichtheid is sterker in een vochtig klimaat en op rijke bodem. Met het oog op een betere interspecifieke verdeling van de ruimte, hebben de planten van de ondergroei een zeer uitgebreid gamma aan afmetingen en hun bladeren zijn voortdurend in beweging om zo veel mogelijk licht op te vangen. De Costus-soort Congo, Costus spiralis, ontvouwt b.v. zijn bladeren in een spiraal om te voorkomen dat ze in elkaars schaduw groeien.Het zwakke licht en de hoge luchtvochtigheid zijn gunstig voor de Costus spiralis (Costaceae). ontwikkeling van luchtwortels van planten (Foto Thébault G.) van de ondergroei. Het geval van de Carludovica (Cyclanthaceae) verdient extra aandacht. Die planten kunnen zich verplaatsen om de hogere kruinlagen te bereiken waar meer licht is. Na ontkieming op de bodem, wordt de plant epifyt en onafhankelijk van de bodem. Hij hecht zich vast aan de stam van zijn gastheer en beweegt zich naar boven met behulp van zijn bijwortels. De opwaartse tocht van de Carludovica sp (Cyclanthaceae) op een boom in het Guyaanse woud.
21
2-3-4 Adaptaties aan herbivorie Talrijke dieren voeden zich met de bladeren van de bomen. Om zich te verdedigen tegen die vraat ontwikkelen de bomen allerlei afweersystemen. Er zijn er die in hun weefsel stoffen (tannine) aanmaken die giftig zijn voor organismen die ze eten. Andere hebben leerachtige en weinig energierijke bladeren die voor de meeste dieren niet voedzaam genoeg zijn. Door doornen te maken op hun stam, verhinderen bepaalde soorten de toegangkelijkheid voor de grote dieren in de lagere woudlagen. De stam van de Kapokboom, Ceiba pentandra (Bombaceae) b.v. is, tijdens zijn juveniele groeifase,bedekt met talloze grote doornen. Jonge spruit van Ceiba pentandra (Foto Thébault G.)
Ten slotte maken veel planten gebruik van interspecifieke relaties om zich beter te kunnen verweren en beschermen tegen belagers en parasieten.
22
III – Interspecifieke relaties 3-1 Overzicht van de verschillende bestaande biotische relaties Van twee soorten die in dezelfde omgeving leven, kan maar heel zelden worden vastgesteld dat ze helemaal geen relatie met elkaar hebben. Het kan zijn dat soorten, die een totaal verschillende ecologie hebben, inderdaad nooit met elkaar een relatie vertonen. Maar het is ook mogelijk dat twee soorten, die wel samen leven, geen enkel effect op elkaar hebben. Men kan dus twee richtingen aangeven: - Neutralisme is de afwezigheid van ieder spoor van associatie of antagonisme tussen soorten die beiden in dezelfde omgeving voorkomen. Deze vorm van samenleven respecteert een zekere hiërarchie i.v.m. verschillende levenswijzen en ecologische voorkeuren. -Synergie is het geval van twee partners die regelmatig met elkaar in verband staan zonder dat dat voordeel of nadeel oplevert voor de ander. Dit is een veel voorkomende levenswijze bij dieren en planten. Maar het is interessanter de relaties tussen dieren in ogenschouw te nemen. Die kunnen beschouwd worden vanuit twee gezichtspunten: - Intraspecifieke relaties, dat wil zeggen tussen dieren van eenzelfde soort, zijn algemeen (kannibalisme bij spinnen, concurrentie om het licht). - Interspecifieke relaties zullen we hier nader bestuderen. Het zijn relaties tussen exemplaren van verschillende soorten. Ze zijn talrijker en interessanter naarmate ze van invloed zijn op het aantal van de betreffende soorten en dus van belang zijn voor de dynamiek van de populaties. We zullen ook proberen elk van die relaties en hun eventuele invloed op de populaties van de betreffende soorten, te definiëren.
Systematisering van de relatietypen ↑↑ ↑↑↓ ↓↓
Voordelige relatie voor beide partners Voordelige relatie voor één partner zonder nadelig te zijn voor de ander Voordelige relatie voor één partner ten nadele van de ander Nadelige relatie voor beide partners
23
3-1-1 Concurrentie. ↓↓ Dat is de strijd tussen individuen of populaties die in het woud eenzelfde bron (voeding, ruimte, voortplantingsplaats,…) uitbaten. De concurrentie tussen twee soorten zal heviger zijn naarmate ze soortgelijke ecologische eisen stellen. 18 De concurrentie hangt ook af van de dichtheid van de aanwezige populaties. In het tropisch regenwoud kan de concurrentie zeer sterk zijn, wat leidt tot veelvoudige en uiteenlopende aanpassingsstrategieën van de soorten om te kunnen overleven. Bij bepaalde soorten planten, b.v. en zeker in een tropische omgeving, kan bij de strijd om het licht de groeisnelheid doorslaggevend zijn om zoveel mogelijk te kunnen profiteren van het licht. Andere soorten, die zich tevreden moeten stellen met minder licht, organiseren zich in lagen, als ze geen strategie hebben ontwikkeld om het gebrek aan licht te verdragen, of op een andere manier toegang te krijgen tot het licht. Een woud is een biotoop waar de concurrentie constant is op alle niveaus. Op het niveau van de wortels is het een strijd zonder genade om water en voedingsstoffen. De wortels moeten zich ook in lagen ontwikkelen om de verschillende lagen van de bodem te kunnen benutten. 3-1-2 Predatie. ↑↓ Hierbij voedt een dier zich met levende prooi, dier of plant. Dit gebruik van de ene soort door de andere, om er zich mee te voeden, is een essentieel ecologisch proces van populatieregeling. Bovenaan de voedselketen staat de predator en aan de basis vindt men altijd de groene planten die slechts in staat zijn organische materie te produceren. De predatoren kunnen gerangschikt worden naar hun graad van specialisatie: - polyfagen, bestaande uit de meeste hogere dieren, hebben een flexibel gedrag, waardoor ze zich kunnen aanpassen aan allerlei soorten voedsel. Zonder vooralsnog hun voorkeur uit te sluiten. Een voorbeeld hiervan is de halsbandpekari, Tayassu tajacu van de familie van de Tayassuidae. - oligofagen leven ten koste van weinig soorten. Dat is het geval bij de Pepsis wesp Pepsis heros (Hymenoptera), waarvan de larf slechts parasiteert (zie 3-13) op vogelspinnen. -monofagen zijn afhankelijk van één andere soort. Dit systeem van “hyperspecialisatie” brengt de predator in een moeilijke situatie, daar zijn leven afhangt van één enkele bron. In de hevige concurrentiestrijd om het voedsel, worden, met name in een soortenrijke biotoop, vele valstrikken gebruikt, en allerlei fysiologische en gedragsspecialisaties toegepast, om de prooien te pakken te krijgen. Die verscheidenheid is rijkelijk aanwezig in een tropisch regenwoud. Een predator kan in theorie de populaties van zijn prooien sterk inperken, en de prooien zijn, van hun kant, over het algemeen uitgerust met een bijzonder vermogen om aan de predator te ontkomen (camouflage, mimicry,…)
24
3-1-3 Parasitisme ↑↓ Dit is een zeer veel voorkomende relatie bij levende wezens. Het is de interactie tussen twee organismen waarbij de een leeft ten koste van de andere (gastheer) maar zonder perse zijn dood ten gevolge te hebben. Wanneer de parasiet uiteindelijk de gastheer doodt, spreekt men van een parasitoïde die zich ontwikkelt binnen in de gastheer en geleidelijk aan zijn organen opeet. Bij parasitisme op een parasiet spreekt men van hyperparasitisme. Dat komt vooral voor bij bepaalde rupsen die bij het aantasten van een boom, geparasiteerd worden door een groot aantal insecten, virussen en schimmels. Parasitisme op planten: Holoparasieten zijn niet in staat tot fotosynthese en moeten daarom aan hun gastheren water, minerale zouten en ook verwerkte organische stoffen onttrekken. Het kan gaan om zwammen die ook geen chlorofyl hebben en zich daarom moeten gedragen als parasieten of in symbiose moeten leven, om te kunnen bestaan, er zijn er die alleen bij één bepaalde soort gastheer voorkomen. Hemiparasieten zijn groene planten die aan hun gastheren voedende zouten en water onttrekken en maar heel weinig organische stoffen. Pas op, deze relatie moet niet verward worden met de eenvoudige steun waar een epifyt zich van bedient. Dieren parasiteren ook op planten, de gallen, een product dat voortkomt uit de reactie van een geparasiteerd plantenweefsel, zijn daar een goed voorbeeld van. Parasitisme op dieren: Ectoparasieten zitten vast aan de buitenkant van hun gastheer. De meeste voeden zich met bloed, dat zijn de hematofagen. Een algemene parasiet van deze soort in Frans Guyana is een Anopheles, Anopheles darlingi, die zich voedt met het bloed van zoogdieren. Endoparasieten brengen een kortere of langere tijd van hun ontwikkeling door binnen in het lichaam van hun gastheer of van meerdere opeenvolgende gastheren. Een voorbeeld hiervan is Plasmodium falciparum, de protozoön die malaria veroorzaakt, 4 soorten ervan parasiteren op zoogdieren of vogels. Bij de mens wordt malaria overgebracht door Anopheles darlingi. De parasiet profiteert van zijn gastheer om zich te voeden en maakt zich het zoeken gemakkelijk door tot de bron door te dringen. Bij voortdurend parasitisme constateert men een ontwikkeling van de soorten die met elkaar geconfronteerd zijn, om hun leefomstandigheden te verbeteren. Het parasitisme stelt twee levende wezens tegenover elkaar en de een strijdt voortdurend om de ander kwijt te raken. Als de gastheer sterft, kan de parasiet zich niet meer ontwikkelen of vermenigvuldigen en verdwijnt hij op zijn beurt.
25
3-1-4 Commensalisme. ↑Commensalisme is een interactie van twee organismen waarbij de een (de commensaal) profiteert van de ander (de gastheer) om zich te beschutten, te voeden of te verplaatsen, zonder dat de laatste er onder lijdt of er van profiteert. Slechts een van de twee verbonden soorten heeft voordeel, degene die nauwelijks of helemaal niet zonder de ander kan leven. Dieren kunnen zich beschermen door een woonplaats te zoeken in de holle ruimtes van andere organismen, van de bomen b.v., zonder daar schade aan toe te brengen, althans in theorie. Een van de meest opvallende voorbeelden is de Ficus nymphaefolia, de grote wurgficus, een hemiepifyt, die, nadat hij zich van zijn gastheer heeft bediend als steun en zijn wortels in de bodem zijn doorgedrongen, hem volledig overwoekert, verstikt, belet licht te krijgen en uiteindelijk doodt.
Ficus nymphaefolia
langs het pad van het Trésor reservaat
(Foto Vasnier J.B.)
Relaties liggen niet altijd volledig vast bij de besproken gevallen en commensalisme kan zich soms ontwikkelen en tamelijk snel ontaarden in banditisme en parasitisme, maar het kan even goed tot symbiose leiden. (zie 3-1-6.)
3-1-5 Coöperatie ↑↑ Dit is de interactie tussen twee levende wezens waarbij beiden profiteren van een niet verplichte relatie. Er zijn meerdere mogelijke voorbeelden van samenwerking waarbij sprake is van dienstenuitwisseling. Iedere partner kan ook proberen elders in zijn behoeften te voorzien. Bloemen die voeding geven aan bijen en bijen die stuifmeel verspreiden, zijn een voorbeeld van coöperatie (zie 3-2-1-1). 3-1-6 Symbiose. ↑↑ Dit is een wederzijds gunstige en duurzame vorm van samenleven van twee verschillende groeivormen die niet zonder elkaar kunnen leven. Het is de meest ontwikkelde vorm van positieve interactie. De belangen zijn talrijk. Voor de betreffende organismen gaan aanpassingen en voordelen met elkaar gepaard. Zo kunnen de organismen die in symbiose leven zich aanpassen aan leefomgevingen die ongeschikt zouden zijn geweest indien ze niet in een symbiotische relatie hadden gestaan, als ze op zichzelf hadden gestaan. Toch zijn er moeilijkheden en grenzen. Als de symbiose eenmaal tot stand is gekomen, kunnen de organismen die er deel van uitmaken, zich niet meer van elkaar losmaken. Als de een sterft, dan sterft de ander ook. De symbiose houdt op wanneer een partner niet meer profiteert van de relatie. Het meest opmerkelijke voorbeeld dat men kan geven is dat van de korstmossen, symbiose tussen een alg en een schimmel.
26
3-1-7 Samenvatting en balans. Het belang van de relaties van mutualisme (↑↑, een term die wordt gebruikt om ieder verschijnsel van gunstige associatie tussen twee levende soorten aan te geven, moeten opnieuw onder de aandacht gebracht worden. We hebben gezien dat deze kunnen zijn: - niet verplicht, wanneer de levensomstandigheden van de betrokken soorten erdoor verbeterd worden en er geen enkele verplichting tot associatie (coöperatie) bestaat, of -wel verplicht, en dan noemt men het symbiose
Overzicht van de interspecifieke relaties
Soort A Soort B
VOORDELIGE RELATIES Symbiose Commensalisme Coöperatie + + + + 0 +
NADELIGE RELATIES Predatie Parasitisme Soort A Soort B
+ -
+ -
Concurrentie -
INDIFFERENTIE Soort A Soort B
0 0
+ : Voordelig 0 : Indifferent - : Nadelig Opgemerkt dient te worden dat er in het kader van interspecifieke concurrentie andersoortige relaties bestaan, zoals Amensalisme (↑-). Het betreft het gebruik van toxische stoffen die remmend of dodelijk zijn, op afstand werken tegen de ruimtelijke concurrentie van andere soorten. Deze chemische oorlog is gebruikelijk tussen populaties van micro-organismen en de antibiotica die in de bodem door bepaalde schimmels en bacteriën worden afgescheiden. Een ander voorbeeld hiervan zijn de 30000 geïnventariseerde moleculen die door planten gebruikt worden om herbivoren op een afstand te houden, hetzij door er een vieze smaak of een onaangename geur aan te geven of door ze giftig te maken.
27
3-2 Enkele plant-dier relaties in het tropische woud Tropische regenwouden worden gekenmerkt door een grote soortenrijkdom en door talrijke interacties gebaseerd op mutualisme. Hiervan zijn de relaties tussen fauna en flora het interessants om te bestuderen, vaak staan ze in verband met het voedingsgedrag van dieren en de voortplantingsstrategieën van planten. Planten veroorzaken veelvuldig morfologische (van de vorm) of fysiologische (van het orgaan) aanpassingen bij het dier tijdens het evolutieproces. Er is dan sprake van co-evolutie, een gezamenlijke evolutie van een plant en een dier. Als voorbeelden kan men kolibries noemen met snavels die zijn 22 aangepast aan de verschillende bloemkronen waar ze hun voedsel (nectar) uit halen (zie 3-1-2) 3-2-1 Bestuivings- en bevruchtingswijzen. Planten hebben verschillende methoden van bestuiving en bevruchting ontwikkeld i.v.m. hun kolonisatie van het milieu in het tropisch regenwoud. Bepaalde bestuivingsmethoden hangen volledig af van de omstandigheden van de omgeving: - Anemofilie (of anemogamie) (bestuiving door de wind) duidt op de verspreiding van stuifmeel, en dus de mannelijke gameten, door de wind. In het tropisch regenwoud komt deze vorm niet vaak voor omdat er niet veel wind is in de ondergroei. Toch wordt dit middel toegepast door sommige planten, zoals de bamboesoorten, Bambusa vulgaris, van de familie van de Poaceae. - Hydrofilie (of hydrogamie) zorgt voor de verspreiding van de gameten door water. De bestuiving wordt dan afhankelijk van de aanwezigheid van water, althans tijdens de voortplantingsperiode van de plant. Deze manier van bevruchten betreft alle bladmossen en varens, alsook enkele zwammen. Toch zijn deze twee bestuivingmethodes van ondergeschikt belang en komen weinig voor in het tropisch regenwoud, waar de planten er vaak de voorkeur aan geven dat hun stuifmeel wordt overgebracht door dieren. Dat kan gebeuren met behulp van verschillende partners: insecten (entomogamie), vogels (ornithogamie), vleermuizen (cheiropterogamie). 3-2-1-1 Entomogamie Dat is overbrengen van het stuifmeel door insecten. Opgemerkt dient te worden dat deze relaties niet dwingend zijn en dat het gaat om voorkeuren. Er zijn veel soorten insecten bij betrokken, zoals tweevleugeligen, schildvleugeligen, schubvleugeligen of vliesvleugeligen (bijen, hommels, wespen en mieren). De laatste zijn de actiefste bestuivers. De bloemen hebben hun bloemorganen aangepast aan de bestuivende insecten (kleur, vorm…) Specifieke geuren van de gewoonlijke verspreider worden door de plant uitgezonden om hem aan te trekken. Soms kan men bij bepaalde planten op het einde van de dag een verhoogde temperatuur van de bloeikolf constateren om de verspreidende insecten aan te trekken.
28
- Schubvleugeligen worden vooral aangetrokken door kleurige nectardragende bloemen. Hun bedwelmende geur trekt dagvlinders aan, maar ook nachtvlinders. De bloemen gaan respectievelijk overdag of ’s nachts open. In het Guyaanse woud, worden Anguria sp en Guranis sp (Cucurbitaceae) bevrucht door de Heliconius, dagvlinders, terwijl de Couepiae (Chrysobalanaceae) bestoven worden door nachtvlinders (Sphingidae). - Vliesvleugeligen bestuiven meestal felgekleurde opvallende bloemen die stuifmeel en nectar produceren in een ondiepe brede bloemkroon. Ze zijn vaak geurig. Er zijn verschillende aanpassingen mogelijk om het stuifmeel vast te hechten aan het insect (onderling verbonden meeldraden verenigd in een krans, kelkblad in de vorm van een landingsbaan bij de orchidaceae…). Alle planten van het geslacht Solanum (Solanaceae) worden geregeld door deze insecten bevrucht ,evenals de belangrijkste bomen van de familie van de Lecithydaceae. - Aasvliegen (tweevleugeligen) worden aangetrokken door rode, zwartachtige of bruinachtige bloemen met een sterke geur van kadavers en rottend vlees. De vliegen voeden zich niet op de plant, en dus is die verplicht ze in de val te lokken om ze met stuifmeel te kunnen beladen. Theobroma subincanum, en zijn neef de cacao, en vele andere soorten Sterculiaceae, zijn gespecialiseerd in deze manier van bestuiving. - Schildvleugeligen zijn bestuivers die worden aangetrokken door verschillende families, die vaak als primitief worden beschouwd: Nympheaceae, Annonaceae, Magniolaceae, Winteraceae, Cycadales,… allemaal soorten die ofwel talrijke bloemen hebben of heel verspreide bloemen. Op het onderzochte gebied is Gustavia augusta (Lecythidaceae) een goed voorbeeld van een boom waarvan de bevruchting grotendeels afhangt van deze insecten. 3-2-1-2 Ornithogamie. De bestuiving van planten door vogels is een algemeen verschijnsel in een tropische leefomgeving, terwijl het in de meeste gematigde gebieden niet voorkomt. In Brazilië wordt 20% van de bloemdragende planten door vogels bevrucht. Sommige trekvogels voeden zich af en toe wel met nectar, waarbij ze soms de bloem vernielen, maar in Frans Guyana zijn de bestuivende vogels voornamelijk kolibries, die de vorm van hun snavel hebben aangepast aan dit voedingsgedrag. Ze zijn overal op het Amerikaanse continent te vinden. Ze brengen het grootste deel van hun actieve tijd door met voedsel zoeken. Daar ze zich bewegen over meerdere honderden meters en in alle woudlagen, dragen ze actief bij aan de genetische vermenging. En toch komt ornithogamie vaker voor in de ondergroei, waar de grote bloemen beter aangepast lijken te zijn. Bij allerlei soorten planten zien we verschillende aanpassingen van de bloem om deze manier van bestuiving te begunstigen. We kunnen de volgende algemene kenmerken noemen: -De bloemen geuren niet, maar zijn fel gekleurd. Ze gaan overdag open en zijn zeer zichtbaar buiten het gebladerte, om de toegang voor de kolibries, die dagdieren zijn, te vergemakkelijken.
29
-De bloemen hebben een bloemkroon in de vorm van een buis, en daar onder in wordt overdadig zoete nectar afgescheiden. De buizen kunnen recht of gebogen zijn naargelang de snavel van de bestuivende vogel. De planten die vaak door kolibries bezocht worden behoren tot verschillende families: Passifloraceae, Gesneriaceae, Acanthaceae… 3-2-1-3 Cheiropterogamie. Bestuiving door vleermuizen komt vaak voor in het tropisch regenwoud. De cheiropterogame planten behoren tot meerdere families. De bloemen die zijn aangepast aan deze bestuivingmethode laten veelal de volgende kenmerken zien. Bloemen zijn nectardragend, hangen vaak aan het einde van lange stelen, en hebben de vorm van een open schaal om de 24 vliegende zoogdieren gemakkelijker toe te kunnen laten. Ze zijn gewoonlijk glanzend van kleur en geurig om de vleermuizen aan te trekken, en uiteraard bloeien ze ’s nachts, vaak heel kortstondig. Hoewel deze bestuivingsmethode door alle groeivormen wordt gevonden, vermelden we hier als voorbeeld voor het Trésor reservaat, twee bomen: de Rode Locus, Hymenaea courbaril, en de Wapa, Eperua falcata, die beide tot de Caesalpiniaceae behoren. De bloembestuivende vleermuizen behoren in Frans Guyana tot verschillende families, ze hebben een lichaamsbouw ontwikkeld die aangepast is aan de manier waarop ze zich voeden. Ze hebben een langwerpige snuit en een lange tong met papillen die aan het uiteinde een borstel vormen om de nectar en het stuifmeel onder in de diepe bloemkronen te oogsten. Zuid-Amerika heeft geen Megachiroptera, de onderorde waartoe de nectaretende soorten in de andere tropische milieus behoren. De vleermuizen waar het in Frans Guyana om gaat behoren tot de families van de Thyropteridae, de Vespertilionidae of de Phyllostomidae. De bestuivingsstrategieën zijn meestal slechts tendensen, voorkeuren, en hebben geen enkele dwingende waarde. Zo is het geslacht Passiflora eerder ornithogaam in het tropische woud, maar entomogaam en anemogaam in een gematigde omgeving. In eenzelfde leefomgeving kunnen planten door insecten en vogels bestoven worden, of door vleermuizen en vogels. Zo hebben ook de planten hun strategieën van verspreiding aangepast.
3-2-2 Abiotische verspreidingsmethoden De planten verspreiden hun zaden op verschillende manieren. Sommige daarvan zijn volkomen ‘abiotisch’ (water, wind, zelfvoortstuwing door openbarsten van de vrucht…): - Autochorie duidt aan dat de plant zelf zijn zaden wegschiet. Meestal wordt dat teweeggebracht door een verandering van luchtvochtigheid. Om dit te illustreren kan men de Eperus falcata noemen waarvan de vrucht krachtig openspringt, en de zaden soms tot ongeveer 20 meter wegschieten.
30
- Anemochorie is een methode van verspreiding door middel van luchtstromen om de zaden (of vruchten) te verspreiden. Deze methode komt minder vaak voor in het tropische woud dan in een gematigd gebied. De anemochore zaden zijn licht en vaak voorzien van een pluisje of vleugeltjes Het voorbeeld in Frans Guyana is Dycorinia guianensis (Caesalpiniciaceae), de ‘Engelwortel’, maar deze komt niet voor op de Kawheuvels. Laten we niettemin Tabebuia serratifolia (Bignogniaceae) noemen, de Groene Ebben, met de gevleugelde vruchten. - Hydrochorie is het transport van zaden door water. Al betreft het vaak planten die aan de kust voorkomen (met zaden die aangepast zijn aan onderdompeling in zout water), worden bepaalde soorten aangetroffen langs de kreken. De zaden zijn altijd licht of met een grote drijfkracht. Een lokale soort is de Moriche palm Mauritia flexuosa (Araceae) en Watercacao. - Barochorie is simpelweg zaadverspreiding door de zwaartekracht. De jonge loot groeit dan onder de ouderboom. Op deze fase volgt vaak zoöchorie. Als voorbeelden kunnen we vermelden de Kanonskogelboom 25 (Couroupita guianensis), en de Bruinhart, Vouacapoua americana (Caesalpiniciaceae). Als men de verspreidingsstrategieën vergelijkt, in Frans Guyana en in de meeste tropische regenwouden, is de verspreiding van zaden sterk verbonden met de activiteit van de gewervelde dieren. Om hun verspreidingsgebied uit te breiden en de kieming van hun zaden te vergemakkelijken laten de planten bij voorkeur een aanpassing zien aan de verspreiding door dieren. Verspreidingsmethoden in primair Guyaans woud. Verspreidingsmethode % van betrokken planten
Zoöchorie 83%
Anemochorie 6,8%
Autochorie 4,9%
Anderszins 5,1%
Hier is sprake van zoöchorie. De plant heeft een voorkeur (en aanpassingen) zijn zaden te verspreiden door dieren. 3-2-3 Zoöchorie. Zoöchorie berust, via frugivorie (een dier dat zich voedt met vruchten), op het bestaan van relaties van mutualisme tussen planten, waarvan de zaden op deze manier verwijderd worden van de moederplant, en dieren die hun voedsel vinden in het vruchtvlees of de aanhangsels van zaden. De verspreiders van de zaden zijn meestal vogels (72 soorten op de 740 geïnventariseerde soorten) of zoogdieren (36 soorten op de 189 geïnventariseerde soorten). Deze laatste zijn vooral vleermuizen zijn (23 soorten). Een interessant voorbeeld, dat bijdraagt aan de dynamiek van de open plekken in het woud, is de vorm van samenleving die Cecropia obtusa en Cecropia sciadophylla verbindt met de vleermuizen van het geslacht Artibeus, uitsluitend vruchteneters, in het bijzonder Artibeus jamaicensis, een van de meest voorkomende. Deze laatste voeden zich met gevingerde vruchten (met veel zaden) van pionierbomen en
31
verspreiden de zaden over de open plek waar ze tot ontwikkeling komen. Bij Artibeus sp, is de duur van het voedseltransport door de darmen kort, ongeveer 5 minuten, en het dier verliest zijn uitwerpselen in de vlucht. Dit soort spijsvertering beantwoordt dus aan een snelle kolonisatiestrategie van het milieu. Opgemerkt dient te worden dat dit type zoöchorie ook in de ondergroei voorkomt. Bij deze verspreidingsmethode eet het dier de zaden, maar dat is niet altijd het geval. Men kan dus onderscheiden: - de synzoöchorie, waarbij de zaden verplaatst worden door dieren zonder opgegeten te worden (aan de huid vastgekleefd of verborgen, bij voorbeeld in een spleet, en vervolgens vergeten,…) - de endozoöchorie waarbij het dier de zaden opeet. Zo kunnen vruchten aangepast zijn om aan haren of veren te blijven hangen, of om aantrekkelijk te zijn om opgegeten te worden (aanpassing aan de zintuiglijke vermogens van de verspreiders: kleur, glanscontrast, geur, zoete smaak,…). Laten we evenwel in herinnering brengen dat frugivorie van groot belang is voor het begrip van de regeneratiemechanismen, aangezien meer dan 80% van de planten aangewezen is op vogels en zoogdieren voor de verspreiding van hun zaden. De belangen voor de plant zijn veelvuldig en de verschillende aspecten ervan dienen onderzocht te worden aan de hand van enkele voorbeelden die karakteristiek zijn voor het Guyaanse woud.
3-2-3-1 Vogels De relaties van ornitochorie, of transport van zaden door vogels, zijn heel duidelijk in de ondergroei van de tropische wouden. De voortplantingsperioden van vogels die zich voeden met vruchten liggen vaak midden in de periode van vruchtvorming. Dat is in 1990 door Théry vastgesteld op populaties van Pipridae. Deze laatste zijn gespecialiseerd (oligofagen) en ze zijn voor hun voeding sterk afhankelijk van verscheidene taxa, zoals de Melastomataceae, vertegenwoordigd door ongeveer 20 soorten, en het geslacht Psichotra sp bij de Rubiaceae. Doordat bij deze planten de ene vruchtvormingsperiode volgt op de andere, zijn de vogels het hele jaar door verzekerd van een bestaansmiddel. Vogels zijn de belangrijkste consumenten van de vruchten (90%). De planten zijn zelf dus ook afhankelijk van de Pipridae voor hun voortplanting. De vogels verspreiden de zaden via hun uitwerpselen. Dezelfde studie heeft aangetoond dat deze verspreiding niet toevallig was en werd uitgevoerd in biotopen met veel licht, waardoor de ontkieming van de zaden begunstigd werd.
32
3-2-3-2 De Agoeti De Agoeti (Dasyprocta leporina) is een relatief groot knaagdier. Hij voedt zich met vruchten en zaden en doet zo mee aan de verspreiding ervan: Heel harde vruchten, met grote zaden, zoals die van de Hymenea courbaril en de Carapa guianensis b.v., zouden niet zoveel zaden vrijgeven, als hij de Agouti de vruchten niet zou breken om zich met de zaden te voeden. (Foto Olliet F.) - Hierbij verliest hij onvermijdelijk een paar zaden of hij begraaft er een gedeelte van uit voorzorg voor tijden van schaarste (tot 100 -150 m van de ouderboom). Een deel van zijn voedselvoorraad wordt ‘vergeten’, zo worden de zaden dus verspreid en kunnen ze ontkiemen. Een ingegraven zaad is een beschermd zaad, dat snel ontkiemt. Bovendien bevordert de Agouti de overlevingskansen voor de plant, door de zaailingen te verspreiden.
3-2-3-2 De Brulaap De Brulaap (Alouatta seniculus) helpt met de verspreiding van talrijke plantensoorten waarvan de zaden worden uitgescheiden rondom de slaapplaatsen. - Hij begunstigt het voortbestaan van bepaalde soorten door de verspreiding van de zaden die hij ver wegbrengt (Foto Charles-Dominique P.) van de ouderlijke stam (gemiddeld 260 m, maximaal 550 m). - hij ontdoet de zaden van het vruchtvlees, dat de ontkieming ervan zou kunnen bemoeilijken - zijn voedingsspectrum is tamelijk uitgebreid aangezien 40 plantensoorten meer dan 50% van zijn voeding vertegenwoordigen. - hij draagt bij aan de floristische en ruimtelijke verscheidenheid door een opgehoopte verspreiding van zaden. De duur van zijn spijsvertering is 20 tot 40 uur en zijn uitwerpselen bevatten veel verschillende zaden. Bepaalde zaden zijn zo goed aangepast aan endozoöchore verspreiding dat de dormante zaden slechts in één fase van de vertering kunnen ontkiemen. Dat is b.v. het geval bij de Sipiki Udu, Chaetocarpus schomburgkianus, een boom van de familie van de Euphorbiaceae. Toch zijn, ondanks al die associaties en aanpassingen, succesvolle ontkiemingen zeldzaam, want het percentage zaden dat per jaar overleeft wordt geschat op minder dan 1%.
33
3-2-4 Associaties van planten met mieren De samenleving van planten met mieren in Frans Guyana geldt als een hoogst belangrijk ecologische relatie. Ze hebben ieder een bepaalde graad van specialisatie in de myrmecofile relatie, d.w.z. een verschillend niveau van evolutie. Zo kan men vage of incidentele, stabiele en dwingende interacties onderscheiden die voorkomen bij bodemplanten en epifyten. 3-2-4-1 Een ethologische adaptatie: de mierentuinen Deze zijn voor het eerst beschreven door Ernst Ule, in 1901, in Brazilië. Het betreft de associatie tussen een beperkt aantal epifyten en een, twee of drie soorten mieren die rond de wortels leven en een nest maken op dat niveau zonder de wortelstructuur of de steunboom aan te tasten. De associatie tussen epifyten en mieren heeft talrijke voordelen voor de plant: - Bescherming door mieren tegen belagers - Humusvorming van humus, een duurzaam substraat - Verspreiding van zaden Zo kan men opmerken dat op 15.500 geïnventariseerde soorten epifyten, deze relaties gewoonlijk worden waargenomen bij ongeveer slechts vijftien geslachten en ongeveer twintig soorten die tot 10 verschillende families behoren (Araceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Piperaceae, Solanaceae…). Mierentuin Een voorbeeld van epifyten die gewoonlijk (Foto Corbara B.) ‘gekweek’ worden door mieren, Codonanthe calcarata, van de familie van de Gesneriaceae. Bij de insecten heeft een echte ethologische adaptatie plaatsgevonden. Zij bouwen de zaden van de epifyten in de wanden van hun ierennest in. De betrokken mieren in Frans Guyana, behoren tot een tiental soorten verdeeld over zeven geslachten. In 90% van de gevallen, betreft het Camponotus sp en/of Crematogaster
sp.
Wanneer twee soorten mieren samenwonen in dezelfde tuin, is er sprake van parabiose: dat is een vreedzame manier van samenleven van twee soorten in de verblijfplaats, maar zonder vermenging, noch gezamenlijke huishouding (synergie). Ook hier gaat het in 80% van de gevallen om een associatie tussen Camponatus sp. en Crematogaster sp. Die relaties zijn dus niet statisch, en ook niet beperkt tot twee soorten. Zo kan aan een incidentele associatie Philodendron-Crematogaster een teelt van Motschildluizen worden toegevoegd en veranderen in een stabiele relatie.
34
3-2-4-2 Een fysiologische adaptatie: myrmecofilie. Associaties met mieren zijn soms zo gunstig voor de planten dat zij fysiologische en morfologische veranderingen aannemen om hun gasten beter te kunnen ontvangen. Ze bieden hun onderdak in holtes of zakken, soms maken ze nectar of olie om de insecten te voeden. Mierenzakken Mier
(Foto Thébault G.)
Bladdomatia van Tococa guianensis Dit type planten is heel algemeen in het bos en er zijn er heel wat te noemen, b.v.: Cordia nodosa (Boraginaceae) Cecropia obtusa (Cecropiaceae), Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) en Tococa guianensis (Melastomataceae). De blad-domatia of mierenzakken van deze laatste, die een vaste relatie heeft met de mier Pheidole minutula, ontwikkelen interne uitstekels die een transfusieweefsel bevatten, waardoor zij stikstofhoudende afvalstoffen die door de mieren zijn opgehoopt kunnen opnemen.
35
3-2-5 Wateropslag in bladeren Gebrek aan water is een van de factoren die de ontwikkeling van epifyten beperkt. De bevoorrading met water geschiedt door regenwater of verdamping. Deze planten zijn dus aangepast aan een milieu waar het water snel en met tussenpozen stroomt.
Aechmea aquilega (Foto Thébault G.)
Bepaalde planten, meestal epifyten, hebben brede bladeren in de vorm van trechters of lepels, gerangschikt als rozetten, nauw in elkaar grijpend, en soms zelfs gedeeltelijk samengegroeid. Door deze aanpassing kunnen ze de buien opvangen voor hun eigen consumptie, en beschikken zo over een echt extern waterreservoir. Deze aanpassing komt vooral voor bij de Bromeliaceae (b.v. Aechmea aquilega). In deze planten heerst grote bedrijvigheid, bacteriën, algen, geleedpotigen, kikvorsachtigen… Men spreekt van een bromelia milieu Dit soort milieu komt soms ook voor in de bladeren van de Heliconiaceae, op de bosvloer, maar de relaties tussen de partners zijn minder hecht.
Deze milieus zijn ook favoriete legplaatsen voor veel boomkikvorsachtigen, waarvan de kikkervisjes zich ontwikkelen in een eschermde omgeving met een constante vochtigheid. Een goed voorbeeld zijn de Guyaanse Bromeliaceae. Het water dat wordt verzameld in het binnenste van de bladrozet van Vriesea splendens dient als reservoir voor de plant en voor kleine kikkertjes van de familie van de Dendrobatidae (b.v. Dendrobates Dendrobates ventrimaculatus ventrimaculatus). Deze associatie bestaat bij (Foto Delnatte C.) voorkeur gedurende het droge seizoen. 3-2-6 Andere voorbeelden van plant-dier relaties. Toch hebben de relaties tussen planten en dieren niet alleen te maken met het voedselbelang van het dier. Soms kan het om iets heel anders gaan, zoals de verblijfplaats. Er is een onderzoek uitgevoerd op het Trésor reservaat over de Thyroptera tricolor (Guérin – 2005), een vleermuis die verblijft binnen in trechtervormig opgerolde bladeren die door een aantal plantensoorten gevormd worden. Het gaat voornamelijk om Heliconiaceae (Heliconia bihai en Heliconia acuminata) en Marantaceae. Deze vleermuis leeft voornamelijk in groepen tot 9 à 10 individuen. Hij huist overdag in de jonge trechtervormig opgerolde bladeren, met het hoofd naar boven, om zo snel mogelijk te kunnen vluchten. Hij heeft uitgesproken voorkeuren voor bepaalde soorten bladeren (diameter, helling, diepte…)
36
Conclusie Het Trésor reservaat heeft een opmerkelijke biodiversiteit, zelfs voor een tropisch woudmilieu. Gelegen in een gebied met voor de streek uitzonderlijke hydrometrische eigenschappen, tellen de Kawheuvels meerdere voor Frans Guyana zeldzame soorten, enkele endemen die slechts voorkomen op het microgebied Kaw, maar ook enkele opvallende ‘afwezigheden’. Soorten als de Engelwortel (Eperua falcata) schijnen niet voor te komen in het Kawgebied, terwijl ze verder heel algemeen zijn in de rest van het Guyaanse woud. Het Kawgebied is toch een goed voorbeeld van tropisch regenwoud, dat dus niet verstoord is. Het heeft de karakteristieke rijkdom van dit soort leefomgeving en de flora is dus zeer rijk aan specifieke aanpassingen om de effecten van beperkende factoren te compenseren (licht, weinig diepe bodems, periodieke overstromingen,…) Om die beperkende factoren op te heffen, hebben sommige planten hun wortels of stam aangepast (steltwortels, plankwortels…) en andere aarzelen niet zich los te maken van de bodem gedurende tenminste een stadium van hun ontwikkeling (epifyten en hemi-epifyten). De planten in het tropisch regenwoud hebben ook talrijke op mutualisme gebaseerde relaties ontwikkeld met de lokale fauna. De meeste zijn gebaseerd op voordelen die in verband staan met de voortplanting (zoögamie) en de veroveringsstrategieën van de omgeving door de planten, en het voedingsgedrag van de dieren(zoöchorie). Andere planten beogen een verblijfplaats te bieden aan het partnerdier dat op zijn beurt instaat voor de bescherming van zijn gastheer. Bepaalde associaties hebben de partners ertoe gebracht zich te specialiseren en gedrags- of morfologische veranderingen aan te nemen, die soms leiden tot coevolutie. Men zou kunnen denken dat die veelvuldige gemengde relaties niet vreemd zijn aan de rijkdom en de specifieke verscheidenheid van het woudmilieu van Frans Guyana. Het Trésor reservaat is opgericht uit oogpunt van behoud van dit natuurerfgoed, bewustmaking van milieu en natuur, en wetenschappelijk onderzoek dat erop gericht is de leefomgeving van het tropische regenwoud beter te leren kennen. Maar ook al blijft het gebied van het reservaat buiten bereik, de rest van het Kawgebied moet de tol betalen voor de goudwinning, die bijzonder verstorend en rampzalig is voor zulke tot volle wasdom gekomen ecosystemen. Nu de exploitant van plan is zijn activiteiten in het gebied uit te breiden, dient de lokale bevolking bij de beslissingsprocedures te worden betrokken en dat kan alleen bereikt worden door ze milieubewust te leren denken.
37
Bibliografie Wetenschappelijke rapporten: • Monique BELIN-DEPOUX et David BASTIEN - - Regards sur la myrmécophilie en Guyane française. Les dispositifs d’absorption de Maieta guianensis et la triple association Philodendron-fourmis-Aleurodes • Pablo SERVIGNE, ONF – 2004 -Inventaire myrmécologique de la réserve naturelle volontaire Trésor • Odile PONCY, Claire MARTIN - - Inventaire floristique du sentier botanique de la réserve Trésor • R.C EK, F.A HARTMANN, B.P. van de RIET – Fondation Trésor 2004 – Les ravins de la réserve Trésor, Guyane française • R.C EK, Bruno G. BORDENAVE, Raymond SLUITER, Emilie C. van der KNAAP –Fondation Trésor 2000 – Inventaire de la composition floristique et de la structure de la végétation de la Réserve Trésor, Guyane Française • M. Guerin, 2005 -Trait d’histoire de vie chez Thyroptera tricolore, chauve souris de la famille des Thyropterideae. Rapport de stage • Monique BELIN-DEPOUX – Ecologie et évolution des jardins de fourmis en Guyane française – Revue d’écologie 46 - 1991 • Renske C. Ek, B. G. Bordenave, R. Sluiter, E. C. Van Der Knaap – Inventaire de la composition floristique et de la structure de la végétation de la réserve Trésor, Guyane française – 2000 Wetenschappelijke werken: •B. Fishesser et M.F Dupuis-Tate - Le guide illustré de l’écologie – Edition de la Martinière, CEMAGREF Edition 1996 – 319 pag. • Henri PUIG – 2001 - La forêt tropicale humide. Ouvrage publié avec le concours du Centre National de Livre – Editions Belin 2001 – 447 pag. • Office National de Forêt - 2004 - Guide de reconnaissance des arbres de Guyane – 120 essences décrites – ONF :Guyane, 374 pag. •Insectes de Guyane : Beauté et diversité – SEPANGUY, Collection Nature Guyanaise, Cayenne – Gombauld et al - 169 pag. Zoekmachines Internet: •http://membres.lycos.fr/iof/ •google scholar •Terredefeu
38
