ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů Katedra pícninářství a trávníkářství
Konkurenční schopnosti metlice trsnaté Deschampsia caespitosa /L./ Beauv. ve směsích s vybranými trávníkovými druhy
Doktorand: Ing. Jaroslav Martinek Školitel: prof. Ing. Miluše Svobodová, CSc. Školitel specialista: Ing. Ivo Našinec
Praha 2011
Rád bych poděkoval především mé školitelce paní prof. Ing. Miluši Svobodové, CSc. za odborné vedení, ochotu a čas při konzultacích, cenné rady a podněty, které pomohly ke vzniku této práce. Za podporu a vytvoření podmínek k práci patří velký dík vedoucímu Katedry pícninářství a trávníkářství panu prof. Ing. Jaromíru Šantrůčkovi, CSc. Velmi děkuji Ing. Ivo Našincovi za výjimečný přístup při zakládání a ošetřování pokusů a pravidelné konzultace. Děkuji svým nejbližším spolupracovníkům, jmenovitě Ing. Josefu Haklovi, PhD., Ing. Pavlu Fuksovi, PhD., Ing. Haně Sobotové, PhD., Ing. Zuzaně Hrevušové, Ing. Tereze Králíčkové, Ing. Kamile Máškové, Ing. Ladislavu Krajícovi, za pomoc při odběrech vzorků a jejich zpracování. Děkuji i ostatní členům katedry, kteří se vytvořením příjemné atmosféry nepřímo podíleli na této práci. Nemohu opomenout také pomoc diplomantů, kteří byli součástí praktického zpracování dílčích úkolů. V neposlední řadě bych rád poděkoval mé rodině, zejména svému otci, za duševní i materiální podporu.
Práce vznikla za přispění výzkumných záměrů FAPPZ ČZU v Praze: „Setrvalé zemědělství, kvalita zemědělské produkce, krajinné a přírodní zdroje“, č. MSM 6046070901 a „Tvorba a komplexní využití teoretických základů chovů, výživy, zdraví a ochrany zvířat pro ekonomickou živočišnou výrobu“, č. MSM 412100003.
2
Obsah 1
ÚVOD ........................................................................................................................................................... 5
2
LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................................................ 6 2.1 INTERAKCE ROSTLIN ............................................................................................................................. 6 2.2 KONKURENCE V TRÁVNÍCÍCH ............................................................................................................... 8 2.3 VÝVOJ TRAV V PRVNÍCH RŮSTOVÝCH FÁZÍCH ...................................................................................... 9 2.3.1 Obilka a proces klíčení.................................................................................................................... 9 2.3.2 Faktory determinující klíčení ........................................................................................................ 10 2.3.2.1 2.3.2.2 2.3.2.3 2.3.2.4
2.3.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.4.4 2.5 2.6 2.7 2.7.1 2.7.2 2.8 3
Klíčivost a energie klíčení ............................................................................................................. 19 MOŽNOSTI OVLIVNĚNÍ KONKURENCESCHOPNOSTI DRUHŮ .................................................................. 20 Předseťové úpravy osiva ............................................................................................................... 21 Celkový výsevek a poměr komponent ve směsi.............................................................................. 24 Termín a způsob setí...................................................................................................................... 26 Sečení ............................................................................................................................................ 28 ODNOŽOVÁNÍ TRAV ............................................................................................................................ 29 KOŘENOVÝ SYSTÉM ............................................................................................................................ 31 ALELOPATIE ....................................................................................................................................... 32 Principy Alelopatie........................................................................................................................ 32 Alelopatie trav............................................................................................................................... 35 METLICE TRSNATÁ - DESCHAMPSIA CAESPITOSA /L./ P. BEAUV........................................................... 36
HYPOTÉZA A CÍL PRÁCE .................................................................................................................... 38 3.1 3.2
4
Dormance ............................................................................................................................................ 11 Další vnitřní faktory ovlivňující průběh klíčení................................................................................... 12 Vnější faktory ovlivňující klíčení ........................................................................................................ 13 Kvalita osiva........................................................................................................................................ 17
HYPOTÉZY .......................................................................................................................................... 38 CÍL PRÁCE ........................................................................................................................................... 38
METODIKA .............................................................................................................................................. 39 4.1 CHARAKTERISTIKA POUŽITÝCH DRUHŮ .............................................................................................. 39 4.2 METODIKA PROVEDENÝCH POKUSŮ .................................................................................................... 41 4.2.1 Laboratorní pokusy ....................................................................................................................... 41 4.2.2 Nádobové pokusy........................................................................................................................... 43 4.2.3 Polní pokus.................................................................................................................................... 44 4.2.4 Statistické vyhodnocení ................................................................................................................. 47
5
VÝSLEDKY............................................................................................................................................... 48 5.1 LABORATORNÍ POKUSY ....................................................................................................................... 48 5.1.1 Klíčení při různých teplotních režimech........................................................................................ 48 5.1.1.1 5.1.1.2
Střední doba klíčení (MGT) a celková klíčivost ................................................................................. 48 Energie klíčení..................................................................................................................................... 50
5.1.2 Vliv doprovodného druhu na klíčení metlice trsnaté Komety........................................................ 53 5.1.3 Klíčení obilek při stresu suchem ................................................................................................... 54 5.2 NÁDOBOVÉ POKUSY ........................................................................................................................... 56 5.2.1 Vzcházivost v závislosti na hloubce výsevu ................................................................................... 56 5.2.1.1 5.2.1.2
Celková vzcházivost a střední doba vzcházení MET........................................................................... 56 Energie vzcházení................................................................................................................................ 59
5.2.2 Vývoj rostlin po vzejití................................................................................................................... 61 5.3 POLNÍ POKUS ...................................................................................................................................... 63 5.3.1 MONOKULTURA METLICE TRSNATÉ (KONTROLNÍ VARIANTA) ............................................................. 63 5.3.2 SMĚS METLICE TRSNATÉ A JÍLKU VYTRVALÉHO .................................................................................. 64 5.3.3 SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ BARBORKY ................................................................ 65 5.3.4 SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ VIKTORKY ................................................................. 67 5.3.4.1 5.3.4.2
5.3.5
Počet odnoží ........................................................................................................................................ 67 Hmotnost suché nadzemní fytomasy ................................................................................................... 71
SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ PETRUNY .................................................................. 74
5.3.5.1
Počet odnoží ........................................................................................................................................ 75
3
5.3.5.2
5.3.6
5.3.6.1 5.3.6.2
5.3.7
Počet odnoží ........................................................................................................................................ 81 Hmotnost suché nadzemní fytomasy ................................................................................................... 85
POROVNÁNÍ JEDNOTLIVÝCH SMĚSÍ DLE ZASTOUPENÍ METLICE PO 3 LETECH VÝVOJE........................... 89
5.3.7.1 5.3.7.2
6
Hmotnost suché nadzemní fytomasy ................................................................................................... 78
SMĚS METLICE TRSNATÉ A LIPNICE LUČNÍ HARMONIE ....................................................................... 81
Celkový počet odnoží obou komponent a hmotnost celkové nadzemní fytomasy............................... 89 Počet odnoží a hmotnost fytomasy metlice trsnaté po třech letech...................................................... 91
DISKUSE ................................................................................................................................................... 93 6.1 6.2 6.3
LABORATORNÍ POKUSY ....................................................................................................................... 93 NÁDOBOVÉ POKUSY ........................................................................................................................... 97 POLNÍ POKUS .................................................................................................................................... 100
7
SOUHRN VÝSLEDKŮ ........................................................................................................................... 108
8
DOPORUČENÍ PRO ROZVOJ VĚDNÍHO OBORU A PRAXI ........................................................ 112 8.1 8.2
DOPORUČENÍ PRO DALŠÍ VÝZKUM..................................................................................................... 112 DOPORUČENÍ PRO PRAXI ................................................................................................................... 112
9
ZÁVĚR ..................................................................................................................................................... 113
10
SEZNAM CITOVANÉ LITERATURY ................................................................................................ 114
11
SEZNAM PŘÍLOH ................................................................................................................................. 122 11.1 11.2 11.3 11.4
12
PŘÍLOHY ................................................................................................................................................ 128 12.1 12.2 12.3
13
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK ......................................................................................................... 122 TABULKY .......................................................................................................................................... 122 GRAFY .............................................................................................................................................. 123 OBRAZOVÁ PŘÍLOHA......................................................................................................................... 127
TABULKY .......................................................................................................................................... 128 GRAFY .............................................................................................................................................. 144 OBRAZOVÁ PŘÍLOHA......................................................................................................................... 176
PŘEHLED VLASTNÍCH PUBLIKACÍ................................................................................................ 179
4
1
Úvod Trávníkářství je oborem, který má v České republice hluboké kořeny a mnohaletou
historii a to zejména v oblasti šlechtitelství a pokusnictví. Po roce 1989, v období příchodu otevřené tržní ekonomiky, nastal u tohoto oboru významný rozvoj, patrný především množstvím a dostupností travních osiv pro nejrůznější účely, vznikem společností dodávající technologie pěstování trávníků, objemem nabízeného zboží k jejich pěstování, dostupností naučné a vědecké literatury, či postupným zvyšováním úrovně znalostí pracovníků v praxi. I přes čistě ekonomické aspekty tohoto vývoje, je nutné zmínit i výrazný posun v myšlení a náhledu na travní porosty především laickou veřejností a uvědoměním si, že trávník představuje jen těžko nahraditelný multifunkčně použitelný prvek, který je zároveň přírodní a ekologický. Rozvoj oboru dostatečným způsobem charakterizuje nemalá rozloha plochy cca 171 tisíc hektarů pravidelně ošetřovaného trávníkového pokryvu v ČR. Rozvoj trávníkových ploch v České republice bude záviset na společenském a ekonomickém rozvoji země, přičemž akcentována bude zejména hygienicko-ekologická funkce trávníku ve městech, obcích i v krajině ve smyslu stále širší diskuze v kontextu životního prostředí. V našich podmínkách patří mezi nejčastěji používané druhy do travníkových směsí především jílek vytrvalý, lipnice luční a kostřava červená. V posledních letech se producenti osiva začínají zaměřovat i na jiné, alternativní druhy trav, jako kostřava rákosovitá, smělek štíhlý, lipnice smáčknutá, metlice trsnatá, aj., více odolávající podmínkám prostředí a plnící lépe požadované funkce trávníku za specifických podmínek. Tyto druhy, mající své výhody i nevýhody, mohou do jisté míry funkčně i esteticky nahradit běžně používané trávníkové druhy. Dalším důvodem je rostoucí tlak na pěstování tzv. low-input trávníků, k čemuž jednoznačně přispívají nejrůznější zájmové organizace a mnohde i vlády jednotlivých států, prostřednictvím zpřísnění pravidel používání hnojiv, herbicidů a pesticidů, resp. jejich registracemi. Tato práce se snaží objasnit některé růstové charakteristiky jednoho z doposud okrajových a možná potenciálních druhů – metlice trsnaté, který by pro své specifické vlastnosti mohl být do jisté míry substitučním druhem tam, kde ostatní druhy nevykazují žádoucí vlastnosti. Vývoj tohoto druhu ve směsích s dalšími trávníkovými druhy byl hodnocen, vzhledem k časovému rozsahu práce, zejména v počátcích vývoje porostu s důrazem na jeho konkurenční schopnost při zakládání porostů. Pokusy probíhaly v úzké spolupráci se šlechtitelskou stanicí Větrov, kde byla metlice trsnatá poprvé uvedena do oběhu jako trávníková odrůda Meta a později i zkoumaná odrůda Kometa.
5
2
Literární přehled
2.1 Interakce rostlin Veškerá rostlinná populace je neustále ovlivňována a přetvářena procesem změn prostředí - vnějšími činiteli, a změnami způsobenými vnitřními činiteli, jako genetickým potenciálem, odolností vůči nemocem, aj. Na základě těchto procesů dochází k mnoha interakcím rostlin včetně přizpůsobování jednotlivých druhů a vzniká konkurence. Konkurence a vzájemné interakce rostlinných druhů v porostu celkově ovlivňují vývoj a chování rostlinných společenstev. Glimskär (1999) rozlišuje čtyři faktory interakce rostlin: - exploatace (využití zdrojů) – rostlina má přístup k volným nevyužívaným zdrojům; nabídka živin je větší než spotřeba rostlinou. Jakmile je tento rezervoár živin spotřebován, jedinci začínají soutěžit o tento zdroj. Exploatace a kompetice jsou proto časově odděleny. - kompetice – je relativní schopnost jedince získat dosažitelný zdroj limitující růst - tolerance – způsob jakým jedinec reaguje na nedostupné zdroje. Tolerance je velmi blízká kompetici (schopnosti dosáhnout zdrojů), ale jedná se o oddělený proces. Glimskär (1999) rozlišuje mezi efektem a reakcí kompetice. Např. nedostatečnou intenzitu světla může jedinec buď tolerovat (tolerance) nebo může dosáhnout vyššího vzrůstu než okolní jedinci a tím eliminovat stín (kompetice). - interference – zahrnuje pouze procesy nepřímo spojené se zdroji, jako alelopatie (interakce způsobené specifickými chemickými látkami, které rostliny vylučují do prostředí) nebo utvoření nepropustné vrstvy rostlinných zbytků. Jak je patrné konkurence sice je významnou biotickou interakcí, která určuje strukturu a fungování společenstev rostlin, ale není jedinou (Bláha et al., 2003). Při budování iniciálních stádií se uplatňuje dynamická hodnota jednotlivých druhů (tj. schopnost, jak jsou organismy schopné udržet se na stanovišti). Rozhoduje plně jejich schopnost přizpůsobit se prostředí nebo jej výhodně pro sebe změnit. V dalších stádiích, kdy se počíná tvořit souvislý pokryv, nastává vzájemné působení jednotlivých druhů buď nepříznivě (konkurenční boj) nebo příznivě (Klika et al., 1954). Begon et al. (1999) definují konkurenci jako typ vztahu mezi jedinci, který je vyvolaný společnou potřebou zdroje, vyskytujícím se v omezeném množství, a směřuje ke snížení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců. Tento limitující zdroj stanoviště představuje minerální látky v půdě, půdní vlhkost, zdroj energie nebo prostor (Slavíková, 1986). V zapojených porostech se konkurence projevuje souběžně nad i pod zemí.
6
Schopnost druhů konkurovat ostatním jedincům je dle Klimeše (1997) dána především morfologickou a fyziologickou konstitucí, tedy vnitřními faktory. Do první kategorie patří vytrvalost, periodicita životních pochodů (dva druhy s různou periodicitou mohou být komplementární), rychlost klíčení a dalšího růstu, výška rostliny, kořenový systém, schopnost rozmnožování (generativní x vegetativní) a regenerace, odolnost proti stresu a disturbanci. Do druhé skupiny patří zejména potřeby druhu a přizpůsobení se světelnému režimu, režimu teplotnímu, vodnímu, živinnému, přizpůsobení se mechanickým zásahům atd. Konkurenční schopnost druhu je z velké části ovlivněna kritickým obdobím se silným stresem – sucho, vysoké teploty, nízké teploty apod. K základním vnějším činitelům vedoucím ke střídání a změně rostlinných společenstev na určitém stanovišti patří zejména změny prostředí. Tyto jsou podmíněny řadou faktorů: změnami klimatickými, půdními, přítomností jiných organismů, potravními zdroji, fytogenními příčinami (tj. pronikáním rostlinných druhů z jiného společenstva do stávajících, jejichž druhy pak ustupují), a vlivy antropogenními (Klika et al., 1954). Soubor změn, které přitom prodělává společenstvo (posloupnost, časové střídání společenstev na určitém místě) je označován jako sukcese. Během tohoto procesu se obvykle v rostlinných společenstvech střídají druhy s různými životními strategiemi. Druhy se značnou produkcí semen a schopností rychlého růstu i množení, tzv. R-stratégové, se uplatňují zejména v raných stádiích.
Ty
jsou
v pozdějších
stádiích
postupně
nahrazovány
druhy
s vyšší
konkurenceschopností a odolnějšími vůči velké intenzitě stresu, tzv. S-stratégy nebo C-stratégy (Storch a Mihulka, 2000). Rostliny se rozdělují do třech základních skupin dle typu růstové strategie: 1. konkurenti – velmi rychle monopolizují zdroj pomocí dynamického šíření prostorem odnožemi a kořeny, přizpůsobeni nižší úrovni stresu a narušení 2. stres-tolerátoři – přizpůsobeni silnému stresu, kde je růst značně omezen nízkou úrovní minerálních látek 3. ruderálové – druhy s krátkým životním cyklem; mají tendenci rychle investovat získaný zdroj do produkce potomstva. Jsou slabě konkurenčně zdatní, obsazují rychle prázdná místa po konkurentech a stres-tolerátorech. Jsou schopni přežít v podmínkách silného narušení. Většinou nejsou růstové strategie druhů takto vyhraněné a běžně se překrývají (Grime, 2001).
7
2.2 Konkurence v trávnících Trávník je definován jako rostlinné společenstvo skládající se převážně z trav, nízkého vzrůstu, vzájemně hustě rostoucích, intenzivně prokořeňujících, vytvářející hustý, pružný a pevný trávníkový drn, jehož zelená hmota není, nebo je jen zcela výjimečně pícninářsky využívána. Konkurenční schopnost travního druhu je velmi důležitou vlastností a její sílu je nutno brát v úvahu zejména při sestavování travních směsí. Různorodost travních druhů zajišťuje genetickou diverzitu a vyšší adaptabilitu travních porostů, zvyšuje jejich odolnost vůči škůdcům, nemocem a ostatním negativním vlivům životního prostředí ve srovnání s monokulturou (Turgeon, 2002). Raikes et al. (1996) toto tvrzení dokládají z pokusů s monokulturami a směsí o různých poměrech komponentů jílku vytrvalého a lipnicí luční. Průkazně odolnější vůči běžným trávníkovým chorobám Microdochium nivale a Laetisaria fuciformis byly směsi než monokultury těchto druhů. Platí, že každý jedinec v rámci travního společenství ovlivňuje druh sousedící a zároveň je jím i ovlivňován. Na schopnosti soutěžit a být vůči jiným druhům agresivní záleží přežití druhu v rámci populace (Beard, 1973). U trav je vlastní konkurenční schopnost ovlivněna druhem a jeho vnitřními faktory - rychlost vzcházení, odnožovací schopnost, zdravotní stav, rychlost obrůstání po seči, tolerance k výšce seče aj., a faktory vnějšími, kam zahrnujeme stanoviště, úroveň ošetřování jako výšku, termín a frekvenci seče, výživu, dále množství a intenzitu světla, ročník aj. V travních porostech probíhá jednak konkurence mezi jedinci populace jednoho druhu, tzv. vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence, nebo mezi populacemi dvou či více druhů, pak se jedná o konkurenci mezidruhovou (extraspecifickou), (Mikulka et al., 1999). Vysoká mezidruhová konkurence nastane mezi druhy tehdy, nejsou-li mezi kompetitory rozdílné kvalitativní a kvantitativní požadavky na zdroje energie a obživy (Šálek, 2005). Tento typ konkurence může mít různé důsledky, např. úplné vytlačení konkurenta konkurenčně silnějším druhem nebo specializace na využívání určité části zdroje – zúžení ekologické niky druhu (potravní, prostorové a časové). Sílu konkurenčního vztahu mezi dvěma druhy určuje to, do jaké míry se tyto niky překrývají. Diferenciací niky, která je méně využívána konkurentem, dochází k rozdělení využívání zdrojů i u několika blízkých druhů, mezi nimiž existují i velmi jemné rozdíly v preferenci jednotlivých složek (Rajchard et al., 2002). Pokud dochází k velmi rychlým změnám prostředí, ve kterém se organismy nacházejí, nemusí se mezidruhová konkurence ani projevit (Storch a Mihulka, 2000). Intraspecifická konkurence se vyznačuje kompeticí jedinců o stejné zdroje, přičemž negativní efekt
8
kompetice na rozrůstající se populaci bývá akcentován v průběhu času. Se zvyšující se hustotou porostu, dochází k oslabení jedinců, poklesu jejich hmotnosti, snížení příspěvku další generaci sníženou produkcí generativních a vegetativních odnoží a zvýšenou úmrtností jedinců.
2.3 Vývoj trav v prvních růstových fázích Znalosti růstových vlastností travních druhů za různých podmínek v prvních vývojových fázích se ukazují být stěžejní z hlediska formování porostu po vzejití jedinců, jeho druhového složení a z toho plynoucí kvality a funkčnosti trávníku. Jedná se především o vývoj jedinců ve fázi klíčení, vzcházení, až po fázi, kdy má jedinec dostatečně vyvinutý kořenový aparát a je schopen odnožování. Růst a vývoj semenáčku trav od vyklíčení po počátek kompetice s nejbližšími sousedícími jedinci je determinován vlastnostmi osiva a interakcemi semenáčku se svým prostředím – tedy je ovlivňován vnitřními a vnějšími faktory.
2.3.1 Obilka a proces klíčení Obilka trav (caryopsis) je tvořena čtyřmi hlavními částmi – klíčkem, oplodím, osemením a endospermem. Klíček (embryo) přisedá na zadní straně při bázi obilky a jeho pletiva jsou bohatá na bílkoviny, částečně i na tuky. Na spodní straně klíčku se nachází zárodečný kořínek (radikula), obklopený pletivem pochvy kořene (koleorhiza). Nad radikulou se nachází zárodečný vegetační vrchol (koleoptile). U trav jako jednoděložných rostlin jedna děloha zakrněla a za vlastní dělohu je považován štítek (scutellum), který je stranou od osy klíčku a nasedá na endosperm. Štítek tak slouží klíčku k čerpání rozpuštěných živin z endospermu (Míka, 2002) a pro metabolismus hormonů (Turgeon, 2002). Povrch obilky je tvořen dvěma vrstvami - kutikulou a jednovrstevnou epidermis. Tyto vnější vrstvy kryjí oplodí – pericarp, složené ze tří vrstev buněk (střední vrstva, vrstva kosočtverečných buněk, vrstva trubicovitých buněk), pod oplodím leží osemení – testa, skládající se ze dvou vrstev buněk – vnějšího a vnitřního integumentu. Endosperm je u trav nejvíce vyvinutou částí obilky a nachází se uvnitř. Skládá se z tzv. aleuronové vrstvy - jedné nebo více vrstev buněk bohatých na bílkoviny (Míka, 2002), pod ní jsou uloženy zásobní látky, zejména škrob a v malé míře bílkoviny (Copeland a McDonald, 1995). Za kritérium klíčení se zpravidla považuje viditelné proniknutí radikuly osemením obilky. Před tímto morfologickým efektem předcházejí méně nápadné procesy, bez kterých by tento děj nebyl
9
iniciován (Hess, 1983). Průběh klíčení je z fyziologického hlediska představován třemi fázemi a to: 1) příjmem vody obilkou (bobtnáním, imbibicí), 2) aktivací biochemických, fyzikálních a biologických pochodů - syntézou proteinů se subcelulárními strukturálními změnami včetně zvýšené respirace, 3) prodlužováním buněk radikuly a hypokotylu, a jejich proniknutím přes obalové vrstvy obilky (Bewley a Black, 1978; Copeland a McDonald, 1995; Procházka et al., 1998; Houba a Hosnedl, 2002). V pojetí agronomickém je tento proces završen vynořením klíční rostliny nad povrch půdy (Procházka et al., 1998). Jiní autoři považují klíčení za ukončené teprve po spotřebování všech rezervních látek (Bradbeer, 1988). Hranice mezi fyzikálním procesem bobtnání a biochemicko-fyziologickou aktivitou nejsou ve skutečnosti tak ostré. V mnohých embryích se již během bobtnání tvoří jednovláknová rybonukleová kyselina mRNA (u pšenice začíná syntéza RNA krátce po začátku bobtnání), (Hess, 1983). Signál pro mobilizaci zásobních látek z endospermu dává embryo v odezvě na přiváděnou vodu prostřednictvím giberelinů, produkovaných ve štítku (Turgeon, 2002). Gibereliny se uvolňují do aleuronové vrstvy endospermu, čímž dochází k aktivaci genů pro syntézu hydrolytických enzymů, především α-amylázy štěpící škrob (Procházka et al., 1998; Míka 2002), ribonukleázy a fosfatázy (Copeland a McDonald, 1995). Vlivem těchto procesů se embryo transformuje z dehydratovaného klidového stavu do stadia se životaschopným metabolismem (Houba a Hosnedl, 2002). Následuje prodlužování buněk zárodečného kořínku – radikuly a následně mitotická aktivita v kořenovém meristému. Viditelná fáze klíčení začíná několik dní po iniciaci klíčení a to proniknutím kořenové pochvy (koleorhizy) se zárodečným kořínkem obaly obilky, zároveň se objevují první adventivní kořínky. Koleorhiza po určitou dobu nejprve brzdí vegetačnímu vrcholu (koleoptile), ten vyrůstá později krytý kápovitým primárním listem – koleoptilí (Procházka et al., 1998; Míka, 2002). Během růstu klíčních rostlin je aktivován také auxin, který je během klíčení transportován z endospermu do štítku a tam je převeden do vázané neaktivní formy. V neaktivní formě se pohybuje k vrcholku koleoptile, kde se opět aktivuje a proudí pak bazipetálně, čímž vyvolává růst prodlužovací zóny koleoptile (Procházka et al., 1998). Obilka se stává autotrofní po vyvinutí prvního lístku (dosud přimknutého na koleoptile) a vyčerpáním všech zásobních látek z endospermu. Tehdy se stává klíční rostlina fotosynteticky aktivní (Whalley et al., 1966).
2.3.2
Faktory determinující klíčení Schopnost klíčit získávají semena většiny kulturních druhů již od časných fází vývinu.
Vyschlé obilky mohou již 12 dnů po anthézi (doba kdy je blizna schopná přijmout pyl) dosahovat maximální klíčivosti (Houba a Hosnedl, 2002). V období zrání obilek se mění 10
i obsah dusičnanů v obilkách. S postupující zralostí klesá koncentrace dusičnanů a v přímé závislosti stoupá klíčivost a vzcházivost obilek (Šantrůček et al., 1992; Šantrůček, 1994). To, zda semena jsou schopna po sklizni klíčit, závisí na mnoha faktorech vnitřních (genetických a fyziologických) a faktorech vnějších - teplota, vlhkost, světlo, chemické složení vzduchu aj., (Corbineau a Côme, 1995; Procházka et al., 1998). V této souvislosti hovoříme o tzv. dormanci semen.
2.3.2.1 Dormance Dormance semen představuje určité brzdné mechanismy klíčení přítomné v samotném embryu nebo semenných obalech (Hess, 1983), účinkující přes určité období, potřebné k fyziologickému nebo morfologickému dozrání semen. Dormance může být buď primární (endogenní nebo exogenní), která je vyvolaná vnitřními a vnějšími vlivy před dozráním obilky; nebo sekundární, která je dána vlivy působícími až po dosažení plné zralosti (Hosnedl a Houba, 2002; Míka, 2002). Primární dormance endogenní je způsobena nepropustností semenných obalů pro vodu a kyslík, a je dána genetickými faktory a faktory prostředí. Mechanická pevnost testy – tvrdosemenost – se vyskytuje u některých rostlinných druhů (např. brukvovitých), je zpravidla ovlivněna stresovými vláhovými a teplotními podmínkami prostředí množitelského porostu v době dozrávání semen. Vlastní příčinou nepropustnosti obalů je zvýšený výskyt substancí, např. suberinu, ligninu (Houba a Hosnedl, 2002). Primární dormance exogenní (fyziologická) je dána přítomností inhibitorů klíčení v obilce jako kyseliny abscisové, kumarinu, kyseliny ferulové a jiných fenolových kyselin. Z těchto je kyselina abscisová hlavním regulátorem dormance, přičemž kontroluje předčasný počátek klíčení, mimo jiné indukuje toleranci ke ztrátě vody při zrání semene (Hilhorst, 1995; Hilhorst a Toorop, 1997) a snižuje úložnou kapacitu semene. Pokles obsahu kyseliny abscisové je předpokladem pro začátek klíčení. Tvorbu a obsah inhibitorů ovlivňuje např. délka dne, teplota a vláhové podmínky v období zrání semen, stáří mateřské rostliny aj. Vedle inhibitorů růstu jsou v obilce obsaženy také fytohormony růst stimulující jako auxiny, gibereliny, cytokininy. Výsledný účinek inhibice či stimulace růstu je potom dán poměrem těchto dvou skupin látek (Houba a Hosnedl, 2002). Sekundární dormance představuje nově vyvolaný výskyt dormance u zralých, nedormantních semen a nastává tehdy, jsou-li semena v podmínkách pro klíčení nepříznivých – nevyhovující vláhový, teplotní, vzdušný, světelný režim (Houba a Hosnedl, 2002). Alespoň na začátku je však sekundární dormance podmíněna vlastnostmi obalů semen (Míka, 2002). 11
Hovoříme-li o dormanci v případě trav, pak se většinou jedná o dormanci sekundární. Ta je u trav značně ovlivněna podmínkami počasí před a v době sklizně semenného porostu a může být značně rozdílná. Většina trav je schopná plně klíčit již krátce po sklizni, dle Míky (2002) např. Festuca pratensis je plně klíčící po třech dnech od sklizně, mezi jedním a dvěma týdny Phleum pratense, Festuca rubra, Lolium multiflorum, Lolium perenne, Alopecurus pratensis; mezi dvěma a čtyřmi týdny Dactylis glomerata, Agrostis tenuis, Agrostis gigantea, Poa nemoralis; teprve po třech až šesti měsících plně klíčí Poa pratensis. U obilek ztrácející dormanci velmi brzy postačují k počátku klíčení vhodné vnější faktory – voda, teplota, popř. světlo. V případě nedormantních obilek tak nedochází v půdě k přetrvávání veliké semenné zásoby jako u dormantních semen u nichž z nějakého důvodu dormance přerušena nebyla a jsou tedy v porostu uloženy pro pozdější vhodnější podmínky (Bewley a Black, 1994).
2.3.2.2 Další vnitřní faktory ovlivňující průběh klíčení Prvním předpokladem k nastartování metabolických procesů je příjem vody obilkou nebo-li bobtnání. Bobtnání jsou schopná jak dormantní a nedormantní semena, tak semena životaschopná i neživá (Houba a Hosnedl, 2002). Tento proces je determinován chemickým složením obilky, propustností obalů obilky, hydratační schopností obilky a její velikostí, resp. velikostí kontaktní plochy obilky s okolím (Copeland a McDonald, 1995). Z hlediska chemického složení obilky je zodpovědným za příjem vody obsah bílkovin, které mohou vzhledem ke své negativní a pozitivní polaritě poutat vysoce polární molekuly vody. S rostoucím obsahem bílkovin v obilce stoupá i množství přijaté vody. Vazbu vody může také u některých druhů pozitivně ovlivnit vylučovaný sliz, celulóza nebo pektin přítomný v buněčných stěnách. Obilky trav se vyznačují spíše vyšším zastoupením škrobu, který vytváří nepolární vazby a je schopným poutat vodu pouze při navození umělých nepřirozených podmínek jako je velmi nízké pH nebo po ošetření vysokou teplotou. Propustnost obalů obilky je dána již zmíněnými genetickými a environmentálními faktory. Obal obilky funguje jako polopropustná membrána umožňující prostup vody a plynů, a zároveň zamezuje přístup nežádoucích látek. U mnoha druhů trav obklopuje perikarp celou obilku kromě místa, kde přisedala pastopečka. To díky pórovitému otvoru umožňuje rychlou hydrataci embrya od radikuly ke koleoptyle (Copeland a McDonald, 1995). Hydratační schopnost obilky je dána hodnotou vodního potenciálu obilky; ten je výsledkem třech sil a to – a) potenciálem buněčných stěn – schopností buněčných membrán poutat molekuly vody a přispět k celkovému potenciálu buňky, b) osmotickým potenciálem 12
buňky – čím je větší koncentrace rozpustných látek, tím je větší schopnost vázat vodu, c) tlakem buněčného turgoru – tlak uvnitř buňky je výsledkem obou předchozích sil, působících na buněčné stěny a tím zpomaluje absorbci. Vodní potenciál u suchých semen je velmi nízký (až 400 MPa), kdy obsah vody se pohybuje od 5-10-15-18%. Rychlost příjmu vody obilkou je dán rozdílem vodních potenciálů mezi obilkou a prostředím ve kterém se obilka nachází, a propustností obalů (Copeland a McDonald, 1995; Houba a Hosnedl, 2002). Pro příjem vody semeny platí fyzikální zákony, podle kterých pohyb vody směřuje k menšímu vodnímu potenciálu – v případě imbibice z vlhkého substrátu do semen. Rychlost imbibice je pak větší, čím větší je rozdíl obou vodních potenciálů. Hilhorst a Toorop (1997) uvádějí, že vodní potenciál obilky může záviset i na obsahu kyseliny abscisové - obilky s nižším obsahem této kyseliny vykazují v průběhu zrání nižší vodní potenciál a jsou tedy schopné nasát větší množství vody než obilky s jejím vyšším obsahem. Příjem vody obilkou je z hlediska vnitřních faktorů determinován i velikostí obilky – resp. jejím povrchem. Obecně čím těsnější a větší kontakt mezi obilkou a okolím, tím je větší množství přijaté vody. Některé druhy disponují mechanismy zvyšující kontakt mezi semenem a okolím, jako na příklad produkcí slizu pomocí výměšků pokožkových buněk při příjmu vody u některých druhů z čeledě brukvovitých; texturovaným povrchem obalů semen nebo samotnou velikostí semene – na malá semena připadá poměrově větší objem vody než ta velká (Copeland a McDonald, 1995). Schopnost klíčit ve vztahu k velikosti obilek trav zkoumali v pokusech Larsen a Andreasen (2004b). Rozdělení osiva dle váhových frakcí v rámci druhu ukázalo vyšší klíčivost u obilek větších a těžších než u frakcí obilek menších a lehčích. V pokusech Naylora (1980) však nebyl prokázán vliv velikosti – hmotnosti obilek osiva jílku vytrvalého na jeho vzcházivost a tvorbu nadzemní fytomasy. U menších obilek jílku byla zjištěna nižší (nikoli průkazná) celková vzcházivost a nebyla zjištěna korelace mezi velikostí obilky a dobou vzejití. Velikost obilek neměla stejně tak průkazný vliv na následné odnožování nebo tvorbu sušiny nadzemní fytomasy. Z hlediska klíčení je stejně tak důležitá schopnost obilky umět si vodu udržet např. při krátkodobých výskytech vysokých teplot. Při velkých ztrátách vody může dojít k prodýchání značného množství zásobních látek, někdy i k zaschnutí klíčních rostlin (Bláha et al., 2003).
2.3.2.3 Vnější faktory ovlivňující klíčení Mezi vnější faktory ovlivňující klíčení patří především voda, teplota, kyslík, popřípadě světlo. Všechny tyto vnější faktory můžeme v praxi do jisté míry ovlivnit vhodně zvoleným termínem výsevu a správnou přípravou předseťového lůžka (Knot, 2005). 13
Pro nabobtnání obilek, jež předchází samotnému klíčení, je nutné přiměřené množství vody (Taylor et al., 1998). Každý druh pak má specifickou potřebu množství vody (Hess, 1983) a stejně tak nároky na minimální vlhkost, při které je schopný začít bobtnat (Hunter a Erickson, 1952). Voda dostupná v půdním lůžku v blízkosti zasetých obilek vykazuje jistý vodní potenciál stejně tak jako obilky samotné. Přístupnost vody v půdě je z hlediska vnějších faktorů dána především fyzikálními vlastnostmi půd určující sorpci a hydraulickou vodivost. Voda v půdách s větším zastoupením jílovitých částic je kapilárně vázána silněji a déle než voda v půdách s vyšším podílem pískových částic. Rozdíl vodních potenciálů půdy a obilky znamená vyšší či menší dostupnost vody pro obilku. Vliv rozdílných vodních potenciálů prostředí na dynamiku klíčení některých travních druhů byl prokázán v pokusech Neckáře et al. (2006) a Hlavičkové (2006a), kdy s klesajícím vodním potenciálem a tedy i dostupností vody se snižovala rychlost klíčení. V postupném příjmu vody obilkou se rozdíl obou potenciálů vody v těsné blízkosti obilky zmenšuje. Platí, že málokdy jsou obilky schopné poutat vodu z větší vzdálenosti než 10mm (Copeland a McDonald, 1995). Rychlost absorpce vody je největší hned poté, co semena přišla v půdě do styku s vodou. Příjem vody v této první etapě nezávisí na životních pochodech a zvyšuje se s nárůstem teploty (při růstu o 10°C 1,6 – 2krát). Závislost příjmu vody na osmotickém tlaku roztoku, v němž semena bobtnají, je nepřímá. Největší hydratace je v embryu, přičemž jakmile v něm stoupne obsah vody nad 60% počnou se v semeni aktivovat metabolické systémy a tím započne i příprava na objemový růst embryonálních buněk. Voda může často působit jako agens zvyšující míru a rychlost klíčení. Může vyluhovat ze semen látky inhibiční povahy a bezprostředně po zbobtnání semen navodí i biochemické procesy, které předcházejí vlastnímu klíčení. Tak lze vysvětlit náskok, který mají v klíčení semena zbobtnalá a vysušená proti semenům suchým, nikdy nezbobtnaným (Šebánek, 1998). Půdní vlhkost není v přírodních podmínkách statickým parametrem a mění se sezónně a denně. Obilky mohou projít několikrát cyklem hydratace a opětné dehydratace než nastanou vhodné podmínky pro klíčení. Některé druhy disponují mechanismem, kterým se rostlina brání předčasnému vyklíčení (při malé vlhkosti) a následnému odumření z nedostatku vláhy. Jedná se o vodorozpustné inhibitory klíčení, které se teprve po přísunu dostatečného množství vody vyplavují mimo obilku a uvolňují tak proces klíčení (Bewley a Black, 1994). Jedná se o jakýsi ekologický mechanismus, který dává signál, že je v prostředí dostatečné množství vody potřebné k plnému vyklíčení rostliny. V případě nedostatku vody v průběhu bobtnání nemusí nutně dojít k porušení klíčku. Záleží na fázi nabobtnání, ve které tento nedostatek nastane a na délce působení tohoto stresu. Nastane-li však nedostatek vody ve fázi klíčení, 14
které je již spojeno s buněčným dělením, objemovým růstem a růstem klíčku, pak k porušení klíčku již dochází (Hess, 1983). Berrie a Drennan (1971) zkoumali vliv délky nedostatku vody při klíčení semen ovsa. Z jejich závěrů vyplývá, že máčení a sušení osiva zlepšilo aktivitu proteázy a tedy do jisté míry zlepšilo následnou klíčivost. Od 12 hodin trvání stresu se poškození klíčenců začalo zvyšovat. Jisté riziko při klíčení představují i různé druhy hub, které mají podstatně nižší nároky na vláhu a jsou schopné napadat obilky, které přerušily bobtnání z důvodu vyšších vláhových nároků (Hunter a Erickson, 1952). Naopak nadměrné množství vody v okolí semene může omezovat přístup vzduchu ke klíčícím semenům a vytváří podmínky anoxie. Vedle vody je teplota dalším významným faktorem ovlivňující každý individuální chemický a metabolický proces během klíčení. Průkazný vliv teploty na rychlost klíčení u druhů Lolium multiflorum L. a Lolium perenne L. dokládají v pokusech Neckář et al. (2006) a Kovářová et al., (2006). Teplota půdy se mění s časem a hloubkou zasetí (Fener, 1985), je dána zářením dopadajícím na povrch půdy, teplotní vodivostí povrchu půdy a její tepelnou kapacitou (Uhlíř, 1961). Optimální teplota je definována jako teplota poskytující nejvyšší procento vyklíčených za nejkratší dobu. U většiny semen se pohybuje v rozmezí od 15 ºC – 30 ºC, u obilek trav je toto optimum v intervalu 15 ºC – 35 ºC v závislosti na vývojovém stadiu a druhu (DiPaola a Beard, 1992). Teplotní minimum je těžko definovatelné vzhledem k tomu, že i při nízkých teplotách (blížících se 0ºC) může klíčení probíhat, ale má velmi pomalý průběh. Nízké teploty nicméně mohou být využity k odstraňování dormance způsobené inhibitory, a tím uvolňovat klíčení (Houba a Hosnedl, 2002). Mnohé druhy trav mírného pásma vyžadují ke klíčení minimální teplotu 5 ºC – 8 ºC (Míka, 2002); Larsen a Andreasen (2004a) udávají minimální teploty např. u kostřavy červené 2,5 ºC - 2,8 ºC, jílku vytrvalého 3,3 ºC – 3,9 ºC, lipnice luční 1,7 ºC – 3,5 ºC a to v závislosti na odrůdě. Maximální teplota pro klíčení je pak vyjádřená bodem, kdy nastává denaturace bílkovin nepostradatelných ke klíčení; u většiny druhů nastává při teplotách v intervalu 30 ºC – 40 ºC, Našinec (2009 – osobní komunikace) udává, že u některých druhů by se hranice poškození obilky mohla pohybovat až kolem 45ºC. Reakce semen na teplotu je dána především druhem a odrůdou, regionem, kvalitou osiva, dobou trvání od sklizně aj. Rozdílné nároky na teplotu při klíčení jednotlivých druhů ve směsi znamenají důležitý faktor z hlediska konkurence. To dokládají pokusy s lipnicí luční, jílkem vytrvalým a kostřavou červenou, kdy pro vyklíčení 50 % obilek lipnice (ze všech testovaných obilek) byla potřebná suma efektivních teplot 115,6 ºC, zatímco u jílku to bylo pouhých 63,9 ºC, u kostřavy červené 43,8 ºC (Larsen a Bibby, 2005). Nižší teplota půdy tedy konkurenčně 15
znevýhodňuje (zpomaluje) klíčení lipnice luční oproti jílku vytrvalému. K optimálnímu klíčení je u některých druhů nutné střídání teplot, které nejen že velmi efektivně ruší dormanci obilek (Fener, 1985), ale i urychluje klíčení. Samotná výše teploty není významná tolik jako rozsah mezi oběma teplotami. Tento rozsah pak určuje výši vlivu na klíčení - čím je rozdíl mezi maximální a minimální teplotou větší (ve fyziologických mezích) tím se zvyšuje i pozitivní účinek na klíčení (Míka, 2002). Copeland a McDonald (1995) dále uvádějí, že příznivý rozsah u většiny trav mírného pásma je okolo 10 ºC, přičemž trvání tohoto denního vystavení vysoké nebo nízké teplotě k dosažení nejvyšší klíčivostí musí být 4,5 – 8 hodin (Baskin a Baskin, 2001). Kombinace nízké teploty a příjmu vody obilkou však může být pro některé druhy poškozující, kdy se jedná o tzv. fyziologickém poškození, které může nastat při teplotách v intervalu 0 – 15 ºC, míra citlivosti je pak dána druhem (jeho původem). K omezení poškození obilky při setí v alternativních termínech setí, kdy mohou nastat tyto podmínky, se v některých případech používá technologie obalování osiva, jak dokládají v pokusech Hlavičková a Svobodová (2004), Hlavičková et al. (2006a,b) - (pojednáno více v kapitole předseťové úpravy osiva). Podpoření klíčení (zvláště dormantních semen) se může dosáhnout jak předchlazením osiva, tak předehřátím osiva. Rozsah teplot pro chladovou stratifikaci je pro mnoho druhů považovaná efektivní teplota mezi 0-10 ºC, pro teplou stratifikaci je 20 – 35 °C (Baskin a Baskin, 1986). Mnoho druhů vyžaduje vystavení vysokým letním teplotám, než začnou klíčit na podzim. Vzhledem k tomu, že metabolické procesy klíčení jsou spojeny s počátkem zvýšené respirace, je kyslík nezastupitelnou složkou. Za běžných podmínek je v půdním vzduchu zhruba 20 % O2, 0,03 % CO2 a 80 % N2. V některých případech (vytvoření půdního škraloupu, nadměrná vlhkost prostředí) může koncentrace O2 v půdním vzduchu klesnout až pod 1%, což může mít retardační vliv na klíčení. Záleží na míře tolerance druhu k nedostatku O2 - druhy tolerující nedostatek kyslíku snižují anaerobní respiraci produkcí laktátu a ethanolu k vyvážení kyslíkového dluhu; druhy netolerantní se vyznačují velkou anaerobní respirací, kterou se zvyšuje hladina ethanolu v buňkách, s negativním dopadem na přežití klíčících semen. Stejně tak změna v koncentraci CO2 nad 0,03 % má za následek retardaci klíčení. Ke zvýšení koncentrace CO2 v půdě může docházet v důsledku zvýšené hustoty porostu, zvláště v souvislosti se stoupající intenzitou odnožování jako výsledek vyšší úrovně využívání (Straková et al., 2009). Zvýšení hladiny N2 vliv na klíčení nemá. Požadavky na kyslík by měly být respektovány u setí trav – volba hloubky setí, zvláště u menších obilek a na těžkých půdách, volba zrnitostního složení substrátu, aj. 16
Světlo obvykle není podmínkou klíčení, nicméně některé druhy klíčí rychleji na světle než ve tmě. Podle toho lze rozdělit druhy na kladně fotoblastické, u kterých světlo klíčení stimuluje, a záporně fotoblastické, u kterých je klíčení světlem inhibováno (Šebánek, 1983). Kladně fotoblastická semena nemívají dostatek zásobních látek a klíční rostliny musí rychle dosáhnout podmínek, které jsou vhodné pro jejich autotrofní existenci. Citlivost na světlo se začíná projevovat při nabobtnání obilky. Fytochromy přítomné v obilkách absorbují světelné záření a dávají impuls ke klíčení jako odpověď na působení kvalitnějšího světla. Aktivní fytochrom tak napodobuje účinek giberelinu při klíčení (Šebánek, 1983). Bylo prokázáno, že pozitivní vliv světla se vyskytuje v oblasti 400 – 500 nm nebo 630 – 680 nm. Naopak negativní účinek může mít oblast 730 – 750 nm (Kreuz, 1974). Mnozí autoři uvádějí vliv světla jako podpůrný při klíčení obilek trav, zvláště pak u rodu Poa (Bewley a Black, 1994; Procházka et al., 1998; Míka, 2002). Tento účinek zřetelně klesá s postupujícím stářím obilky. Výsledky některých pokusů vliv světla na klíčivost lipnice luční nepotvrzují (Kovár a Gregorová, 2008). Nároky osiva na světlo se mohou lišit v závislosti na teplotě. Thompson et al. (1977) uvádějí, že ke klíčení druhů Dactylis glomerata a Deschampsia caespitosa bylo při konstantní teplotě zapotřebí světlo, ale při střídavých teplotách klíčily oba druhy jak za světla tak za tmy.
2.3.2.4 Kvalita osiva Kvalita osiva představuje nutný předpoklad ke zdárnému založení porostu, je určena biologickou a semenářskou hodnotou. Biologická hodnota je vyjádřením vnitřních vlastností osiva genotypově zakódovaných vlastností odrůdy (chemickou, anatomickou a morfologickou stavbou); a je modifikována prostředím, ve kterém bylo osivo pěstováno (Bláha et al., 2001; Pazdera, 2005), tj. ovlivňováno stresory (pH, teplota, vodní režim, dostupné živiny, škůdci). Biologická hodnota může být do jisté míry ovlivněna vlastní technologií výroby. V pokusech Bláhy et al. (2001) s osivem kultivarů pšenice ozimé vzešlých z rostlin vystavených stresovým podmínkám, došlo k významným změnám v anatomické stavbě ve vrstvě oplodí, kde se tvoří větší množství buněk, které jsou tvarově a velikostně odlišné, též ve vrstvě aleuronové a v embryu. Vliv se projevil i v nižším obsahu energeticky bohatých látek naakumulovaných do zrna a slámy. Nejvíce se však měnil kořenový systém (snížení délky kořenů, počtu bočních větví, hloubky pronikání a počtu kořenových špiček), což způsobilo změny v příjmu živin (zejména Zn, Mn, Fe, méně pak N, P, K, Ca, Mg), pozměnil se i poměr kořenů a nadzemních částí rostlin. K podobným výsledkům dospěli i Hnilička et al. (2005), kdy semena pšenice jarní, slézu krmného a svazenky vratičolisté získaná z rostlin 17
stresovaných vodním deficitem, vykázala sníženou energii klíčení v průměru o 32 % oproti semenům z prostředí bez tohoto stresu. Stejně tak byla průkazně nižší i průměrná celková klíčivost a to o 5 %. U pšenice ozimé byla ke snížení vlivu stresu dlouhodobého sucha zkoušena aplikace antistresového fytohormonu 24-epibrassinolidu s aplikací na počátku kvetení. Aplikace během vegetace se ukázala být účinnější než aplikace na vlastní sklizená semena po uplynutí dormance semen (Bláha et al., 2005). Obsah energie v následné generaci semen byl o 3,1 % vyšší než u stresované neošetřené varianty, kontrolní varianta neošetřená a nezasažená stresem měla obsah energie vyšší o 9,42 %. Na kvalitu semene a jeho klíčivost má vliv také nadbytek, ale i nedostatek dusíku při výživě rostliny (Bláha et al., 2003). Osivo z méně kvalitního prostředí rychleji přijímá vodu (může rychleji naklíčit) a také ji rychleji ztrácí v případě krátkodobého sucha (Bláha et al., 2004). Výše uváděné vlivy se dále mohou fyziologicky projevit i v různé míře nepropustnosti semenných obalů nebo v různé hladině stimulačních či inhibičních látek. Semena pocházející z nepříznivého prostředí mohou představovat významné ekonomické ztráty. Semenářská hodnota je vyjadřována vlastnostmi biologickými,
fyzikálními
a mechanickými, které lze změřit laboratorním rozborem vzorku - klíčivost, velikost semene, HTS. Vysoká kvalita osiva se odráží i ve větší použitelnosti - schopnost klíčit při větším rozpětí teplot (Copeland a McDonald, 1995). Kvalita osiva z hlediska schopnosti klíčit může být značně ovlivněna skladováním. K optimálním podmínkám skladování patří kromě snížení obsahu vody v semenech i snížení teploty. Vysoká teplota a vlhkost během skladování mohou působit škodlivě, neboť kromě ztrát vzniklých prodýcháním zásob semene hrozí nebezpečí, že teplo uvolněné při dýchání semen poškodí probuzený zárodek (Procházka et al., 1998). Našinec (2009, osobní komunikace) udává, že dostatečné snížení obsahu vody v obilce trav těsně po sklizni je 13 % a to pomalým vysoušením temperovaným vzduchem nebo jen proudem nezahřátého vzduchu. Snížení vlhkosti osiva o 1 % nebo teploty o 5 °C znamená v průměru zdvojnásobení jeho doby uchovatelnosti (Harrington, 1973). Nicméně snížení obsahu vody pod 2 – 6 % trvanlivost nezvyšuje (Roberts a Ellis, 1989). Pro skladování osiva by měla být zajištěna nízká vzdušná vlhkost (30 %) a teplota mezi 15 – 20 ºC, při dlouhodobém skladování osiva je žádoucí teplota 0 – 5 °C (Houba a Hosnedl, 2002). Při dodržování těchto podmínek, může být skladovatelnost osiva i mnoho let bez výrazné ztráty klíčivosti. Našinec (2011, osobní komunikace) uvádí, že klíčivost osiva bojínku lučního ve vakuových nádobách byla po dvaceti letech skladování dokonce vyšší cca o 1 %. Po otevření těchto nádob se celková klíčivost průkazně s každým rokem snižovala.
18
Pokud je osivo skladováno po dlouhou dobu v suchých prostorech nebo je vystaveno vlivům stárnutí (teplotním nebo vláhovým stresorům), dochází ke ztrátě vitality. Postupnou ztrátou životnosti nastává mnoho procesů včetně poškození nukleových kyselin, součástí membrán a enzymů, ztrácí se strukturální integrita membrán, jsou poškozeny organely a/nebo nastávají poruchy v diferenciaci do funkčních struktur. Obvykle se poškození na subcelulární úrovni projeví ještě více po počátku bobtnání (Baskin a Baskin, 2001). V této fázi může dojít k napravení některých poškození, což je příčinou opožděného klíčení u starších semen. Webster a Leopold (1977) toto dokládají na pokusu se suchými semeny sóji (při vlhkosti 15 %), při kterém po dvaceti minutovém nabobtnání došlo ke zpětnému ucelení plazmatické membrány a semena se stala opět funkčními. Pokud jsou však škody veliké, dochází k uvolnění hydrolytických enzymů z lysozomů do cytoplazmy a způsobují další poškození. Když proces stárnutí pokračuje, zvyšuje se uvolňování elektrolytů, zmenšuje se příjem vody a dýchání, zmenšuje se syntéza bílkovin, RNA, DNA a poly(A)polymerázy. Ztráta vitality osiva vede taktéž k akumulaci anomálních buněk v embryu, přičemž pokud nastane velké množství genetických anomálií, tj. pokud většina buněk v embryu není schopna správného dělení, pak se obilka stává klíčení neschopná a může uhynout.
2.3.3 Klíčivost a energie klíčení Klíčivost je schopnost semene poskytnout v optimálních podmínkách za stanovenou dobu normálně vyvinuté klíčence, u nichž je předpoklad, že se v příznivých podmínkách v půdě vyvinou v normální rostliny (Trnka, 2004; Pazdera, 2005). Testy klíčivosti osiva jednotlivých druhů jsou metodicky stanoveny mezinárodně uznávanými pravidly - normami ISTA – Metodika zkoušení osiva a sadby (2004), které také stanovují možnosti předběžné úpravy osiva. Hodnota standardní klíčivosti osiva může za optimálních podmínek pro klíčení daného druhu představovat hodnotu polní vzcházivosti. V běžných venkovních podmínkách dochází k rozdílným hodnotám, a proto je laboratorní klíčivost nedostatečným vyjádřením semenářské hodnoty osiva. Zkouška klíčivosti je ověřením životaschopného osiva a měla by proto být vyhotovena před každým výsevem, neboť výsevy stejného druhu v jiném čase nemusí vykazovat shodné množství vyklíčených jedinců ani jejich energii (rychlost) klíčení. Klíčivost mezi travními druhy je velmi rozdílná. Z hlediska konkurenceschopnosti patří mezi nejzdatnější druhy s velmi rychlým klíčením a rychlým vývinem po zasetí jílek vytrvalý (5 – 8 dnů). Dalšími druhy s rychlým klíčením jsou metlice trsnatá (10 – 12 dnů), kostřava červená (15 – 20 dnů), poháňka hřebenitá, psineček výběžkatý, psineček tenký (18 – 21 dnů). Velmi pomalu naopak klíčí obilky lipnice luční (28 – 36 dnů). Jílek vytrvalý se také vyznačuje velmi 19
rychlým vývinem po výsevu. Pomalejší růst mají bojínek luční a kostřava luční, nejpomaleji se vyvíjejí lipnice luční a kostřava červená. Rozdíly v celkové klíčivosti a v rychlosti klíčení osiva se liší nejen mezi jednotlivými druhy, mezi odrůdami v rámci jednoho druhu. Hlavním faktorem ovlivňujícím jak rychlost klíčení, tak celkovou klíčivost je již zmíněná teplota. Milberg et al. (1996) uvádějí, že rozdíly v rychlosti klíčení jsou nejlépe zjistitelné při teplotách pro daný druh optimálních, zatímco rozdíly v celkové klíčivosti jsou zjistitelné nejlépe v suboptimálních teplotách. Vliv různých teplotních režimů na dynamiku klíčení a celkovou klíčivost jílku vytrvalého a lipnice luční dokládá ve své práci Sobotová (2009). V pokusech byla energie klíčení obou druhů nižší v režimu 15/5 °C (den/noc) než 25/15 °C, přičemž na vyklíčení 50 % obilek bylo zapotřebí u osiva jílku o 12 dní déle, u osiva lipnice luční to bylo o 18 dní déle. Vztah rychlosti klíčení a celkové klíčivosti k velikosti obilek (HTS) jílku vytrvalého, kostřavy červené a lipnice luční v rámci partie každého druhu zkoumali Larsen a Andreasen (2004b). Uvádějí, že menší a lehčí obilky klíčily v průměru méně a stejně tak potřebovaly k vyklíčení více teplotních dnů než obilky větší a těžší nejlehčí frakce partie osiva jílku vytrvalého klíčila oproti té nejtěžší o 11 % méně, u kostřavy červené o 36 % a u lipnice luční o celých 70 % méně. Záleží tedy na distribuci jednotlivých váhových frakcí a jejich vztahu ke klíčení. Pomocí mechanického odstranění této nejlehčí frakce u lipnice luční by byla významně zvýšena celková klíčivost a rychlost klíčení, čímž by se zvýšila i konkurenceschopnost ve směsi s rychleji klíčícími druhy. U jílku vytrvalého a kostřavy červené by efekt byl méně významný. Toto však nemusí platit u jiných partií, kde může být zastoupení jednotlivých frakcí rozdílné.
2.4
Možnosti ovlivnění konkurenceschopnosti druhů Z důvodu
již
zmíněného
nestejnoměrného
vývoje
různých
travních
druhů
v počátečních fázích a z něj plynoucí konkurenční predispozice některých druhů, je možné zvolit řadu opatření, která mohou významným způsobem ovlivnit konkurenceschopnost v porostu. Jedná se např. o předseťové úpravy osiva, volbu vhodných výsevních poměrů jednotlivých komponent, celkový výsevek směsi, stanovení způsobu a doby vhodných pěstitelských zásahů, jako jsou termín a výška první seče, frekvence dalších sečí, míra aplikace hnojiv a ochranných látek, závlaha trávníku, aerifikace, vertikutace, aj. Vzhledem k rozsáhlosti problematiky bude v této kapitole pojednáno o těch opatřeních, která mají bezprostřední vliv na konkurenci druhů v prvních vývojových fázích.
20
2.4.1 Předseťové úpravy osiva Úpravou osiva zpravidla rozumíme vylepšení semenářských vlastností osiva navýšením hmotnosti a velikosti (zlepšení manipulace s osivem), zvýšením popřípadě snížením schopnosti přijímat vodu a kyslík, a tím zvýšením % vyklíčených a vzešlých nejen v běžných termínech setí, ale i v alternativních. Těmito opatřeními také zvyšujeme ochranu před chorobami a škůdci aj., (Taylor et al., 1998). Metody umožňující tato opatření představují obalování osiv, jeho hydratační a mechanické úpravy. K metodám zlepšující klíčení osiva patří dále ozáření laserem, ošetřením osiva kyselinou chlorovodíkovou a dusičnou (Šebánek, 1983). Principem obalování semen je nanesení různě propustného obalu, který přímo ovlivňuje pohyb vody k semeni a omezuje difúzi roztoku. Mezi obalové technologie osiva zařazujeme peletizaci a inkrustaci. Oba přístupy se liší v účelu dané operace. Peletizací zlepšujeme výsevní vlastnosti zejména u nepravidelných semen změnou hmotnosti, velikosti a tvaru několikanásobným obalováním přípravku ze směsi vody, plnidla (jíl, vápenec, karbonát aj.), adheziv (arabská guma, želatina, methylcelulosa aj.), (Pazdera, 2003), popřípadě složky zvyšující kvalitu osiva - fungicidy , očkovací látky (Copeland a McDonald, 1995), nebo hydrofobních a hydrofilních přísad - zvýšení klíčení ve vlhkém či suchém prostředí, (Sooter a Millier, 1978). Tato technologie se využívá zejména u květin, cukrové řepy, zeleniny (Taylor et al., 1998). Inkrustací osiva obalujeme semeno slabou vrstvou materiálu a tvar semene zůstává zachován, navýšení hmotnosti je nepatrné. Obalovou směsí je vodorozpustný polymer s malou viskozitou a pevným obalem po vysušení, dále barviva, změkčovadla, smáčedla (Taylor et al., 1998). Obal může sloužit i jako ochranná vrstva při vyplavování inhibičních látek, přístupu kyslíku k semeni nebo při kontaktu s nežádoucími pesticidy nebo insekticidy. Zpomalit či oddálit bobtnání (příjem vody) je možno obalením obilky polymery omezující příjem vody obilkou, zejména za nižších teplot (Taylor et al., 1998). Z důvodu nebezpečí fyziologického poškození obilek je tato technologie používána při zakládání porostů v alternativních termínech neboli v termínech vegetačního klidu, kdy ještě nenastaly zcela vhodné podmínky pro klíčení. Výhodou je rozložení činností během roku do méně exponovaných období nebo přirozené urychlení dozrávání. Polymer, který obaluje semeno, zabraňuje prostupu vody za nízkých teplot a chrání tak semeno před poškozením. Při dosažení kritické teploty mění svoji strukturu a stane se tak prostupným pro vodu, čímž umožní bobtnání a následné klíčení. Některé polymery mají schopnost reagovat na množství tepla, a tedy při poklesu teploty omezí i bobtnání semene. Vliv teploty na příjem vody obilkami 21
jílku vytrvalého a srhy laločnaté ošetřených přípravkem Extender dokládají Hlavičková a Svobodová (2004). Obalené obilky jílku vytrvalého přijaly během 24 hodin bobtnání o teplotě 20 ºC o 20,8 % méně vody než obilky neobalené, při 5 ºC byl tento rozdíl 13,7 %. Průběh klíčení však žádný posun nevykazoval. Obalené obilky srhy přijaly při 20 ºC o 23,9 % vody méně, při nižší teplotě byl tento rozdíl menší, pouhých 5,4 %, došlo také k mírnému opoždění klíčení (2 - 3 dny). Ke zpomalení klíčení obalených obilek jílku vytrvalého a kostřavy luční tímto preparátem došlo v podmínkách s nedostatkem vody (resp. nižším vodním potenciálem Ψ = -0,2 a -0,5 MPa) a to o jeden týden, u obilek srhy laločnaté došlo ke zpomalení o dva týdny při Ψ = -0,2 MPa a o 4 týdny při Ψ = -0,5 MPa. Při plné dostupnosti vody obilkám těchto druhů rozdíl mezi obaleným a neobaleným osivem nebyl průkazný (Hlavičková et al., 2006a). Z toho vyplývá, že metoda obalování tímto preparátem je efektivnější v době všeobecného nedostatku vody v půdě, tj. např. v časných podzimních výsevech. U osiva srhy laločnaté ošetřeného shodným přípravkem (Extender) byla během dvou let testovaná vzcházivost v alternativních termínech výsevu (prosinec – duben, lokalita Praha), (Hlavičková et al., 2006b). Z výsledků vyplývá, že nejvíce vzešlých rostlin bylo z výsevů v únoru a březnu, nejméně pak v prosinci. V těchto termínech byla účinnost obalení osiva průkazná, v průměru byl počet vzešlých rostlin o 3 – 11 % vyšší než u osiva neobaleného. Při dubnovém výsevu se obalení ukázalo jako neefektivní, kdy počet vzešlých rostlin oproti kontrole byl nižší o 10 – 14%. Při výsevech v prvním roce nebyl v pozorovaných charakteristikách (výška rostliny, počet listů a odnoží na rostlinu, velikost odnoží a listů na odnoži, hloubka kořenů) mezi obalenými a neobalenými osivy zjištěn průkazný rozdíl. Ve druhém roce byly rostliny z obalovaného osiva oproti neobaleným v průměru vyšší o 23 %, měly o 25 % delší kořeny, o 32 % více listů a délka odnoží byla větší o 71 %. Další technologie využívaná i u osiva lipnice luční byla představena v roce 2003 společností Advanta pod názvem Headstart. Toto ošetření spočívá v obalení obilek dvěma vrstvami – vnitřní složenou z extraktu mořských řas a vnější obsahující enzymy (celulázy, amylázy – k urychlení rozkladu a odbourání celulózy v oplodí a osemení buněk), stopové prvky převážně v chelátové formě společně s organickými sloučeninami pomáhajícími udržet dostatečnou vlhkost během prvních růstových fází obilky (Straková, 2004). Výrobce (společnost Advanta) uvádí urychlení klíčení ošetřeného osiva o 3 – 4 dny, stejně tak je ovlivňováno množství vyklíčených jedinců. Sobotová (2009) prokázala, že v teplotním režimu 15/5 °C (den/noc) byl statisticky prokázán pozitivní vliv ošetření osiva přípravkem Headstart na celkovou klíčivost i energii klíčení osiva lipnice (odrůda Cocktail). Celková 22
klíčivost byla průkazně vyšší o 14 % oproti osivu neošetřenému, a statisticky nelišila od celkové klíčivosti osiva jílku. Ošetření urychlilo klíčení – 50 % obilek ošetřeného osiva vyklíčilo o 2 dny dříve než osivo neošetřené. V režimu 25/15 °C (den/noc) však tento vliv ošetření na celkovou klíčivost ani na energii klíčení osiva lipnice luční průkazný nebyl, nepodařilo se ani prokázat závislost celkové klíčivosti ošetřeného osiva na teplotním režimu v režimu 15/5 °C byla jeho celková klíčivost jen o 3,1 % nižší než v režimu 25/15 °C. V pokusech Vrzalové et al. (2008) se vliv ošetření tohoto přípravku na klíčení ani počáteční rychlost růstu u dvou odrůd lipnice luční prokázat nepodařilo (teplotní režim 20/10 °C den/noc). Celková klíčivost se mírně zvýšila (o 9,1 a 6,0 %), rozdíly však oproti kontrole nebyly průkazné. Stejně tak nezaznamenal žádné rozdíly mezi ošetřenou a neošetřenou variantou při stejném teplotním režimu Knot (2005). Z pokusů je však patrné, že větší efekt na dynamiku klíčení může mít ošetření osiva přípravkem Headstart v méně příznivých podmínkách s nižšími teplotami. Knot (2005) ověřoval také metodu PreGerm u odrůdy Julius, založené dle dostupných informací na principu namočení osiva do vody s obsahem dusíku po určitou dobu a zpětné vysušení. Dle výrobce (společnost Cebeco) takto ošetřené osivo urychlí klíčivost o 5 – 7 dnů a to nezávisle na počasí. Tato metoda měla v pokusu pozitivní vliv na klíčivost na světle o 10 %, ve tmě se projevily účinky na klíčivost negativně. Principem máčení osiva (hydratace) je částečné či úplné nabobtnání semen ve vodě či v prostředí osmotika na stupeň vlhkosti 10 – 20 % celkové hmotnosti. Semeno musí přijmout vodu v takovém množství, které je dostatečné pro aktivaci metabolických procesů, ale již nepostačující k proražení kořínku (Pazdera, 2003). Metody těchto úprav se rozdělují na tzv. prehydratace – neřízený příjem vody o expozici mezi 6 – 12 hodinami, a priming – řízený příjem vody v prostředí se sníženým osmotickým potenciálem (příjem vody je pomalejší). Hydratací docílíme vyšší klíčivosti při širším intervalu teplot, vyrovnanějšího vzcházení a podpory růstu. Zvláště v podmínkách pro klíčení nepříznivých zvýšíme tímto opatřením podíl životaschopných klíčních rostlin. Úspěšnost tohoto opatření je závislá na celé řadě faktorů, jako jsou rostlinný druh, vodní potenciál přípravku, teplota, délka máčení, hydratační schopnost semene, životnost semene či následné skladování ošetřených semen. Při pokusech máčení osiva jílku vytrvalého, lipnice luční, kostřavy červené a psinečku tenkého ve vodě došlo k výraznému zvýšení počtu vzešlých rostlin ve srovnání s neošetřenou kontrolou v celém období u všech uvedených travních druhů až o 110 % (6. den). Tento rozdíl se postupně snižoval až na 32 % po plném vzejití 34. den (Svobodová a Šantrůček, 2001). Při máčení obilek jílku mnohokvětého, srhy říznačky, jetele plazivého a lučního v roztoku 23
polyethylen glykolu došlo pouze k urychlení klíčení, celková klíčivost se zvýšila jen mírně (Hur a Leung, 1997). K máčení jsou používány i alginátové preparáty, které mohou ovlivnit vývin rostlin zvýšením obsahu fytohormonů (auxiny, cytokininy, gibereliny), ale i celé řady makroa mikroprvků. Hartman (1994) uvádí, že principem účinnosti bioalginátů není obsah čistých živin N, P, K, ale obsah biogenních látek (tj. prvků většinou v chelátových formách a obsahu růstových fytohormonů) v přírodní podobě, které stimulují příjem živin ve vyrovnaných poměrech. V pokusech Svobodové a Šantrůčka (2001) nedošlo k průkaznému ovlivnění celkové klíčivosti osiva jílku vytrvalého, lipnice luční, kostřavy červené a psinečku tenkého jak postřikem alginátu S-90, tak ani máčením (24 hod.) ve vodě. K průkaznému snížení celkové klíčivosti (v průměru o 14,2%) došlo při máčení tohoto osiva v alginátu S-90 – nejvíce u lipnice luční (o 31 %), u kostřavy červené (o 13,4 %). Průkazně se však urychlilo klíčení v prvních 8 dnech u všech trav (v dalších dnech se tyto rozdíly vyrovnaly). Také vzcházivost těchto druhů byla urychlena máčením alginátového preparátu, celková vzcházivost byla na ošetřené variantě o 19 % vyšší než u kontroly, ale rozdíly nebyly vždy statisticky průkazné. Nejlépe toto ošetření působilo hlavně u jílku vytrvalého, nejhůře u lipnice luční. Máčení vodou výrazně zvyšovalo počet rostlin u všech druhů oproti kontrole po celé období, celková vzcházivost byla vyšší o 32 %. Při pokusech s krátkodobým ošetřením (navlhčení před výsevem) tímto preparátem neměla aplikace průkazný vliv na vzcházení nebo celkovou vzcházivost jílku vytrvalého a kostřavy červené. U psinečku tenkého došlo k urychlení vzcházení o 4 dny a to při aplikaci 25 % roztoku. Při této koncentraci vzcházela lipnice luční stejně jako u neošetřené varianty, při vyšších koncentracích došlo ke zpomalení vzcházení (Svobodová a Šantrůček, 1998; Svobodová, 1999). Mechanická úprava osiv trav s cílem zvýšit klíčivost se v praxi neprovádí. Přesto odstranění pluchy či skarifikace osiva může částečně paralyzovat účinek inhibitorů klíčení. Zlepšený přívod kyslíku (O2 funguje jako akceptor H v aerobním systému dehydráz) snižuje významně jejich biologickou aktivitu (Kreuz , 2002). U některých travních druhů, jako např. u Dactylis glomerata (Junttila, 1977), byla prokázaná zvýšená klíčivost po mechanickém odstranění pluchy a plušky.
2.4.2 Celkový výsevek a poměr komponent ve směsi Celkový výsevek je dán především travním druhem, čistotou osiva a jeho klíčivostí, závisí na povětrnostních podmínkách a přípravě předseťového lůžka. Běžně doporučované 24
výsevky jsou 2 – 4 obilky na cm2 (20 000 – 40 000 na m2), nebo 35 – 45 g.m-2 jílku vytrvalého, 18 – 23 g.m-2 kostřavy červené, 5 – 7,5 g.m-2 lipnice luční, 5 – 10 g.m-2 psinečku výběžkatého. V praxi se však k zajištění rychlého a jednotného zapojení porostu zvyšují dávky až na násobky běžných výsevků, což nejen že může znamenat zbytečné náklady, ale i značné oslabení jedinců z důvodu silné konkurence v dalších etapách růstu. Takový porost se pak vyznačuje zeslabením rostlin náchylných ke vnějším faktorům (choroby) a pomalým vývojem (Madison, 1966; Beard, 1973). Brede a Duich (1984) uvádějí, že z hlediska nejvyšší pokryvnosti po dvou měsících od založení porostu je optimální výsevek směsi lipnice luční a jílku vytrvalého 196 obilek na dm2 (cca 2 obilky na cm2). Poměr lipnice v této směsi z hlediska jejího zapojení a současně formování trsů jílku se jevil jako nejlepší 70 – 95 % životaschopných obilek ve směsi. Optimální výsevky směsi jílku vytrvalého, lipnice luční a kostřavy červené testovali Oral a Acikgoz (2001). Uvádějí, že zvyšováním výsevku z 10 na 100 g.m-2 byly pozitivně ovlivněny kvalitativní parametry porostu v prvních růstových fázích a to především vysoká pokryvnost. Po 42 dnech po vysetí směsi však při výsevcích 40 – 100 g.m-2 nebyl rozdíl v pokryvnosti porostu patrný, po 53 dnech po výsevu již tyto rozdíly nebyly průkazné ani u jednoho výsevku (10 – 100 g.m-2). Listová pokryvnost, hustota a kvalita porostu vysetého z výsevku 10 g.m-2 byla stejná jako u všech ostatních vyšších výsevků v průměru 3 měsíce po výsevu. Podobných výsledků dosáhl i Madison (1966) s lipnicí luční a psinečkem výběžkatým, kdy nadměrné výsevky monokultur těchto druhů (v přepočtu cca 18 g.m-2) vykazovaly v průměru vysokou hustotu porostu (130 tis – 420 tis odnoží/m2) po vzejití s tím, že rostlinky byly velmi slabé, náchylné k chorobám a celkový počet odnoží byl v průběhu dalších měsíců strmě klesající. Při výsevcích 10 a 14 g.m-2 nebyly v průběhu experimentu zaznamenány velké rozdíly v počtu odnoží, při výsevku 5 g.m-2 byl počet odnoží vzestupný – na počátku odečteno v průměru od 9 – 38 tis odnoží/m2, s tím, že rostliny měly prostor k růstu a dalšímu šíření na ploše a rychle dosáhly větší velikosti. U všech variant výsevků se počty odnoží v porostu ustálily mezi 28 a 40 tisíci odnoží/m2 u lipnice luční a 55 a 85 tisíci odnoží/m2 u psinečku výběžkatého. Redukci rostlin lipnice luční a jílku vytrvalého v závislosti na váhovém poměru ve směsi a výšce seče zkoumali Svobodová et al. (2000), Svobodová a Šantrůček (2003) aj. Z jejich pokusů je patrné, že podíl odnoží lipnice není ani tak ovlivněn podílem jílku ve výsevní směsi (až 80 %), ale výrazně výškou seče – nejvyšší redukce počtu odnoží se dosáhlo při nejvyšší seči 80 – 90mm (51,8 %), zatím co při výšce 40 – 50 mm byla redukce pouze 39,1 %. Z výsledků polního pokusu Sobotové et al. (2007) dále vyplývá, že množství odnoží 25
lipnice luční v trávníku závisí na podílu ve výsevní směsi méně než u jílku vytrvalého a to především kvůli jejich růstovému habitu a dalšímu šíření v dalších fázích vývoje. Ve směsích se stejnými výsevky jílku a stoupajícím výsevkem lipnice 4 - 16 g.m-2 byl počet odnoží jílku vytrvalého o 10 – 23 % nižší. Ve směsích se stejnými výsevky lipnice byl počet jejich odnoží nižší o 37 – 47 % v závislosti na stoupajícím výsevku jílku od 4 do 16 g.m-2. Při každém navýšení podílu jílku došlo ke snížení počtu odnoží lipnice o 40 %. Zvýšením podílu lipnice ve směsi takový efekt prokázán nebyl. Směs, která vykazovala nejlepší celkovou hustotu, představovala 80 % váhových jílku a 20 % lipnice. Klesající množství nových odnoží při navyšování výsevků kostřavy červené uvádí i Jónsdóttirová (1991). Použití zbytečně vysokých výsevků je z delší časové perspektivy kontraproduktivní, neefektivní a neekonomické. Celkový výsevek jednotlivých druhů hraje z hlediska konkurence v dalších růstových fázích velkou roli nejen v nadzemní biomase, ale i v podzemní. V pokusech Svobodové a Šantrůčka (2009) s lipnicí luční (výsevek 5 g.m-2) a jílku vytrvalého (výsevek 5, 10, 15, 20 g.m-2) se prokázalo, že při vyšším výsevku jílku (15 – 20 g.m-2) bylo v průměru o 24 % více kořenů jílku vytrvalého než při výsevku nižším (5 – 10 g.m-2). Se zvyšujícím se výsevkem jílku klesal i podíl kořenů lipnice na celkové fytomase – 61 % při výsevku 5g.m-2, při výsevku jílku 15 – 20 g.m-2 to bylo již jen 49%. Poměr jednotlivých druhů ve směsi je stejně tak důležitý jako jejich celkový počet. Významem kvalitativního složení směsi se zabývali Weerd a Kadrnožka (2001) a prokázali, že použití více než dvou odrůd stejného druhu ve směsi snižuje v konečném výsledku kvalitu směsi. Pokud se ve směsi použije pouze nejlepší odrůda určitého druhu, kvalitu směsi to zaručeně zvýší víc, než pokud se použije v kombinaci se slabšími odrůdami stejného druhu. Použitá odrůda však nemusí reflektovat dostatečně podmínky prostředí, proto zařazením další odrůdy do směsi poskytuje větší plasticitu směsi.
2.4.3 Termín a způsob setí Konkurenční schopnost druhů může být do značné míry pozměněna dobou výsevu. Pokud je konkurenčně slabší druh vysetý několik týdnů před vysetím druhu konkurenčně zdatnějšího, má slabší mnohem více šancí k úspěšnému založení (King, 1971) než při společném setí ve směsi. Zmenšit konkurenční nevýhodu pomalu klíčící lipnice luční ve směsi je možné právě tímto opatřením. Toto tvrzení podporují výsledky pokusů Larsena et al. (2004), kteří zkoumali vliv šesti opožděných výsevů jílku vytrvalého a kostřavy červené v týdenních intervalech do již zaseté lipnice luční. Při jednotném výsevu jílku, lipnice 26
a kostřavy ve směsi (40, 30, 30 % váhových) představoval podíl počtu odnoží lipnice luční jen 3 – 30 %, ačkoliv podíl tohoto druhu v počtu životaschopných obilek v osivu byl až 59 %. Suma efektivních teplot půdy při tomto experimentu byla během 35 dnů až 679 ºC. Při opožděném setí se prosazení lipnice luční průkazně zvýšilo ve všech testovaných variantách, tj. množství odnoží lipnice z celkového počtu vzrostlo až o 0,08 % za každou jednotku efektivní sumy teplot (ºC), o kterou byla lipnice vyseta dříve než jílek a kostřava. Při vzcházení lipnice v porostu již relativně zapojeného jílku došlo ke zmenšenému vzrůstu semenáčků a jejich vyšší úmrtnosti. King (1971) ve svých pokusech s jílkem vytrvalým a kostřavou červenou dokládá, že kompetice o živiny (N, P) je dominantním faktorem a cokoli, co naruší tento faktor, jako právě dřívější výsev jednoho z druhů, má veliký vliv na druhové složení porostu, resp. zvýhodní slabší dříve vysetý druh. Problémovost setí travních semen vyplývá též z celkově malé velikosti, respektive hmotnosti obilek s nízkou zásobou potřebných živin pro klíčení a vzejití, dále z jejich rozdílné druhové velikosti ve směsce. Tyto vlastnosti pak vyžadující nutnost dodržování zejména hloubky výsevu (Hrabě et al., 2003). U druhů s většími obilkami (kolem HTS 1,5 - 2 g) je nejlepší výsev do hloubky 5 – 10 mm, drobnější semena (HTS 0,1 - 0,3 g) mají málo zásobních látek, a proto vyžadují povrchové setí nebo jen nepatrné zapravení (do 5 mm). Pokud navržená směs obsahuje druhy jak s velkými semeny tak i s malými, je účelové provést výsev dvoufázově, jinak pomalu vzcházející a pomalu se vyvíjející druhy mohou být silně omezovány rychleji rostoucími a konkurenčně silnějšími druhy (Svobodová et al, 2005). V pokusech Sobotové et al. (2006c), Sobotové a Svobodové (2007), zkoumající vliv hloubky výsevu na vzcházení jílku vytrvalého a lipnice luční je patrné, že vzcházivost osiva jílku vytrvalého je průkazně ovlivněna hloubkou výsevu – při zakrytí obilek vrstvou trávníkového substrátu (5 mm) byla vzcházivost vyšší až o 40 % než při výsevu na povrch. U lipnice luční byla vzcházivost až o 50 % nižší než u variant se zasypanými obilkami. Velikost obilky a embrya představuje dva důležité faktory, které ovlivňují velikost a hmotnost semenáčku do fáze, kdy se stane fotosynteticky aktivní. Arnott (1969) ve svých pokusech s osivem jílku vytrvalého dokládá vliv velikosti obilek a hloubky zasetí na vzcházivost - s klesající velikostí obilek (0,5 – 4,0 mg) a hlubším zásevem (1,25 – 7,5 cm) klesá i množství vzešlých semenáčků. Nejvíce vzešlých z lehčí frakce osiva bylo zjištěno při zásevu 1,25 cm, u velkých to bylo při zásevu v hloubce 2,5 cm. Klíčivost byla u všech zkoumaných frakcí osiva velmi podobná. Nicméně těžší obilky vzcházely lépe i z hlubších hloubek - z 2,5 cm byla vzcházivost 86 %, lehčích 63 %, při uložení obilek do 5 cm to bylo již 39 % u těžších a 4 % u lehčích. Ukázalo se, že lehčí frakce osiva nebyla schopná vzejít z větší 27
hloubky jak 2,5 cm a těžší z více jak 5 cm. Semenáčky zaseté ve větších hloubkách byly většinou zeslabené. Dále zjistil, že semenáčky, které vznikly z větších obilek, dokázaly i nadále udržet svoji vyšší hmotnost, přičemž nejtěžší z nich byly zasety do hloubek 1,25 a 2,5 cm. Tři týdny po zasetí dosáhly semenáčky vzešlé z těžší frakce osiva pokročilejšího vývinu než ty z obilek lehčích a to nezávisle na hloubce výsevu. Hloubka zasetí měla také významný vliv na jejich vývoj. V každé váhové kategorii množství listů na semenáček klesalo s narůstající hloubkou zásevu, s tím také klesalo množství semenáčků, které odnožovaly a počet odnoží na semenáček. Neschopnost zesláblého koleoptile k vzejití může být způsobená
buď
nedostatečným
množstvím
zásobních
látek
v endospermu
nebo
nedostatečným genetickým potenciálem k prodloužení mezokotylu nebo koleoptile, či obojím. Macháč (2010) uvádí, že nižší hloubka setí než je optimum vyžaduje větší nároky na pravidelný přísun vláhy. Naopak osivo zaseté hlouběji požaduje větší spotřebu energie, rostliny z takto zasetého osiva jsou slabé a hůře konkurují chorobám a škůdcům.
2.4.4 Sečení Mechanické zásahy jako sečení a vertikutace trávníkových porostů mohou být významným nástrojem ke zlepšení konkurenceschopnosti druhů. Při těchto zásazích je nutné volit vhodný termín a samotnou techniku. Sobotová et al. (2006b) hodnotili v nádobových pokusech vliv termínu první seče (při výšce 80, 100, 120 mm) na počet odnoží lipnice luční a jílku vytrvalého ve směsích o různých výsevcích (8, 16, 32 g.m-2), s váhovým poměrem ve směsi vždy 50:50. Včasná seč, zasahující především vzešlý jílek vytrvalý, který stíní semenáčkům lipnice luční, průkazně snížila konkurenční schopnost jílku vytrvalého a podpořila vývin lipnice luční. Z výsledků vyplývá, že kombinace výsevku 16 g.m-2 a brzkého termínu seče při výšce 80 mm bylo zajištěno největší celkový počet odnoží (21 167 ks. m-2), tedy i nejhustšího trávníku a zároveň největšího podílu lipnice v porostu (65 %). Při výsevku 32 g.m-2 došlo v podmínkách pokusu k velké mezidruhové a vnitrodruhové konkurenci a důsledkem byl obdobný počet odnoží jako u polovičního výsevku. Sobotová et al. (2006a) zkoumali také vliv intenzity sečení na odnožování jílku vytrvalého a lipnice luční při zastoupení těchto druhů ve směsích 90:10, 75:25 a 60:40 váhových procent. Při zvýšení frekvence sečení z 8 na 20 během vegetační sezóny se navýšilo množství odnoží u jílku vytrvalého o 132, 84 a 33 %. Intenzita sečení neměla významný vliv na zvýšení počtu odnoží lipnice luční (u všech poměrů), stejně tak nebyl zjištěn průkazný rozdíl v produkci sušiny u obou druhů. Významný je i vliv výšky seče na množství kořenové 28
fytomasy. V pokusech Svobodové a Šantrůčka (2009) s lipnicí luční a jílkem vytrvalým se prokázal pokles v hmotnosti kořenů jílku v čase, zatímco hmotnost kořenů lipnice vzrůstala – průměrně tedy vzrůstal i podíl lipnice na celkové hmotnosti kořenů. Po 5. seči činil tento poměr lipnice v průměru 40 %, po 10. seči již 73 %. Schopnost lipnice luční převládat v porostu při nízké seči nad jílkem vytrvalým potvrzuje z pokusů i Brede a Duich (1984). Hustota odnoží, velikost odnoží a LAI lipnice luční se ve směsi snižovala s nárůstem výšky první seče nebo s oddálením první seče porostu. Po dvou měsících růstu směsi s výsevním podílem 95 % a první sečí ve třetím týdnu na výšku 3,8cm byl podíl odnoží lipnice v porostu 49 %, při výšce seče 1,3 cm 66 %. Když byla první seč provedena ve druhém týdnu ve výšce 1,3cm, bylo v porostu 84% odnoží lipnice. Jinými slovy, při první seči porostu na výšku 3,8 cm bylo nutné zařadit lipnici luční ve výsevním poměru 95 % k vytvoření následnému poměru odnoží 50:50, při seči po dvou týdnech od vysetí na výšku 1,3 cm byl třeba 50 – 75 % zastoupení lipnice k dosažení stejného poměru odnoží. Častá defoliace (seč) populací vytrvalých trav vede ke genetickým změnám jako zkrácení bazálních internodií, více přízemnímu růstovému habitu, větší hustotě odnoží, pozdějšímu termínu kvetení a delší životnosti individuálních rostlin (Casler a Pederson, 1996).
2.5 Odnožování trav Trávy jsou klonální rostliny s modulární strukturou, složené z odnoží nebo ramet, vytvářející rozdílné růstové formy. Rozšiřují se generativními fertilními odnožemi, pomocí sterilních odnoží jsou schopné vegetativního rozmnožování. Tvorba nových odnoží a jejich růst je závislý na tvorbě a činnosti pupenů, které jsou soustředěny především v bazální části odnožovací uzlině (Velich et al., 1994), nacházející se vždy po jednom v paždí listu. Počátek odnožování u mladého semenáčku počíná dozráním pupenu, následuje tvorba odnoží následujících 2. a 3. řádů. Dle vývoje odnože v pochvě listu dělíme travní druhy do skupin extra a intravaginálně odnožujících. Odnože se pak na základě šíření dělí na podzemní (rhizomy) nebo nadzemní (stolony). Extravaginální odnožování umožňuje travám rychlejší šíření v porostu a vyskytuje se přednostně u trav z vlhčích podmínek s kyprou půdou. Naopak intravaginální odnožování je časté u trav v sušších oblastech, kdy je mladá rostoucí odnož chráněná proti kolísání teplot uvnitř pochvy listu. Čámská (1995) ve svých výsledcích udává, že intravaginální odnožování planných taxonů a kulturních odrůd kostřav červených tvořilo základ celkové intenzity odnožování a převažovalo v období intenzivní fotosyntézy (jaro,
29
léto) a při omezeném prostoru. Naopak extravaginální odnožování bylo podporováno dobrými světelnými podmínkami a krátkým dnem v podzimním období a bylo omezováno vysokou dávkou dusíku. U některých druhů, jako např. u poháňky hřebenité, kostřavy rákosovité (Míka, 2002) či testovaných planných taxonů kostřavy červené (Čámská, 1995), mající oba dva typy odnožování, vyrůstají extravaginální odnože v bazální části zóny odnožování, intravaginální odnože pak ve svrchní (Míka, 2002). Který typ vegetativního rozšiřování se uplatní popř. jejich vzájemný poměr, závisí na genotypu rostliny, prostředí či dusíkaté výživě (Míka, 2002; Čámská, 1995). Množství odnoží roste exponenciálně až do omezení počtu vlivem faktorů prostředí či kvetení (Langer, 1979), délka jejich života může být různě dlouhá (i mnoho let), od rozvinutí pupenu do případného vytvoření plodů a odumření. Intenzita tvorby odnoží je podporována zejména intenzitou světla, respektive intenzitou fotosyntézy a následně dostupností asimilátu, teplotou, dostatkem vláhy (odnožování rapidně klesá za sucha) a výživou dusíkem. Casal et al. (1987) udávají vliv kvality světla na intenzitu odnožování, kdy v hustých porostech dochází k užšímu poměru světle červeného záření vůči tmavě červenému a tím i k omezení odnožování. Většina trav mírného pásma odnožuje nejintenzivněji během jarní a pozdně letní až podzimní fáze v závislosti na druhu, odrůdě, ročním období, růstových podmínkách, způsobu a intenzitě využívání a ošetřování. Pokles intenzity v letním a zimním období je spojen především s nepříznivými vnějšími faktory k odnožování – deficit vody, teploty mimo interval optimálních, úroveň a délka slunečního záření. Dle utváření trsů a jejich růstového habitu rozdělujeme travní druhy na trsnaté (volně, hustě) a výběžkaté (rhizomatické a stoloniferní). Trsnaté formy se vyznačují vysokým větvením a hustým uložením odnoží, ramety jsou formovány blízko ke starším odnožím. Mnoho travních druhů vytváří dceřiné rostliny z kořenících plagiotropických (poléhavých) výběžků - rhizomů a stolonů. Tyto druhy jsou schopné rychlého šíření a tvarování rozsáhlých klonálních seskupení (Harper, 1977). Druhy zakládající výrazné dceřiné trsy označujeme jako rhizomaticko-trsnaté (Bromus inermis, Poa pratensis, Festuca rubra s. l.), (Serebrjakova, 1971). Každý travní druh s rozdílným růstovým habitem se vyznačuje i rozdílným chováním v interakci mezi sousedními rostlinami, chová se jinak za různých environmentálních podmínek a ošetřování. U výběžkatých trav není vyhraněna periodicita odnožování, mají dostatek zásobních látek ve výhoncích a odnožují téměř nepřetržitě v závislosti na okolních podmínkách. Trávy trsnaté odnožují intenzivněji nejdříve brzy na jaře (koncem března až začátkem dubna) a později na podzim (po odkvětu nebo po dozrání semene). Jednotlivé travní druhy se v porostu šíří dle jistých pravidel a modelů. Jedním z nich je způsob využití prostoru 30
zvaný „guerilla“, který představuje lineární růstový model k rychlé exploataci nové půdy s minimem materiálu investovaného do prostorových orgánů (rhizomy, stolony). Druhým je tzv. „phallanx“, což je mnohonásobně větvený model umožňující rostlině maximální vyplnění dostupného s minimální interferencí mezi odnožemi jednoho klonu v prostoru. Klonální růstové formy tvoří plynulý přechod mezi těmito dvěma růstovými modely. Fustec et al. (2005) zkoumali mechanismus vývoje odnoží u izolovaných rostlin jílku vytrvalého, lipnice luční a psinečku výběžkatého od dvacátého dne po vysetí po dobu 37 dnů. Jednotlivé druhy vykazovaly rozdílné charakteristiky v růstu. Z hlediska pokryvnosti prostoru byla lipnice luční nejméně expanzivní, zabrala pouze 24 % pokusné plošky, zatímco jílek pokryl 49 % a psineček celých 69 % plochy. Na druhou stranu lipnice luční přerostla tyto dva druhy výškově – průměrná výška u lipnice byla 7,8 cm, u jílku 5,4 cm a u psinečku pouhých 4,5 cm. Obecně u jílku vytrvalého a psinečku výběžkatého nebyly velké rozdíly ve způsobu růstu nadzemní částí. Tyto oba druhy měly podobný nárůst primárních a sekundárních odnoží – 12 odnoží při sumě efektivních teplot 761 ºC, na rozdíl od lipnice, kde se vytvořilo 6 primárních odnoží v průměru při 345 ºC (o 150 ºC více než u obou jmenovaných druhů). Terciální odnože se objevily u jílku za 478 ºC a za 618 ºC u psinečku. Podobný vývoj měly tyto oba druhy u nárůstu (počtu) listů jak v průběhu, tak na konci experimentu. Lipnice naopak měla průkazně menší množství listů. Jílek vytrvalý měl průkazně větší množství podzemní kořenové biomasy než oba další druhy - poměr nadzemní/podzemní biomasy byl u jílku 2,5, u psinečku 5,3, a lipnice 4,6. Se započtením rhizomů u lipnice, nebyl rozdíl mezi jílkem a lipnicí průkazný. I přes nejrychlejší vývoj odnoží u jílku vytrvalého, byl náskok psinečkem a lipnicí vyrovnán. Nebyly zaznamenány významné rozdíly ve vzcházení dalších odnoží. Převahu lipnice v porostu po 4 letech ve směsích jílku vytrvalého a lipnice luční (10:90, 25:75 a 40:60 váhových procent lipnice a jílku při výsevu) dokazuje v pokusech i Sobotová et al. (2006b). Lipnice tvořila 70 % sušiny nadzemní fytomasy nezávisle na variantě. Jílek vytrvalý i přes svou rychlost v počátcích svého vývoje po 3 - 4 letech z trávníku postupně ustoupil.
2.6 Kořenový systém Kořenový systém trav mírného pásma dosahuje dle Bearda (1973) hloubky okolo 45 cm, nicméně 80 % kořenů se vyskytuje v hloubce do 200 mm, u intenzivních trávníků je to 20 až 50 mm (Hrabě a Skládanka, 2009). Tito autoři dále uvádějí, že kořenová soustava trav se vyznačuje jak vysokou hmotností 7 – 30 t.ha-1 v suchém stavu, tak velmi vysokou plochou
31
150 – 300 m2/m2. Hloubka je obecně ovlivňována výškou seče a platí, že s klesající výškou strniště klesá i hloubka prokořenění. Mělčí prokořenění trávníků, lze nicméně přisuzovat spíše než výšce porostu, tvorbě travní plsti, která při postupném utužení vede k omezení výměny plynů mezi půdou a atmosférou (Gandert a Bureš, 1991). Stejně tak je limitujícím faktorem hloubky prokořenění a distribuce kořenů v profilu úroveň dusíkatého hnojení a ekologické podmínky stanoviště. Straková et al. (2009) uvádějí, že rozdíly v hmotnostech kořenové fytomasy na sušších lokalitách u jílku vytrvalého, lipnice luční a kostřavy červené byly až čtyřnásobně menší než na vlhčích lokalitách. Zároveň u jílku vytrvalého zjistili průkazný vliv v hmotnosti kořenové fytomasy při aplikaci vyšší dávky dusíku 50/100 kg N/ha) v půdní vrstvě 0 – 20 mm. K druhům s nadprůměrnou celkovou hmotností kořenové fytomasy náleží dle Strakové (2001) lipnice luční a kostřava červená, u kterých bylo po dvou letech dosaženo průměrné celkové hmotnosti kořenové fytomasy 1234 g/m2 a 1120 g/m2.
2.7 Alelopatie 2.7.1 Principy Alelopatie Z hlediska konkurence a koexistence rostlin v porostu hraje alelopatie významnou úlohu. Počátky této nauky jdou hluboko do historie, kdy již 300 let před Kristem formuloval Theophrastus některé závěry, naznačující interakci plevelů a ostatních rostlin na bázi chemických látek. První vědecké práce jsou dokumentované z 19. století, kde je ověřený vliv exudátů některých plevelů na obilniny. Až v roce 1937 definoval Hans Molisch alelopatii jako stimulační nebo inhibiční biochemickou interakci mezi dvěma nebo více rostlinami (populacemi) na všech úrovních včetně mikroorganismů (Qausem a Foy, 2001). Slavíková (1986) doplňuje, že alelopatie je druhem adiční interference, která zpravidla působí současně s kompeticí. Při těchto interakcích hrají hlavní roli tzv. alelopatika – chemické látky fungující jako přenašeče informací, ovlivňující klíčení, růst, zdraví, vývoj a populační biologii nebo chování jiných druhů (Qausem a Foy, 2001). Tyto mechanizmy umožňují invazi a expanzi alelopaticky působícího druhu do již uzavřeného společenstva, kdy si druh, obrazně řečeno, uvolní místo pro svou existenci. Některé z těchto látek jsou určeny především jako ochranný prostředek proti jiným organismům (Swain, 1978). Alelopatie se v přírodě projevuje snížením druhové bohatosti, a to především eliminací druhů, citlivých na chemické látky. V přirozených ekosystémech má vliv na produktivitu a spolurozhoduje o rozmístění jedinců. Za alelopatika jsou považovány látky vylučované do prostředí (nebo do těla hostitele), jako
32
mnohé sekundární metabolity - fenoly, flavony, isoflavony, alkaloidy, saponiny, fytoalexininy, fytosteroly, terpeny, polyacetyleny, mastné kyseliny. Mezi rostlinnými fenoly hrají významnou roli deriváty kyseliny benzoové a skořicové (Slavíková, 1986; Klejdus a Kubáň, 1999; Barták, 2002; Barkosky a Einhellig, 2003). Alelochemikálie jsou produkovány v různých orgánech rostlin s různou intenzitou a mohou být akumulovány v různých částech rostliny. Rostliny se mohou lišit způsobem, jakým uvolňují alelochemikálie do okolí, může se jednat o uvolňování extraktů nadzemních částí rostlin, kořenovými exudáty, při dekompozici zbytků rostlinné biomasy, mikrobiální aktivitou, ale také agronomickými zásahy (Friedman, 1995; Klejdus a Kubáň, 1999). Vedle alelochemikálií vodorozpustných jsou některé volatilní, které v podmínkách vyšších teplot uvolňují aromatické látky z nadzemních (Slavíková, 1986) a podzemních částí rostlin (Friedman, 1995) do vzduchu, kde přímo ovlivňují ostatní rostliny. Inhibiční vliv volatilních alelopatik inhibující klíčení a následný růst některých druhů zeleniny (cibule, mrkve, rajčat) byl prokázán u lodyh a kořenů např. u bavlníku, vikve chlupaté, jetele alexandrijského či jetele inkarnátu (Bradow a Connick, 1990). K základním možným mechanismům alelopatické inhibice patří zpomalení až zastavení klíčení semen ostatních druhů, degenerace nebo úplné znemožnění vývoje a růstu již vyklíčených jedinců sousedních druhů (Slavíková, 1986), jako prodlužování kořenů, apod. (Friedman, 1995). Alelochepatika účinkují pomocí mnoha komplikovaných mechanismů, každá individuální složka může mít mnohočetný fytotoxický efekt (Einhellig, 1995). Mnoho z nich způsobuje depresi transpirace nebo inhibují fosforylační mechanismus. Primárním znakem inhibice mnohými fenolickými alelopatiky jsou poruchy buněčných membrán, změna jejich struktury a vlastností, což snižuje příjem iontů a vodní bilance (Einhellig, 1986b; 1995). Alkaloidy působí na změny DNA, skupina chinonů ovlivňuje fotosyntetické a mitochondriální aktivity. Některá alelopatika zasahují do buněčného dělení nebo enzymatických procesů, některé snižují mitotickou aktivitu a inhibují respiraci aj., (Klejdus a Kubáň, 1999; Barkosky a Einhellig, 2003). Úroveň účinnosti alelopatik je závislá především na faktorech prostředí, často zvýrazněné stresovými podmínkami (Einhellig, 1986a). Chemická skladba a množství vylučovaných látek se může měnit v čase - jejich koncentrace se mění během dne i roku. Rozdílné uvolňování alelopatik v čase bylo zjištěno u semen kávovníku, kdy živá klíčivá semena postupně uvolní 15 – 20 % kofeinu za dobu 3 – 4 týdnů, kdežto mrtvá semena jsou schopná vyloučit to samé množství kofeinu 7x rychleji. I neživá semena zde mají významnou ekologickou funkci a to zamezením prostoru u mateřské rostliny jinými druhy (Friedman 33
a Waller, 1983). Vliv alelopatik byl zjištěn u mnoha plodin uplatňovaných jako krycí plodiny a to v šíření plevelů, např. u ozimého žita se prokázal efekt nejen při růstu, ale i po následném zapravení posklizňových zbytků do půdy; inhibiční efekt byl zjištěn u pýru plazivého na růst kořenového systému kukuřice, ovsa, okurky nebo vojtěšky seté (Gabor a Veatch, 1981). Alelopatika uvolňovaná do půdy podléhají běžným půdním procesům jako sorpce, částečné nebo úplné degradace mikroorganismy, retence či vyplavování. Alelopatika tedy mohou ovlivnit konkurenci rostlin i nepřímo a to změnami vlastností ekosystému. Wardle et al. (1998) uvádějí příklad, kdy při dekompozici listů druhu Carduus nutans (bodlák nicí) došlo ke snížení fixace dusíku jetelovinami v okolí z důvodu snížené nodulace. Alelopatický efekt fenolických sloučenin také stoupá na půdách chudých na živiny, především dusíku a fosforu (Stowe a Osborne, 1980). Na vstup do půdy a působení fenolických alelopatik mají vliv rovněž charakteristiky půdy jako vodní režim, obsah živin, teplota, pH a obsah organické hmoty. Silná alelopatika ovlivňující klíčení semen byla zjištěna v kořenech pajasanu žlaznatého nebo vojtěšky seté. Stupeň inhibice jedince je závislý i na stáří jedince (Inderjit a Dakshini, 1995) a na citlivosti jedince na dané alelochemikálie (Friedman, 1995). Dle simulovaných modelů citlivosti na alelochemikálie může i mírná citlivost druhu znamenat výraznou konkurenční nevýhodu mezi druhy (Goslee et al., 2001). V jejich pokusech prokázali, že větší vliv na botanické složení populace druhu Acroptilon repens (chrpovec plazivý) a rychlost rozšíření tohoto druhu měla jeho citlivost na alelochemikálie než citlivost na přítomnost ostatních druhů. V neposlední řadě je alelopatický efekt závislý na hustotě rostlin akceptora. Obecně platí vztah, že množství alelochemikálií uplatnitelných na jednu rostlinu akceptora klesá s nárůstem počtu rostlin akceptora. U řady druhů bylo zjištěno také autoinhibiční působení, kdy vylučované toxiny zabraňují klíčení vlastních semen v dosahu chemického vlivu mateřské rostliny. Tak mají rostliny zajištěn prostor bez konkurence ostatních rostlin vlastního druhu. Alelopatika s autotoxickým potenciálem inhibující klíčení jsou běžně obsaženy v semenech nebo jiných částech rostlin jako v dužině ovoce, lusků, skořápkách, plevách či obalech obilek. Signál ke klíčení dostává semeno tehdy, dostane-li se mimo dosah působení alelopatik – vypadnutím z lusků, plev, aj. U některých rostlin je signálem iniciace klíčení dostatečné množství vody (srážek) k vyplavení alelopatik či jejich rozpad mikrobiální aktivitou. Tento chemicko ekologický princip indikuje semeni, že je v okolí obilky vhodné prostředí pro vyklíčení, nejedná se např. jen o krátkodobé srážky (Mayer a Shain, 1974; Copeland a McDonald, 1995). 34
2.7.2 Alelopatie trav Alelopatie u trav byla zkoumána především u trav plevelných na orných půdách. Rozsáhlý přehled trav s alelopatickým potenciálem uvádějí Putnam a Weston (1986). Známým druhem mající schopnost vylučovat alelochemikálie do prostředí je Elytrigia repens. V kořenech a odnožích tohoto druhu byla zjištěna přítomnost mnoha fenolických látek včetně kyseliny p - hydroxybenzoové a vanilové schopných alelopatického působení, a to zejména na vojtěšku, jetel, žito. Alelopatický potenciál byl zjištěn také např. u srhy laločnaté, lesknice vodní, jílku vytrvalého, kostřavy rákosovité, medyňku vlnatého a u jetelovin jako vojtěšky seté, jetele lučního, jetele plazivého nebo jetele podzemního (Wardle et al., 1996). Vliv alelopatik těchto druhů byl zkoumán na bodláku nícím. Ve výměšcích jílku vytrvalého byly zjištěné alelopatické látky inhibující i lipnici luční ve fázi klíčení a vzcházení, a jílek mnohokvětý (Narwal, 1994). Tento autor prokázal i autotoxicitu alelopatik jílku vytrvalého. Stejný vliv má dle těchto autorů i lipnice roční na lipnici luční. Podobné závěry z pokusů dokládají Kovár a Gregorová (2008), celková klíčivost lipnice luční ve směsi s jílkem vytrvalým byla o 9 % menší než v monokultuře, ještě větší rozdíly zjistili u směsi lipnice luční a kostřavy rákosovité (17 %), kostřavy červené (22 %) a jetele plazivého (25 %). Při testování vlivu klíčících obilek vybraných odrůd kostřavy rákosovité na doprovodné druhy tj. jílek vytrvalý, metlici trsnatou, lipnici luční a kostřavu červenou, nebyl zjištěn průkazný vliv na celkovou klíčivost ani na rychlost klíčení těchto druhů – celková klíčivost se oproti monokultuře lišila maximálně o 4 % (Martinek et al., 2011). Podobně nebyl zjištěn průkazný vliv zmíněných doprovodných druhů na rychlost klíčení vybrané odrůdy kostřavy rákosovité (cv. Palladio), (Martinek et al., 2010). Obsah některých fenolických sloučenin s inhibujícím účinkem byl zjištěn ve výměšcích některých druhů trav, přičemž byla identifikována kyselina p-hydroxybenzeová, p-hydroxybenzaldehyd, kyselina vanilová, vanilín, kyselina syringová, kyselina p-kumarová, kyselina benzoová, kyselina protokatechová a kyselina ferulová. Tyto látky patří mezi produkty kostřavy rákosovité a inhibují klíčení některých semen v půdě. Energie klíčení byla inhibována v sestupném pořadí Bromus inermis > Festuca arundinacea > Arrhenatherum elatius > Dactylis glomerata > Poa pratensis > Phalaris arundinacea (Kohoutek et al., 1998).
35
2.8 Metlice trsnatá - Deschampsia Caespitosa /L./ P. Beauv. Metlice trsnatá je vytrvalá hustě trsnatá, středně vysoká až vysoká tráva, v případě dostatečného prostoru formující veliké trsy. Odnože a adventivní kořeny vyrůstají ze silného větveného základu kořene. Listy jsou lysé, pochva je zaoblená a hladká, jazýček je úzký a dlouhý až 15 mm, listové čepele jsou souměrné, dlouhé 0,1 – 0,6 (1,0) m, široké od 2 – 5 mm, ploché, špičaté a jsou silně žebrované. Drsná výrazná žebra a okraje listových čepelí vytváří typickou řeznost listů. Stéblo je hladké s 1 - 3 nody, může být vzpřímené nebo na bázi zahnuté. V době kvetení dosahuje výšky okolo 100 cm. Lata je veliká vejčitě protažená až jehlancovitá 0,1 – 0,5 m dlouhá, až 0,2 m široká, květní větévky jsou drsné a tenké. Klásky jsou zelené, stříbřité, nafialovělé, 2,5 – 6 mm dlouhé, mající každý dva kvítky na chloupkaté ose. Špičaté, membrábránovité plevy jsou kýlovitého tvaru, spodní pleva je úzce kopinatá s jedním nervem, horní pleva je širší se třemi nervy. Plucha a pluška jsou membránovité 3 - 4 m dlouhé, na vrcholu zoubkatě zakončené při bázi obilky s jemnými chloupky a rovnou 4mm dlouhou osinou. Patří mezi drobnosemenné travní druhy (HTO se u ní pohybuje okolo 0,28 g). Metlice trsnatá je považovaná různými autory za extrémně variabilní druh. Její morfologická plasticita se projevuje změnami v celkové velikosti rostliny, délce, šířce a drsnosti listů, v barvě a velikosti klásků (Davy, 1980). Davy a Taylor (1974) prokázali ve svých pokusech vysokou fyziologickou plasticitu u genotypů metlice trsnaté, její vysokou toleranci k rozdílným půdním podmínkám - úroveň pH a zamokření; uvádějí se dále schopnost aklimatizace na různé teplotní režimy a intenzitu slunečního záření. Pearcy a Ward (1972) poukazují na vysokou fenologickou adaptaci na nadmořskou výšku a délku vegetační doby. V pokusech prokázali, že populace z vysokých horských poloh o kratší vegetační době byla ranější ve vývoji, měla kratší dobu růstu a byla nižší i vzrůstem než populace v nižších nadmořských výškách. Adaptabilitu populací metlice trsnaté na půdách kontaminovaných těžkými kovy, zejména zinku, niklu, hliníku, mědi, olova a kadmia, poukázali např. Cox a Hutchinson (1980), Coloud a McNeilly (1992), von Frankel-Insam a Hutchinson (1993). Tento druh se velmi dobře uplatňuje i ve stinných lokalitách a to díky toleranci k nízkému světelnému záření (Brilman a Watkins, 2003). Vytváří porost i na místech, kde většina ostatních druhů ustupuje mechům. Tieszen a Bonde (1967) zmiňují fotosyntetickou přizpůsobivost metlice na základě zjištění nižší koncentrace chlorofylu u alpinské než u arktické populace metlice. Tato variabilita společně s cytologickou rozmanitostí vedla
36
k nalezení mnoha taxonomických variant v komplexu metlice trsnaté (Davy, 1980). Je hojně rozšířená na vlhkých loukách a pastvinách, ve světlých lesích a pasekách. Metlice trsnatá je druh ozimého charakteru. Po zasetí vzchází metlice poměrně rychle (10 až 12 dnů). Na jaře obrůstá velmi časně a další vývoj je středně rychlý. Již v rovce zásevu vytvoří hustý, pružný, hrubší drn s vysokou konkurenční schopností, svěží během zimy. Velmi dobře snáší zatížení a zamokření, přičemž výskyt v zamokřených lokalitách není dán jejími fyziologickými požadavky na vláhu, ale tolerancí k různým edafickým podmínkám (Davy a Taylor, 1974). Snáší i časté kosení na výšku 20 – 40 mm (Ševčíková, 2006). Na živiny v půdě není příliš náročná, dovede je využít i z forem ostatním rostlinám méně přístupných. Dle Ondřeje (1982) si může část dusíkatých látek opatřit díky kořenové mykorrhize. Její uplatnění je ve speciálních trávníkových směsích pro zatěžované intenzivně kosené rekreační trávníky v oblastech s déle trvající sněhovou pokrývkou a výskytem plísně sněžné. Je vhodná i do směsí pro extenzivní krajinné a parkové trávníky na vlhčích a zastíněných stanovištích. Nejlepšími komponenty do směsí s metlicí trsnatou jsou lipnice luční a kostřavy červené; dle Ševčíkové (2006) je podmínkou její převažující zastoupení ve směsi (nad 70 %). Při malém podílu v porostu má metlice trsnatá sklon k tvorbě vystoupavých trsů (Černoch a Našinec, 2003; Ševčíková, 2006; Veselá, 2008). Předností metlice trsnaté je vynikající zimovzdornost, podmíněna její odolností vůči plísni sněžné, mrazuvzdorností a schopností přečkat bez problémů i mnohatýdenní zakrytí ledem. Nevýhodou metlice jsou tuhá pletiva listových pochev a cévních svazků listových čepelí. Odumřelá stařina se jen pomalu rozkládá a podporuje vznik plsti v travním drnu. Řezné plochy listů po seči nekrotizují, což způsobuje částečné zbělení trávníku, zejména koncem léta v období pomalejšího růstu (Černoch a Našinec, 2003). V České republice jsou registrovány tři domácí odrůdy: Meta (1981), Kometa (1994) a Sibir (1994), rozšířené o zahraniční odrůdu Barcampsia (2002). Testování těchto odrůd probíhalo v menší míře od registrace, nicméně vzhledem k změnám poptávky po specifických vlastnostech trávníkových druhů a představení zahraniční odrůdy Barcampsia došlo k doplňkovému testování zejména odrůdy Komety.
37
3
Hypotéza a cíl práce
3.1
Hypotézy
•
Rychlost klíčení a celkový počet vyklíčených obilek metlice trsnaté a dalších druhů trav jsou závislé na předchlazení osiva, resp. teplotě
•
Rychlost klíčení a celkový počet vyklíčených obilek trav jsou ovlivněny přítomností obilek jiných travních druhů v prostoru klíčení
•
Celkový počet vyklíčených obilek metlice trsnaté a ostatních druhů je závislý na termínu stresu suchem v průběhu klíčení, resp. na fázi naklíčení ve které stres nastane
•
Rychlost vzcházení a celková vzcházivost obilek metlice trsnaté a ostatních druhů je závislá na hloubce výsevu
•
Celkový počet odnoží obou komponent závisí na doprovodném druhu ve směsi s metlicí trsnatou, zastoupení metlice ve výsevní směsi a roku
•
Počet odnoží metlice trsnaté závisí na doprovodném druhu ve směsi s metlicí trsnatou, zastoupení metlice ve výsevní směsi a roku
•
Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy obou komponent závisí doprovodném druhu ve směsi s metlicí trsnatou, zastoupení metlice ve výsevní směsi a roku
•
Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy metlice trsnaté závisí na doprovodném druhu ve směsi s metlicí trsnatou, zastoupení metlice ve výsevní směsi a roku
3.2
Cíl práce Cílem práce bylo získání detailních poznatků o metlici trsnaté, jejích růstových
vlastnostech a konkurenčních vztazích tohoto druhu ve směsích s vybranými odrůdami nejdůležitějších trávníkových druhů - kostřavou červenou, lipnicí luční a jílkem vytrvalým při různých poměrech ve směsi. Získané informace poslouží při praktickém sestavování travních směsí a pěstování trávníků i pro další výzkum v oblasti konkurenčních vztahů trav v travních porostech (trávnících).
38
4
Metodika
4.1 Charakteristika použitých druhů •
Metlice trsnatá (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) odrůda Kometa
Udržovatel: Oseva UNI, a.s., Choceň, ŠS Větrov Registrace: 1994 Popis odrůdy: Vznikla rekurentní selekcí z odrůdy Meta - opakovaný fenotypický výběr, prováděný na více znaků současně, s následným hromadným sprášením vybraných genotypů. Je to středně raná odrůda středního vzrůstu, středního až polorozkladitého tvaru trsu, vytváří hustý, středně jemný trávník, tmavě zelené barvy. Kometa je odrůda vhodná především pro parkové a rekreační trávníky. V trávníku vytváří hustý, pružný drn, odolávající běžné zátěži. Díky vynikající zimovzdornosti, rezistenci vůči plísni sněžné a toleranci k dlouhodobému zaplavení vodou či zakrytí ledem, je vhodná zejména pro trávníky v drsných klimatických podmínkách (Fadrný et al., 1999). •
Jílek vytrvalý (Lolium perenne L.) odrůda Filip
Udržovatel: Oseva UNI, a.s., Choceň Registrace: 2005 Popis odrůdy: Diploidní Filip je středně raná odrůda. Rostliny jsou středně rozkladité. Barva listu je středně až tmavě zelená. Odrůda je méně odolná proti napadení plísní sněžnou, středně odolná k napadení listovými skvrnitostmi. Jemnost trávníku je vysoká. Častým kosením lze dosáhnout vysoké hustoty trávníku. Je výhodným komponentem do směsí pro zatěžované sportovní trávníky, ostatní trávníkové plochy běžné a parkové zeleně (Fadrný, 2005). •
Lipnice luční (Poa pratensis L.) odrůda Harmonie
Udržovatel: Šlechtitelská stanice Hladké Životice, s.r.o. Registrace: 2002 Popis odrůdy: Harmonie je odrůda pro trávníkové využití. Doba metání je pozdní. Roste středně rychle. Barva listu je středně až tmavě zelená. Odrůda je odolná proti napadení plísní sněžnou a padlí travnímu. Středně odolná proti napadení rzí. Jemnost trávníku je střední až vysoká. Častým sečením lze dosáhnout vysoké hustoty trávníku. Je vhodným komponentem do travních směsí pro sportovní zatěžované trávníky i parkové plochy (Fadrný, 2002). •
Kostřava červená (Festuca rubra L. ssp. commutata) odrůda Barborka
Udržovatel: Oseva UNI, a.s., Choceň Registrace: 1998
39
Popis odrůdy: Barborka je středně raná vytrvalá trsnatá tráva nižšího vzrůstu, vytvářející mimořádně jemný a hustý drn. Listy má velmi úzké, svěže zelené téměř po celou vegetační sezónu. Je ozimého charakteru. Začátek metání mívá 17. - 20.5., sklizňové zralosti dosahuje v druhé polovině července. Je značně odolná vůči mrazu a raná v jarním probuzení. Byla prokázána její vysoká rezistence k padlí travnímu, plísni sněžné a vůči listovým skvrnitostem. Je zimovzdorná a snáší letní přísušky (Fadrný et al., 1999). Díky svým vynikajícím vlastnostem je předurčena především pro využití v intenzivně ošetřovaných trávnících, kde vynikne její mimořádná hustota a tolerance k častému nízkému sečení. Používá se proto na golfová jamkoviště a do směsí pro okrasné reprezentační trávníky. Velmi dobře se uplatní také jako součást rekreačních trávníků, kterým dodává hustotu, pružnost a svěže zelené zabarvení. •
Kostřava červená (Festuca rubra L. ssp. trichophylla) odrůda Viktorka
Udržovatel: Oseva UNI, a.s., Choceň Registrace: 2000 Popis odrůdy: Viktorka je hexaploidní, krátce výběžkatá tráva trávníkového charakteru. Viktorka patří v rámci kostřav červených mezi pozdní odrůdy. Její předností je zvýšená rezistence vůči listovým chorobám, zejména vůči padlí travnímu. Díky mimořádné hustotě a jemnosti vytvářeného drnu, nízkému vzrůstu, sytě zelenému zbarvení, malé produkci travní hmoty a toleranci k velmi nízkému sečení je Viktorka ideálním komponentem směsí pro intenzivně ošetřované trávníky okrasného charakteru. Velmi dobře se uplatňuje také v golfových trávnících, zejména na jamkovištích, límcích jamkoviště, ale i na drahách a „rafech“. Dobrá odolnost Viktorky vůči sešlapávání umožňuje zařadit ji i do středně zatěžovaných rekreačních trávníků. Vzhledem k malé produkci hmoty a suchovzdornosti je vhodným komponentem i pro extenzivně ošetřované krajinné a komunikační porosty. Dozrává v polovině července. •
Kostřava červená (Festuca rubra L. ssp. rubra) odrůda Petruna
Udržovatel: Oseva UNI, a.s., Choceň Registrace: 2005 Popis odrůdy: Petruna je hexaploidní, středně raná, výběžkatá odrůda určená pro trávníkové využití. Rostliny jsou středně rozkladité. Barva listů je středně až tmavě zelená. Odrůda je odolná proti napadení plísní sněžnou a středně odolná proti napadení listovými skvrnitostmi. Jemnost trávníku je střední až vysoká. Častým sečením lze dosáhnout vysoké hustoty trávníku. Je vhodným komponentem pro jemné okrasné trávníky i ostatní trávníkové plochy běžné a parkové zeleně (Fadrný, 2005). 40
4.2 Metodika provedených pokusů Všechny pokusy byly provedeny se stejným osivem, shodných šarží.
4.2.1 Laboratorní pokusy •
Stanovení dynamiky klíčení a celkové klíčivosti:
Na Petriho misky s filtračním papírem navlhčeným destilovanou vodou bylo vyseto 100 ks obilek, každý druh byl založen ve čtyřech opakováních (Obr. 1). Klíčení probíhalo v kontrolovaných podmínkách v klimaboxu Binder KBWF 240 nebo 720, denní a noční režim byl stanoven na 16 a 8 hodin s pozvolnými dvouhodinovými přechody. Relativní vlhkost byla udržována na 75 %. Pokusy byly provedeny ve třech variantách: 1) teplota 25/15 ºC (den/noc) s předchlazením osiva při 5 ºC 2) teplota 15/5 ºC (den/noc) s předchlazením osiva při 5 ºC 3) teplota 15/5 ºC (den/noc) bez předchlazení osiva Předchlazení osiva probíhalo již na navlhčeném filtračním papíře v Petriho miskách, 24 hod, ve tmě. Klíčení bylo sledováno v 1 – 3 denních intervalech, vyklíčené obilky byly po odečtení odstraňovány. Pozice jednotlivých misek v klimaboxu byla měněna k minimalizaci potenciálního ovlivnění případnou nejednotnou teplotou nebo distribucí světla na policích. Pokus byl ukončen ve fázi, kdy již nebyly zaznamenávány změny v množství vyklíčených jedinců. Bylo stanoveno procento celkové klíčivosti, střední doba klíčení (polovina doby potřebné k vyklíčení 100 % klíčivých obilek) a dynamika klíčení jednotlivých druhů v 5., 10. a 15. dni od počátku klíčení. K výpočtu střední doby klíčení (Mean Germination Time MGT) byl použitý vzorec: MGT = ΣD.n/Σn; kde D je počet dnů od počátku testu; n je počet obilek vyklíčených v den D (Ellis a Roberts, 1980). •
Zhodnocení alelopatického vlivu obilek během klíčení: Pokusy byly prováděny na Petriho miskách s navlhčeným filtračním papírem. Na
každé misce bylo rozmístěno po padesáti obilkách metlice trsnaté a doprovodného druhu; založena byla také kontrola – monokultura metlice trsnaté s 50 ks obilek na misce. Klíčení probíhalo v kontrolovaných podmínkách v klimaboxu Binder KBWF 240, denní a noční režim byl stanoven na 16 a 8 hodin s pozvolnými dvouhodinovými přechody, teplota byla stanovena na 15/5 ºC den/noc, relativní vlhkost byla udržována na 75 %. Pozice jednotlivých misek v klimaboxu byla průběžně měněna k minimalizaci rizika nestejnoměrné
41
distribuce světla či teploty. Pokus byl ukončen ve fázi, kdy již nebyly zaznamenávány změny v množství vyklíčených jedinců. Bylo stanoveno procento celkové klíčivosti metlice trsnaté a rychlost jejího klíčení (S) při dvou variantách pokusu: 1) s odebíráním naklíčených obilek 2) bez odebírání naklíčených obilek Cílem pokusu bylo zjistit, zda dochází k ovlivňování klíčení obilek metlice trsnaté doprovodným druhem ve směsi, nebo-li, zda dochází ke stimulaci či inhibici obilek metlice trsnaté doprovodným druhem. Pro vyjádření rychlosti klíčení u testů alelopatického působení bylo použito vzorce: S = (N1. 1) + (N2-N1). ½ + (N3-N2). 1/3 + … + (Nn-Nn-1).1/n; kde S (Speed of germination) je rychlost klíčení; N1, N2, N3, … Nn-1, Nn představuje počet obilek vyklíčených 1., 2., 3., n-1, n-tý den (Einhellig et al., 1982; Khandakar a Bradbeer, 1983). •
Vliv stresu suchem na průběh klíčení a celkovou klíčivost obilek: Na Petriho misky s navlhčeným filtračním papírem destilovanou vodou bylo
rozmístěno 100 ks obilek, každý druh byl založen ve čtyřech opakováních. Klíčení probíhalo v kontrolovaných podmínkách v klimaboxu Binder KBWF 720, denní a noční režim byl po celou dobu pokusu 16 a 8 hodin s pozvolnými dvouhodinovými přechody. Pokus měl tři fáze při délce a nastavení parametrů: 1) máčení (1-12dnů): teplota 15/5 ºC (den/noc), relativní vlhkost vzduchu 75 % 2) stres suchem (5 dnů) - teplota 35 ºC (den/noc), relativní vlhkost vzduchu 40 % 3) znovu-navlhčení – (tj. pokračování v máčení) - teplota 15/5ºC (den/noc), vlhkost vzduchu 75 %. Rozmístění misek v klimaboxu bylo průběžně měněno k minimalizaci rizika nestejnoměrné distribuce světla či teploty. Průběh klíčení byl sledován v 1 denních intervalech od počátku třetí fáze (případně i v 1. fázi, pokud obilky začaly klíčit). Byla založena také kontrolní varianta (bez předmáčení a stresu) se čtyřmi opakováními. Pokus byl ukončen ve fázi, kdy již nebyly zaznamenávány změny v množství nových klíčenců. Byla stanovena celková klíčivost obilek a dále fáze naklíčení, kdy začíná klíčivost obilek po stresu suchem prudce klesat, tj. termín stresu, kdy je nabobtnalá či naklíčená obilka nejvíce citlivá na nedostatek vody.
42
4.2.2 Nádobové pokusy •
Stanovení dynamiky vzcházení a celkové vzcházivosti: Do nádob se substrátem pro trávníky (obchodní název „Zemina pro trávníky“- výroba
Rašelina a.s. Soběslav) bylo vyseto 100 ks obilek každého pozorovaného druhu ve třech různých hloubkách výsevu – na povrch, 1 cm a 2 cm pod povrch; velikost nádob byla 16x60cm, velikost jedné výsevní plochy byla 14x16 cm (Obr. 2). Každá varianta pokusu byla založena ve čtyřech opakováních. Zálivka nádob byla prováděna pravidelně a vždy u všech nádob současně, k zajištění dostatečné vlhkosti substrátu, průměrná teplota vzduchu ve skleníku byla 19 ºC. Počet vzešlých semenáčků (délka listu alespoň 1cm) byl sledován v 1 - 3 denních intervalech; po vzejití byl každý semenáček z nádoby odebrán. Byla stanovena celková vzcházivost, pro vyjádření rychlosti vzcházení bylo použito vzorce pro výpočet střední doby klíčení (MGT) – tj. polovina doby potřebné k vzejití 100% vzcházejících, byla též stanovena energie klíčení v 7., 10. a 13. dni po vysetí. Pokus byl zopakován ve třech časových opakováních. •
Stanovení rychlosti růstu po vzejití: Pokus byl založen v říjnu 2009. Do nádob o objemu 0,33 l se substrátem pro trávníky
(shodný jako u měření dynamiky vzcházení) byly vysety 4 obilky od jednoho druhu do hloubky 1cm pod povrch. Od každého druhu bylo založeno 40 opakování. Zálivka nádob byla prováděna pravidelně a vždy u všech nádob současně, k zajištění dostatečné vlhkosti substrátu, průměrná teplota vzduchu ve skleníku byla 19 ºC, nebylo použito umělé přisvětlení rostlin. Po vzejití semenáčků byla provedena selekce a v nádobě byla ponechána pouze jedna nejzdatnější rostlina. Ve 2-3 denních intervalech byla sledována rychlost růstu nadzemní fytomasy měřením délky prvního listu po dobu 43 dnů od založení pokusu. Po tomto období byly rostliny ponechány v nádobách po dobu dalších zhruba 4 měsíců, z důvodu nárůstu většího množství fytomasy s prodlužujícím se dnem. Další 3 po sobě jdoucí měření byla uskutečněna na přelomu února a března 2010 – po zrhuba 3 měsících intenzivního růstu, a to 139, 153 a 167 dnů od vysetí (po 14-ti denním intervalu). Od každého druhu bylo při každém měření odebráno 5 rostlin. Kořeny byly proprány a zbaveny všech zbytků substrátu. Poté byly změřeny délky 3 nejdelších listů a z těchto hodnot byla vypočtena průměrná délka nejdelšího listu. Následovalo oddělení nadzemní části rostliny od podzemní. U nadzemní části byly spočítány odnože. Nadzemní i podzemní fytomasa byla následně sušena po dobu 24 hodin při teplotě 90 °C. Po usušení byly vzorky zváženy na vahách s přesností δ = 0,001g, (Obr. 3).
43
4.2.3 Polní pokus •
Charakteristika pokusného pracoviště Polní pokus byl založen na pozemku Šlechtitelské stanice Větrov (Obr. 4). Tato stanice
je součástí Osevy UNI, a.s. Choceň (od roku 1995). Lokalita se nachází ve výrobní oblasti bramborářské, výrobní typ bramborářsko – ovesný, nadmořská výška 620 m n. m., dlouhodobá průměrná roční teplota 6,9 °C, průměrný roční úhrn srážek 642 mm, půdní druh hlinitopísčitá půda, půdní typ hnědá kyselá středně podzolovaná. •
Založení a ošetřování pokusu Maloparcelkový polní pokus byl založen 18.4. 2007. Velikost jedné parcelky byla
2 x 1 m. Byly vysety dvousložkové směsi metlice trsnaté (Kometa) s odrůdami jílku vytrvalého (Filip), lipnice luční (Harmonie), kostřavy červené (Barborka, Viktorka, Petruna). Před samotným založením pokusu předcházela zkouška klíčivosti osiva (výsledky celkové klíčivosti a HTO osiva jsou uvedeny v Tab. 1). Celkový výsevek živých obilek byl stanoven na 40 000 na m2, poměry jednotlivých obilek byly 25, 50 a 75 % (početních). Každá varianta včetně kontrolní (monokultura metlice trsnaté o 40 000 živých obilkách) byla vyseta ve 4 opakováních. Celkový počet reálně vysetých obilek jednotlivých druhů na 1 m2 upravených podle klíčivosti a HTO znázorňuje Tab. 2., celkové výsevky směsí jsou uvedeny v Tab. 3. Vysetí bylo provedeno ručně, povrchově s mírným (co nejvíce jednotným) zapravením osiva zahradnickými hráběmi do hloubky 1 cm, s následným utužením válcem. Z důvodu zmenšení výparu závlahové vody a ochrany osiva proti ptactvu, byly pokusné pokusné plochy překryty tkanou textilií (Obr. 5). Pokus byl založen metodou náhodných bloků (Tab. 4). Ošetřování pokusu bylo prováděno v závislosti na povětrnostních podmínkách a celkovém stavu porostu. Porost byl sečen v jarním období každý týden, od poloviny června v intervalu 7 - 9 dnů vřetenovou sekačkou na výšku 3 cm. Poslední sečení pokusných ploch v daném roce proběhlo přibližně v polovině října tj. celkem 18 – 24 sečí dle nárůstu hmoty za rok. K regulaci plevelů byl používán přípravek Bofix a to dle stavu trávníku. Trávník byl hnojen pravidelně
1x
měsíčně
dle
povětrnostních
podmínek
střídáním
granulovaného
kombinovaného hnojiva Rasen Floranid (NPKMg 20–5–8–2) a ledkem vápenatým v celkové dávce čistého dusíku cca 120 kg.ha-1 za rok. Závlaha pokusu byla vzhledem k nedostatečnému množství vody pouze příležitostná a v ojedinělých situacích.
44
Tab. 1.: Celková klíčivost a HTO při kombinované teplotě 25/15C den/noc dle Metodiky zkoušení osiva a sadby (2004). % HTO (g)
JV
KČV
KČB
KČP
LL
MT
96 2,0
98 1,0
87 1,0
95 1,1
80 0,2
96 0,25
Tab. 2.: Počet reálně vysetých obilek v daném poměru upravených dle klíčivosti a jejich hmotnost (g) . % a ks živých obilek ve směsi na m2 25% - 10 000 50% - 20 000 75% - 30 000 100% - 40 000
JV
KČB
KČV
KČP
LL
10 400/20,8 10 200/10,2 11 300/11,3 10 500/11,5 12 000/2,4 20 800/41,6 20 400/20,4 22 600/22,6 21 000/23,1 24 000/4,8 31 200/62,4 30 600/30,6 33 900/33,9 31 500/34,7 36 000/7,2 -
MT 10 400/2,6 20 800/5,2 31 200/7,8 41 600/10,4
Tab. 3.: Přehled celkových výsevků směsí při daném poměru metlice trsnaté ve směsi (g.m-2). Podíl MT (%) 25 50 75 100
MT:JV MT:KČV MT:KČB 65 46,8 28,6 -
33,2 25,6 18 -
36,5 27,8 19,1 -
MT:KČP
MT:LL
MT
37,3 28,3 19,3 -
9,8 10 10,2 -
2,6 5,2 7,8 10,4
Vysvětlivky: MT = metlice trsnatá; JV = jílek vytrvalý; LL = lipnice luční; KČB = kostřava červená Barborka; KČV = kostřava červená Viktorka; KČP = kostřava červená Petruna
45
Tab. 4.: Schéma založení polního pokusu metodou náhodných bloků.
I.
II.
III.
MT+JV
MT+LL
25:75
50:50
KČV
KČP
25:75
50:50
MT+LL
MT+JV
75:25
75:25
MT+
MT+
KČV
KČP
25:75
50:50
MT+LL
MT+
MT+JV
25:75
KČT 75:25
50:50
KČB 25:75
MT+LL 50:50
MT+
KČB
MT+
MT 100%
MT+
75:25
MT+
MT+ IV.
MT+
MT+ MT 100%
MT+
MT+
KČB
KČP
50:50
25:75
MT+
KČB
KČP
KČV
50:50
75:25
25:75
MT+JV
MT+LL
75:25
25:75
MT+
MT+
KČP
KČV
25:75
50:50
KČV 75:25
MT+LL 50:50
MT+LL 25:75
MT+JV 50:50
MT+
MT+ KČB 50:50 MT+ KČV 50:50 MT+
KČB
KČP
25:75
25:75
MT+
MT+
KČP
KČV
50:50
75:25
MT+JV 50:50
MT+JV 75:25
MT+LL 50:50
MT+LL 75:25
MT+ KČB 50:50
MT+ KČP 25:75 MT+ KČB 75:25 MT+ KČV 50:50
MT+JV 50:75
MT+JV 50:50
MT+LL 25:75
MT+ KČP 75:25
MT+LL 75:25
MT+ KČV
KČB
50:50
25:75
MT+
MT+
MT+
KČV
KČB
KČP
75:25
25:75
75:25
MT+
MT+JV
MT
25:75
100%
MT+
MT+
MT+
KČP
KČB
KČV
75:25
75:25
25:75
KČP 50:50
MT+JV 75:25
MT+LL 75:25
JV = jílek vytrvalý Filip; KČV = kostřava červená Viktorka; KČB = kostřava červená Barborka; KČP = kostřava červená Petruna; LL = lipnice luční Harmonie; MT = metlice trsnatá Kometa.
46
MT+
MT+JV 25:75
MT+ KČV 75:25
MT 100%
•
Odběry vzorků Během trvání pokusu (jaro 2007 – podzim 2009) bylo provedeno celkem 10 odběrů
(3x 2007, 4x 2008, 3x 2009), s rozestupem cca 45 dnů. Zhruba 4 dny před samotným odběrem vzorků byl porost posečen. K odběru vzorků byly používány Kopeckého válečky o vnitřním průměru 50 mm (Obr. 6). Z každé parcely byly odebrány 3 monolity – tzn. 12 monolitů na danou variantu. Z každého monolitu byla oddělena nůžkami nadzemní fytomasa a to v místě těsně nad odnožovací uzlinou, vzorek byl rozebrán na jednotlivé travní druhy a byl stanoven počet jejich odnoží. Po vysušení vzorků (při 103 °C po dobu 24 hod.) byla stanovena hmotnost sušiny všech odnoží daného druhu. Počty odnoží jednotlivých druhů i hmotnosti sušiny byly přepočítány na 1 m2. Na základě těchto parametrů v průběhu tří vegetačních let byl sledován vývoj počtu odnoží a hmotnosti nadzemní fytomasy jednotlivých druhů ve směsích. Meteorologická data z období 2007 – 2009 jsou uvedena v příloze (Graf 1 – 3).
4.2.4 Statistické vyhodnocení Statistické zpracování dat všech pokusů bylo provedeno v programu Statgraphics XV. Použitou metodou byla jednoduchá a vícefaktorová analýza rozptylu ANOVA. Homogenní skupiny byly hodnoceny metodou LSD na hladině významnosti α = 0,05.
47
5
Výsledky
5.1 Laboratorní pokusy 5.1.1 Klíčení při různých teplotních režimech 5.1.1.1 Střední doba klíčení (MGT) a celková klíčivost V průměru byly zjištěny statisticky průkazné rozdíly v celkových klíčivostech a středních dobách klíčení osiva (MGT) u všech testovaných režimů (p-value < 0,000). Nejvyšší průměrná celková klíčivost osiva u všech sledovaných druhů byla zjištěna při režimu 25/15 ºC s předchlazením obilek (92 %). Při tomto režimu byla dosažena i průměrná nejnižší střední doba klíčení a to 5,4 dnů. Při režimu se sníženou teplotou 15/5 ºC s předchlazením osiva byla celková klíčivost v průměru o 7 % nižší (85 %), a střední doba klíčení obilek byla v průměru 8,3 dnů (osivo klíčilo zhruba o 3 dny pomaleji). Při zachování stejného teplotního režimu (15/5 ºC) bez vystavení osiva předchlazení, klesla celková klíčivost v průměru pouze o 3,1 % na 82 %, avšak střední doba klíčení se prodloužila na 13,8 dnů, tedy v průměru o dalších 5 dnů (Tab. 6, 8). Nejvyšší průměrná celková klíčivost (v průměru ze všech režimů) byla dosažena u jílku vytrvalého Filipa (95 %), kostřavy červené Viktorky (94 %), Petruny (91 %) a metlice trsnaté Komety (90 %), rozdíly zde nebyly průkazné. Průkazně méně vyklíčených obilek bylo v průměru u kostřavy červené Barborky (75 %), nejméně u lipnice luční Harmonie (72 %), (Tab. 5). Průkazně nejnižší střední doba klíčení (v průměru ze všech režimů) byla u jílku vytrvalého Filipa (6,6 dnů), následovala kostřava červená Viktorka (7,5 dnů), metlice trsnatá Kometa (8,6 dnů), kostřava červená Petruna (8,9 dnů), kostřava červená Barborka (10,5 dnů), průkazně nejdelší MGT byla u lipnice luční Harmonie (12,9 dnů), (Tab. 7). •
Vliv druhu (odrůdy) při jednotlivých režimech klíčení Režim 25/15ºC s předchlazením Druhy s nejvyšším procentem vyklíčených obilek při tomto režimu byly kostřava červená Viktorka (98 %), jílek vytrvalý (96 %), metlice trsnatá (96 %) a Petruna (95 %), rozdíly mezi nimi nebyly průkazné. Průkazně méně vyklíčených obilek bylo u osiva kostřavy červené Barborky (87 %), průkazně nejmenší celkovou klíčivost mělo osivo odrůdy lipnice luční (80 %), (Tab. 5, Graf 4). Průkazně nejnižší střední dobu klíčení (dále MGT) měl jílek vytrvalý (4,1 dnů). Průkazně pomaleji klíčily obě odrůdy kostřavy červené Viktorka (4,6 dnů) a Petruna (4,9 dnů), a metlice trsnatá (4,8 dnů), rozdíly byly mezi nimi neprůkazné. Nejvyšší 48
MGT byla u osiva kostřavy červené Barborky (6 dnů) a lipnice luční (7,8 dnů), (Tab. 7, Graf 5). Režim 15/5 ºC s předchlazením Nejvíce celkově vyklíčených obilek bylo při tomto režimu zaznamenáno u odrůdy jílku vytrvalého (96 %), kostřavy červené Viktorky (90 %) a Petruny (92 %), a metlice trsnaté (90 %). Průkazně menší byla celková klíčivost osiva kostřavy červené Barborky (73 %) a lipnice luční (72%) – rozdíly neprůkazné, (Tab. 5, Graf 4). Stejně tak jako u režimu s vyšší teplotou byla průkazně nejnižší MGT u jílku vytrvalého (4,8 dnů). O necelé dva dny pomaleji klíčilo osivo kostřavy červené Viktorky (6,5 dnů), následovala metlice trsnatá (7,6 dnů), kostřava červená Petruna (8 dnů) a Barborka (9,8 dnů) a lipnice luční (13,1 dnů). Rozdíly v MGT mezi všemi druhy (odrůdami) byly průkazné, (Tab. 7, Graf 5). Režim 15/5 ºC bez předchlazením Druhy s průkazně nejvyšší celkovou klíčivostí byly při tomto režimu kostřava červená Viktorka (93 %) a jílek vytrvalý (92 %). Průkazně méně obilek vyklíčilo u kostřavy červené Petruny a metlice trsnaté a to shodně 87 %, průkazně nejméně pak u kostřavy červené Barborky (66 %) a lipnice luční (65 %), (Tab. 5, Graf 4). Průkazně nejnižší MGT byla u jílku vytrvalého (10,7 dnů). O necelý den pomaleji klíčilo osivo kostřavy červené Viktorky (11,5 dnů), přibližně s dvou denním zpožděním následovalo osivo metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny a to 13,6 a 13,8 dnů (rozdíly neprůkazné); obilky kostřavy červené Barborky klíčily cca o dva dny pomaleji (15,6 dnů). Nejpomaleji klíčilo osivo lipnice luční s MGT 17,7 dnů, (Tab. 7, Graf 5). •
Vliv režimu na celkovou klíčivost a MGT jednotlivých druhů (odrůd) Teplotní režim, resp. předchlazení měl průkazný vliv na průměrnou celkovou
klíčivost testovaných druhů (p-value < 0,000); (Tab. 6). Při bližším pohledu je patrné, že režim neměl průkazný vliv na klíčivost a MGT jílku vytrvalého (celková klíčivost 92 – 96 %), kostřavy červené Viktorky (90 – 98 %) a Petruny (87 – 95 %). Snížením teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC se u kostřavy červené Barborky snížila celková klíčivost o 14 %, vliv předchlazení se neprokázal. U osiva lipnice luční a metlice trsnaté nebyl prokázán vliv snížení teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením u obou režimů, průkazný rozdíl v poklesu celkově vyklíčených obilek je patrný mezi režimem s vyšší teplotou 25/15 ºC s předchlazením a režimem 15/5 ºC bez předchlazení, tj. u lipnice luční došlo při snížení teplotního režimu a bez předchlazení k poklesu o 15 %, u metlice trsnaté byl tento pokles 9 %.
49
Vliv režimu na střední dobu klíčení (dále MGT) u jednotlivých druhů (odrůd) měl v průměru průkazný vliv (p-value < 0,000), (Tab. 8). U jílku vytrvalého došlo snížením teploty z režimu 25/15 ºC na 15/5 ºC k prodloužení klíčení pouze o necelý den (o 17 %) na 4,8 dnů. Při zachování snížené teploty ale vynechání předchlazení došlo k výraznému zpomalení klíčení a to o 5,9 dnů, resp. o 6,6 dnů oproti režimu se zvýšenou teplotou a předchlazením (předchlazením osiva došlo k urychlení klíčení o 56 %). Podobný vliv na změnu režimu byl prokázán u kostřavy červené Viktorky, kdy snížením teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením u obou režimů, došlo ke zvýšení MGT o 1,8 dnů tj. 41 % (na 6,5 dnů). Při teplotním režimu 15/5 ºC bez předchlazení došlo k dalšímu prodloužení MGT o 5 dnů, respektive 6,8 dnů oproti režimu s vyšší teplotou a předchlazením (předchlazením osiva došlo k urychlení klíčení o 43 %). Výraznější rozdíly mezi všemi třemi režimy nastaly u kostřavy červené Barborky, kdy snížením teploty na 15/5 ºC s předchlazením se prodloužila doba klíčení o téměř 4 dny tj. o 63 % (na 9,8 dnů), při zachování nižší teploty a bez předchlazení osiva se pak rychlost klíčení zpomalila o 5,8 dnů (na 15,6 dnů); předchlazením osiva došlo k urychlení klíčení o 37 % (dnů klíčení) Oproti režimu s teplotou 25/15 ºC a předchlazením došlo k prodloužení MGT o 9,5 dne. Snížením teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením u obou režimů došlo ke zvýšení MGT u kostřavy červené Petruny cca o 3 dny, tj. 63 % (na 8 dnů), bez předchlazení osiva se pak MGT prodloužila o dalších 6 dnů, tj. předchlazením osiva došlo k urychlení klíčení o 42 %. Vliv změny teplotního režimu se nejvíce projevil u lipnice luční Harmonie, kdy snížením teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením u obou režimů se MGT zvýšila o 5,3 dnů tj. o 68 % (na 13,1 dnů); u varianty bez předchlazení se pak klíčení zpomalilo o dalších 4,6 dnů, tj. předchlazením osiva došlo k urychlení klíčení o 26 %. Oproti variantě s vyšší teplotou a předchlazením byl MGT o téměř 10 dnů delší. Střední doba klíčení obilek metlice trsnaté se změnou teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením u obou režimů zvýšila z 4,8 na 7,6 dnů, tj. o 53 %, bez předchlazení osiva se pak střední doba klíčení zkrátila o 6 dnů (13,6 dnů), respektive 9 dnů oproti režimu s teplotou 25/15 ºC a předchlazením (předchlazením osiva s nižší teplotou došlo k urychlení klíčení o 44 %).
5.1.1.2 Energie klíčení Vliv teplotního režimu na energii klíčení osiva (Tab. 9, 10, Grafy 6 - 14) byl prokázán u všech druhů, stejně tak byl prokázán vliv druhu na celkový počet naklíčených obilek v daných dnech hodnocení (p-value < 0,0000). U všech druhů (odrůd) byla nejvyšší průměrná
50
energie klíčení (v 5., 10. a 15. dnu) u varianty s teplotou 25/15 ºC a předchlazením, naopak nejnižší energie klíčení byla u režimu 15/5 ºC bez předchlazení osiva. •
Vliv druhu (odrůdy) na energii klíčení při jednotlivých teplotních režimech
Režim 25/15 ºC s předchlazením (Tab. 9, Graf 6) V mezidruhovém porovnání byla po 5 dnech trvání pokusu největší energie klíčení zaznamenána u jílku vytrvalého (94 %), následovala metlice trsnatá (89 %), kostřava červená Viktorka (88 %) a Petruna (83 %). Průkazně méně vyklíčených obilek bylo odečteno u kostřavy červené Barborky (52%), nejméně pak u lipnice luční (27 %), což představovalo o 67 % méně vyklíčených obilek ve srovnání s nejrychleji klíčícím jílkem vytrvalým. Po 15 dnech byla energie klíčení nejvyšší u kostřavy červené Viktorky (98 %), jílku vytrvalého (96 %), metlice trsnaté (96 %) a kostřavy červené Petruny (95 %). Průkazně méně vyklíčených obilek bylo zaznamenáno u kostřavy červené Barborky (85 %) a lipnice luční (75 %). Po 10 dnech klíčení se tak rozdíl v počtu aktuálně vyklíčených obilek mezi nejpomaleji klíčící lipnicí luční a nejrychleji klíčícím jílkem vytrvalým snížil na 29 %, po 15. dnech byl rozdíl již pouze 11 %. Režim 15/5 ºC s předchlazením (Tab. 9, Graf 7). I při režimu se sníženou teplotou byl po prvních 5 dnech druhem s největší energií klíčení jílek vytrvalý (75 % vyklíčených). Téměř o polovinu méně obilek vyklíčilo za stejnou dobu u kostřavy červené Viktorky (37 %) a o 56 % obilek méně u metlice trsnaté (19 %). Průkazně nejméně obilek bylo po 5 dnech vyklíčených u odrůd kostřavy červené Barborky a Petruny a lipnice luční (0 – 4 %). Po 10 dnech bylo průkazně nejvíce vyklíčených obilek u jílku vytrvalého (94 %), množství vyklíčených obilek kostřavy červené Viktorky, Petruny a metlice trsnaté se pohyboval od 80 do 86 %. Kostřava červená Barborka dosáhla pouze 49 % vyklíčených, průkazně nejméně vyklíčených obilek (20 %) bylo odečteno u lipnice luční, která po deseti dnech klíčení měla o celých 74% vyklíčených obilek méně než jílek vytrvalý. Po 15. dnech dosáhla kostřava červená Viktorka, Petruna a metlice trsnatá přibližně stejného množství vyklíčených obilek jako jílek vytrvalý (88 – 95 %), rozdíly zde nebyly neprůkazné. Průkazně méně vyklíčených obilek dosáhla kostřava červená Barborka (69 %), nejméně pak lipnice luční (56 %) – tj. o 39 % vyklíčených obilek méně oproti nejvíce klíčícímu jílku vytrvalému. Režim 15/5 ºC bez předchlazení (Tab. 9, Graf 8) Při zachování snížené teploty bez předchlazení osiva po 5 dnech nevyklíčily žádné obilky ani u jednoho sledovaného druhu. Po 10 dnech dosáhl jílek vytrvalý 51 % vyklíčených 51
obilek, o 19 % méně kostřava červená Viktorka (32 %). U ostatních druhů se počet vyklíčených jedinců po 10 dnech pohyboval od 0 – 7 % a rozdíly zde byly neprůkazné. Po 15. dnech klíčení měl jílek vytrvalý a kostřava červená Viktorka nejvíce vyklíčených (87 a 88 %), 70 % obilek bylo zaznamenáno u kostřavy červené Petruny a 69 % u metlice trsnaté. Průkazně méně klíčenců bylo u kostřavy červené Barborky (41 %) a pouhých 14 % u lipnice luční. Po patnácti dnech byl tedy rozdíl v počtu vyklíčených obilek mezi nejvíce klíčícími, tj. jílkem vytrvalým a kostřavou červenou Viktorkou a druhem s nejmenší energií klíčení lipnicí luční 73 a 74 %. •
Vliv teplotního režimu na energii klíčení jednotlivých druhů (odrůd) U osiva jílku vytrvalého (Tab. 10, Graf 9) vyklíčilo po 5. dnech při režimu s teplotou
25/15 ºC a předchlazením 94 % obilek. Vliv snížené teploty s předchlazením u obou režimů na energii klíčení byl průkazný pouze kolem 5. dne, před a po tomto období byly rozdíly minimální (neprůkazné). Vliv předchlazení při teplotním režimu 15/5 ºC byl průkazný u všech testovaných dnů, nejvyšší rozdíl ve vyklíčených obilkách a tedy i zpomalený nástup klíčení je patrný zejména do 10. dne od založení, kdy rozdíly mohou dosahovat více jak 90 % ve vyklíčených obilkách. Vliv předchlazení osiva a zejména teploty na energii klíčení obilek kostřavy červené Viktorky (Tab. 10, Graf 10) byl v počátku patrnější než u osiva jílku vytrvalého. Vliv snížené teploty, jakož i předchlazení u obou teplotních režimů, na energii klíčení byl průkazný po pěti dnech od založení, kdy u režimu s teplotou 15/5 ºC vyklíčilo o 51 % obilek méně než u režimu 25/15 ºC, po 10 - 15 dnech byl rozdíl už pouze 9-12 % (rozdíly neprůkazné). Vliv předchlazení při teplotním režimu 15/5 ºC byl průkazný do 10 dne, varianta bez předchlazení měla až o 54 % obilek méně, než při shodné teplotě s předchlazením. Po 15 dnech byly rozdíly ve vyklíčených obilkách neprůkazné. Na klíčení obilek kostřavy červené Barborky (Tab. 10, Graf 11) byl vliv teploty a předchlazení na energii klíčení ještě patrnější. Vliv snížené teploty na počet vyklíčených obilek byl průkazný ve všech třech termínech (5., 10. a 15. den), kdy rozdíl v energii klíčení mezi variantou se režimem 15/5 ºC oproti variantě s teplotou 25/15 ºC byl od 50 % (5. den) do 16 % po 15 dnech. Osivo klíčící při nižší teplotě bez předchlazení vykazovalo výrazně nižší energii klíčení zejména v počátku (po 10 dnech neklíčilo). Oproti variantě s předchlazením při stejném teplotním režimu (15/5 ºC) byl rozdíl po 10 dnech 49 %, po 15 dnech 28 % (rozdíly průkazné). U klíčení obilek kostřavy červené Petruny (Tab. 10, Graf 12) byl vliv snížení teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC s předchlazením (u obou režimů) na energii klíčení průkazný v 5. a 10. 52
dnu, přičemž do 5. dne vyklíčilo u režimu s vyšší teplotou 83 % obilek (o 79 % více než u režimu 15/5 ºC), 10. den to bylo 92 %, tj. již jen o 9 % více. Po 15. dnech klíčení byl rozdíl neprůkazný (o 5 % více u režimu s vyšší teplotou). Vliv předchlazení osiva u teplotního režimu 15/5 ºC nebyl po 5 dnech klíčení průkazný. Vzhledem k silnému zpomalení počátku klíčení u varianty bez předchlazení (osivo začalo klíčit okolo 10. dne), bylo po 10 dnech klíčení u předchlazené varianty o 81 % vyklíčených obilek více, po 15. dnech se rozdíl snížil na 20 %. Vliv teploty na energii klíčení osiva lipnice luční Harmonie (Tab. 10, Graf 13) byl průkazný ve všech třech termínech. Po 5. dnech klíčení bylo vyklíčených pouze 27 % obilek u varianty teplotou 25/15 ºC a předchlazením. Do 10. dne vyklíčilo u této varianty 67 % obilek, což bylo o 47 % více než u režimu 15/5 ºC s předchlazením. Po 15. dnu se tento rozdíl zmenšil na 19 %, kdy při režimu 25/15 ºC vyklíčilo 75 % obilek. Vliv předchlazení se prokázal až po 10. dnu klíčení, kdy počet obilek vyklíčených u režimu 15/5 ºC s předchlazením byl 20 %, u varianty bez předchlazení při stejné teplotě nebyla do tohoto dne vyklíčená žádná obilka. Po 15. dnech sledování vyklíčilo u varianty bez předchlazení 14 % obilek, což bylo o 42 % méně než u varianty s předchlazením. Na energii klíčení obilek metlice trsnaté Komety (Tab. 10, Graf 14) měla u všech sledovaných dnů průkazný vliv teplota. Po 5 dnech vyklíčilo u režimu 25/15 ºC s předchlazením 89 % obilek, což je o 70 % více než u režimu 15/5 ºC s předchlazením. Po 10 a 15 dnech vyklíčilo v režimu s vyšší teplotou 94 a 96 %, přičemž při snížené teplotě to bylo 80 a 88 %, rozdíl se snížil na 14 % a 8 %. Stejně tak byl ve všech sledovaných dnech průkazný vliv předchlazení u teplotního režimu 15/5 ºC. U režimu bez předchlazení nebyla po pěti dnech vyklíčena žádná obilka, u režimu s předchlazením vyklíčilo do 5. dne 19 % obilek. Po 10. dnech bylo u varianty bez předchlazení vyklíčených pouze 7 %, tj. o 73 % méně oproti předchlazené variantě, po 15. dnech se však tento rozdíl zmenšil na 19 %.
5.1.2 Vliv doprovodného druhu na klíčení metlice trsnaté Komety V průměru nebyl prokázaný vliv doprovodného druhu ve směsi s metlicí trsnatou Kometou na její celkovou klíčivost při průběžném odebírání naklíčených obilek z misky (p-value = 0,214), (Tab. 11, Graf 15). Nejvíce obilek metlice vyklíčilo ve směsích s kostřavou červenou Viktorkou (91 %) a Petrunou (91 %), dále v sestupném pořadí s kostřavou červenou Barborkou (90 %), jílkem vytrvalým (87 %) a lipnicí luční (83 %). Kontrolní varianta (monokultura metlice) dosáhla celkové klíčivosti 89 %, tedy ve směsi s lipnicí luční vyklíčilo o 6 % obilek méně, ani tento rozdíl však nebyl průkazný. Průkazně méně obilek metlice 53
(o 8 %) vyklíčilo ve směsi s lipnicí luční v porovnání s kostřavami Viktorkou a Petrunou. Podobně jako u celkové klíčivosti nebyl prokázán ani vliv doprovodného druhu na rychlost klíčení metlice trsnaté (S) (p-value = 0,008). Podobně klíčila metlice s jílkem vytrvalým Filipem, kostřavou červenou Viktorkou, Barborkou i Petrunou, index rychlosti klíčení u metlice trsnaté Komety nepohyboval mezi 0,99 - 1,11. V případě směsi s lipnicí luční se hodnota indexu rychlosti klíčení metlice pohybovala na úrovni 0,82, zhruba o 19 % méně než u kontrolní varianty (rozdíl oproti kontrole neprůkazný, oproti ostatním směsím průkazný). Ani při ponechání naklíčených obilek (obou druhů) na misce nebyl v průměru prokázán vliv doprovodného druhu ve směsi s metlicí trsnatou na její celkovou klíčivost (p-value = 0,734), stejně tak nebyl průkazný tento vliv na rychlost klíčení obilek tohoto druhu (p-value = 0,162), (Tab. 12, Graf 16). Z výsledků je patrné, že nejvíce celkově vyklíčených obilek (87 %) bylo odečteno u kontrolní varianty, stejně tak zde byla i nejvyšší rychlost klíčení (S = 1,1). Rozdíly od ostatních variant pokusu nebyly průkazné.
5.1.3 Klíčení obilek při stresu suchem V průměru byla celková klíčivost obilek průkazně ovlivněna dobou máčení před stresem, respektive fází naklíčení, ve které nastal stres suchem; stejně tak byly prokázány i rozdíly mezi druhy, resp. odrůdami (p-value < 0,000). Celková klíčivost kontrolní varianty (bez stresu) jílku vytrvalého Filipa dosáhla v průměru 93 % (Tab. 13, Graf 17, 23). Při máčení osiva před stresem v rozsahu 1 – 7 dnů a následném stresu, nedošlo k průkazným rozdílům v celkové klíčivosti a ta se pohybovala v intervalu od 87 do 96 %. Při máčení obilek jílku 8 dnů a následném stresu se průkazně snížila celková klíčivost obilek a to oproti kontrole o 12 %. K výraznému poklesu došlo při máčení obilek devět dnů a následném stresu, kdy se celková klíčivost snížila oproti kontrolní variantě o 35 %. S dalším dnem máčení před stresem (10 dnů) klesla klíčivost o 16 % oproti kontrole (na 42 %). Po 12. dnech máčení před stresem (a již vysokému % vyklíčených obilek před stresem – přes 40 % - viz graf 23) byla celková klíčivost jílku po stresu 31 % (o 62 % méně oproti kontrole). Celková průměrná klíčivost kontrolní varianty kostřavy červené Viktorky byla 93 % (Tab. 13, Graf 18, 24). Při máčení obilek tohoto druhu v rozmezí 1 – 5 dnů a následném simulovaném stresu, nedošlo k významným poklesům v celkových klíčivostech a ty se pohybovaly v intervalu (85 - 93 %). K průkaznému poklesu celkové klíčivosti došlo při máčení osiva 6 dnů před stresem, kdy celková klíčivost klesla na 61 % (oproti kontrole o 32 % méně). S každým dalším dnem máčení před stresem se snížila celková klíčivost obilek 54
o 5 – 12 %, na celkovou klíčivost 6 % u variant bobtnajících před stresem 11 a 12 dnů. Oproti kontrolní variantě se po 11 dnech máčení před stresem snížila celková klíčivost o 87 %. Kostřava červená Barborka byla v testech klíčivosti značně nekonzistentní a často vykazovala rozdílné výsledky bez zjevných příčin (Tab. 13, Graf 19, 25). Průměrná celková klíčivost kontrolní varianty se nicméně pohybovala na úrovni 67 %. Při máčení osiva v rozmezí 1-7 dnů před stresem se procento celkově vyklíčených obilek pohybovalo v intervalu od 55 – 76 (klíčivost 76 % byla odečtena u varianty s máčením osiva 5 dnů před stresem, přičemž varianty bobtnající 4 – 6 dnů před stresem dosáhly klíčivostí 65 a 61 % - z tohoto důvodu nelze přikládat hlubší význam této vyšší hodnotě klíčivosti). K průkaznému poklesu v množství vyklíčených obilek nastalo u varianty bobtnající před stresem 8 dnů, kdy se klíčivost snížila na 37 % (o 30 % oproti kontrole). Výraznější (průkazné) snížení nastalo u variant bobtnající 11 a 12 dnů před stresem, kdy se celková klíčivost snížila na 15, respektive 10 %. Po 12 dnech máčení osiva před následným stresem se tedy celková klíčivost snížila oproti kontrolní variantě o 57 %. Kontrolní varianta kostřavy červené Petruny dosáhla celkové klíčivosti 87 % (Tab. 13, Graf 20, 26). Máčením obilek 1 – 7 dnů před stresem nenastaly žádné významné poklesy v celkové klíčivosti a klíčivosti se pohybovaly od 78 – 87 %. Při 8 dnech máčení a následném stresu došlo k průkaznému poklesu celkové klíčivosti o 31 % oproti kontrole (na celkových 56 %). Následně s každým jednodenním prodloužením fáze máčení před stresem (9 – 11 dnů) se celková klíčivost snižovala o 7 – 18 %. Po 12 dnech máčení a stresu klesla celková klíčivost Petruny oproti kontrole o 78 % na pouhých 9 %. U osiva lipnice luční Harmonie dosáhla kontrolní varianta 67 % celkově vyklíčených (Tab. 13, Graf 21, 27). Máčením o délce 1 – 8 dnů před stresem se celková klíčivost mírně (neprůkazně) zvýšila až o 9 %. Průkazný pokles o 39 % (na 28 %) nastal u lipnice až po stresu, který nastal po 11 denním máčení obilek. Dvanáct dnů máčení před stresem již nezpůsobilo žádný další pokles v celkové klíčivosti. Kontrolní varianta metlice trsnaté Komety dosáhla v průměru 87 % celkově vyklíčených (Tab. 13, Graf 22, 28). Varianty, u kterých bobtnaly obilky 1-5 dnů před stresem, nevykázaly průkazné změny v celkové klíčivosti, která se pohybovala v intervalu od 78 – 88 %. Mírný avšak průkazný pokles v klíčivosti (o 11% oproti kontrole) nastal po stresu 6 dnů nabobtnaných obilek. Výraznější pokles nastal po stresu 8 dní bobtnaných obilek, kdy celková klíčivost klesla na 38 %. S prodlužováním fáze máčení před stresem klesala i celková klíčivost, po 12 dnech máčení a následném stresu suchem byla pouhých 7 % (o 80 % méně než u kontrolní varianty bez stresu). 55
Při porovnání celkové klíčivosti jednotlivých druhů (odrůd) po stresu jemuž předcházela stejně dlouhá doba máčení před stresem je patrné, že proces klíčení probíhá u jednotlivých druhů s různou intenzitou a vliv stresu suchem je různě velký (Tab. 14). Vliv druhu na celkovou klíčivost byl u jednotlivých variant průkazný (p-value = 0,000 – 0,003). V relativním posouzení (tj. považujeme-li celkové klíčivosti kontrol jednotlivých druhů za 100 %) je patrné, že u osiva kostřavy červené Viktorky a metlice Komety byl již po 6 dnech máčení a následném stresu patrný pokles (pod 90 % vyklíčených) v celkové klíčivosti. O den později nastal pokles u kostřavy červené Barborky, o další den pak u jílku a kostřavy červené Petruny. Teprve po 9 dnech máčení a následném stresu se projevil pokles i u lipnice luční. (Tab. 14). Po 12. dnech máčení a následném stresu byl nejvyšší úbytek v celkově vyklíčených u k. červené Viktorky (94 %), metlice (92 %), k. červené Petruny (90 %) a Barborky (85 %). U jílku byl pokles stále ještě relativně malý a to 67 %, nejméně ubylo vyklíčených u lipnice luční - 58 %.
5.2 Nádobové pokusy 5.2.1 Vzcházivost v závislosti na hloubce výsevu 5.2.1.1 Celková vzcházivost a střední doba vzcházení MET Z výsledků vyplývá, že vliv hloubky výsevu i použitý druh (odrůda) měly průkazný vliv na celkový počet vzešlých jedinců i střední dobu vzcházení (p-value < 0,000). V průměru ze všech druhů (odrůd) byla dosažena nejvyšší vzcházivost při založení obilek do 1cm pod povrch (78 %), přičemž průměrná střední doba vzcházení zde byla 9,7 dnů (Tab. 15, 18). Neprůkazně méně vzešlých jedinců bylo odečteno u varianty při založení do 2 cm substrátu a to 71 %, střední doba vzcházení se prodloužila o 1 den (10,7 dnů), průkazně nejméně semenáčků vzešlo u varianty založení na povrch (52 %), při střední době vzcházení 11,5 dnů. Rozdíl v počtu vzešlých jedinců při optimálním výsevku do 1 cm a při vysetí na povrch byl celých 26 % a střední doba vzcházení byla delší v průměru o 1,8 dnů. Rozdíly v množství celkově vzešlých a ve středních dobách vzcházení mezi všemi variantami založení byly průkazné. Nejvyšší průměrná celková vzcházivost všech tří variant hloubek založení byla zjištěna u jílku vytrvalého a kostřavy červené Viktorky (oba druhy v průměru 84 %). Průkazně méně semenáčků bylo v průměru zjištěno u kostřavy červené Petruny (66 %) a Barborky (65 %) – rozdíly neprůkazné. Nejméně vzešlých jedinců bylo u metlice trsnaté (57 %) a lipnice luční (46 %), (Tab. 15). Průměrnou vzcházivost jednotlivých druhů (průměr
56
všech hloubek výsevu) kopírovala i průměrná MET (Tab. 17), kdy průkazně nejrychleji vzcházejícím druhem byl jílek vytrvalý (8,2 dnů), následovala kostřava červená Viktorka vzcházející o den déle (9,3 dnů), stejnou úroveň MET měly odrůdy kostřavy červené Barborka a Petruna (10,7 dnů). Téměř o 4 dny pomaleji oproti nejrychlejšímu jílku vzcházela metlice trsnatá (11,9 dnů), o další den déle a zároveň z testovaných druhů nejpomaleji vzcházela lipnice luční (13 dnů). •
Vliv druhu (odrůdy) v jednotlivých hloubkách výsevu Výsev na povrch (0 cm) Nejvyššího procenta vzešlých semenáčků při výsevu na povrch substrátu dosáhla kostřava červená Viktorka (71 %), o 10 % vzešlých semenáčků méně bylo zaznamenáno u jílku vytrvalého (61 %) - rozdíl průkazný (Tab. 15, Graf 29). Průkazně méně vzešlo semenáčků u kostřavy červené Barborky a Petruny (48 a 47 %), lipnice luční (43 %) a metlice trsnaté (42 %), mezi vzcházivostí těchto druhů rozdíl průkazný nebyl. Mezi obilky s nejnižší střední dobou vzcházení (MET) při této hloubce výsevu patřil jílek vytrvalý (10,1 dnů) a kostřava červená Viktorka (10,3 dnů), (Tab. 17, Graf 30). Zhruba o 1,5 – 2 dny více bylo potřeba k vyklíčení obilek kostřavy červené Barborky (11,6 dnů) a Petruny (12,3 dnů) a metlice trsnaté Komety (12,2 dnů). Nejvyšší hodnotu MET dosáhla lipnice luční (12,6 dnů), při výsevu na povrch osivo klíčilo o 2,5 dne pomaleji než nejrychleji klíčící jílek vytrvalý. Výsev do 1 cm Při zapravení osiva 1cm pod povrch vzešlo nejvíce semenáčků u osiva jílku vytrvalého (96 %) a kostřavy červené Viktorky (91 %) - Tab. 15, Graf 29. Průkazně méně jedinců vzešlo u kostřavy červené Barborky (79 %) a Petruny (75 %) a metlice trsnaté (71 %). Nejméně semenáčků bylo zaznamenáno u lipnice luční a to pouhých 55 %. Oproti nejvíce vzcházejícímu jílku je rozdíl ve vzešlých jedincích celých 41 %. Průkazně nejnižší hodnotu MET mělo osivo jílku vytrvalého a to 7,2 dnů (Tab. 17, Graf 30). Zhruba o 1 den pomaleji vzcházelo osivo kostřavy červené Viktorky (8,3 dnů), následovalo osivo odrůdy Petruny (9,5 dnů), Barborky (10 dnů) a metlice trsnaté Komety (10,6 dnů). Nejvyšší MET střední dobu vzcházení mělo osivo lipnice luční a to 12,8 dnů; v porovnání s rychle vzcházejícím jílkem vytrvalým vzcházela o 5,6 dnů pomaleji. Výsev do 2 cm Uložením osiva do 2cm vzešlo nejvíce jedinců u jílku vytrvalého (94 %), o 6 % méně bylo odečteno u kostřavy červené Viktorky (88 %) - Tab. 15, Graf 29. Menší procento vzešlých obilek bylo u kostřavy červené Petruny (75 %) a Barborky (68 %) – rozdíl 57
neprůkazný. Metlice trsnatá dosáhla 58 % vzcházivosti, nejméně jedinců vzešlo u lipnice luční (40 %), v porovnání s nejvíce vzcházejícím jílkem vytrvalým byl tento rozdíl (54 %) ještě větší než u varianty založení do 1cm. Při nejhlubším výsevu byl druhem s průkazně nejkratší střední dobou vzcházení jílek vytrvalý (7,4 dnů) - Tab. 17, Graf 30. O 2, respektive 3 dny byla delší MET u kostřavy červené Viktorky (9,3 dnů) a Petruny (10,2 dnů). Další téměř 2 dny více potřebovaly ke vzejití semenáčky metlice trsnaté (11,9 dnů), nejpomaleji vzcházela lipnice luční s MET 13,8 dnů. Nejpomaleji vzcházející lipnice luční potřebovala o 6,8 dnů více ke vzejití osiva než osivo jílku vytrvalého. •
Vliv hloubky výsevu v rámci druhu (odrůdy) U osiva jílku vytrvalého, kostřavy červené Viktorky a Petruny vzešlo průkazně nejméně jedinců při výsevu na povrch (0 cm), při výsevu do 1 nebo 2 cm nebyl rozdíl v množství celkově vyklíčených jedinců u těchto druhů průkazný (Tab. 16). Vysetím obilek jílku vytrvalého (Tab. 16) na povrch vzešlo pouze 61 % jedinců (průkazně nejméně), do 1 cm to bylo 96 %, do 2 cm pak 94 % jedinců (tj. o 35 resp. 33 % více oproti výsevu na povrch). U osiva kostřavy červené Viktorky byl rozdíl v počtu vzešlých jedinců mezi výsevem na povrch a dvěma ostatními hloubkami menší, při výsevu na povrch vzešlo 71 % (průkazně nejméně), tj. o 20 % vzešlých méně oproti výsevu do 1 cm (91 %), při výsevu do hloubky 2 cm to bylo 88 % vzešlých. Stejně tak byla průkazně nejnižší celková vzcházivost kostřavy červené Petruny z povrchu a to 47 %, o 30 %, resp. 28 % nižší než při výsevu do 1 cm (77 %), respektive 2 cm (75 %). Průkazné rozdíly v počtech vzešlých mezi všemi hloubkami výsevu byly u osiva kostřavy červené Barborky, kdy z povrchu vzešlo 48 % jedinců, při zapravení do 1cm se zvýšila vzcházivost o 31 % (na 79 %). Při vysetí obilek do 2 cm vzešlo 68 % jedinců, tj. o 20 % více než při výsevu na povrch, ale o 11 % méně než při mělčím setí do 1 cm. Vzcházivost drobnosemenných druhů - lipnice luční a metlice trsnaté byla ze všech hloubek, zejména pak ze 2 cm, ve srovnání s ostatními druhy nízká. Lipnice luční Harmonie dosáhla nejnižší celkové vzcházivosti při výsevu do 2 cm (40 %) a na povrch (43 %) - rozdíly neprůkazné. Celková vzcházivost při výsevu do 1 cm pak byla 55 %. Celkově vzešlých jedinců metlice trsnaté z povrchu substrátu bylo pouze 42 %. Při zapravení obilek do 1cm došlo ke zvýšení vzcházivosti o 29 % na 71 %, při vysetí do 2 cm vzešlo 58 % jedinců (o 16 % více oproti výsevu na povrch, nicméně o 13 % méně oproti výsevu do 1 cm). U jílku vytrvalého byla nejnižší střední doba vzcházení - MET (nejrychleji vzcházející jedinci) při hloubce výsevu 1 a 2 cm (7,2 a 7,4 dnů), (Tab. 18). Při vysetí obilek jílku na povrch došlo k průkaznému prodloužení MET o 2,9, resp. 2,7 dnů. Zasetím osiva 58
kostřavy červené Viktorky do 1 cm bylo dosaženo nejrychlejšího vzcházení (MET 8,3 dnů). Vysetím obilek do 2cm došlo k prodloužení MET o 1 den (9,3 dnů) a o další den vysetím na povrch (10,3 dnů), (rozdíly průkazné). Výsevem kostřavy červené Barborky do 1 nebo 2 cm nemělo průkazný vliv na MET, kdy varianta s hlubším výsevem znamenala prodloužení MET pouze o 0,5 dne na 10,5 dnů. Při vysetí obilek na povrch se prodloužila MET na 11,6 dnů (průkazný rozdíl). Podobně tomu bylo i u odrůdy Petruna, kdy při výsevu do 2 cm se prodloužila MET o 0,7 dne na 10,2 dnů (neprůkazný rozdíl), při vysetí na povrch se prodloužila MET na 12,3 dnů. U osiva lipnice luční vzcházely nejrychleji obilky při výsevu na povrch (12,6 dnů) a do 1 cm (12,8). Průkazně pomaleji vzcházely obilky ze 2 cm (13,8 dnů). Vzcházení osiva metlice trsnaté bylo průkazně nejrychlejší při zasetí do 1 cm a to 10,6 dnů. U obou dalších variant byla střední doba průkazně delší, a to o 1,6 dnů při výsevu na povrch (12,2 dnů) a o 2,5 dnů při výsevu do 2 cm (13,1 dnů), (rozdíly neprůkazné).
5.2.1.2 Energie vzcházení Energie vzcházení byla měřena ve třech po sobě jdoucích termínech (7., 10., 13. den po založení) dle co nejvyšší možné vypovídací hodnoty pro mezidruhové srovnání. Vliv hloubky vysetí na energii vzcházení semenáčků byl prokázán u všech testovaných druhů (odrůd) (p-value = 0,000 – 0,026), kromě jílku vytrvalého (p-value=0,347). •
Vliv druhu (odrůdy) v jednotlivých hloubkách výsevu (Tab. 19) 0 cm (Tab. 19, Graf 37) Při vzcházení z povrchu substrátu byly druhy s nejvyšší energií vzcházení kostřava červená Viktorka a jílek vytrvalý Filip a to ve všech sledovaných dnech. Po 7 dnech dosáhla Viktorka 23 % vzešlých a Filip 21 %, u ostatních druhů (odrůd) se procento vzešlých pohybovalo nízko mezi 1 a 7 %. Po 13ti dnech vzešlo průkazně nejvíce semenáčků (63 %) u Viktorky, pouze o 8 % méně jedinců vzešlo u jílku. U ostatních druhů nenastaly ani po 13ti dnech žádné změny a vzcházivost se pohybovala v intervalu 32 – 39 %. 1 cm (Tab. 19, Graf 38) Druhem s průkazně nejnižší energií vzcházení ve všech dnech pozorování byla lipnice luční. Po 7 dnech růstu bylo nejvíce vzešlých semenáčků odečteno u jílku vytrvalého a to 64 %. Průkazně méně pak u kostřavy červené odrůdy Viktorky (44 %), Barborky (20 %) a Petruny (13 %). Nejméně jedinců vzešlo u metlice trsnaté (4 %) a lipnice luční, u které po 7 dnech nevzešel ani jeden semenáček. Po 13ti dnech dosáhl jílek vytrvalý již 93 % a kostřava červená Viktorka 87 % vzešlých (rozdíl neprůkazný). Průkazně méně pak bylo zjištěno 59
u odrůdy Petruna (73 %) a Barborka (72 %), a metlice trsnaté (64 %). Nejméně vzešlých jedinců bylo u lipnice luční (38 %), tedy v porovnání s jílkem vytrvalým to je o 55 % méně. 2 cm (Tab. 19, Graf 39) U varianty vysetí osiva do 2 cm byl jílek vytrvalý druhem s nejvyšší energií klíčení ve všech testovaných dnech. Po 7 dnech od založení vzešlo u tohoto druhu 68 % semenáčků, o 35 % méně vzešlých bylo zaznamenáno u kostřavy červené Viktorky (33 %). U ostatních druhů bylo po týdnu od založení procento vzešlých buď velmi nízké jako u odrůd kostřavy červené Barborky a Petruny (8 %) nebo nebyl odečten ani jeden jedinec (metlice trsnatá a lipnice luční). Po 13ti dnech měl jílek vytrvalý průkazně nejvíce vzešlých semenáčků (94 %). Z kostřav červených dosáhla nejvyšší energie vzcházení Viktorka (83 %), následovala Petruna (71 %) a Barborka (64 %). U metlice trsnaté vzešlo 42 % jedinců, u lipnice luční pouze 25 %, což je ve srovnání s nejvíce vzcházejícím jílkem vytrvalým o 52 % semenáčků metlice méně a o 69 % méně semenáčků lipnice luční. •
Vliv hloubky založení osiva v rámci druhu (odrůdy) Průkazně nejméně vzešlých semenáčků jílku vytrvalého (Tab. 20, Graf 31) bylo odečteno ve všech termínech pozorování (7., 10. a 13.den) u varianty vysetí obilek na povrch substrátu a to 21, 42 a 55 % semenáčků. Při vysetí obilek do 1 cm pod povrch vzešlo po sedmi dnech 64 %, po 10 dnech 89 % a po 13ti dnech 93 % semenáčků. Při založení osiva jílku do 2cm byl tento rozdíl ještě o jednotky procent větší, přičemž rozdíly v množství vzešlých semenáčků v hloubkách zasetí 1 a 2 cm nebyly průkazné. V porovnání nejméně vhodné varianty vysetí na povrch s variantou do 2 cm byl rozdíl ve vzešlých jedincích po 7 dnech 47 %, po 13ti dnech 39 %. Energie vzcházení kostřavy červené Viktorky (Tab. 20, Graf 32) byla rovněž nejnižší z povrchu substrátu a ve všech dnech odečtů byl rozdíl oproti oběma dalším hloubkám založení průkazný. Po 7 dnech růstu vzešlo z povrchu 23 % semenáčků, 44 % z 1 cm, o 11 % méně pak ze 2 cm (33 %) - rozdíly průkazné mezi všemi variantami. Po 10ti dnech vzešlo z povrchu 48 % semenáčků, rozdíl mezi variantami do 1 a 2 cm nebyl průkazný a činil 79 a 74 %. Po 13ti dnech sledování nebyly rozdíly mezi variantami s vysetím obilek do 1 a 2 cm průkazné a dosáhly 87 a 83 %. Množství vzešlých semenáčků z povrchu činilo po 13ti dnech vzcházení 63 % a tedy oproti nejvíce vhodné variantě založení do 1 cm činil rozdíl 24 % . Vysetím obilek kostřavy červené Barborky (Tab. 20, Graf 33) na povrch substrátu vzešlo po 7 dnech pouze 7 semenáčků, o jednoho jedince více to bylo při založení do 2cm. Z hloubky 1 cm vzešlo po té době 20 % jedinců. Rozdíly v množství vzešlých mezi variantou 60
založení do 1 a 2 cm po 10. dnech nebyly průkazné, po 13ti dnech dosáhly 72 % a 64 %, průkazně méně jedinců bylo odečteno u varianty založení na povrch substrátu a to 39 %, tedy o 33, resp. 25 % méně. Po 7 dnech od založení obilek kostřavy červené Petruny (Tab. 20, Graf 34) nebyl v množství vzešlých jedinců mezi jednotlivými hloubkami zasetí průkazný rozdíl (5 – 13 % vzešlých). V dalších dnech sledování bylo průkazně méně vzešlých jedinců zaznamenáno u varianty založení na povrch, po 10. dnech vzešlo z povrchu 24 %, což bylo v porovnání s variantou založení do 1 a 2 cm o 33, resp. 34 % méně, po 13ti dnech byl tento rozdíl 38 a 36 % (od 10. dne byly u variant založení do 1 nebo 2 cm rozdíly neprůkazné). Oproti ostatním druhům byl u lipnice luční vliv hloubky zasetí rozdílný (Tab. 20, Graf 35). Po 10ti dnech růstu bylo nejvíce vzešlých jedinců u varianty založení na povrch substrátu a to 18 %, nejméně u varianty vyseté do 2 cm (9 %). Po 13ti dnech vzešlo nejvíce jedinců z 1 cm (38 %), pouze o 6% méně vzešlo z povrchu (rozdíly neprůkazné), nejméně vzešlých jedinců bylo odečteno u varianty ze 2 cm (25 %). Podobný vliv byl zaznamenán u vzcházení metlice trsnaté, kde po prvních 7 dnech bylo množství vzešlých semenáčků u všech variant velmi nízké (do 4 %), (Tab. 20, Graf 36). Po 10ti a 13ti dnech bylo průkazně nejvyšší množství vzešlých semenáčků u varianty založení do 1 cm (40 a 64 %), přičemž u obou dalších variant bylo po deseti dnech vyklíčená zhruba polovina (19 a 21 %), po 13ti dnech bylo u varianty vyseté do 2 cm vzešlých o 42 % semenáčků, na povrch potom pouze 33 %.
5.2.2 Vývoj rostlin po vzejití Po prvních 15 dnech od založení pokusu měl nejdelší listovou čepel jílek vytrvalý a to 66 mm. Kratší listy byly naměřeny u odrůd kostřav červených (o 20 – 30 mm), nejkratší listová čepele byla u metlice trsnaté (15 mm) a lipnice luční (11 mm) - již po patnácti dnech od založení byl rozdíl mezi nejdelším jílkem a nejkratší lipnicí téměř 83 %. Po dalších 28 dnech (43 dnů od založení) byly listové čepele jílku vytrvalého 149 mm dlouhé, kostřava červená Viktorka a Barborka dosáhly podobně 116 a 117 mm, pouze o 16 mm kratší byly listové čepele u Petruny. Nejkratší byly naměřeny u metlice trsnaté (52 mm) a lipnice luční (46 mm), tedy zhruba třikrát kratší než u čepelí jílku vytrvalého. Po 139 dnech od založení pokusu měla v průměru nejvíce odnoží na rostlinu metlice trsnatá a to 15 ks, v průměru o 3 méně vytvořila kostřava červená Barborka, jílek vytrvalý vytvořil 11 ks odnoží, kostřava červená Viktorka 10 ks, Petruna 7 ks, nejméně odnoží vytvořila lipnice luční a to 5 ks (Tab. 22, Graf 41). Průkazně největší množství suché
61
nadzemní i podzemní fytomasy na rostlinu vytvořil po 139 dnech jílek vytrvalý a to 0,36 g nadzemní a 0,097 g podzemní fytomasy (Tab. 22, Graf 42). Naopak nejméně vytvořila lipnice luční, kdy celková nadzemní fytomasa rostliny vážila 0,039 g a podzemní 0,007 g. U metlice trsnaté byla váha nadzemní fytomasy 0,075 g na rostlinu, u všech odrůd kostřav červených se váha pohybovala od 0,111 do 0,148 g. Hmotnost kořenové fytomasy byla v průměru u zkoumaných druhů 4 – 6krát menší než fytomasy nadzemní, nebyly zjištěny průkazné rozdíly v ukazateli Root/Shoot Ratio (Tab. 22, Graf 44). Nejvíc nadzemní fytomasy připadající na počet odnoží vytvořil jílek vytrvalý s hmotností 3,16g na 100 ks odnoží, na stejné množství odnoží připadá u nejvíce odnožující metlice trsnaté více jak šestkrát méně (0,49 g), u lipnice luční 0,85 g a u odrůd kostřavy červené je to 1,20 – 1,58 g (Tab. 22). Po 154 dnech růstu bylo nejvíce odnoží na jednu rostlinu u jedinců metlice trsnaté a to v průměru 35 odnoží na rostlinu (Tab. 22, Graf 41). O 11 odnoží na rostlinu méně dosáhla kostřava červená Barborka a o 13 odnoží méně měl jílek vytrvalý. Kostřava červená Petruna a Viktorka měly v průměru 19 a 16 odnoží, nejméně odnoží vyprodukovala lipnice luční a to pouze 7 kusů. Jako u předešlého odběru dosáhl jílek vytrvalý největší hmotnosti jak u nadzemní fytomasy (0,977 g), tak u podzemní (0,221 g), (Tab. 22, Graf 42). Nejméně nadzemní fytomasy vytvořila lipnice luční a to 0,131 g. Rozdíly v hmotnosti podzemní fytomasy byly u všech ostatních druhů kromě jílku neprůkazné a pohybovaly se od 0,018 do 0,081 g na rostlinu. V mezidruhovém porovnání vyprodukoval jílek 2-4krát více nadzemní fytomasy oproti odrůdám kostřavy červené a metlice trsnaté, v porovnání s lipnicí luční to byl rozdíl téměř osminásobný, u podzemní fytomasy byl tento rozdíl u lipnice až 12 násobný. Hmotnost 100 ks odnoží byla jílku 4,48 g, u Viktorky a Barborky byla hmotnost odnoží zhruba třetinová (1,39 a 1,52 g), nejtěžší odnože z kostřav měla dlouze výběžkatá Petruna (2,39 g). Hmotnost odnoží lipnice luční byla 1,87 g, nejméně fytomasy připadalo na 100 ks odnoží metlice trsnaté tj. 0,85 g (Tab. 22). Nejvíce odnožujícím druhem po 167 dnech od založení pokusu byla metlice trsnatá se 104 odnožemi na rostlinu (Tab. 22, Graf 41). Z odrůd kostřav červených vytvořila nejvíce odnoží Barborka (76 ks), Petruna a Viktorka vytvořily oproti Barborce výrazně méně odnoží a to 39 a 34 ks. Jílek vytrvalý vytvořil 50 ks odnoží a nejméně bylo odečteno u lipnice luční (17 ks). Největší hmotnost nadzemní fytomasy byla naměřena u jílku vytrvalého (1,923 g) a kostřavy červené odrůdy Barborky (1,666 g), méně nadzemní fytomasy bylo zjištěno u odrůd Petruny a Viktorky a metlice trsnaté - od 0,757 do 1,142 g na rostlinu (Tab. 22, Graf 42). Nejméně nadzemní fytomasy vytvořila lipnice luční (0,535 g). Druhem s nejvyšší hmotností podzemní fytomasy byl jílek vytrvalý (0,506 g), z odrůd kostřavy červené měla 62
nejvíce kořenové fytomasy Barborka (0,378 g), obě dvě odrůdy Petruna a Viktorka se pohybovaly na podobné úrovni jako metlice trsnatá a to v intervalu od 0,166 – 0,221 g, nejméně podzemní fytomasy vytvořila lipnice luční (0,097 g). Rozdíl mezi nejvíce fytomasy produkujícím jílkem vytrvalým a druhem s nejnižší produkcí lipnicí luční byl u nadzemní fytomasy téměř 4 násobný, u podzemní byl více jak 5 násobný.
5.3 Polní pokus V polním pokusu se prokázala konkurenční síla a odolnost použitých druhů v reálných podmínkách. Počty odnoží jednotlivých druhů ve směsích a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy byly vyhodnoceny jako průměr za každý rok a to zejména z důvodu eliminace náhlých výkyvů vlivem klimatických podmínek. U většiny druhů je nicméně patrný nárůst a pokles počtu odnoží a hmotnosti nadzemní fytomasy v průběhu roku. Pro úplnou interpretaci výsledků jsou v grafické příloze uvedeny grafy obou těchto parametrů z každého provedeného odběru (Grafy 47 – 75). Vzhledem k tomu, že kapitoly popisující výsledky směsí metlice s kostřavou červenou Viktorkou, Petrunou a lipnicí luční Harmonií, jsou z hlediska rozsahu textu obsáhlejší, je pro přehlednost hlavních výsledků v úvodu každé podkapitoly jejich souhrnnější popis. V textu jsem uváděl zkratky týkající se variant zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi, tj. s 25 % zastoupením “Mt25“, s 50 % zastoupením “Mt50“ a s 75 % zastoupením “Mt75“.
5.3.1 MONOKULTURA METLICE TRSNATÉ (KONTROLNÍ VARIANTA) V průměru nejvíce odnoží bylo v porostu monokultury v prvním roce pokusu (2007) a to 45 463 ks/m2. Bylo to dáno zejména počtem odnoží při prvním odběru (64 841 ks), při dalších 2 odběrech v tomto roce nastal v počtu odnoží významný pokles o 56 % (28 238 ks/m2) a 33 % (43 312 ks/m2) - Graf 45. V následujícím roce 2008 klesl průměrný počet odnoží metlice oproti roku 2007 o 30 % na 31 889 ks/m2, v roce 2009 byl počet odnoží v průměru 30 262 ks/m2, tj. pokles oproti r. 2007 o 33 %, oproti roku 2008 jen o 5 %. Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy metlice byla v roce 2007 v průměru 233 g/m2, v roce 2008 se zvýšila o téměř 25 % na 291 g/m2 (Graf 46). V roce 2009 došlo k dalšímu nárůstu na 318 g/m2, tj. oproti r. 2007 o 36 %, oproti roku 2008 o 10 %. Po přepočtení to znamená, že na 100 ks vyprodukovaných odnoží metlice připadalo v roce 2007 v průměru 0,587 g nadzemní fytomasy v suchém stavu, v roce 2008 to bylo 0,929 g a v roce 2009 to bylo 1,058 g.
63
5.3.2 SMĚS METLICE TRSNATÉ A JÍLKU VYTRVALÉHO •
Celkový počet odnoží a hmotnost nadzemní fytomasy obou komponent Při bližším pohledu na počet odnoží obou komponent je patrné, že odnože jsou tvořeny
nejméně z 97 % jílku (v roce 2007), v letech 2008 a 2009 to je minimálně z 99 % (Tab. 23, Graf 76). V případě celkové hmotnosti nadzemní fytomasy obou komponent je zastoupení fytomasy jílku ve všech letech minimálně 99 % (Tab. 23, Graf 82). •
Počet odnoží a hmotnost suché nadzemní fytomasy metlice trsnaté Ve směsi s jílkem vytrvalým byl počet odnoží metlice ve všech pozorovaných letech
(2007 – 2009) u všech variant zastoupení metlice trsnaté (Mt25,50,75), kromě prvního odběru, zanedbatelný (Tab. 23, Graf 87). Průměrné počty odnoží metlice se pohybovaly v řádu stovek kusů na m2; hmotnost nadzemní fytomasy se pohybovala v řádech jednotek gramů na m2 bez závislosti na poměru metlice ve výsevní směsi nebo roku (Tab. 23, Graf 97). Z tohoto důvodu nebylo u této směsi provedeno statistické vyhodnocení těchto parametrů metlice. •
Počet odnoží a hmotnost suché nadzemní fytomasy jílku vytrvalého Celkový počet odnoží jílku vytrvalého (Tab. 23, Graf 92) byl průkazně ovlivněný
zastoupením metlice trsnaté ve vyseté směsi (p-value = 0,042), ačkoli post hoc test (LSD) neprokázal žádný rozdíl; vliv roku (p-value = 0,155) ani interakce obou faktorů (p-value = 0,215) nebyly průkazné. Po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 38 457 ks/m2, u Mt50 38 301 ks/m2 a u Mt75 33 687 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se počet odnoží jílku snížil neprůkazně – ve směsi s Mt25 o 8 %, u Mt50 o 2 %, u varianty s Mt75 byl pokles 4 %. Po třech letech růstu je patrné, že počet odnoží jílku klesl s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 pouze o 1 %, při navýšení výsevku z Mt50 na Mt75 byl počet odnoží jílku v porostu nižší o 12 % (neprůkazné). Rozdíly v počtu odnoží jílku mezi variantami (Mt25,50,75) byly v jednotlivých letech malé. V roce 2007 bylo nejvíce odnoží u varianty s Mt25 a to 41 797 ks/m2, ve směsi s Mt50 to bylo o 6 % méně (39 108 ks/m2), při navýšení na Mt75 bylo zaznamenáno 35 116 ks/m2 (o 16 % méně než u směsi s Mt25 – neprůkazný rozdíl; o 10 % méně oproti Mt50). V roce 2008 bylo nejvíce odnoží u varianty s Mt50 a to 37 749 ks/m2, navýšením na Mt75 bylo zaznamenáno o 6 % méně (35 541 ks/m2); ve směsi s Mt25 bylo zaznamenáno 34 119 ks/m2, tj. o 7 % méně oproti Mt50 a o 4 % oproti Mt75 – rozdíly neprůkazné. Ani v roce 2009 nebyly rozdíly mezi počty odnoží jílku neprůkazné, nejméně odnoží bylo u směsi Mt75 (33 687 ks/m2), tj. o 12 % oproti Mt25 i o Mt50. Celková hmotnost fytomasy jílku vytrvalého (Tab. 23, Graf 102) nebyla průkazně ovlivněna rokem (p-value = 0,643), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,709),
64
ani interakcí obou faktorů (p-value = 0,899). Rozdíly v hmotnostech fytomasy jílku mezi všemi variantami byly v jednotlivých letech neprůkazné; přičemž nejvyšší hmotnost fytomasy jílku byla v porostu u každé z variant v r. 2007. Celkový trend vývoje hmotnosti nadzemní fytomasy během trvání pokusu (2007 – 2009) byl u jednotlivých variant (Mt25,50,75) nepatrný; po třech letech bylo u směsi s Mt25 248 g/m2, u Mt50 273 g/m2 a u Mt75 249 g/m2; oproti roku 2007 se celková hmotnost fytomasy u Mt25 snížila pouze o 2 %, u Mt50 se zvýšila o 7 %, u Mt75 klesla o 4 %. Po třech letech trvání pokusu (r. 2009) se celková hmotnost fytomasy jílku s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 zvýšila o 10 %, při navýšení metlice z Mt50 na Mt75 klesla celková hmotnost jílku o 9 %. V roce 2007 byl rozdíl v hmotnostech jednotlivých variant do 3 % (v roce 2008 do 8 %). Detailní vývoj počtu odnoží obou komponent a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy při každém odběru během 3 let ukazují grafy 47 – 52.
5.3.3 SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ BARBORKY •
Celkový počet odnoží a hmotnost fytomasy obou komponent (Tab. 25, Graf 79, 84) Celkový počet odnoží kostřavy červené Barborky a metlice trsnaté nebyl v průměru
průkazně ovlivněn rokem (p-value = 0,095), nicméně byl zjištěn průkazný vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000) a interakce obou faktorů (p-value < 0,000) - Tab. 25, Graf 79. Po třech letech růstu (v r. 2009) byl celkový počet odnoží ve směsi s Mt25 63 977 ks/m2, Mt50 58 740 ks/m2, Mt75 50 644 ks/m2 (průkazně méně oproti Mt25); přičemž oproti roku 2007 se celkový počet odnoží u varianty Mt25 zvýšil o 3 %, u Mt50 o 18 %, u Mt75 byl zaznamenán pokles o 9 % (neprůkazně u všech směsí). Je patrné, že celkový počet odnoží byl po třech letech s navýšením podílu metlice ve směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 8 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byl nižší o 14 %. Podíl odnoží metlice na celkových odnožích v porostu byl velmi nízký, u varianty Mt25 byl po třech letech 0 %, u Mt50 10 %, u Mt75 to bylo 8 %. Celková hmotnost fytomasy kostřavy červené Barborky a metlice trsnaté byla v průměru průkazně ovlivněna rokem (p-value = 0,028), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000) a interakcí obou faktorů (p-value = 0,027) - Tab. 25, Graf 84. Po třech letech růstu (r. 2009) byla celková hmotnost fytomasy ve směsi s Mt25 193 g/m2, Mt50 234 g/m2, Mt75 205 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celková hmotnost fytomasy u Mt25 snížila o 7 %, u Mt50 se zvýšila o 18 % (neprůkazně), u Mt75 nebyla zaznamenána žádná změna. Celková hmotnost fytomasy po třech letech byla s navýšením výsevního podílu
65
metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší o 21 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byla nižší o 12 %. Podíl hmotnosti metlice na celkové hmotnosti fytomasy byl velmi nízký, u varianty Mt25 byl po třech letech 0,6 %, u Mt50 byl 19 %, u Mt75 byl 18 %. •
Počet odnoží a hmotnost fytomasy metlice trsnaté (Tab. 25, Graf 89, 99) Počet odnoží metlice byl v průměru průkazně ovlivněn rokem (p-value = 0,006),
zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value = 0,001) - Tab. 25, Graf 89. Odnože metlice byly ve směsi s k. červenou Barborkou značně nevyrovnané a celkově byla metlice zastoupena ve velmi malém množství. Ve směsi s Mt25 došlo po třech letech téměř k úplnému zániku odnoží metlice a to z 1005 ks/m2 v roce 2007 na 142 ks/m2 v roce posledním (2009). U varianty Mt50 nastal naopak po třech letech mírný nárůst z 2 378 na 5874 ks/m2, ve směsi s Mt75 nebyl zaznamenán po třech letech žádný vývoj v počtech odnoží (3 991 ks/m2 v r. 2007, 3 864 ks/m2 v r. 2009), i přes pokles v roce 2008 na 1125 ks/m2. Hmotnost nadzemní fytomasy metlice byla v průměru průkazně ovlivněna rokem (pvalue = 0,005), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value = 0,091) - Tab. 25, Graf 99. Nízká hmotnost fytomasy však odpovídala nízkému zastoupení počtu odnoží. Ve směsi s Mt25 byla zanedbatelná a to od 1 do 3 g/m2. U varianty s Mt50 se zvýšila v průběhu let z 9 na 14 a konečných 45 g/m2. Ve směsi s Mt75 se po prvním roce (12 g/m2) snížila na 5 g/m2, v r. 2009 dosáhla 38 g/m2. Ani se zvyšujícím se zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) v jednotlivých letech nebyl průkazný nárůst odnoží a tedy ani hmotnosti fytomasy metlice v porostu. Rozdíly v počtech odnoží
a hmotnosti nadzemní fytomasy metlice trsnaté
u jednotlivých směsí nebyly v letech průkazné. Stejně tak nebyl významný rozdíl mezi variantami – podíly metlice ve výsevní směsí. •
Počet odnoží a hmotnost fytomasy kostřavy červené Barborky (Tab. 25, Graf 94, 104) Počet odnoží kostřavy červené Barborky byl v průměru průkazně ovlivněn rokem
(p-value = 0,038) a zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,002) interakcí obou faktorů průkazně ovlivněn nebyl (p-value = 0,557) - Tab. 25, Graf 94. Po třech letech růstu (v r. 2009) byl celkový počet odnoží Barborky ve směsi s Mt25 63 835 ks/m2, Mt50 52 866 ks/m2, Mt75 46 780 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 zvýšilo o 5 %, u Mt50 o 11 %, u Mt75 byl zaznamenán pokles o 10 % (neprůkazně u všech směsí). Počet odnoží Barborky po třech letech byl s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 17 %, navýšením z Mt50 na Mt75 bylo nižší o 12 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) byl průkazný až v roce 2008, kdy nejvíce 66
odnoží Barborky bylo u varianty s Mt25 a to 71 188 ks/m2, navýšením metlice ve směsi na Mt50 bylo v porostu o 24 % odnoží méně (54 203 ks/m2) – průkazný rozdíl; ve směsi s Mt75 bylo v porostu 60 106 ks/m2. I v roce 2009 bylo nejvíce odnoží Barborky ve směsi s Mt25 (63 835 ks/m2), u varianty Mt50 to bylo 52 866 ks/m2 a směsi s Mt75 pak 46 780 ks/m2, tj. o 27 % méně oproti Mt25 (průkazné). Hmotnost nadzemní fytomasy kostřavy červené Barborky nebyla v průměru průkazně ovlivněna rokem (p-value = 0,533), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,635), ani interakcí obou faktorů (p-value = 0,655) - Tab. 25, Graf 104. Po třech letech růstu (v r. 2009) byla hmotnost fytomasy Barborky ve směsi s Mt25 192 g/m2 , Mt50 189 g/m2, Mt75 167 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se hmotnost fytomasy u Mt25 snížila o 6 %, u Mt50 to bylo o 1 %, u Mt75 o 12 % (neprůkazné u všech směsí). Hmotnost fytomasy po třech letech byla s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 2 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byla nižší o 11 %. Mezi jednotlivými variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v pozorovaných letech byly rozdíly v hmotnostech fytomasy Barborky minimální a neprůkazné. V roce 2007 se hmotnost fytomasy jednotlivých variant pohybovala od 190 do 204 g/m2; v roce 2008 od 183 do 195 g/m2; v roce 2009 to bylo 167 (u Mt75) do 192 g/m2. Detailní vývoj počtu odnoží obou komponent a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy při každém odběru během tří let ukazují grafy 59 – 64.
5.3.4 SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ VIKTORKY 5.3.4.1 Počet odnoží •
Celkový počet odnoží obou komponent (Tab. 24, Graf 78) Celkový počet odnoží metlice trsnaté s kostřavou červenou Viktorkou byl průkazně
ovlivněn jak rokem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value = 0,002) - Tab. 24, Graf 78. U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) bylo průkazně nejvíce odnoží na ploše v r. 2008. Po třech letech růstu (v r. 2009) byl celkový počet odnoží ve směsi s Mt25 70 290 ks/m2 , Mt50 62 491 ks/m2, Mt75 54 720 ks/m2 (průkazný rozdíl mezi Mt25 a Mt75); přičemž oproti roku 2007 se celkový počet odnoží u Mt25 zvýšil o 4 %, u Mt50 o 0,6 %, u Mt75 byl zaznamenán pokles o 6 % (neprůkazně u všech směsí). Lze dále říci, že celkový počet odnoží po třech letech byl s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 11 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byl nižší o 22 %. Podíl odnoží metlice na celkových
67
odnožích v porostu byl velmi nízký v letech 2007 a 2008, nejvyšší byl v roce 2009, kdy se zvýšil u variant Mt25 a Mt50 na 5 a 13 %, u Mt75 na 24 %. S měnícím se celkovým počtem odnoží na ploše v průběhu let - Mt25 rostoucí, Mt50 stagnující, Mt75 klesající (neprůkazně), byl podíl odnoží metlice u všech variant rostoucí. Vliv roku na celkový počet odnoží obou komponent: Ve směsi kostřavy červené Viktorky s metlicí v podílu Mt25 došlo v prvních dvou letech k průkaznému nárůstu odnoží z 67 275 ks/m2 v roce 2007 na 86 369 ks/m2 v roce 2008; podíl odnoží metlice na tomto množství činil v těchto letech pouhé 1 %. V roce 2009 došlo k poklesu celkového počtu odnoží na 70 290 ks/m2 (podíl metlice byl 5 %); oproti r. 2007 se celkový počet odnoží zvýšil o 4 %. Ve výsevní směsi s Mt50 byl v r. 2007 celkový počet odnoží v porostu 62 080 ks/m2, v r. 2008 průkazně vzrostl počet odnoží o 25 % na 77 473 ks/m2; podíl odnoží metlice na tomto množství činil v těchto letech 9 a 2 %. V posledním roce (2009) kleslo celkové množství odnoží na 62 491 ks/m2 (podíl metlice vzrostl na 13%), tj. oproti r. 2007 nárůst celkového počtu odnoží o necelé procento. U varianty s Mt75 byl celkový počet odnoží v prvním roce 58 372 ks/m2 s 16 % podílem odnoží metlice. V roce 2008 došlo k průkaznému nárůstu na 78 810 ks/m2 (podíl odnoží metlice klesl na 6 %), v posledním roce (2009) kleslo celkové množství odnoží na 54 720 ks/m2 (při 24 % podílu odnoží metlice); oproti roku 2007 klesl celkový počet odnoží v porostu o 6 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkový počet odnoží obou komponent: V roce 2007 nebyly v průkazné rozdíly mezi celkovými počty odnoží u jednotlivých variant (Mt25,50,75), nicméně nejvíce odnoží bylo u varianty Mt25 a to 67 275 ks/m2 (1 % metlice), s vyšším výsevkem metlice Mt50 bylo v porostu o 8 % odnoží méně (62 080 ks/m2, z toho 9 % metlice), při nejvyšším podílu metlice Mt75 byl počet odnoží 58 372 ks/m2, s 16 % podílem metlice. Tzn., že s každým 25 % navýšením metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) bylo nižší celkové množství odnoží v porostu, zároveň se zvyšoval podíl odnoží metlice na celkových odnožích. Ani v roce 2008 nebyly rozdíly mezi celkovými počty odnoží u jednotlivých variant (Mt25,50,75) průkazné, nejvyšší počet byl ve směsi s Mt25 (86 369 ks/m2). Navýšením metlice na Mt50 došlo k poklesu odnoží o 10 % (77 473 ks/m2), u varianty s Mt75 byl počet odnoží 78 810 ks/m2 (jen o necelá 2 % více oproti Mt50). Navýšením podílu metlice ve směsi (Mt25,50,75) nebylo ve vztahu k počtu celkových odnoží zcela jednoznačné; podíl odnoží metlice na celkovém počtu vzrostl jen mírně (z 1 na 2 a 6 %). V roce 2009 bylo nejvíce odnoží ve směsi s Mt25 a to 70 290 ks/m2, s vyšším výsevkem metlice Mt50 bylo v porostu o 11 % odnoží méně (62 491 ks/m2), při nejvyšším podílu metlice Mt75 byl počet odnoží 54 720 ks/m2, tj. o 12 % méně oproti Mt50. Tzn., že s každým 25 % navýšením metlice ve 68
výsevní směsi (Mt25-75) kleslo celkové množství odnoží až o 12 %; podíl odnoží metlice na celkovém množství vzrostl nejvýrazněji až při nejvyšším zastoupení metlice ve směsi a to z 5 na 13 a 24 %. V porovnání s počtem odnoží monokultury metlice bylo u monokultury ve všech pozorovaných letech odnoží průkazně méně. Detailní vývoj počtu odnoží obou komponent a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy v každém odběru ukazují grafy 53 – 58. •
Počet odnoží metlice trsnaté (Tab. 24, Graf 88) Počet odnoží metlice trsnaté ve směsi s kostřavou červenou Viktorkou byl průkazně
ovlivněn jak rokem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value < 0,000). Nejméně odnoží metlice v porostu bylo u všech variant výsevků (Mt25,50,75) pozorováno druhý rok (2008), nejvíce ve třetím roce (2009). Celkový trend vývoje počtu odnoží během trvání pokusu (2007 – 2009) byl stoupající; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 3 213 ks/m2, u Mt50 8 365 ks/m2 a u Mt75 13 121 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkový počet odnoží u Mt25 zvýšil 3,8krát, u Mt50 o 48 %, u Mt75 o 39 % - každé navýšení metlice ve výsevní směsi přineslo nižší nárůst počtu odnoží. Po třech letech růstu je patrné, že celkový počet odnoží metlice byl s navýšením tohoto druhu ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší 2,6krát, při navýšení z Mt50 na Mt75 byl počet odnoží metlice v porostu vyšší o 57 %. Nejméně odnoží v každém z pozorovaných roků bylo u varianty s Mt25, nejvíce u Mt75. Vliv roku na počet odnoží metlice: Ve směsi s Mt25 nebyly rozdíly v množství odnoží metlice v jednotlivých letech průkazné; pohybovaly se od 849 ks/m2 (r. 2007), 701 ks/m2 (r. 2008), na konečných 3 213 ks/m2 (r. 2009), tj. 3,8krát více oproti r. 2007. Při navýšení metlice na Mt50 nebyl v počtu odnoží metlice v prvních dvou letech průkazný rozdíl - snížil se z 5 648 ks (r. 2007) na 1 868 ks/m2 (r. 2008), tj. o 67 %; v roce 2009 došlo k průkaznému nárůstu odnoží na 8 365 ks/m2, tj. neprůkazný nárůst oproti r. 2007 o 48 %. U varianty Mt75 klesl počet odnoží metlice mezi prvním a druhým rokem o 47 % (z 9 384 ks na 5 011 ks/m2); ve třetím roce (2009) došlo k nárůstu počtu odnoží metlice na 13 121 ks/m2 (neprůkazný nárůst o 39 % oproti r. 2007). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží metlice: V prvním roce (2007) bylo nejvíce odnoží metlice ve směsi s Mt75 a to 9 384 ks/m2. Snížením podílu metlice (Mt50) došlo ke snížení množství odnoží metlice o 40 % na 5 648 ks/m2 (neprůkazně). Průkazně nejméně odnoží metlice bylo ve směsi s Mt25 a to 849 ks/m2, tj. o 91 % méně oproti Mt75 a o 85 % oproti Mt50. Počet odnoží metlice u variant Mt25,50,75 v porovnání s počtem 69
odnoží monokultury metlice (45 463 ks/m2), odpovídal 2, 12 a 21 % počtu odnoží monokultury metlice. V druhém roce (2008) byly rozdíly v počtu odnoží metlice u jednotlivých směsí (Mt25,50,75) neprůkazné. Nicméně pokles odnoží v porostech s nižším zastoupením metlice ve výsevku byl patrný - nejvíce odnoží metlice bylo ve směsi s Mt75 a to 5 011 ks/m2, u varianty s Mt50 to bylo o 63 % méně (1 868 ks/m2), ve směsi s Mt25 bylo v porostu pouze 701 ks/m2 (pokles o 86 % oproti Mt75, o 62 % oproti Mt50). Počet odnoží metlice u variant Mt25,50,75 v porovnání s počtem odnoží monokultury metlice (31 889 ks/m2) odpovídal 2, 6 a 16%. Ve třetím roce (2009) bylo taktéž průkazně nejvíce odnoží u varianty Mt75 a to 13 121 ks/m2. Při sníženém podílu metlice Mt50 klesl počet odnoží metlice o 36 % na 8 365 ks/m2. Průkazně nejméně odnoží bylo u varianty Mt25 a to 3 213 ks/m2, tj. o 76 % méně oproti Mt75 a o 62 % méně oproti Mt50. Počet odnoží metlice u variant Mt25,50,75 v porovnání s počtem odnoží monokultury metlice (30 262 ks/m2) odpovídal 11, 28 a 43 %. •
Počet odnoží kostřavy červené Viktorky (Tab. 24, Graf 92) Počet odnoží kostřavy červené Viktorky byl ve směsi s metlicí průkazně ovlivněn
rokem (p-value < 0,000) i zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,001); vliv interakce obou faktorů na množství odnoží Viktorky se nepodařilo prokázat (p-value = 0,652). Nejvíce odnoží Viktorky u všech variant zastoupení metlice ve směsi (Mt25,50,75) bylo v porostu druhý rok (2008), nejméně odnoží (kromě Mt25) bylo v průměru rok třetí (2009). Celkový trend vývoje množství odnoží Viktorky během trvání pokusu (2007 – 2009) byl mírně klesající; po třech letech vývoje bylo u směsi u směsi s Mt25 67 077 ks/m2, u Mt50 54 126 ks/m2 a u Mt75 41 599 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se počet odnoží Viktorky u směsi s Mt25 zvýšil o 1 %, u Mt50 klesl o 4 %, u varianty s Mt75 byl pokles 15 % - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) přineslo vyšší úbytek odnoží Viktorky. Po třech letech růstu se celkový počet odnoží Viktorky byl s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 19 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 bylo množství odnoží Viktorky v porostu nižší o 23 %. Nejvíce odnoží Viktorky bylo ve všech pozorovaných letech ve směsi s Mt25, nejméně pak u varianty Mt75 - se zvyšujícím se zastoupením metlice ve výsevní směsi klesalo i množství odnoží Viktorky (průkazné rozdíly až v posledním roce). Vliv roku na počet odnoží Viktorky: U varianty s Mt25 nebyly rozdíly v počtu odnoží Viktorky v jednotlivých letech průkazné pohybovaly se od 66 426 ks/m2 (r. 2007), přes 85 668 ks/m2 (r. 2008), na konečných 67 077 ks/m2 (r. 2009), tj. pokles o 1 % oproti r. 2007. Zvýšením podílu metlice na Mt50 byl počet odnoží Viktorky v prvním roce 56 433 ks/m2, ve druhém roce se průměr zvýšil o 34 % na 75 604 ks/m2, ve třetím roce došlo k poklesu na 70
54 126 ks/m2, tj. oproti r. 2007 pokles o 4 % (oproti r. 2008 průkazný 28 % pokles). Při nejvyšším zastoupení metlice Mt75 bylo v prvním roce (2007) v průměru 48 988 ks/m2, v r. 2008 se množství odnoží opět průkazně zvýšilo o 51 % na 73 800 ks/m2, v r. 2009 množství odnoží kleslo na 41 599 ks/m2, tj. o 15 % méně než v roce prvním a o 44 % méně než v roce druhém. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží Viktorky: V prvních dvou letech nebyly rozdíly mezi počty odnoží Viktorky u jednotlivých variant (Mt25,50,75) průkazné. V roce 2007 bylo nejvíc odnoží u varianty s Mt25 a to 66 426 ks/m2, ve směsi s Mt50 to bylo o 15 % méně (56 433 ks/m2), při navýšení na Mt75 bylo odečteno 48 988 ks/m2 (o 26 % méně než u směsi s Mt25, o 13 % méně oproti Mt50). Ve druhém roce 2008 bylo nejvíc odnoží u varianty s Mt25 a to 85 668 ks/m2, navýšením na Mt50 došlo k poklesu množství odnoží o 12 % na 75 604 ks/m2 ve směsi s Mt75 bylo odečteno 73 800 ks/m2, tj. o 14 % méně oproti Mt25 a o 2 % oproti Mt50. V roce 2009 se projevil vliv zastoupení metlice ve směsi nejvíce. Nejvíc odnoží bylo u varianty s Mt25 67 077 ks/m2, navýšením na Mt50 došlo ke snížení množství odnoží Viktorky o 19 % na 54 126 ks/m2. Navýšením metlice ve směsi na Mt75 bylo v porostu 41 599 ks/m2, tj. o 37% méně oproti Mt25 (průkazný rozdíl), o 23 % méně oproti Mt50.
5.3.4.2 Hmotnost suché nadzemní fytomasy •
Celková hmotnost fytomasy obou komponent (Tab. 24, Graf 83) Hmotnost fytomasy metlice trsnaté s kostřavou červenou Viktorkou byla průkazně
ovlivněna rokem (p-value < 0,000) a zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000). Vliv interakce obou faktorů nebyl prokázán (p-value = 0,058). U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) byla nejvyšší hmotnost nadzemní fytomasy v r. 2009 (průkazně pouze u Mt25 a Mt75), nejnižší byla v r. 2007 (neprůkazně); po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 248 g/m2, u Mt50 237 g/m2 a u Mt75 253 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celková hmotnost fytomasy u Mt25 zvýšila o 12 %, u Mt50 o 6 %, u Mt75 o 22 %. Celková hmotnost fytomasy po třech letech pokusu byla s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 4 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byla vyšší o 7 %. V průběhu pokusu byl rostoucí i podíl hmotnosti fytomasy metlice na hmotnosti celkové fytomasy; po třech letech pokusu se podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové zvýšil u Mt25 z 1 na 11 %, u Mt50 z 8 na 30 %, u Mt75 z 20 na 48 %. Tzn. s rostoucí hmotností fytomasy celkem (v každé variantě) v průběhu pokusu se zvyšovalo i hmotnostní zastoupení metlice na celkové hmotnosti. Nelze jednoznačně říci, že s narůstajícím % zastoupení metlice 71
ve směsi (Mt25,50,75) se celková hmotnost fytomasy v jednotlivých letech snižovala či zvyšovala. Vliv roku na celkovou hmotnost fytomasy obou komponent: Ve směsi s Mt25 došlo v letech 2007, 2008 a 2009 k zvýšení hmotnosti fytomasy z 221 na 242 a 248 g/m2 tj. nárůst za tři roky o 12 %; podíl fytomasy metlice na celkové hmotnosti v těchto letech byl pouze 1, 2 a 11 %. U varianty s Mt50 byla celková hmotnost fytomasy v jednotlivých letech 222, 228 a 237 g/m2, tj. během tří let neprůkazný nárůst o 6 %; hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti fytomasy byl v letech 8, 4 a 30 %. Ve směsi s Mt75 se celková hmotnost průkazně zvýšila z 208 g/m2 (r. 2007), na 233 g/m2 (r. 2008) a 253 g/m2 (r. 2009), tj. průkazný nárůst za tři roky o 22 %; hmotnostní podíl fytomasy metlice na celkové hmotnosti byl v jednotlivých letech 20, 12 a 48 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkovou hmotnost fytomasy obou komponent: V roce 2007 bylo u varianty s Mt25 a Mt50 celkem 221 a 222 g/m2; navýšením výsevku metlice na Mt75 došlo pouze k mírnému (neprůkaznému) poklesu a to na 208 g/m2 (o 6 %). Podíl hmotnosti metlice na celkové hmotnosti jednotlivých variant představoval 1, 8 a 20 %. V roce 2008 byly rozdíly v celkové hmotnosti fytomasy u jednotlivých variant (Mt25, Mt50, Mt75) neprůkazné a pohybovala se od 228 do 242 g/m2; podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové byl u jednotlivých variant 2 %, 4 % a 12 %. Ani v posledním roce (2009) nebyly rozdíly v hmotnosti jednotlivých variant průkazné a byly od 237 do 253 g/m2. Hmotnostní podíl fytomasy metlice na celkovém byl u jednotlivých variant 11, 29 a 48 %. •
Hmotnost fytomasy metlice trsnaté (Tab. 24, Graf 98) Hmotnost fytomasy metlice trsnaté byla v průměru průkazně ovlivněna rokem
(p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value < 0,000). Průměrná hmotnost fytomasy metlice u všech zastoupení (Mt25,50,75) v jednotlivých letech kopírovala množství odnoží tohoto druhu na m2. Průkazně nejvyšší hmotnost fytomasy metlice byla u všech variant v r. 2009, nejméně první rok (Mt25) nebo druhý rok (Mt50, Mt75). Celkový trend vývoje hmotnosti fytomasy metlice během trvání pokusu (2007 – 2009) byl rostoucí; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 27 g/m2, u Mt50 71 g/m2 a u Mt75 122 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 zvýšilo 10krát, u Mt50 4krát, u Mt75 téměř 3krát - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) přineslo menší nárůst hmotnosti fytomasy metlice. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy metlice s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 zvýšila více jak 2,5krát, při navýšení z Mt50 na Mt75 to bylo o 70 %. Ve všech pozorovaných 72
letech byla nejnižší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt25, nejvyšší pak při zastoupení Mt75 - se zvyšujícím se % zastoupení metlice ve směsi se zvyšovala i hmotnost fytomasy metlice (neprůkazně v r. 2008). Vliv roku na hmotnost fytomasy metlice: Ve směsi s Mt25 nebyly rozdíly v hmotnostech fytomasy v letech 2007, 2008, 2009 průkazné a byly 3, 6 a 27 g/m2, tj. za tři roky nárůst téměř 10krát). U varianty s Mt50 nebyl zaznamenán průkazný rozdíl v hmotnostech mezi roky 2007 a 2008, kdy byla hmotnost 18 a 10 g/m2, průkazně více fytomasy bylo zjištěno v r. 2009 a to 71 g/m2, tj. téměř 4krát více než v r. 2007. Ani u varianty s Mt75 nebyl v hmotnostech fytomasy během prvních dvou let průkazný rozdíl (42 a 27g/m2); v roce 2009 bylo zaznamenáno průkazně více fytomasy a to 122 g/m2, tj. oproti r. 2007 téměř trojnásobný nárůst. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy metlice: V roce 2007 byla nejvyšší hmotnost fytomasy metlice ve směsi Mt75 a to 42 g/m2. Snížením podílu metlice na Mt50 klesla hmotnost o 57 % (neprůkazné) na 18 g/m2; při snížení podílu metlice na Mt25 byla hmotnost 3 g/m2, tj. o 93 % méně než u varianty Mt75 (průkazný rozdíl), 85 % oproti Mt50 (neprůkazný). V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (233 g/m2) odpovídá hmotnost fytomasy u (Mt25,50,75) pouze 1, 8 a 18 %. Ve druhém roce (2008) nebyly rozdíly v hmotnosti fytomasy metlice variant (Mt25,50,75) průkazné; hmotnost klesala s ubývajícím zastoupením metlice ve směsi - tj. 27 g/m2 (Mt75), 10 g/m2 (Mt50) a 5,5 g/m2 (Mt25). V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (291 g/m2) odpovídá hmotnost fytomasy u těchto variant (Mt25,50,75) jen 2, 3 a 9 %. Ve třetím roce (2009) byly průkazné rozdíly v hmotnosti fytomasy metlice mezi všemi variantami (Mt25,50,75). Nejvyšší hmotnost fytomasy metlice byla u směsi s Mt75 a to 122 g/m2. Snížením podílu metlice ve směsi na Mt50 klesla hmotnost o 42 % na 71 g/m2, při snížení podílu metlice na Mt25 byla hmotnost 27 g/m2, tj. o 78 % méně než u Mt75 a o 62 % než u Mt50. V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (319 g/m2) odpovídá hmotnost fytomasy u variant (Mt25,50,75) jen 9, 22 a 38 %. •
Hmotnost fytomasy kostřavy červené Viktorky (Tab. 24, Graf 103) Celková hmotnost fytomasy kostřavy červené Viktorky byla v průměru průkazně
ovlivněna rokem (p-value = 0,001) a zastoupení metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000). Interakce obou faktorů neměla průkazný vliv (p-value = 0,173). Je možné říci, že se zvyšujícím se procentem metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) došlo ke snižování hmotnosti nadzemní fytomasy Viktorky (neprůkazně v r. 2008) - v každém z pozorovaných roků byla 73
nejvyšší hmotnost ve směsi s Mt25, nejnižší pak s Mt75. Průměrná hmotnost fytomasy metlice u všech % zastoupení (Mt25,50,75) v jednotlivých letech kopírovala množství odnoží tohoto druhu na m2. Nejvyšší hmotnost fytomasy Viktorky byla v porostu v r. 2008, nejméně třetí rok 2009 (kromě varianty Mt25, kde bylo nejméně v r. 2007 - neprůkazně). Celkový trend vývoje hmotnosti během let 2007 – 2009 byl u jednotlivých variant (Mt25,50,75) rozdílný; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 221 g/m2, u Mt50 166 g/m2 a u Mt75 131 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celková hmotnost u Mt25 zvýšila o 1 %, u Mt50 se snížila o 19 %, u Mt75 nastal pokles o 21 % - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) přineslo vyšší pokles hmotnosti fytomasy Viktorky. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy Viktorky s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 snížila o 25 %, při navýšení metlice z Mt50 na Mt75 byl pokles o 25 %. Vliv roku na hmotnost fytomasy Viktorky: Ve směsi s Mt25 nebyly rozdíly v hmotnostech fytomasy v letech 2007, 2008, 2009 průkazné a byly 218, 237 a 221 g/m2 (nárůst o 1 % po třech letech). U varianty s Mt50 nebyl rozdíl v hmotnosti fytomasy Viktorky v r. 2007 a 2008 průkazný (204 a 219 g/m2), v r. 2009 klesla hmotnost na 166 g/m2, tj. o 19 % méně oproti r. 2007 (neprůkazně), o 24 % oproti r. 2008 (průkazně). U varianty Mt75 byly rozdíly v hmotnosti fytomasy Viktorky v letech 2007 a 2008 neprůkazné (166 a 206 g/m2), v r. 2009 klesla hmotnost na 131 g/m2, tj. pokles o 21 % oproti r. 2007 (neprůkazně) a o 36 % oproti r. 2008 (průkazně). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy Viktorky: V roce 2007 byly rozdíly v hmotnosti fytomasy Viktorky ve směsi s Mt25 a Mt50 neprůkazné a byly 218 a 204 g/m2 (o 7 % méně), zvýšením podílu metlice na Mt75 byla hmotnost fytomasy 166 g/m2 – tj. o 24 % méně oproti Mt25 (průkazně) a o 19 % oproti Mt50 (neprůkazně). V roce 2008 byly rozdíly v hmotnostech fytomasy u jednotlivých variant (Mt25,50,75) neprůkazné a byly 237, 219 a 206 g/m2. Ve třetím roce (2009) byla průkazně nejvyšší hmotnost fytomasy Viktorky ve směsi s Mt25 (221 g/m2); navýšením metlice ve směsi na Mt50 klesla hmotnost Viktorky na 166 g/m2 (o 25 %), ve směsi s Mt75 byla hmotnost 131 g/m2 (o 41 % oproti Mt25, o 21 % oproti Mt50).
5.3.5 SMĚS METLICE TRSNATÉ A KOSTŘAVY ČERVENÉ PETRUNY Detailní vývoj počtu odnoží obou komponent a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy v každém odběru ukazují grafy 65 – 70.
74
5.3.5.1 Počet odnoží •
Celkový počet odnoží obou komponent (Tab. 26, Graf 80) Celkový počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny byl průkazně
ovlivněn jak rokem (p-value = 0,001), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value = 0,000). U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) bylo nejvíce odnoží na ploše v r. 2008. Nejvíce odnoží celkem bylo ve všech pozorovaných letech ve směsi s Mt50, nejméně bylo u Mt75 (většinou neprůkazné rozdíly). Celkový počet odnoží měl v průběhu let pozorování spíše klesající trend; po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 39 618 ks/m2, s Mt50 42 703 ks/m2, s Mt75 33 107 ks/m2, přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 snížilo o 4 %, u Mt50 nepatrně zvýšilo o 2 %, u Mt75 nastal pokles o 14 % (neprůkazné). Po třech letech byl celkový počet odnoží s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší o 8 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byl nižší o 22 %. Podíl odnoží metlice na celkovém počtu odnoží se zvyšoval s podílem metlice ve výsevní směsi a to v každém z pozorovaných roků (nejvyšší byl u Mt75); po třech letech růstu byl trend u jednotlivých variant zastoupení metlice (Mt25,50,75) rostoucí (u varianty s Mt25 vzrostlo zastoupení metlice z 3 % na 22 %, u Mt50 z 8 % na 34 %, u Mt75 z 33 % na 56 %). Varianta s Mt75 byla jedinou, kde ve směsi převážily odnože metlice v porostu a to pouze v roce 2009, ve všech ostatních případech převážily odnože Petruny. Tzn., že s měnícím se celkovým počtem odnoží na ploše v průběhu let - Mt25 mírně klesající, Mt50 stagnující až rostoucí, Mt75 klesající, byl podíl odnoží metlice u všech variant rostoucí. Vliv roku na celkový počet odnoží obou komponent: Ve směsi s Mt25 nebyly mezi počty odnoží v jednotlivých letech průkazné rozdíly a činily 41 245 (2007), 43 620 ks/m2 (2008) a 39 618 ks/m2 v roce 2009, tj. oproti r. 2007 pokles o pouhá 4 %. Celkový podíl metlice na celkových odnožích v porostu vzrostl z počátečních 3 % na 22 % v roce 2009. U varianty s Mt50 bylo v roce 2007 v porostu v průměru 41 741 ks/m2, v roce 2008 se počet odnoží průkazně zvýšil o 17 % na 48 959 ks/m2, v roce 2009 klesl na 42 703 ks/m2, tj. oproti r. 2007 neprůkazný nárůst jen o 2 %. Podíl odnoží metlice na celkových se zvýšil z průměrných 8 a 6 % v prvních dvou letech na 34 % v r. 2009. U varianty s Mt75 nebyly mezi počty odnoží v jednotlivých letech průkazné rozdíly a činily 38 414 ks/m2 (2007), 40 170 ks/m2 (2008) a 33 107 ks/m2 (2009), tj. oproti r. 2007 neprůkazný pokles o 14 %. Podíl odnoží metlice na celkovém množství byl během tří let 33 %, 24 % a konečných 56 %.
75
Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkový počet odnoží obou komponent: V prvním roce 2007 se celkový počet odnoží u variant s Mt25 a Mt50 téměř nelišil a byl 41 245 a 41 741 ks/m2. Ve směsi s Mt75 byl počet odnoží nižší (neprůkazně) a to 38 414 ks/m2, tj. oproti variantám Mt25 a Mt50 o 7 a 8 % méně. Podíl odnoží metlice na celkovém počtu odnoží byl u poměrů s Mt25 a Mt50 zanedbatelný a činil 3 a 8 %, ve směsi s Mt75 byl podíl odnoží metlice 33 %. Ve druhém roce (2008) bylo ve směsi s Mt25 celkem 43 620 ks/m2, navýšením podílu metlice na Mt50 se celkový počet odnoží zvýšil o 12 % na 48 959 ks/m2, u varianty Mt75 klesl počet odnoží na 40 170 ks/m2, tj. oproti Mt25 o 8 % méně, oproti Mt50 to bylo o 18 % - rozdíly neprůkazné. I v roce 2008 byl podíl odnoží metlice na celkovém počtu odnoží malý a činil u variant Mt25 a Mt50 pouze 3 a 6 %, u Mt75 se podíl odnoží metlice na celkových byl 24 %. Ani ve třetím roce pokusu (2009) nebyly rozdíly mezi počty odnoží u jednotlivých variant průkazné, byly u směsi s Mt25 39 618 ks/m2, s Mt50 42 703 ks/m2, s Mt75 33 107, tj. o 16 % méně oproti Mt25, oproti Mt50 to bylo o 22 %. Podíl odnoží metlice na celkovém počtu činil u jednotlivých zastoupení metlice ve směsi (Mt25,50,75) 22, 34 a 56 %. •
Počet odnoží metlice trsnaté (Tab. 26, Graf 90) Celkový počet odnoží metlice trsnaté ve směsi s kostřavou červenou Petrunou bylo
průkazně ovlivněno rokem (p-value = 0,001), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value < 0,000). Nejvíce odnoží metlice v porostu bylo u všech variant výsevků (Mt25,50,75) v roce 2009, v prvních dvou letech pokusu (u všech variant) nebyly rozdíly v množství odnoží metlice průkazné. Celkový trend vývoje počtu odnoží metlice během trvání pokusu (2007 – 2009) byl rostoucí; po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 8 790 ks/m2, s Mt50 to bylo 14 338 ks/m2 a s Mt75 18 613 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 zvýšilo 7,5krát, u Mt50 4krát, u Mt75 to bylo o 47 % - každé navýšení metlice ve výsevní směsi přineslo nižší nárůst množství odnoží metlice. Po třech letech růstu je patrné, že celkový počet odnoží metlice byl při navýšení tohoto druhu ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší o 63 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 byl počet odnoží metlice v porostu o 30 % vyšší. V každém z roků bylo nejvíce odnoží metlice zjištěno ve směsi Mt75, nejméně u Mt25 (neprůkazně). Vliv roku na počet odnoží metlice: Počty odnoží metlice ve směsi s Mt25 byly v jednotlivých letech neprůkazné, s rostoucím podílem metlice ve směsi nicméně vzrůstaly od 1 175 ks/m2 (v r. 2007), 1 369 ks/m2, na konečných 8 790 ks/m2 (v r. 2009), tj. nárůst téměř 7,5krát. U varianty Mt50 byly rozdíly v počtech odnoží metlice v letech
2007 a 2008
neprůkazné a byly 3 425 ks/m2 a 2 951 ks/m2. V roce 2009 došlo k průkaznému nárůstu 76
odnoží na 14 338 ks/m2, tj. nárůst více jak 4krát oproti r. 2007. Ve směsi s Mt75 bylo v roce 2007 v porostu 12 640 ks/m2, ve druhém roce 2008 byl zaznamenán neprůkazný pokles na 9 809 ks/m2, v roce 2009 se počet odnoží metlice v porostu průkazně zvýšil na 18 613 ks/m2 (oproti roku 2007 neprůkazný nárůst o 47 %). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží metlice: V prvním roce pokusu (2007) bylo průkazně nejvíce odnoží metlice ve směsi s Mt75 a to 12 640 ks/m2. U varianty s Mt50 bylo průkazně méně odnoží metlice a to o 73 % (3 425 ks/m2), u varianty s Mt25 byl počet odnoží metlice v porostu 1 175 ks/m2, tj. o 91 % méně oproti Mt75 a o 66 % oproti Mt50. V porovnání s počtem odnoží metlice v monokultuře (45 463 ks/m2) odpovídají počty odnoží metlice v jednotlivých směsích (Mt25,50,75) podílům 3, 8, 28 %. V druhém roce (2008) byly rozdíly mezi počty odnoží metlice u jednotlivých variant neprůkazné, ve směsi s Mt25 bylo 1 369 ks/m2, s Mt50 2 951 ks/m2, s Mt75 9 809 ks/m2. V porovnání s počtem odnoží metlice v monokultuře (1031 889 ks/m2) odpovídají počty odnoží metlice v jednotlivých směsích (Mt25,50,75) podílům 4, 9 a 31 %. V roce 2009 bylo nejvíce odnoží metlice ve směsi s Mt75 a to 18 613 ks/m2, s Mt50 to bylo o 23 % méně (14 338 ks/m2) - neprůkazně, u varianty s Mt25 byl počet odnoží metlice 8 790 ks/m2, tj. oproti Mt75 o 53 % méně (průkazně), oproti Mt50 o 38 % méně (neprůkazně). V porovnání s počtem odnoží metlice v monokultuře (30 262 ks/m2) odpovídají počty odnoží metlice v jednotlivých směsích (Mt25,50,75) podílům 29, 47 a 62 %. •
Počet odnoží kostřavy červené Petruny (Tab. 26, Graf 95) Počet odnoží kostřavy červené Petruny byl průkazně ovlivněn rokem (p-value <
0,000) i zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000). Interakce obou faktorů neměla průkazný vliv na množství odnoží metlice (p-value = 0,808). Nejvíce odnoží Petruny v porostu bylo u všech variant výsevků (Mt25,50,75) pozorováno v roce 2008, nejméně pak v roce 2009 (neprůkazně). Celkový trend vývoje počtu odnoží Petruny během trvání pokusu (2007 – 2009) měl klesající charakter; po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 30 828 ks/m2, s Mt50 to bylo 28 365 ks/m2 a s Mt75 14 494 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 kleslo (neprůkazně) celkové množství odnoží u Mt25 o 23 %, u Mt50 o 26 %, u Mt75 o 44 % - teprve vyšší podíl metlice ve výsevní směsi přinesl vyšší pokles počtu odnoží Petruny. Po třech letech růstu je patrné, že počet odnoží Petruny byl při navýšení metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 8 %, při navýšení metlice z Mt50 na Mt75 byl počet odnoží Petruny o 49 % nižší. Nejméně odnoží Petruny bylo v každém z pozorovaných roků ve směsi s Mt75 (neprůkazně v roce 2008). 77
Vliv roku na počet odnoží Petruny: Rozdíly mezi počtem odnoží Petruny ve směsi s Mt25 byly v průběhu let neprůkazné, v letech 2007 a 2008 došlo k mírnému nárůstu počtu odnoží ze 40 070 na 42 250 ks/m2; v roce 2009 došlo k výraznějšímu poklesu na 30 828 ks/m2, tj. pokles o 23 % oproti roku 2007. Ve směsi s Mt50 byl vývoj podobný, v prvních dvou letech došlo k neprůkaznému nárůstu počtu odnoží z 38 315 ks/m2 na 46 008 ks/m2; v roce 2009 klesl průkazně počet odnoží na 28 365 ks/m2, tj. oproti roku 2007 pokles o 26 % (neprůkazně). Jako u ostatních variant nebyl u varianty Mt75 rozdíl mezi počty odnoží v letech 2007 a 2008 průkazný, počty činily 25 775 a 30 361 ks/m2; v roce 2009 se počet odnoží průkazně snížil na 14 494 ks/m2, tj. oproti r. 2007 neprůkazný pokles o 44 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží Petruny: V prvním roce pokusu (2007) bylo nejvíce odnoží Petruny ve směsi s Mt25 a to 40 070 ks/m2 (neprůkazně). Zvýšením výsevního podílu metlice na Mt50 klesl neprůkazně počet odnoží Petruny na 38 315 ks/m2, ve směsi s Mt75 byl počet odnoží Petruny průkazně nižší a to 25 775 ks/m2, tj. o 36 % méně oproti Mt25 a o 33 % oproti Mt50. V roce 2008 nebyly rozdíly v počtech odnoží Petruny mezi Mt25 a Mt50 průkazné a byly 42 250 ks/m2 (Mt25) a 46 008 ks/m2 (Mt50). Ve směsi s Mt75 byl počet odnoží Petruny 30 361 ks/m2, tj. nižší o 28 % méně oproti Mt25 (neprůkazně) a o 34 % oproti směsi s Mt50 (průkazně). Ani v roce 2009 nebyl rozdíl v počtech odnoží Petruny u variant Mt25 a Mt50 průkazný a činil 30 828 a 28 365 ks/m2. Ve směsi s Mt75 byl počet odnoží oproti oběma variantám průkazně nižší a to 14 494 ks/m2, tj. pokles o 53 % oproti Mt25 a o 49 % oproti směsi s Mt50.
5.3.5.2 Hmotnost suché nadzemní fytomasy •
Celková hmotnost fytomasy obou komponent (Tab. 26, Graf 85) Celková hmotnost fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny byla průkazně
ovlivněna rokem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value = 0,027). U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) byla nejvyšší hmotnost celkové nadzemní fytomasy v roce 2009; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 196 g/m2, u Mt50 243 g/m2 a u Mt75 243 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celková hmotnost fytomasy zvýšila u Mt25 o 11 %, u Mt50 o 40 %, u Mt75 o 30 %. Po třech letech pokusu byla celková hmotnost fytomasy s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší o 24 %, navýšením z Mt50 na Mt75 nebyl mezi celkovou hmotností fytomasy rozdíl. Hmotnostní zastoupení fytomasy metlice i Petruny většinou kopírovalo počty odnoží obou druhů v porostu. Podíl hmotnosti fytomasy metlice na
78
hmotnosti celkové fytomasy vzrůstal v jednotlivých letech s vyšším podílem metlice ve výsevní směsi; stejně tak se v jednotlivých směsích v průběhu let podíl metlice zvyšoval a to u Mt25 z 3 na 37 %, u Mt50 z 7 na 51 %, u Mt75 z 31 na 73 %. S narůstající hmotností fytomasy celkem (v každé variantě) v průběhu pokusu se zvyšoval i hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti. Vliv roku na celkovou hmotnost obou komponent: Ve směsi s Mt25 se v průběhu let 2007, 2008 a 2009 změnila hmotnost celkové nadzemní fytomasy neprůkazně a byla 176, 172 a 196 g/m2 tj. neprůkazný pokles oproti r. 2007 o 11 %; přičemž podíl fytomasy metlice na této hmotnosti se v těchto letech zvýšil ze 3 na 7 a 37 %. U varianty s Mt50 se celková hmotnost fytomasy zvýšila v prvních dvou letech neprůkazně ze 173 na 181 g/m2; v roce 2009 došlo k průkaznému nárůstu o 40 % (na 243 g/m2). Hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti se zvyšoval v letech ze 7 na 13 a konečných 51 %. Ve směsi s Mt75 nebyl rozdíl mezi hmotnostmi fytomasy v letech 2007 (187 g/m2) a 2008 (178 g/m2) průkazný; v roce 2009 se hmotnost průkazně zvýšila na 243 g/m2, tj. o 30 %, hmotnostní podíl fytomasy metlice v porostu se zvýšil ve třech letech z 31 na 34 a 73 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkovou hmotnost obou komponent: V roce 2007 nebyly rozdíly v celkové hmotnosti fytomasy jednotlivých variant (Mt25, Mt50, Mt75) průkazné, v průměru byly 176, 173 a 187 g/m2. Podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové hmotnosti byl s navýšením metlice ve výsevku rostoucí (3, 7 a 31 %). Ani v roce 2008 nebyly rozdíly v hmotnostech fytomasy průkazné a u jednotlivých variant činily 172, 181 a 178 g/m2; podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové byl rostoucí s výsevkem metlice (7, 13 a 34 %). V roce 2009 byla nejnižší hmotnost fytomasy u varianty s Mt25 a to 196 g/m2, u obou dvou vyšších výsevků metlice ve směsi tj. Mt50 a Mt75 byla hmotnost 243 g/m2 (průkazně vyšší o 24 %); podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové byl u jednotlivých variant (Mt25, Mt50, Mt75) 37, 51 a 73 %. •
Hmotnost fytomasy metlice trsnaté (Tab. 26, Graf 100) Celková hmotnost fytomasy metlice trsnaté byla v průměru průkazně ovlivněna rokem
(p-value < 0,000) i zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000). Vliv obou faktorů v interakci nebyl průkazný (p-value = 0,198). Nejvyšší hmotnost fytomasy metlice u všech zastoupení (Mt25,50,75) byla v roce 2009, naopak nejnižší byla v roce 2007. Celkový trend vývoje hmotnosti fytomasy metlice během trvání pokusu (2007 – 2009) byl vzrůstající; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 72 g/m2, u Mt50 125 g/m2 a u Mt75 177 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 zvýšilo o více jak 14krát, u Mt50 79
téměř 10krát, u Mt75 3krát - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) přineslo menší přírůstek hmotnosti fytomasy metlice. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy metlice s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 zvýšila o 73 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 to bylo o 42 %. Ve všech pozorovaných letech byla nejnižší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt25, nejvyšší pak při zastoupení Mt75 se zvyšujícím se zastoupením metlice ve směsi se zvyšovala i hmotnost fytomasy metlice. Vliv roku na hmotnost fytomasy metlice: Ve směsi s Mt25 byla hmotnost nadzemní fytomasy metlice v letech 2007, 2008 a 2009 v průměru 5, 12 a 72 g/m2, tj. neprůkazný nárůst až ve třetím roce a to více jak 14krát. Při zvýšeném podílu metlice ve směsi Mt50 nebyl rozdíl v hmotnosti mezi prvními dvěma roky průkazný (hmotnost 13 a 23 g/m2). V roce 2009 se hmotnost průkazně zvýšila na 125 g/m2, tj. oproti roku 2007 průkazný nárůst téměř desetinásobný. Ani u varianty s Mt75 nebyl rozdíl v hmotnosti fytomasy metlice v letech 2007 a 2008 průkazný; v průměru byla 58 a 61 g/m2. V roce 2009 se hmotnost průkazně zvýšila na 177 g/m2, tj. oproti r. 2007 průkazný trojnásobný nárůst. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy metlice: V prvním roce (2007) nebyly rozdíly v hmotnostech fytomasy u jednotlivých variant (Mt25,50,75) průkazné a byly 5, 13 a 58 g/m2. V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (233 g/m2) v tomto roce odpovídaly hmotnosti jednotlivých variant (Mt25,50,75) 2, 5 a 25 %. Ani ve druhém roce (2008) nebyly rozdíly mezi hmotností fytomasy jednotlivých variant (Mt25,50,75) průkazné a činily 12, 23 a 61 g/m2. V porovnání s hmotnosti fytomasy monokultury metlice (291 g/m2) v tomto roce odpovídaly hmotnosti jednotlivých variant (Mt25,50,75) 4, 8 a 21 %. V posledním roce 2009 byla nejvyšší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt75 a to 177 g/m2, ve směsi s Mt50 byla hmotnost neprůkazně nižší o 29 % (125 g/m2), při zastoupení metlice Mt25 byla hmotnost fytomasy 72 g/m2, tj. o 59 % méně (průkazně) oproti Mt75. V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (319 g/m2) v tomto roce odpovídaly hmotnosti jednotlivých variant (Mt25,50,75) 22, 39 a 56 %. •
Hmotnost fytomasy kostřavy červené Petruny (Tab. 26, Graf 105) Celková hmotnost fytomasy Petruny byla v průměru průkazně ovlivněna rokem (p-
value = 0,002) i zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,003). Vliv obou faktorů v interakci nebyl průkazný (p-value = 0,941). Nejvyšší hmotnost fytomasy Petruny u všech variant (Mt25,50,75) ze všech pozorovaných let byla v roce 2007, naopak nejnižší byla v roce 2009 (neprůkazně). Celkový trend vývoje hmotnosti fytomasy Petruny během trvání pokusu (2007 – 2009) byl klesající; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 124 g/m2, u Mt50 118 80
g/m2 a u Mt75 66 g/m2; přičemž oproti roku 2007 celkové množství odnoží u Mt25 kleslo o 28 %, u Mt50 o 26 %, u Mt75 o 49 % (průkazně) - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) přineslo přibližně stejný nebo vyšší úbytek hmotnosti fytomasy Petruny. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy Petruny s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 snížila o 5 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 to bylo o 44 %. Ve všech pozorovaných letech byla nejvyšší (neprůkazně) hmotnost fytomasy Petruny ve směsi s Mt25, nejnižší pak při zastoupení Mt75 - se zvyšujícím se % zastoupení metlice ve výsevní směsi se snižovala i hmotnost fytomasy Petruny. Vliv roku na hmotnost fytomasy Petruny: Ve směsi s Mt25 nebyly rozdíly v hmotnostech fytomasy Petruny v letech 2007, 2008, 2009 průkazné; hmotnost činila 171, 160, 124 g/m2. Stejně tomu bylo i u směsi s Mt50, hmotnost se pohybovala v těchto letech v průměru 160, 158 a 118 g/m2. U varianty s Mt75 bylo nejvíce fytomasy v roce 2007 (130 g/m2), v roce 2008 klesla hmotnost na 117 g/m2 (neprůkazně) a v roce 2009 na 66 g/m2 tj. o 50 % oproti r. 2007 (rozdíl průkazný). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy Petruny: V roce 2007 nebyly rozdíly mezi jednotlivými variantami zastoupení metlice ve směsi (Mt25,50,75) průkazné; hmotnost činila 171 (Mt25), 160 g/m2 (Mt50) a 130 g/m2 (Mt75). Podobně tomu bylo v roce 2008, kdy hmotnost fytomasy ve směsi s Mt25 byla 160 g/m2, s Mt50 158 g/m2 a s Mt75 117 g/m2. V posledním roce 2009 klesala hmotnost fytomasy Petruny neprůkazně stejně jako v předchozích letech se zvyšujícím se zastoupením metlice ve výsevní směsi. Hmotnost fytomasy u varianty s Mt25 byla 124 g/m2, s Mt50 118 g/m2 a s Mt75 66 g/m2.
5.3.6 SMĚS METLICE TRSNATÉ A LIPNICE LUČNÍ HARMONIE Detailní vývoj počtu odnoží obou komponent a hmotnost jejich suché nadzemní fytomasy při každém odběru v průběhu tří let ukazují grafy 71 – 76. 5.3.6.1 Počet odnoží •
Celkový počet odnoží obou komponent (Tab. 27, Graf 81) Celkový počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie byl průkazně ovlivněn
rokem (p-value < 0,000) a zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,001). Interakce obou faktorů nebyla průkazná (p-value = 0,426). U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) bylo nejvíce odnoží na ploše v r. 2007. Nejvíce odnoží ve všech pozorovaných letech bylo ve směsi s Mt25. Celkový počet odnoží se s každým rokem
81
u jednotlivých variant (Mt25,50,75) snižoval (kromě varianty s Mt75 v r. 2009); po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 40 000 ks/m2, s Mt50 37 707 ks/m2, s Mt75 38 301 ks/m2; oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 snížilo průkazně o 19 %, u Mt50 neprůkazně o 7 % a u Mt75 to bylo o 11 %, také neprůkazně. Lze dále říci, že po třech letech byl celkový počet odnoží s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 6 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byl vyšší o 1,5 %. Podíl odnoží metlice na celkových se v každém roce zvyšoval s podílem metlice ve výsevní směsi (nejvyšší byl u Mt75); nicméně po třech letech růstu byl trend u jednotlivých variant zastoupení metlice (Mt25,50,75) klesající (u varianty s Mt25 nastal pokles z 31 na 11 %, u Mt50 z 58 na 24 %, u Mt75 z 85 na 39%). Vliv roku na celkový počet odnoží obou komponent: Ve směsi s Mt25 došlo v průběhu let k průkaznému poklesu celkového počtu odnoží ze 49 497 ks/m2 (2007) na 43 917 ks/m2 (2008) a 40 000 ks/m2 (2009), tj. průkazný pokles o 19 %. Stejně tak klesal i podíl odnoží metlice na celkovém množství odnoží a to z 31 na 11 %. U varianty s Mt50 došlo k menšímu neprůkaznému poklesu celkového množství odnoží a to z 40 424 ks/m2 (2007), na 39 989 ks/m2 (2008) a 37 707 ks/m2 (2009), tj. celkově o 7 %. Podíl odnoží metlice na celkových klesl za tři roky z 58 na 24 %. Ve směsi s Mt75 došlo k neprůkaznému snížení celkového počtu odnoží v průběhu let o 11 % a to z 42 944 ks/m2 (2007), na 37 622 ks/m2 (2008) a 38 301 ks/m2 (2009). Stejně tak došlo k výraznému poklesu podílu odnoží metlice na celkových a to z 85 % (2007) na 39 % (2009). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkový počet odnoží obou komponent: V prvním roce (2007) bylo nejvíce odnoží u směsi s Mt25 a to 49 497 ks/m2, přičemž podíl metlice byl v průměru 31 % z celkových. Při vyšším zastoupení metlice Mt50 byl celkový počet odnoží o 18 % nižší – průkazně - (40 424 ks/m2) a porost se skládal z 58 % metlice. Ve směsi s Mt75 bylo v porostu celkem 42 944 ks/m2 s podílem metlice 85 %. V následujícím roce (2008) bylo nejvíce odnoží (neprůkazně) opět u varianty s Mt25 (43 917 ks/m2 s 11 % podílem odnoží metlice). S vyšším podílem metlice ve směsi Mt50 byl počet odnoží o 9 % nižší (39 989 ks/m2), podíl odnoží metlice činil 18 %. Nejméně odnoží ve druhém roce bylo ve směsi s Mt75 a to 37 622 ks/m2 (tj. o 14 % méně oproti Mt25, o 6 % méně oproti Mt50), podíl odnoží metlice byl 37 %. I v roce 2009 bylo nejvíce odnoží u směsi s Mt25 a to 40 000 ks/m2 (podíl odnoží metlice činil pouze 11 %). S vyšším zastoupením metlice ve směsi Mt50 byl celkový počet odnoží 37 707 ks/m2 (o téměř 6 % nižší než u směsi Mt25), podíl odnoží metlice z celkových byl 24 %. U varianty s Mt75 byl celkový počet odnoží podobný a to 38 301 ks/m2 (tj. o 4 % méně oproti Mt25, o 1,5 % více oproti Mt50); podíl odnoží metlice
82
se však zvýšil na 39 %. Rozdíly v počtech odnoží jednotlivých směsí v r. 2009 nebyly průkazné. •
Počet odnoží metlice trsnaté (Tab. 27, Graf 91) Počet odnoží metlice trsnaté ve směsi s lipnicí luční Harmonií bylo průkazně
ovlivněno rokem (p-value < 0,000), % zastoupení metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000). Interakce obou faktorů neměla průkazný vliv na množství odnoží metlice (p-value = 0,056). U všech zastoupení metlice ve výsevní směsi byl průkazně nejvyšší počet odnoží v prvním roce (2007), nejméně pak v roce 2008 nebo 2009. Celkový trend vývoje množství odnoží během trvání pokusu (2007 – 2009) byl klesající; po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 4 275 ks/m2, s Mt50 to bylo 8 903 ks/m2 a s Mt75 15 046 ks/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 snížilo o 72 %, u Mt50 o 62 %, u Mt75 o 41 % - s každým navýšením metlice ve výsevní směsi přineslo nižší úbytek odnoží. Po třech letech růstu je patrné, že bylo celkové množství odnoží metlice při navýšení tohoto druhu ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 vyšší o 108 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 bylo množství odnoží metlice v porostu o 68 % vyšší. Nejméně odnoží v každém z pozorovaných roků bylo u varianty s Mt25, nejvíce u Mt75. Vliv roku na počet odnoží metlice: U varianty s Mt25 bylo v prvním roce v porostu průkazně nejvíce odnoží a to 15 117 ks/m2. V roce následujícím (2008) došlo k průkaznému poklesu o téměř 70 % na 4 628 ks/m2, v roce 2009 zůstal počet odnoží metlice na podobné úrovni (4 275 ks/m2), tj. pokles o 72 % oproti r. 2007. Ve směsi s Mt50 bylo v roce 2007 celkem 23 425 ks/m2 (průkazně nejvíce); v roce 2008 došlo k poklesu o 69 % na 7 378 ks/m2. V roce 2009 neprůkazně vzrostl počet odnoží metlice na 8 903 ks/m2 (tj. oproti r. 2007 pokles o 62 %). I u varianty s Mt75 bylo v roce 2007 průkazně nejvíce odnoží (36 489 ks/m2); v roce 2008 klesl průkazně počet odnoží metlice o 62 % na 14 023 ks/m2. Ve třetím roce byl počet odnoží mírně vyšší a to 15 046 ks/m2 (tj. oproti r. 2007 pokles o 41 %). Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží metlice: V roce 2007 bylo průkazně nejvíce odnoží metlice odečteno u Mt75 a to 36 489 ks/m2. Snížením výsevního podílu metlice na Mt50 znamenalo průkazné snížení počtu odnoží o 36 % na 23 425 ks/m2. Průkazně nejméně odnoží bylo u varianty s Mt25 a to 15 117 ks/m2, (o 59 % méně v porovnání s Mt75, o 35 % méně oproti Mt50). V porovnání s počtem odnoží monokultury metlice (45 463 ks/m2), odpovídají počty odnoží metlice u jednotlivých variant (Mt25,50,75) 33, 52 a 80 %. V roce 2008 bylo nejvíce odnoží metlice ve směsi s Mt75 a to 14 023 ks/m2. Snížením 83
výsevního podílu metlice na Mt50 se snížilo neprůkazně množství odnoží o 47 % na 7 378 ks/m2. Nejméně odnoží bylo u varianty s Mt25 a to 4 628 ks/m2, tj. o 67 % méně oproti variantě s Mt75 - průkazně, o 37 % oproti Mt50). V porovnání s počtem odnoží monokultury metlice (31 889 ks/m2), odpovídají počty odnoží metlice u jednotlivých variant (Mt25,50,75) 15, 23 a 44 %. Také v posledním roce (2009) bylo nejvíce odnoží metlice (průkazně) ve směsi s Mt75 (15 046 ks/m2). U varianty s Mt50 bylo v porostu o 41 % odnoží méně (8 903 ks/m2); s nejnižším zastoupením metlice Mt25 bylo odečteno 4 275 ks/m2, tj. o 72 % odnoží průkazně méně než ve směsi s Mt75, o 52 % oproti Mt50 - neprůkazně. V porovnání s počtem odnoží monokultury metlice (30 262 ks/m2), odpovídají počty odnoží metlice u jednotlivých variant (Mt25,50,75) 14, 29 a 50 %. •
Počet odnoží lipnice luční (Tab. 27, Graf 96) Celkový počet odnoží lipnice luční ve směsi s metlicí trsnatou bylo v průměru
průkazně ovlivněno rokem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak i interakcí obou faktorů (p-value = 0,008). Nejméně odnoží lipnice v porostu bylo u všech variant výsevků (Mt25,50,75) v roce 2007 (průkazně u Mt50 a Mt75), nejvíce to bylo v roce 2008 (neprůkazně). Celkový trend vývoje počtu odnoží během trvání pokusu (2007 – 2009) byl rostoucí; po třech letech růstu bylo u směsi s Mt25 35 725 ks/m2, s Mt50 to bylo 28 804 ks/m2 a s Mt75 23 255 ks; přičemž oproti roku 2007 se počet odnoží u Mt25 zvýšil o 4 %, u Mt50 o 70 %, u Mt75 zhruba 3,5krát - každé navýšení metlice ve výsevní směsi přineslo vyšší nárůst odnoží lipnice. Po třech letech růstu je patrné, že počet odnoží lipnice byl při navýšení metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 19 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 byl počet odnoží lipnice v porostu nižší o 19 %. Nejméně odnoží v každém z pozorovaných roků bylo u varianty s Mt75, nejvíce u Mt25 (průkazně v 2007 a 2008). Vliv roku na počet odnoží lipnice: Rozdíly v počtech odnoží lipnice ve směsi s Mt25 nebyly mezi jednotlivými roky 2007, 2008, 2009 průkazné; průměrný počet odnoží se pohyboval v intervalu mezi 34 380 a 39 288 ks/m2. Ve směsi s Mt50 bylo v roce 2007 v porovnání s ostatními roky průkazně nejméně odnoží lipnice a to 16 999 ks/m2. Ve druhém roce (2008) vzrostl počet odnoží o 92 % na 32 611 ks/m2. V roce 2009 se počet odnoží lipnice neprůkazně snížil na 28 804 ks/m2, tj. oproti r. 2007 průkazný nárůst o 69 %. U varianty s Mt75 bylo průkazně nejméně odnoží v roce 2007 (6 454 ks/m2), v roce 2008 došlo k nárůstu odnoží více jak 3,5krát na 23 599 ks/m2. V roce 2009 došlo k neprůkaznému poklesu počtu odnoží lipnice na 23 255 ks/m2. 84
Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na počet odnoží lipnice: V prvním roce (2007) byly rozdíly v počtech odnoží lipnice průkazné mezi všemi variantami. Nejvíce odnoží bylo u varianty s Mt25 (34 380 ks/m2), navýšením podílu metlice ve směsi na Mt50 byl počet odnoží lipnice o téměř 50 % nižší (16 999 ks/m2), u varianty s Mt75 byl počet odnoží lipnice průkazně nejnižší a to 6 454 ks/m2, (tj. oproti Mt25 pokles o 81 %, oproti Mt50 to bylo o 62 %). Ve druhém roce (2008) bylo ve směsi s Mt25 39 288 ks odnoží lipnice na m2, s Mt50 to bylo o 17% neprůkazně méně (32 611 ks/m2). Ve směsi s Mt75 bylo v porostu 23 599 ks/m2, tj. o 40 % méně oproti Mt25 (průkazně) a o 28% méně oproti Mt50 (neprůkazně). V posledním roce pokusu (2009) bylo ve směsi s Mt25 v průměru 35 725 ks/m2, navýšením výsevku metlice na Mt50 byl počet odnoží neprůkazně nižší o 19 % (28 804 ks/m2); ve směsi s Mt75 bylo v porostu 23 255 ks/m2 odnoží lipnice, tj. o 35 % méně oproti Mt25 (průkazně) a o 19 % méně oproti Mt50 (neprůkazně).
5.3.6.2 Hmotnost suché nadzemní fytomasy •
Celková hmotnost fytomasy obou komponent (Tab. 27, Graf 86) Celková hmotnost fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie byl průkazně
ovlivněna rokem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value = 0,003), tak interakcí obou faktorů (p-value = 0,031). U všech variant zastoupení metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) byla nejvyšší hmotnost nadzemní fytomasy v r. 2009 (průkazně u Mt75), nejnižší byla v r. 2007 (průkazně u Mt50 a Mt75)); po třech letech vývoje byla hmotnost u směsi s Mt25 351 g/m2, u Mt50 338 g/m2 a u Mt75 358 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celková hmotnost fytomasy u Mt25 zvýšila o 19 %, u Mt50 o 63 %, u Mt75 o 77 %. Celková hmotnost fytomasy po třech letech pokusu byla s navýšením výsevního podílu metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 nižší o 4 %, navýšením z Mt50 na Mt75 byla vyšší o 6 %. Stejně tak s narůstajícím zastoupení metlice ve směsi (Mt25,50,75) se celková hmotnost fytomasy v jednotlivých letech snižovala – neprůkazně (kromě roku 2009, kdy došlo u směsi s Mt75 k mírnému nárůstu). Hmotnostní zastoupení fytomasy metlice i lipnice kopírovalo počty odnoží v porostu. Podíl hmotnosti fytomasy metlice na hmotnosti celkové fytomasy vzrůstal s vyšším podílem metlice ve výsevní směsi, nicméně v jednotlivých směsích (Mt25,50,75) v průběhu let trvání pokusu se podíl spíše snižoval a to u Mt25 z 21 na 8 %, u Mt50 z 47 na 20 %, u Mt75 z 78 na 36 %. S narůstající hmotností fytomasy celkem (v každé variantě) v průběhu pokusu se zároveň snižoval i hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti.
85
Vliv roku na celkovou hmotnost fytomasy obou komponent: U varianty s Mt25 došlo v průběhu let k neprůkaznému nárůstu celkové nadzemní fytomasy z 296 g/m2 (2007) na 328 g/m2 (2008) a 351 g/m2 (2009), tj. celkově nárůst o 19 %; podíl fytomasy metlice na celkové hmotnosti se v těchto letech zmenšil z 21 na 8 %. Ve směsi s Mt50 se celková hmotnost fytomasy zvýšila průkazně z 207 g/m2 v roce 2007 na 314 g/m2 v roce 2008; v roce 2009 byla hmotnost 338 g/m2, tj. celkově nárůst o 63 %. Hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti se zmenšil ze 47 na 16 a 20 %. Při zastoupení metlice ve výsevní směsi s Mt75 se celková hmotnost fytomasy zvýšila z 202 g/m2 (2007) na 290 g/m2 (2008) a 358 g/m2 (2009) – rozdíly mezi léty průkazné; celkově došlo k nárůstu o 77 %; hmotnostní podíl fytomasy metlice v porostu se zmenšil ze 78 na 34 % a 36 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na celkovou hmotnost fytomasy obou komponent: V prvním roce pokusu (2007) byla průkazně nejmenší hmotnost u varianty s Mt25 a to 296 g/m2. S navýšením výsevku metlice na Mt50 a Mt75 došlo k poklesu hmotnosti celkové fytomasy na 207 a 202 g/m2 (o 30 a 32 % oproti Mt25). Podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové vzrůstal se zastoupením metlice ve směsi (Mt25,50,75) a to z 21 na 47 a 78 %. V roce 2008 a 2009 nebyly rozdíly v hmotnosti fytomasy průkazné u jednotlivých variant (Mt25,50,75); v roce 2007 byla hmotnost 328 g/m2 (Mt25), 314 g/m2 (Mt50) a 290 g/m2 (Mt75), tj. pokles o 12 % oproti Mt25, a oproti Mt50 o 8 %. Podíl hmotnosti fytomasy metlice na celkové se zvýšil se zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) z 8 na 16 a 34 %. V roce (2009) byla u směsi s Mt25 celková hmotnost fytomasy 351 g/m2, u varianty s Mt50 to bylo pouze o 4 % méně (338 g/m2), u 75 Mt75 to bylo 358 g/m2, tj. o 2 % více oproti Mt25, o 6 % více oproti Mt50. Hmotnostní podíl fytomasy metlice na celkovém byl u jednotlivých variant (Mt25,50,75) 8, 20 a 36 %. •
Hmotnost fytomasy metlice trsnaté (Tab. 27, Graf 101) Celková hmotnost fytomasy metlice trsnaté byla v průměru průkazně ovlivněna rokem
(p-value = 0,009), zastoupením metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value < 0,000). Nejvyšší hmotnost fytomasy metlice u všech zastoupení (Mt25,50,75) byla v roce 2007, naopak nejnižší byla v roce 2008. Celkový trend vývoje hmotnosti fytomasy metlice během trvání pokusu (2007 – 2009) byl klesající; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 29 g/m2, u Mt50 68 g/m2 a u Mt75 127 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 snížilo o 54 %, u Mt50 o 30 %, u Mt75 o 19 % - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) přineslo menší úbytek hmotnosti fytomasy metlice. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy metlice s navýšením metlice 86
ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 zvýšila 2,3krát, při navýšení z Mt50 na Mt75 to bylo o 86 %. Ve všech pozorovaných letech byla nejnižší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt25 (neprůkazně), průkazně nejvyšší pak při zastoupení Mt75 - se zvyšujícím se % zastoupení metlice ve směsi se zvyšovala i hmotnost fytomasy metlice. Vliv roku na hmotnost fytomasy metlice: Ve výsevní směsi Mt25 klesla průměrná hmotnost fytomasy v letech 2007 - 2009 z 63 na 28 a 29 g/m2, tj. celkový pokles o 54 % oproti r. 2007, (rozdíly byly neprůkazné). U varianty s Mt50 bylo v roce 2007 97 g/m2, v roce 2008 došlo k průkaznému poklesu hmotnosti fytomasy o 47 % na 51 g/m2, v roce 2009 se hmotnost fytomasy metlice mírně zvýšila na 68 g/m2, tj. po třech letech klesla neprůkazně o 30 %. Ve směsi s Mt75 bylo v roce 2007 v průměru 156 g/m2 fytomasy metlice, v roce 2008 došlo k průkaznému poklesu o 38 % na 97 g/m2, v roce 2009 hmotnost fytomasy stoupla na 127 g/m2 (neprůkazně), tj. oproti r. 2007 klesla hmotnost fytomasy metlice neprůkazně o 19 %. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy metlice: V prvním roce pokusu (2007) bylo průkazně nejvyšší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt75 a to 156 g/m2. Při sníženém podílu metlice Mt50 průkazně klesla hmotnost fytomasy o 38% na 97g/m2. Ve směsi s Mt25 bylo v porostu pouze 63 g/m2, tj. o 60 % méně než s Mt75, a o 35 % méně oproti Mt50 (neprůkazný rozdíl). V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (233 g/m2) odpovídají hmotnosti fytomasy jednotlivých variant (Mt25,50,75) 27, 42 a 67 %. V roce 2008 bylo nejvíce fytomasy metlice také u varianty s Mt75 a to 97 g/m2, o 47 % méně bylo u varianty s Mt50 (51 g/m2) – průkazně; ve směsi s Mt25 byla hmotnost fytomasy ve směsi 28 g/m2, tj. o 71 % méně (průkazně) oproti směsi s Mt75 a o 45 % méně oproti Mt50. V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (291 g/m2) odpovídají hmotnosti fytomasy jednotlivých variant (Mt25,50,75) 10, 18 a 33 %. V posledním roce pokusu (2009) byla průkazně nejvyšší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt75 a to 127 g/m2. O 46 % méně bylo ve směsi s Mt50 (68 g/m2) – průkazný rozdíl, pouze 29 g/m2 fytomasy metlice bylo v porostu s Mt25, tj. o 77 % méně oproti Mt75 a o 57 % oproti Mt50 (průkazné rozdíly). V porovnání s hmotností fytomasy monokultury metlice (319 g/m2) odpovídají hmotnosti fytomasy jednotlivých variant (Mt25,50,75) 9, 21, 40 %. •
Hmotnost fytomasy lipnice luční (Tab. 27, Graf 106) Hmotnost fytomasy lipnice byla v průměru průkazně ovlivněna rokem (p-value <
0,000), % zastoupení metlice ve výsevní směsi (p-value < 0,000), tak interakcí obou faktorů (p-value = 0,029). Nejvyšší hmotnost fytomasy lipnice u všech zastoupení metlice (Mt25,50,75) 87
byla v roce 2009 (neprůkazně), naopak nejnižší byla v roce 2007 (průkazně). Celkový trend vývoje hmotnosti fytomasy lipnice během trvání pokusu (2007 – 2009) byl rostoucí; po třech letech vývoje bylo u směsi s Mt25 322 g/m2, u Mt50 270 g/m2 a u Mt75 231 g/m2; přičemž oproti roku 2007 se celkové množství odnoží u Mt25 zvýšilo o 38 %, u Mt50 téměř 2,5krát, u Mt75 5krát - každé navýšení metlice ve výsevní směsi (Mt25-75) přineslo vyšší nárůst hmotnosti fytomasy lipnice. Po třech letech růstu je patrné, že se celková hmotnost fytomasy lipnice s navýšením metlice ve výsevní směsi z Mt25 na Mt50 snížila o 16 %, při navýšení z Mt50 na Mt75 to bylo o 14 %. Stejně tak, se zvyšujícím se procentem metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) průkazně klesala i hmotnosti nadzemní fytomasy lipnice v jednotlivých letech pozorování; ve všech pozorovaných letech byla nejvyšší hmotnost fytomasy metlice ve směsi s Mt25, průkazně nejnižší pak při zastoupení Mt75. Vliv roku na hmotnost fytomasy lipnice luční: Ve směsi s Mt25 bylo průkazně nejméně fytomasy lipnice v roce 2007 (233 g/m2), v roce 2008 se zvýšila hmotnost o 29 % na 301 g/m2, v roce 2009 se pak zvýšila jen neprůkazně na 322 g/m2, tj. oproti r. 2007 průkazný nárůst o 38 %. U varianty s Mt50 byla v roce 2007 hmotnost fytomasy lipnice 110 g/m2 (průkazně nejméně), v roce 2008 vzrostla hmotnost 2,4krát na 262 g/m2, v roce 2009 se dále zvýšila na 270 g/m2, tj. oproti r. 2007 průkazný nárůst téměř 2,5krát. Při nejvyšším zastoupení metlice ve směsi Mt75 bylo stejně tak jako u ostatních poměrů průkazně nejméně fytomasy lipnice v roce 2007 (45 g/m2). V následujícím roce 2008 se průkazně zvýšila hmotnost fytomasy lipnice 4,2krát na 193 g/m2, v roce 2009 se hmotnost ještě zvýšila na 231 g/m2, tj. oproti r. 2007 nárůst 5krát – průkazně. Vliv zastoupení metlice ve výsevní směsi na hmotnost fytomasy lipnice: V prvním roce pokusu (2007) byla průkazně nejvyšší hmotnost fytomasy lipnice ve směsi s Mt25 a to 233 g/m2. U varianty s Mt50 byla hmotnost nižší o 53 % a to 110 g/m2; u varianty s Mt75 byla hmotnost fytomasy (46 g/m2), tj. oproti Mt25 nižší o 80 %, oproti Mt50 byla nižší o 58 %. Rozdíly mezi hmotnostmi všech variant byly průkazné. V druhém roce (2008) vývoje byla hmotnost u varianty s Mt25 301 g/m2, s navýšením metlice na Mt50 byla hmotnost fytomasy lipnice neprůkazně nižší o 13 % (262 g/m2). U varianty s Mt75 byla hmotnost průkazně nižší a to 193 g/m2, tj. oproti Mt25 o 36 % méně, oproti Mt50 o 26 % méně. V posledním roce (2009) byla hmotnost fytomasy lipnice u směsi s Mt25 322 g/m2. Navýšením podílu metlice ve směsi na Mt50 byla hmotnost o 16 % nižší (270 g/m2) - neprůkazně, zvýšením podílu na Mt75 byla hmotnost 231 g/m2, tj. oproti Mt25 méně o 28 % - průkazný rozdíl, oproti Mt50 méně o 14 % - neprůkazný rozdíl.
88
5.3.7 POROVNÁNÍ JEDNOTLIVÝCH SMĚSÍ DLE ZASTOUPENÍ METLICE PO 3 LETECH VÝVOJE
5.3.7.1 Celkový počet odnoží obou komponent a hmotnost celkové nadzemní fytomasy (Tab. 28) Celkový počet odnoží v roce 2009 byl v průměru průkazně ovlivněn doprovodným druhem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) (p-value < 0,002) tak i interakcí obou faktorů (p-value = 0,019). Po třech letech růstu byla taktéž průkazně ovlivněna celková hmotnost fytomasy doprovodným druhem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) (p-value < 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value < 0,000). •
při zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt25 Po třech letech růstu bylo průkazně nejvíce odnoží v porostu metlice a k. červené
Viktorky a to 70 290 ks/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 4 %); neprůkazně méně bylo s k. červenou Barborkou 63 977 ks/m2. Podíl odnoží metlice ve směsi s Viktorkou vzrostl minimálně a to z 1 na 5 %, u Barborky se podíl snížil ze 2 na 0 %. Ve směsi metlice a lipnice luční bylo oproti směsi s Viktorkou o 43 % odnoží méně a to 40 000 ks/m2 (pokles od r. 2007 o 19 %); podíl metlice zde klesl z původních 31 na 11 %. Téměř shodný počet odnoží byl i ve směsi s k. červenou Petrunou a to 39 618 ks/m2 (pokles oproti r. 2007 o 4 %); podíl metlice v porostu ale vzrostl za tři roky z 3 na 22 %. Nejméně odnoží bylo ve směsi s jílkem vytrvalým (38 683 ks/m2); podíl metlice byl po třech letech 1 %. Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy byla průkazně nejvyšší ve směsi s lipnicí luční a to 351 g/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 19 %); váhový podíl metlice v porostu klesl od roku 2007 z 21 na 8 %. O 29 % méně fytomasy bylo ve směsi metlice s jílkem vytrvalým a k. červenou Viktorkou (248 a 250 g/m2), přičemž u směsi s Viktorkou došlo k nárůstu od r. 2007 o 11 % (váhový podíl metlice v porostu vzrostl za tuto dobu z 1 na 11 %), u jílku byl podíl metlice do 1 %. Hmotnost fytomasy ve směsi s k. červenou Petrunou byla podobná 196 g/m2, tj. o 44 % méně oproti směsi s lipnicí (nárůst oproti r. 2007 o 11 %); podíl metlice v porostu vzrostl z 3 na 37 %. Hmotnost fytomasy k. červené Barborky byla 193 g/m2; váhový podíl metlice byl do 1 %. •
při zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt50 I u varianty Mt50 bylo v roce 2009 nejvíce odnoží na ploše ve směsi s k. červenou
Viktorkou (62 491 ks/m2), (oproti r. 2007 se množství téměř nezměnilo) a k. červenou Barborkou 58 740 ks/m2; podíl metlice v porostu s Viktorkou vzrostl od r. 2007 z 9 na 13 %,
89
u Barborky to bylo z 5 na 10 %. Ve směsi s k. červenou Petrunou bylo 42 703 ks/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 2 %); tj. o 32 % méně odnoží (průkazně) oproti směsí s Viktorkou; podíl metlice v porostu vzrostl z 3 na 34 %. Ve směsi s lipnicí luční bylo 37 707 ks/m2 (pokles oproti r. 2007 o 7 %); tj. oproti směsi s Viktorkou méně o téměř 40 %; podíl metlice zde klesl z původních 58 na 24 %. Směs s jílkem obsahovala 38 301 ks/m2, podíl metlice byl po třech letech 0 %. Celková hmotnost fytomasy byla průkazně nejvyšší ve směsi s lipnicí luční a to 338 g/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 63 %), váhový podíl metlice v porostu klesl v letech ze 47 na 20 %. U ostatních směsí nebyl průkazný rozdíl v hmotnosti fytomasy; směs s jílkem vážila 273 g/m2 (0 % podíl metlice na celkové hmotnosti). Hmotnost fytomasy u směsí s kostřavami byla velmi podobná a pohybovala se mezi 234 – 243 g/m2 (tj. až o 30 % méně oproti směsi s lipnicí); podíl metlice byl nejvyšší ve směsi s k. červenou Petrunou, kde vzrostl od roku 2007 z 7 na 51 %, u Viktorky byl nárůst menší - z 8 na 30 %, u Barborky to bylo z 4 na 19 %. •
Zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt 75 V roce 2009 bylo nejvíce odnoží na ploše ve směsi s k. červenou Viktorkou (54 720
ks/m2 (oproti r. 2007 pokles o 6 %) a k. červenou Barborkou 50 644 ks/m2; podíl metlice v porostu vzrostl jen z 16 na 24 %, u Barborky to bylo minimálně ze 7 na 8 %. Ve směsi s lipnicí luční bylo v porovnání se směsí s Viktorkou o 30 % méně, tj. 38 301 ks/m2 (pokles oproti r. 2007 o 11 %); podíl metlice v porostu klesl z 85 na 39 %. Neprůkazný rozdíl byl zaznamenán ve směsi s jílkem vytrvalým kde bylo 34 126 ks/m2; podíl metlice na celkových odnožích byl 1 %. Ve směsi metlice s k. červenou Petrunou bylo v porostu 33 107 ks/m2 (pokles oproti r. 2007 o 14 %) - tj. v porovnání se směsí s k. červenou Viktorkou o 40 % méně; podíl metlice v porostu vzrostl z původních 33 na 56 %. Průkazně nejvyšší hmotnost suché nadzemní fytomasy byla ve směsi s lipnicí luční a to 358 g/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 77 %); váhový podíl metlice v porostu klesl ze 78 na 36 %. Rozdíly v hmotnostech ostatních směsí nebyly průkazné; ve směsi s k. červenou Viktorkou byla hmotnost 253 g/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 22 %); podíl metlice v porostu vzrostl z 20 na 48 %, hmotnost fytomasy ve směsi s k. červenou Petrunou byla 243 g/m2 (nárůst oproti r. 2007 o 30 %); podíl metlice v porostu vzrostl z 31 na 73 %. Směs metlice s jílkem vážila po třech letech 252 g/m2 (1 % metlice z celkové hmotnosti), s k. červenou Barborkou 205 g/m2 (18 % metlice).
90
5.3.7.2 Počet odnoží a hmotnost fytomasy metlice trsnaté po třech letech (Tab. 29) Počet odnoží metlice byl v průměru průkazně ovlivněn doprovodným druhem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) (p-value < 0,000) tak i interakcí obou faktorů (p-value = 0,010). Po třech letech růstu byla stejně tak průkazně ovlivněna celková hmotnost fytomasy doprovodným druhem (p-value < 0,000), zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) (p-value < 0,000) i interakcí obou faktorů (p-value = 0,009). •
Zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt25 Nejvíce odnoží metlice v porostu ze směsí s testovanými doprovodnými druhy bylo po
třech letech pokusu ve směsi s k. červenou Petrunou a to 8 790 ks/m2, tj. 22 % odnoží metlice z celkových (více jak 7 násobný nárůst oproti r. 2007). Ve směsi s lipnicí luční Harmonií bylo 4 275 ks/m2, tj. 11 % odnoží metlice z celkových (pokles oproti r. 2007 o 72 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 3 213 ks/m2, tj. 5 % odnoží metlice z celkových (téměř násobný nárůst od r. 2007). Nejméně odnoží metlice bylo u směsi s jílkem vytrvalým (226 ks/m2) a k. červenou Barborkou (142 ks/m2); u obou druhů to odpovídalo maximálně 1 % z celkového počtu odnoží. Hmotnost nadzemní fytomasy metlice po třech letech vývoje porostu odpovídala proporcionálně počtu odnoží u jednotlivých směsí, nicméně rozdíly nebyly průkazné. Nejvyšší hmotnost byla ve směsi s k. červenou Petrunou 72 g/m2, tj. 37 % z celkové hmotnosti fytomasy (téměř 15 násobný nárůst oproti r. 2007); ve směsi s lipnicí luční Harmonií byla hmotnost 29 g/m2, tj. 8 % z celkové hmotnosti fytomasy (pokles oproti r. 2007 o 54 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 27 g/m2, tj. 11 % z celkové hmotnosti fytomasy (téměř 10 násobný nárůst oproti r. 2007). Nejméně fytomasy bylo ve směsi s jílkem vytrvalým (3 g/m2) a k. červenou Barborkou (1 g/m2); u obou druhů to odpovídalo maximálně 1 % z celkového hmotnosti fytomasy. •
Zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt50 Nejvíce odnoží metlice v porostu ze směsí s testovanými doprovodnými druhy bylo po
třech letech pokusu ve směsi s k. červenou Petrunou a to 14 338 ks/m2, tj. 34 % odnoží metlice z celkových (více jak čtyřnásobný nárůst oproti r. 2007); ve směsi s lipnicí luční Harmonií bylo 8 903 ks/m2, tj. 24 % odnoží metlice z celkových (pokles oproti r. 2007 o 62 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 8 365 ks/m2, tj. 13 % odnoží metlice z celkových (nárůst oproti r. 2007 o 48 %). Ve směsi s k. červenou Barborkou bylo 5 874
91
ks/m2, tj. 10 % odnoží metlice z celkových, ve směsi s jílkem nebyly po třech letech zjištěny žádné odnože metlice. Hmotnost nadzemní fytomasy metlice po třech letech vývoje porostu odpovídala počtům odnoží a byla nejvyšší ve směsi s k. červenou Petrunou 125 g/m2, tj. 51 % z celkové hmotnosti fytomasy (téměř 10 násobný nárůst oproti r. 2007); ve směsi s lipnicí luční Harmonií byla hmotnost 68 g/m2 – tj. 20 % z celkové hmotnosti fytomasy (pokles oproti r. 2007 o 30 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 71 g/m2, tj. 30 % z celkové hmotnosti fytomasy (téměř 4 násobný nárůst oproti r. 2007). Hmotnost fytomasy metlice ve směsi s k. červenou Barborkou byla 45 g/m2, tj. 19 % z celkové hmotnosti fytomasy. •
Zastoupení metlice ve výsevní směsi Mt75 Nejvíce odnoží metlice v porostu ze směsí s testovanými doprovodnými druhy bylo po
třech letech pokusu ve směsi s k. červenou Petrunou a to 18 613 ks/m2, tj. 56 % z celkových odnoží (nárůst oproti r. 2007 o 47 %); ve směsi s lipnicí luční Harmonií bylo 15 046 ks/m2, tj. 39 % z celkových odnoží (pokles oproti r. 2007 o 59 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 13 121 ks/m2, tj. 23 % z celkových odnoží (nárůst oproti r. 2007 o 40 %). Průkazně méně odnoží oproti všem třem výše zmíněným směsím bylo v porostu s k. červenou Barborkou (3 864 ks/m2), tj. 8 % z celkových odnoží, a ve směsi s jílkem vytrvalým (439 ks/m2), tj. 1 % z celkových odnoží. Hmotnost nadzemní fytomasy metlice po třech letech vývoje porostu odpovídala počtům odnoží a byla nejvyšší ve směsi s k. červenou Petrunou 177 g/m2, tj. 73 % z celkové hmotnosti fytomasy (3 násobný nárůst oproti r. 2007); ve směsi s lipnicí luční Harmonie byla hmotnost 127 g/m2, tj. 36 % z celkové hmotnosti fytomasy (pokles oproti r. 2007 o 19 %); u k. červené Viktorky bylo v porostu 122 g/m2, tj. 48 % z celkové hmotnosti fytomasy (téměř 3 násobný nárůst oproti r. 2007). Průkazně méně fytomasy metlice bylo v porostu s k. červenou Barborkou a to 38 g/m2, tj. 18 % z celkové fytomasy, a ve směsi s jílkem vytrvalým 4 g/m2, tj. 1 % z celkové fytomasy.
92
6
Diskuse V první
části
diskuse
se
věnuji
nejpodstatnějším
zjištěním
laboratorních
a skleníkových pokusů u testovaných druhů (odrůd) ve vztahu ke konkurenčním dispozicím v prvních fázích vývoje. Ve druhé části jsou diskutovány nejdůležitější výsledky polního pokusu se zaměřením na zastoupení metlice trsnaté Komety v porostu během tří let vývoje. Tyto výsledky jsou zde diskutovány v širším kontextu s propojením na možné souvislosti vyplývající z ostatních pokusů.
6.1 Laboratorní pokusy Klíčení za různých režimů (Tab. 5 – 10, Grafy 4 – 14) Testy klíčivosti ukázaly na významné rozdíly v rychlosti klíčení (střední době klíčení) a úrovně celkové klíčivosti použitých druhů při různých režimech klíčení (25/15 ºC a 15/5 ºC s předchlazením osiva, 15/5 ºC bez předchlazení) a zároveň poukázaly na jejich primární konkurenční (ne)výhodu. Potvrdilo se, že druhem s nejmenší střední dobou klíčení (dále MGT) - jednoznačně nejrychleji klíčícím druhem ve všech režimech, byl jílek vytrvalý (průměr MGT 6,6 dnů), o něco pomaleji (v porovnání s ostatními druhy stále rychle) klíčila kostřava červená Viktorka (průměr MGT 7,5 dnů), (Tab. 7). Obilky kostřavy červené Petruny a metlice trsnaté Komety byly v rychlosti klíčení velmi podobné a nebyl mezi těmito druhy průkazný rozdíl (průměr MGT 8,9 a 8,6 dnů). Průkazně pomaleji klíčily obilky kostřavy červené Barborky (průměr MGT 10,5 dnů), nejpomaleji klíčila lipnice luční Harmonie (průměr MGT 12,9 dnů). Z výsledků je patrné, že osivo jílku mělo oproti lipnici luční o polovinu kratší střední dobu klíčení, což potvrzuje význam předseťových úprav osiva těchto druhů či jiných agrotechnických opatření podporující rychlost klíčení lipnice, popřípadě zpomalující klíčení obilek jílku. Podobné výsledky potvrzující rozdílnou rychlost klíčení druhů z hlediska nároků na teplotu dokládají Larsen a Bibby (2005). Podstatným výsledkem je, že se střední doba klíčení MGT u každého druhu (odrůdy) průkazně prodloužila se snížením teploty (z 25/15 ºC na 15/5 ºC) a to nejvýrazněji u lipnice o 68 % (dnů), kostřavy červené Barborky a Petruny o 63 % a metlice trsnaté 58 %. U kostřavy červené Viktorky to bylo již o 41 %, u jílku byl rozdíl pouze 17 % (Tab. 8, Graf 5, Graf 9 - 14). Průkazný vliv teploty na rychlost klíčení vybraných druhů trav potvrzují například Larsen a Bibby (2005), Kovářová et al., (2006), Neckář et al. (2006). Z našich výsledků je patrná významná konkurenční výhoda jílku, který je schopný klíčit v porovnání se všemi ostatními testovanými druhy i za nižších teplot
93
s výrazně menší ztrátou rychlosti klíčení. Sobotová (2009) uvádí možnost zlepšení energie klíčení a celkové klíčivosti u lipnice luční při ošetření osiva přípravkem Headstart, a to zejména s efektem při nízkých teplotách (15/5 ºC). Z výsledků dále vyplývá, že zároveň došlo k průkaznému prodloužení MGT v případě, že osivo nebylo před klíčením předchlazeno (předmáčeno) - Tab. 8, Graf 9 - 14. Vliv předchlazení osiva byl největší u osiva jílku, kde byla MGT při režimu 15/5 ºC s předchlazením o 56 % kratší než při stejné teplotě bez předchlazení; nejméně byl vliv předchlazení patrný u obilek lipnice luční, u které se předchlazením zkrátila MGT pouze o 26 %. Urychlení klíčení u kostřav červených bylo o 37 – 43 %, u metlice to bylo o 44 %. Na základě těchto výsledků je možné usuzovat na vyšší příjem vody obilkou jílku i při nízké teplotě (5 ºC) v porovnání s ostatními druhy a následné iniciaci klíčení. Naopak u lipnice, kde došlo k nejmenší změně v rychlosti klíčení mezi režimem s předchlazením a bez, lze usuzovat na pomalejší průběh fyziologických změn ve fázi máčení nebo na celkový pomalejší příjem vody obilkou. Další domněnkou může být vyšší citlivost jílku či menší citlivost lipnice na změnu teploty z nízké (při předchlazení) na vyšší (ve fázi střídavého režimu). Efektivní vliv střídavé teploty nejen na přerušení dormance, ale i na rychlost klíčení u některých druhů uvádí Fener (1985), přičemž čím je rozdíl mezi maximální a minimální teplotou větší (ve fyziologických mezích) tím je vyšší i pozitivní účinek na klíčení (Míka, 2002). Vliv teplotního režimu na energii klíčení (Tab. 10, Graf 9 - 14) byl větší spíše v počátcích klíčení, tj. v 5. a 10. dnu klíčení, postupně se však rozdíly v počtu vyklíčených vyrovnávaly
- po 15 dnech bylo průkazně více vyklíčených u režimu 25/15 ºC pouze
u kostřavy červené Barborky, lipnice a metlice, nicméně rozdíl se s postupujícím klíčením snižoval. Vliv teplotního režimu na energii klíčení potvrzují i Knot a Vrzalová (2011). U obilek lipnice luční, kostřavy ovčí a rákosovité, psinečku tenkého a bojínku lučního byla s vyšším teplotním režimem (25/15 a 20/10 ºC) průkazně vyšší energie klíčení a to zejména v počátku klíčení (do 11. dne), po 14 a 17 dnech klíčení byly rozdíly již neprůkazné. Podobné výsledky u rychlosti klíčení vybrané odrůdy jílku vytrvalého a lipnice luční dokládají i Sobotová (2009), u odrůd jílku vytrvalého a mnohokvětého Neckář et al. (2006) a Kovářová et al., (2006). Vliv předchlazení na energii klíčení byl průkazný i po 15 dnech od založení u všech druhů kromě kostřavy červené Viktorky. Z výsledků je patrné, že druhy s nejnižší střední dobou klíčení (rychle klíčící) dosáhly i nejvyšší celkové klíčivosti (Tab. 5, 6, Graf 4). V průměru nejvyšší celkové klíčivosti bylo dosaženo u osiva jílku vytrvalého (95 %) a kostřavy červené Viktorky (94 %), neprůkazně méně vyklíčených obilek bylo odečteno u metlice (90 %) a kostřavy červené Petruny (91 %). 94
Nízké celkové klíčivosti bylo dosaženo u kostřavy červené Barborky (75 %), nejnižší pak u všech testovaných režimů lipnice luční Harmonie (72 %). Vliv teplotního režimu (25/15 ºC a 15/5 ºC) na celkový počet vyklíčených nebyl průkazný u jílku vytrvalého, kostřavy červené Viktorky a Petruny; stejně tak se u těchto druhů (odrůd) neprokázal vliv předchlazení. Naopak snížení teplotního režimu na 15/5 ºC mělo průkazný vliv na celkový počet vyklíčených obilek Barborky (pokles o 14 %). U obilek metlice a lipnice nebyl vliv teploty nebo předchlazení na celkovou klíčivost průkazný, nicméně za zvýšené teploty s předchlazením byla dosažena průkazně vyšší celková klíčivost v porovnání s nižší teplotou a bez předchlazení. I zde je patrná konkurenční síla jílku, popřípadě kostřavy červené Viktorky, schopných dosáhnout vysokého procenta vyklíčených jedinců za různých teplotních podmínek. Naopak Sobotová (2009) dokládá průkazný vliv teplotního režimu (25/15 ºC, 15/5 ºC) i na celkovou klíčivost osiva odrůdy jílku vytrvalého a lipnice luční, což není zcela v souladu s našimi výsledky.
Vliv doprovodného druhu na klíčení metlice trsnaté Komety (Tab. 11, 12, Grafy 15, 16) Celková klíčivost obilek metlice trsnaté u variant bez i s odstraňováním vyklíčených obilek z misky nebyla průkazně ovlivněna druhým komponentem ve výsevní směsi (na misce), přičemž celková klíčivost u monokultury byla v průměru 87 a 89 %, klíčivost metlice ve směsích se lišila maximálně o 6 %. Ačkoli u varianty s odstraňováním vyklíčených obilek z misky byly nepatrné rozdíly v celkové klíčivosti metlice, nelze k tomu přikládat větší důraz, neboť u druhé varianty s ponecháním vyklíčených obilek v misce nebyly zjištěny žádné rozdíly. Je proto možné předpokládat, že by právě tato varianta lépe poukázala na možný alelopatický efekt, pokud by zde nějaký byl. Podobně tomu bylo i u rychlosti klíčení metlice trsnaté, tj. nebyl prokázán významný efekt doprovodného druhu na rychlost klíčení. K popsání ekologické alelopatie by mělo být ideálně dosaženo na základě pokusů simulujících přirozené podmínky, což je velmi obtížné, neboť v takových podmínkách působí komplexně mnoho faktorů zároveň a je velmi těžké tyto oddělit od sebe (Einhellig, 1986a). Analyzování dvou druhů na Petriho miskách poukáže pouze na část možného alelopatického působení. Výsledky dosažené v laboratorních podmínkách nemusí vždy znamenat shodný účinek v přirozeném prostředí. K těmto závěrům dospěli v pokusech Krogmeier a Bremmer (1989), kteří testovali vliv devíti fenolických kyselin (kávové, chlorogenové, kumarinové, elagiové,
ferulové,
gallové,
para-hydroxybenzoové,
syringové,
vanilové)
na klíčení a růst klíčních rostlin kukuřice, ječmene, ovsa, žita, čiroku, pšenice a vojtěšky na Petriho miskách a v půdě. Zatím co alelopatický efekt byl zjištěn na miskách, stejný výsledek nebyl pozorován při založení do půdy, i přes zvýšenou dávku alelopatik. 95
Vliv stresu suchem v různé fázi naklíčení obilek (Tab. 13, 14, Grafy 17 – 28) Různé předpoklady k uplatnění testovaných druhů (odrůd) v porostu se projevily i při testování klíčivosti za stresových podmínek, respektive při indukci stresu suchem po různé délce (0 - 12 dnů) naklíčení (máčení) osiva za optimálních podmínek. Zde se projevila rozdílná schopnost obilek znovu obnovit proces klíčení po jeho přerušení stresem suchem. I zde byly zaznamenány průkazné rozdíly v celkových klíčivostech, které poukázaly na rozdílnou vitalitu druhů během zakládání porostů. Z výsledků je patrné, že kritická fáze, ve které obilka ztrácí schopnost odolat stresu suchem, nastává u druhů v jiném okamžiku a může mít i relativně různou délku trvání. V průměru všech testovaných druhů nastává zlom v průkazném poklesu celkové klíčivosti (významná část obilek je poškozená natolik, že není schopná znovuobnovit proces klíčení) mezi 5 a 6 dnem máčení (Tab. 13). Při detailnějším pohledu však vidíme, že u jílku vytrvalého nastal tento zlom tehdy, nastal-li stres po 7 - 9 dnech máčení (Graf 17, 23), u kostřavy červené Viktorky to bylo po 5 až 6 dnech (Graf 18, 24), Barborky (Graf 19, 25) a Petruny (Graf 20, 26) po 7 – 8 dnech, u metlice trsnaté po 5 – 8 dnech (Graf 22, 28) a u lipnice luční Harmonie po 10 - 11 dnech máčení (Graf 21, 27). Pokud nastane sucho například po osmi dnech ideálních k iniciaci klíčení, nenastane u obilek lipnice téměř žádný pokles a procento celkově vyklíčených jedinců bude stále stejné, v porovnání s variantou jílku vytrvalého dojde k poklesu o 12 %, kostřavy červené Viktorky o 60 %, Barborky o 45 %, Petruny o 36 %, metlice o 56 % (Tab. 14). Po máčení trvajícím 12 dnů a následném stresu je již celková klíčivost u kostřav červených a metlice trsnaté minimální (6 – 10 %), tj. oproti kontrolním variantám došlo k poklesu u Viktorky o 94 %, u Barborky o 85 %, u Petruny 90 %, u metlice o 92 %, přičemž jílek vytrvalý a lipnice luční dosáhly stále relativně vyšší celkové klíčivosti (31 a 28 %), tj. pokles u jílku byl o 67 %, u lipnice pouze o 58 % (Tab. 14). Z toho je jasně patrná různě velká změna ve výsledném zastoupení druhů ve směsi. Vezmeme-li například v úvahu vysetí směsi „Rekreační směs Speciální VV-5“ (Oseva Uni a.s., Větrov) při použití testovaných odrůd a hmotnostním zastoupení druhů: kostřava červená dlouze výběžkatá 10 %, kostřava červená krátce výběžkatá 5 %, lipnice luční 25 % a metlice trsnatá 60 %, pak v hypotetickém případě 12ti dnů ideálních podmínek ke klíčení a následném 5 denním vystavení naklíčených obilek stresu suchem, dojde k významné změně ve složení komponent a to: 6 % kostřava červená dlouze výběžkatá, 2 % kostřava červená krátce výběžkatá, 63 % lipnice luční a 29 % metlice trsnatá. Schopnost jílku a lipnice přečkat stres suchem a zároveň si udržet vyšší klíčivost byla pravděpodobně dána rozdílným mechanismem. U rychle klíčícího jílku je toto dáno nejspíš odolností obilky vůči procesům stárnutí – stresu suchem, tedy obilka byla schopná si 96
v pletivech udržet dostatečné množství vody k minimalizaci poškození buněčných membrán a jiných orgánů (Baskin a Baskin, 2001), popřípadě schopností tato poškození při opětném navlhčení napravit (Webster a Leopold, 1977). U lipnice byla vysoká schopnost přečkat stres suchem dána spíše pomalým začátkem klíčení, nebo-li lipnice se do kritické fáze spojené s buněčným dělením dostává později a tedy nedošlo k tak rozsáhlému poškození buněk či jejich odumírání. V pokusech s dalšími odrůdami lipnice luční se projevily rozdíly mezi jednotlivými odrůdami, kdy některé z nich měly kritickou fázi již okolo 8 dnů (Martinek et al., 2011). Zde je možné se domnívat, že rozdílná reakce na stres nemusí být jen druhovou a odrůdovou záležitostí, ale také kvalitou konkrétního osiva, resp. biologickou hodnotou jako podmínkami ve kterých obilka dozrávala, termínem sklizně, skladováním apod. (Bláha et al., 2001, Pazdera, 2005). Námi použité osivo bylo stejně staré a skladované společně ve shodných teplotních a vlhkostních podmínkách. U vybraných odrůd kostřavy rákosovité v jiných našich pokusech bylo zjištěno, že kritická fáze naklíčení nastala po 6 až 8 dnech máčení před stresem (Martinek et al., 2011).
6.2 Nádobové pokusy Vzcházivost (Tab. 15 – 20, Grafy 29 – 39) Závislost rychlosti vzcházení i celkové vzcházivosti obilek na hloubce výsevu byla v našich pokusech jednoznačně prokázána a potvrdila důležitost zvolení správné hloubky výsevu při zakládání porostu. Obecně doporučená hloubka setí je 0,5 – 1cm (Madison, 1966), může se však lišit v závislosti na druhu, respektive na velikosti obilek různých druhů (Hrabě, 2003), nicméně i vlivem rozdílných velikostí obilek v rámci druhu (Arnott, 1969). Neschopnost zesláblého koleoptile k vzejití může být způsobená buď nedostatečným množstvím zásobních látek v endospermu nebo nedostatečným genetickým potenciálem k prodloužení mezokotylu nebo koleoptile, či obojím (Arnott, 1969). Z výsledků práce vyplývá, že v průměru všech variant hloubek výsevu (0, 1, 2cm) byl průkazně nejrychleji vzcházejícím druhem s nejkratší střední dobou vzcházení (MET) jílek vytrvalý Filip (8,2 dnů), následovala o den pomaleji vzcházející kostřava červená Viktorka (9,3 dnů), (Tab. 17). Odrůda Petruna a Barborka dosáhly v průměru stejné střední doby vzcházení a to 10,7 dnů. Nejpomaleji vzcházejícími byly drobnosemenné druhy metlice trsnatá (11,9 dnů) a lipnice luční (13 dnů) - průkazně nejpomalejší. Ačkoli jsou rozdíly mezi lipnicí a metlicí průkazné, je patrné, že mezi střední dobou klíčení těchto druhů byl rozdíl v průměru
97
podstatně větší než rozdíl ve střední době vzcházení (metlice klíčila v průměru o více jak 4 dny rychleji, nicméně vzcházela v průměru rychleji pouze o 1den). Jinými slovy, ikdyž obilky metlice klíčí výrazně rychleji než u lipnice luční (v průměru o 31 %), je metlice výrazně zpomalena při vzcházení a svou rychlostí počátečního vývoje se přibližuje lipnici. Z výsledku je dále zřejmé, že u všech použitých druhů (odrůd) kromě lipnice luční byla nejkratší střední doba vzcházení při vysetí obilek do 1cm pod povrch (u lipnice neprůkazně méně u výsevu na povrch), (Tab. 16, Graf 30). Zapravením osiva došlo k urychlení klíčení (zmenšení střední doby vzcházení) u jílku o 29 % (na 7,2 dnů), u kostřavy červené Viktorky o 19 % (na 8,3 dnů), Petruny o 23 % (na 9,5 dnů), Barborky o 9 % (na 10 dnů), metlice o 13 % (na 10,6 dnů), u lipnice luční došlo zapravením osiva k prodloužení klíčení o 2 % (12,8 dnů). Naopak obilky lipnice a metlice vzcházely nejdéle při založení do 2cm, u kostřav červených a jílku byla dosažena nejvyšší střední doba vzcházení při založení na povrch, kromě Viktorky nebyl v délce střední doby vzcházení mezi 1 a 2cm průkazný rozdíl. Celková vzcházivost kopírovala rychlost vzcházení druhů, jinými slovy, nejrychleji vzcházející obilky dosáhly průměrně i nejvyšší vzcházivosti (Tab. 15, 16, Graf 29). Mezi tyto druhy patřily jílek vytrvalý a kostřava červená Viktorka (84 %), průkazně méně vzcházely odrůdy Barborka a Petruna (v průměru 65 a 66 %), nejméně pak metlice trsnatá (57 %) a lipnice luční (46 %). Jako optimální hloubka pro výsev s průměrně nejvyšším počtem vzešlých jedinců byla hloubka založení osiva do 1cm pod povrch, nejméně osivo vzcházelo z povrchu (Tab. 16). Při bližším pohledu zjistíme, že u jílku, kostřavy červené Viktorky a Petruny bylo nejméně vzešlých jedinců z povrchu, zapravením osiva do 1 a 2 cm došlo k průkaznému zvýšení počtu vzešlých semenáčků a to u jílku až o 57 %, u Viktorky o 28 % a Petruny o 63 % (mezi 1 a 2 cm neprůkazný rozdíl). Zapravením obilek k. červené Barborky a metlice do 1 cm došlo ke zvýšení o 65 a 69 %, při založení do 2 cm vzrostla vzcházivost oproti povrchovému vysetí u Barborky o 41 %, u metlice o 38 %. U obilek lipnice došlo při založení obilek do 1 cm ke zvýšení vzcházivosti o 27 % oproti vysetí na povrch, nicméně při založení do 2 cm došlo k 7 % poklesu oproti povrchovému výsevu. Je patrné, že při těchto testovaných hloubkách výsevů je pro rychlost vzcházení i celkovou vzcházivost drobnosemenných druhů (metlice trsnatá a lipnice luční) determinujícím faktorem jak větší hloubka výsevu, respektive mocnost substrátu nad obilkou, tak příliš mělký výsevek. V takových případech buď semenáček nemusí mít dostatek zásobních látek z endospermu při prorůstání koleoptile substrátem k povrchu (s hloubkou nad 1 cm vzcházivost strmě klesá) nebo naopak u mělkých výsevů, dochází k vyššímu kolísání vlhkosti vlivem výparu a stejně tak k vyšší oscilaci teplot. U velkých obilek bylo limitujícím 98
faktorem spíše jen povrchové setí. Podobné výsledky dokládají Sobotová et al. (2006c), Sobotová a Svobodová (2007), kdy vzcházivost jílku při založení do hloubky 0,5 cm byla průkazně vyšší (až o 40 %) než při výsevu na povrch. U lipnice luční uvádějí vzcházivost z povrchu až o 50 % nižší než u variant se zasypanými obilkami. Králíčková et al. (2010) naopak dokládají z pokusů se dvěma odrůdami lipnice luční nejvyšší vzcházivost u povrchového výsevu. Macháč (2010) dále potvrzuje, že vysetím lipnice roční a psinečku tenkého do větších hloubek (až 4cm) došlo k velmi špatné vzcházivosti. Dodává, že druhy s většími obilkami jsou sice schopné klíčit z menších hloubek, ale větší hloubka snižuje závislost na pravidelném přísunu srážek. Králíčková et al. (2010) dále potvrzují nejvyšší vzcházivost u třech odrůd kostřavy rákosovité z hloubky 2 – 3 cm, u kostřavy červené to bylo 1 – 2 cm. Rozdílná vzcházivost osiva v rámci druhu může být dána heterogenitou zastoupení velikostních frakcí v dané partii osiva. Arnott (1969) uvádí v pokusech s jílkem vytrvalým, že těžší frakce obilek vzcházely lépe i z hlubších hloubek - z 2,5 cm byla vzcházivost 86 %, lehčích 63 %, při uložení obilek do 5 cm to bylo již 39 % u těžších a 4 % u lehčích, a to i přes velmi podobnou klíčivost u všech frakcí. Kromě klesajícího množství vzešlých semenáčků se s narůstající hloubkou výsevu snižovalo množství listů na semenáček a to v každé váhové frakci, s tím také klesalo množství semenáčků, které odnožovaly a počet odnoží na semenáček. Rychlosti růstu po vzejití (Tab. 21, 22, Grafy 40 – 44) V nádobovém pokusu se po 167 dnech od vysetí projevily další významné rozdíly u jednotlivých druhů (odrůd) v nárůstu podzemní i nadzemní fytomasy. Z těchto výsledků je patrné, že v nekonkurenčním prostředí s pravidelnou závlahou, bez seče a jiných stresorů, investuje každý druh (odrůda) do různých částí rostlin. Je vidět, že metlice vytváří již v raných vývojových stádiích velké množství odnoží, přičemž tyto jsou velmi jemné a slabé (Tab. 22, Graf 41). V hmotnosti nadzemní a podzemní fytomasy je růst metlice velmi podobný kostřavě červené dlouze výběžkaté Petruně. Jílek vyprodukoval zhruba poloviční množství odnoží, při zhruba jednou tak velké produkci nadzemní a podzemní fytomasy (Tab. 22, Graf 42). Převahu jílku v produkci podzemní fytomasy v raných vývojových fázích v porovnání s ostatními druhy dokládají Fustec et al. (2005). Z kostřav se zdá být z pohledu zastoupení počtu odnoží a celkové produkce nadzemní fytomasy nejvíce konkurenčně silná trsnatá Barborka, která investovala do dvakrát tak většího počtu odnoží než obě výběžkaté formy Viktorka a Petruna, při celkově vysoké produkci (hmotnosti) nadzemní i podzemní fytomasy a zároveň při kratších listových čepelích. I v tomto pokusu se potvrdil
99
nízký počáteční nárůst lipnice, která zpočátku investuje do malého počtu odnoží, na které připadá velké množství fytomasy. Při vyjádření celkové produkce nadzemní fytomasy připadající na 100 ks odnoží (Tab. 22) zjistíme, že nejvíce fytomasy připadalo na jílek vytrvalý (3,83 g) a lipnici luční (3,18 g), tj. měly největší odnože. Z kostřav červených bylo nejvíce fytomasy na počet odnoží u dlouze výběžkaté formy Petruny (2,91 g), u krátce výběžkaté formy Viktorky a trsnaté Barborky to bylo shodně 2,2 g. I přes několikanásobně vyšší počet odnoží připadalo nejméně fytomasy na 100 ks odnoží na metlici (1,04 g), a to více jak 3krát méně v porovnání s jílkem popřípadě s lipnicí. Velikost semenáčku a rychlost růstu může být do jisté míry dána i velikostí obilek. Baskin (2001) v této souvislosti udává, že mnoho druhů s velikými obilkami produkuje i větší semenáčky než ty, které mají obilky malé, a to proto, že velké obilky oproti malým mají větší zásobu energie využitelné v prvních vývojových fázích. Proto semenáčky z větších obilek mohou mít vyšší počáteční rychlost růstu než ty vzrostlé z malých obilek. Tyto semenáčky jsou schopné i nadále udržet svoji vyšší hmotnost. Arnott (1969) dokládá, že semenáčky vzešlé z těžší frakce osiva dosáhly tři týdny po zasetí pokročilejšího vývinu, než ty z obilek lehčích nezávisle na hloubce výsevu.
6.3 Polní pokus Zastoupení druhu v porostu je možné posuzovat z několika hledisek - dle počtu rostlin na ploše, počtu odnoží, výnosu sušiny, listové plochy nebo pokryvností. Počet odnoží na ploše není dostatečně výstižnou charakteristikou porostu, neboť se liší velikostí v závislosti na druhu a porovnávat pouze absolutní počet odnoží u jednotlivých směsí by bylo zavádějící. O zastoupení druhů v porostu si lze udělat věrnější představu je-li počet odnoží doplněn o hmotnost fytomasy. Z výsledků například vyplývá, že směsí s nejvyšším počtem odnoží ve všech letech a u všech variant byla s kostřavou červenou Viktorkou, nicméně nejvyšší hmotnost nadzemní fytomasy byla většinou u lipnice luční (kromě prvního roku). U všech směsí byla vysoká hustota porostu a pokryvnost se už v prvním roce blížila 100 %. Podíl metlice trsnaté v porostu jednotlivých směsí (počet odnoží, hmotnost nadzemní fytomasy) byl v průběhu trvání pokusu (2007 – 2009) u většiny směsí v porovnání s doprovodnými druhy velmi nízký. Příčinou malého zastoupení metlice obecně byl pokles počtu odnoží v porostu v prvním roce pokusu, tj. 2007 (mezi prvním a druhým odběrem) u všech směsí i v monokultuře, kdy byla zaznamenaná vysoká mortalita slabých (nitkovitých) semenáčků při výšce do 4 cm. Ta byla s největší pravděpodobností způsobena primárně dlouho trvajícím obdobím sucha s vysokými teplotami vzduchu v kritických fázích pro
100
vzcházení. Průměrný měsíční úhrn srážek a průměrnou teplotu, včetně dlouhodobých průměrů zachycují grafy 1 – 3. Sekundární příčinou úbytku rostlinek metlice u některých směsí byl pak konkurenční tlak doprovodných druhů ve směsi, které se dokázaly s podmínkami prostředí vypořádat lépe (Obr. 7, 8). Jako nejméně vhodné komponenty do směsí s metlicí trsnatou (nejvíce konkurenčně silné) za daných klimatických a ekologických podmínek a výsevních podílů se ukázaly být jílek vytrvalý Filip a kostřava červená Barborka. Metlice se v porostu s jílkem vytrvalým nedokázala téměř prosadit, její zastoupení odnoží zde bylo maximálně do 3 %, podíl fytomasy metlice na celkové byl do 1,5 % (Tab. 23, Grafy 77, 82). K potlačení metlice došlo již v počátečních fázích vývoje, v podstatě do 2 měsíců od vysetí (Graf 47 – 52). Počty odnoží metlice v porostu spíše odpovídaly náhodným odběrům solitérních rostlin metlice (Grafy 87, 97). U jílku nebyly v průběhu trvání pokusu zaznamenány průkazné rozdíly v počtech odnoží ani hmotnosti fytomasy jílku. Po třech letech pokusu byly počty odnoží a hmotnost fytomasy jílku u jednotlivých variant výsevků metlice (Mt25,50,75) vyrovnané (Mt25 38 457 ks/m2 - 248 g/m2 , Mt50 38 301 ks/m2 273 g/m2, Mt75 33 687 ks/m2 - 249 g/m2), (Grafy 92, 102); přičemž nižší počet odnoží (hmotnost fytomasy) u směsi s 75% zastoupením metlice ve výsevní směsi lze vysvětlit nižším výsevním množstvím jílku. Po třech letech vývoje porostu připadalo na 100ks odnoží jílku v průměru 0,69 g nadzemní fytomasy, u solitérních rostlin metlice to bylo 1,1 g. Bereme-li v úvahu, že jednotlivá zastoupení komponentů ve výsevní směsi (Mt25,50,75) odpovídají 10, 20, 30 tisícům klíčivých obilek na m2, tj. dle HTO jílku 2 g výsevek tohoto druhu 20, 40, 60 g klíčivých obilek na m2, pak nejefektivnější výše výsevku (nejvyšší možný počet odnoží a fytomasy při nejmenším možném množství osiva) je do 40 g/m2, tj. do 20 000 obilek na m2. S vyšším výsevkem nebylo dosaženo průkazně vyššího počtu odnoží ani hmotnosti fytomasy, tzn., že vyšší výsevek je neefektivní, nosná kapacita prostředí se v tomto případě pohybovala nejspíš kolem 38 000 odnoží na m2. Doporučení optimálních výsevků jílku v monokultuře se liší u různých autorů, a to 35-45 g.m-2 (Beard, 1973; Turgeon, 2002; Danneberger, 2003), 60 g.m-2 (Ondřej, 1982), 35-50 g.m-2 (Puhalla et al., 1999). Překročení této kapacity může vést k silné vnitrodruhové konkurenci ústící ve vysokou mortalitu semenáčků (Slavíková, 1986) a následně ke snížení celkové produktivity (Wiley a Heath, 1969). Sobotová (2009) ve své práci uvádí jako nosnou kapacitu prostředí ve směsi s jílkem a lipnicí okolo 33 000 ks.m-2 (výsevek směsi 20 - 24 g.m-2), vyšší výsevek (32 g) způsobil úbytek jedinců na ploše. Dalším důvodem je již zmíněná neefektivita příliš vysokých výsevků, jak dokládají různí autoři (Madison, 1966; Jónsdóttirová, 1991; Oral a Acikgoz, 2001). V pokusech posledně zmíněných autorů nebyl po třech měsících od výsevu různých 101
výsevků (10 - 100 g.m-2) směsi jílku vytrvalého, lipnice luční a kostřavy červené patrný rozdíl v pokryvnosti, hustotě ani kvalitě porostu. Podobně jako ve směsi s jílkem se metlice trsnatá špatně prosazovala v porostu s kostřavou červenou Barborkou (Tab. 25). Bylo tomu obzvláště při 25 % zastoupení metlice ve výsevní směsi, kde byla metlice již v druhém roce úplně potlačena (Grafy 59 – 64). Na celkových počtech odnoží se v průběhu let podílela maximálně z 10 %, podíl na celkové hmotnosti fytomasy byl maximálně 19 %, přičemž těchto (vyšších) podílů bylo dosaženo až v posledním roce pokusu. Celkový počet odnoží porostu v roce 2009 byl průkazně nižší s rostoucím zastoupením metlice ve výsevní směsi, rozdíly v celkové hmotnosti fytomasy nebyly průkazné (Mt25 63 977 ks/m2 - 193 g/m2, Mt50 58 740 ks/m2 - 234 g/m2, Mt75 50 644 ks/m2 - 205 g/m2), (Grafy 79, 84). To bylo dáno stejně jako u jílku spíše snižujícím se výsevkem Barborky než konkurenční silou metlice. Po třech letech připadalo na 100 ks odnoží metlice v průměru 0,84 g fytomasy, u Barborky to bylo 0,34 g fytomasy. Mírný neprůkazný pokles celkového počtu odnoží během tří let nastal pouze u směsi s 75 % zastoupením metlice ve směsi, přičemž celková hmotnost zůstala podobná. Příčinou byl mírný úbytek odnoží (hmotnosti) Barborky (Grafy 94, 104) a zároveň nezměněný počet odnoží, resp. hmotnost fytomasy metlice (Grafy 89, 99). Ačkoli došlo k silnému potlačení metlice oběma druhy, jejich konkurenční výhoda je rozdílná. Hlavní konkurenční výhodou jílku byla rychlost klíčení a vzcházení. V laboratorních pokusech se potvrdila průkazně kratší střední doba klíčení (MGT) oproti metlici a to až o 3 dny (Tab. 7, Graf 5). Stejně tak byla průkazně vyšší celková vzcházivost (až o 36 % vyšší u vysetí do hloubky 2 cm) a kratší střední doba vzcházení (až o 5 dnů) (Tab. 15, 17, Grafy 29, 30). Skleníkový pokus dále ukázal, že po 139 dnech v nekonkurenčním prostředí byla hmotnost nadzemní i podzemní fytomasy jílku téměř 5krát vyšší než u metlice (Tab. 22, Graf 42). Po 167 dnech sice připadlo na rostlinu metlice v průměru 2krát více odnoží než u jílku, nicméně hmotnost nadzemní i podzemní fytomasy byla u metlice jednou tak menší. Rychlý vývoj jílku dále dokazuje růst prvního listu, který byl po 15 dnech od vysetí 66 mm, přičemž metlice takové délky nedosáhla ani po 43 dnech (Graf 40). Lze tedy předpokládat, že v době stresu suchem (v počátku pokusu) byly rostliny jílku s největší pravděpodobností ve fázi, kdy mohly lépe reagovat na tento stav, a to rozsáhlejším kořenovým systémem zajišťující vláhu, větší asimilační plochou a fotosyntetickým aparátem umožňujícím lepší hospodaření s vodou v době stresu. Stejně tak lze usuzovat na zmenšení prostoru jílkem, zastínění rostlin metlice popřípadě odčerpání disponibilní vody v kořenové vrstvě. Ačkoli není možné přesně zjistit, v jaké fázi vývoje porostu na pokusném stanovišti stres suchem přesně nastal, je možné tvrdit, 102
že schopnost jílku přežít v suchých podmínkách mohla hrát významnou roli v zastoupení rostlin na ploše tohoto druhu (Martinek et al., 2009, Svobodová et al., 2010) a zároveň mohla přispět k silnému potlačení rostlin metlice, popřípadě k jejich oslabení, zpomalení vývoje aj. Výsledky z provedených pokusů simulace stresu suchem jsou uvedeny v přílohách (Tab. 13, 14, Graf 17, 22, 23, 28). Rychlost vývoje Barborky je oproti jílku podstatně pomalejší, nicméně oproti metlici se v prvních fázích tolik neliší (Tab. 22). V testech klíčivosti byla střední doba klíčení metlice dokonce o 1 – 2 dny kratší a v tomto smyslu nelze hovořit o konkurenční výhodě Barborky (Tab. 7, Graf 5). Výhodou Barborky mohla být dle skleníkových pokusů o něco lepší vzcházivost, kdy byla zjištěna vyšší rychlost vzcházení (až o 3 dny) a celková vzcházivost především z hloubky 2 cm (o 10%), přičemž i tento faktor mohl být v polním pokusu u Barborky i jílku významným (u ručního výsevu a zapravení osiva nemusí být hloubka uložení obilek vždy jednotná), (Tab. 15, 17, Graf 29, 30). Stejně tak, jak tomu bylo u jílku, mohla být příčinou přečkání stresu suchem schopnost Barborky rychlého růstu po vzejití. Dle skleníkového pokusu měla Barborka po 49 dnech od vysetí v průměru jednou tak delší první list než metlice. Po 139 dnech byla u Barborky zjištěna jednou tak vyšší hmotnost nadzemní fytomasy (při shodné hmotnosti podzemní fytomasy); po 167 dnech byla hmotnost podzemní fytomasy už téměř dvakrát tak vyšší (Tab. 22, Graf 40 – 44). I přes vysoký počet odnoží Barborky u jednotlivých variant v průběhu let (v jednotlivých odběrech i přes 80 000 ks/m2), nelze jednoznačně tvrdit, že by právě tento faktor mohl být příčinou tak velkého potlačení metlice. V porovnání se směsí s kostřavou červenou Viktorkou, která byla na ploše zastoupena ještě větším počtem odnoží (v průměru i více jak 85 000 ks/m2), se metlice v této směsi prosadila o něco více. Je tedy možné se domnívat (a naznačují to i laboratorní pokusy), že konkurenční síla Barborky může spočívat v silné kořenové konkurenci. Pro potvrzení této teze je nutné provést další měření. Našinec (osobní komunikace, 2011) nicméně potvrzuje schopnost hustě trsnatých kostřav červených daleko rychleji zapojovat porost než u forem výběžkatých a tím zásadně konkurovat ostatním druhům. V pokusech Strakové a Hrabětě (2001) s metlicí trsnatou Kometou a trsnatou k. červenou Veverkou měla kostřava v monokultuře o 19-28% více kořenové fytomasy v průběhu 4 let než Kometa. V porovnání s Barborkou byla kostřava červená Viktorka pro metlici o něco slabším kompetitorem i přes již zmíněný nejvyšší celkový počet odnoží z testovaných druhů (v jednotlivých odběrech byl počet odnoží i přes 100 000 ks/m2), Grafy 53 – 58. U všech variant se v průběhu let počet odnoží i hmotnost fytomasy metlice v průměru zvýšily (Tab. 24, Grafy 88, 98). Nejvíce se však metlice prosadila ve směsi s 75 % zastoupením ve výsevní 103
směsi, kde byl po třech letech podíl odnoží tohoto druhu 23 %, podíl na celkové hmotnosti fytomasy činil 48 % (Grafy 78, 83). U této jediné varianty došlo po třech letech k mírnému (neprůkaznému) snížení celkového počtu odnoží v porostu a zároveň k průkaznému zvýšení hmotnosti fytomasy. To je nejspíš výsledkem neprůkazného poklesu odnoží i hmotnosti fytomasy Viktorky (Grafy 93, 103) a zároveň výraznějším nárůstem počtu odnoží, resp. hmotnosti fytomasy metlice (Grafy 88, 98). Po přepočtení připadá na 100 ks odnoží metlice průměrně 0,87 g fytomasy metlice, na 100 ks Viktorky je to 0,32 g fytomasy tohoto druhu, tedy velikost odnoží se oproti směsi s Barborkou nijak výrazně nelišila. Je možné říci, že s každým nárůstem počtu odnoží metlice se zvýší hmotnost její fytomasy v porovnání s Viktorkou téměř třikrát. Podíl metlice ve směsi s 50 % zastoupením byl menší (podíl počtu odnoží do 13 %, podíl na celkové hmotnosti fytomasy 30 %), nejméně metlice se vyskytovalo ve směsi s 25% zastoupením metlice (5 % odnoží z celkových; 11 % fytomasy z celkové), (Grafy 78, 83). Příčiny potlačení metlice v prvních fázích můžeme hledat opět u vlastností osiva použitých druhů - testy klíčivosti poukázaly na rychlejší střední dobu klíčení (MGT) Viktorky a to až o 2 dny v porovnání s metlicí (Tab. 7, Graf. 5). Podstatně lépe na tom byla Viktorka při vzcházení, kdy její celková vzcházivost byla průkazně vyšší u všech hloubek vysetí (0, 1 a 2 cm) a to až o 40 % při vysetí do 2 cm; střední doba vzcházení byla kratší až o 4 dny (Tab. 15, 17, Grafy 29, 30). Z výsledků skleníkového pokusu dále vyplývá, že Viktorka po vzejití více investuje do délky listových čepelí než do tvorby nových odnoží, jak tomu je u metlice (počet odnoží metlice byl po 167 dnech od vysetí trojnásobný, průměrná délka listových čepelí Viktorky však byla delší zhruba o třetinu). Rozdíly v hmotnosti nadzemní a podzemní fytomasy byly po stejné době neprůkazné (Tab. 22, Grafy 40 – 44). Jednou možností proč nedošlo k úplnému potlačení metlice stejně jako ve směsi s Barborkou je, že Viktorka potřebuje víc času k tvorbě nových dceřiných rostlin rozšiřujících se pomocí podzemních odnoží. Tím se metlice mohla (alespoň při zastoupení s 75 a 50 %) mírně prosadit. Z testovaných kostřav byla nejslabším konkurentem pro metlici dlouze výběžkatá odrůda Petruna. V průběhu let byl zaznamenán u všech variant výsevků metlice ve výsevní směsi rostoucí trend v počtech odnoží metlice i v hmotnosti její nadzemní fytomasy (Grafy 65 – 70, 90, 100). Po třech letech se podíl odnoží metlice v porostu zvýšil u jednotlivých variant odpovídajících zastoupení metlice ve směsi Mt25,
50, 75
na 22, 34 a 56 % celkového počtu
odnoží ve směsi (Tab. 26, Graf 80), u podílu hmotnosti fytomasy metlice na celkové hmotnosti byl trend ještě výraznější - 37, 51 a 73 % (Tab. 26, Graf 85). Po třech letech trvání 104
pokusu připadlo na 100 ks odnoží metlice 0,88 g nadzemní fytomasy, u Petruny to bylo 0,43 g. Z toho je patrné, že z testovaných odrůd kostřavy červené připadlo na odnože Petruny vyšší hmotnost fytomasy (o 34 %) – tj. měla z kostřav největší odnože. Příčiny vyššího zastoupení metlice v této směsi s Petrunou v porovnání s ostatními odrůdami kostřav červených mohou být různé, nicméně souvisí spíše s menším konkurenčním tlakem v průběhu let. Dle testů rychlosti klíčení vyplývá, že střední doba klíčení (MGT) u Petruny i Komety byla podobná za všech testovaných režimů (Tab. 7, Graf. 5). Výhoda Petruny mohla být dána během vzcházení, podobně jako u Viktorky. Celková vzcházivost metlice byla podobná u vysetí osiva na povrch a do 1 cm, nicméně při vysetí do 2 cm byl počet vzešlých semenáčků metlice průkazně nižší a to o 17 %, s hloubkou se stejně tak u metlice prodlužovala i střední doba vzcházení (Tab. 15, 17, Grafy 29, 30). Ze skleníkového pokusu je dále patrné, že počet odnoží po 167 dnech byl u metlice zhruba 2,5krát vyšší (104 ks), přičemž hmotnost nadzemní i podzemní fytomasy byla téměř shodná (Tab. 22, Grafy 40 – 44). Hmotnost nadzemní fytomasy připadající na 100 ks odnoží Petruny ve skleníkovém pokusu byla zhruba 3krát tak vyšší než u metlice. V porovnání s Viktorkou po těchto 167 dnech růstu nebyl v počtech odnoží těchto odrůd téměř žádný rozdíl, přičemž na 100 ks odnoží Petruny připadalo vyšší hmotnost fytomasy (o 30 %) – podobně jako u polního pokusu. I přes to byla Viktorka v polním pokusu podstatně silnějším konkurentem metlici než Petruna. Je možné se tedy domnívat, že jedním z důvodů mohl být ještě o něco pomalejší rozvoj dceřiných rostlin (dlouhých podzemních odnoží) než u Viktorky, což by znamenalo menší konkurenční tlak Petruny na přeživší rostliny metlice, zejména v prvních vývojových fázích a tím i možnost jejího vyššího zastoupení v porostu. Podobně lze usuzovat na menší konkurenci v dalších letech a to zejména v porovnání s lipnicí luční, která má pomalejší vývoj, ale v dalších letech svůj konkurenční tlak zvyšuje. Směs, kde se metlice uplatnila ve větší míře, zejména v počátku oproti ostatním druhům, byla ta s lipnicí luční Harmonií (Grafy 71 – 76). Celkový trend vývoje podílu metlice byl nicméně klesající, stejně tak klesal i celkový počet odnoží na ploše (Tab. 27, Graf 81). Podíl odnoží metlice na celkovém počtu klesl v průběhu pokusu u směsi s 25 % zastoupením metlice z 31 na 11 %, u 50 % zastoupení z 58 na 24% a u 75 % zastoupení z 85 na 39 %. V průběhu let došlo ke zvýšení celkové hmotnosti fytomasy u všech variant, nicméně hmotnostní podíl metlice na celkové hmotnosti fytomasy klesl a to u 25 % zastoupení metlice z 21 na 8 %, u 50% zastoupení z 47 na 20 % a u 75 % zastoupení z 78 na 36 % (Tab. 27, Graf 86). Příčinou vyššího zastoupení metlice z počátku pokusu mohl být pomalejší vývin lipnice a tím i relativně málo konkurenční prostředí v prvních fázích vývoje. 105
Dle laboratorních pokusů je tento vývoj patrný již ve fázi klíčení, kdy střední doba klíčení byla u lipnice v jednotlivých režimech klíčení delší o více jak 5 dnů (Tab. 7, Graf 5). V porovnání celkové vzcházivosti měla metlice konkurenční výhodu, neboť s hloubkou výsevu byla celková vzcházivost lipnice oproti metlici průkazně nižší (až o 18 %), (Tab. 15, Graf 29). Délka střední doby vzcházení byla u hloubky vysetí na povrch a 2 cm neprůkazná, průkazně kratší byla střední doba vzcházení u metlice při vysetí do 1 cm pod povrch (Tab. 16, Graf 30). Po 167 dnech byl průkazný rozdíl v počtu odnoží, kdy metlice vyprodukovala na rostlinu oproti lipnici 6krát více odnoží. Hmotnost připadající na odnož lipnice byla však 3krát vyšší než u metlice (Tab. 22, Graf 41). V porovnání produkce celkové fytomasy je patrné, že metlice vyprodukovala za tuto dobu dvakrát více nadzemní i podzemní fytomasy (Graf 42). Z uvedených výsledků vyplývá, že z testovaných druhů byla lipnice luční druhem, který umožnil metlici zpočátku větší rozvoj v porostu. Na konci prvního, popř. začátku druhého roku (dle výsevní směsi) začala lipnice v porostu dominovat. Ačkoli byl trend vývoje odnoží metlice klesající v letech, v porostu se i po třech letech udržela z 39 % podílu odnoží a 36 % podílu hmotnosti fytomasy. Po třech letech trvání pokusu připadlo na 100 ks odnoží metlice 0,75 g nadzemní fytomasy, u lipnice to bylo 0,94 g (lipnice dosáhla z testovaných druhů největších odnoží – na odnož připadalo nejvyšší množství nadzemní fytomasy). Sobotová et al. (2007) udávají, že množství odnoží lipnice luční v trávníku závisí na podílu ve výsevní směsi méně než u jílku vytrvalého a to především vzhledem k jejich růstovému habitu a dalšímu šíření v dalších fázích vývoje. Z jejích výsledků vyplývá, že počet odnoží klesal v závislosti na stoupajícím výsevku jílku, zvýšením podílu lipnice ve směsi takový efekt prokázán nebyl. Tento vztah se nepotvrdil ve směsi s metlicí, kde počet odnoží lipnice byl menší s přibývajícím zastoupením metlice ve výsevní směsi, a stejně tak byl menší počet odnoží metlice s přibývajícím zastoupením lipnice. Pozvolnou převahu lipnice ve směsi s jílkem po čtyřech letech vývoje dokládají Sobotová et al. (2006b) a to i při výsevním poměru 10:90 vůči jílku. Podobné závěry uvádějí i Fustec et al. (2005). Z výsledků je patrné, že pokles počtu odnoží v letech je patrný i u monokultury metlice, zároveň se však zvyšovala hmotnost celkové nadzemní fytomasy (Graf 45, 46). Po třech letech počet odnoží klesl o 33 %, hmotnost nadzemní fytomasy vzrostla o 36 %, tzn. že za dobu trvání pokusu se hmotnost fytomasy připadající na 100 ks odnoží metlice zvýšila téměř 2krát z 0,59 g na 1,06 g. Nízkou hmotnost fytomasy na počet odnoží v prvním roce lze vysvětlit jak velkým počtem odnoží, zejména v prvním odběru, tak jejich velikostí (hmotností) odpovídající počátku vývinu. V dalších letech dochází k dospívání jedinců a zvýšenému olistění. 106
V mezidruhovém porovnání počtu odnoží metlice a produkce její suché nadzemní fytomasy je zřejmé (Tab. 29), že komponenty, s kterými se nejvíce dokázala prosadit ve směsi byly především dlouze výběžkatá kostřava červená Petruna a lipnice luční Harmonie. Dle Ševčíkové (2006) je podmínkou její převažující zastoupení ve směsi (nad 70 %). Při malém podílu v porostu má metlice trsnatá sklon k tvorbě vystoupavých trsů (Černoch a Našinec, 2003; Ševčíková, 2006; Veselá, 2008). Toto tvrzení jsme během tří let trvání pokusu zaznamenali pouze v konečné fázi, kdy porost po posledním odběru nebyl delší dobu posečený. Solitérní rostliny metlice se v porostu začaly prosazovat vytlačováním svých tuhých trsů, což nepůsobilo příliš esteticky. Při nízkém sečení však tento efekt nebyl nikdy pozorován.
107
7 •
Souhrn výsledků Průměrná rychlost klíčení (střední doba klíčení MGT) metlice trsnaté Komety byla 8,6 dnů a byla téměř shodná s MGT k. červené Petruny (8,9 dnů). Nejrychleji klíčícím druhem ve všech režimech byl jílek vytrvalý (průměrná MGT 6,6 dnů), pomaleji klíčila kostřava červená Viktorka (průměrná MGT 7,5 dnů), průkazně pomaleji klíčila kostřava červená Barborka (průměrná MGT 10,5 dnů), nejpomaleji klíčila lipnice luční Harmonie (průměrná MGT 12,9 dnů).
•
Střední doba klíčení (MGT) se u metlice trsnaté průkazně prodloužila se snížením teploty z 25/15 ºC na 15/5 ºC o 58 %. Nejvýraznější vzestup MGT byl zaznamenán u lipnice luční o 68 % a kostřavy červené Barborky a Petruny o 63 %.
•
V průměru došlo k průkaznému zkrácení MGT v případě, že osivo bylo před klíčením předchlazeno (předmáčeno). U obilek metlice trsnaté Komety došlo při režimu 15/5 ºC s předchlazením k urychlení klíčení (zkrácení MGT) o 44 % v porovnání s režimem o stejné teplotě bez předchlazení. Největší vliv předchlazení byl patrný u obilek jílku, kde došlo k urychlení klíčení o 56 %; nejmenší u lipnice luční (o 26 %). U kostřav červených došlo k urychlení klíčení o 37 – 43 %.
•
Vliv teplotního režimu na energii klíčení byl větší spíše v počátcích klíčení, tj. v 5. a 10. dnu, postupně se však rozdíly v počtu vyklíčených vyrovnávaly. Po 15ti dnech bylo průkazně více vyklíčených při režimu s vyšší teplotou 25/15 ºC (oproti 15/5 ºC s předchlazením) pouze u metlice (o 8%), kostřavy červené Barborky (o 16%) a lipnice luční Harmonie (o 19 %).
•
Osivo metlice trsnaté Komety vykazovalo v průměru všech teplotních režimů vysokou celkovou klíčivost (90 %). Neprůkazně vyšší byla celková klíčivost u osiva jílku vytrvalého (95 %), kostřavy červené Viktorky (94 %) a Petruny (91 %). Průkazně méně celkově vyklíčených bylo u k. červené Barborky (75 %) a lipnice luční Harmonie (72 %).
•
U obilek metlice a lipnice nebyl vliv teploty nebo předchlazení na celkovou klíčivost průkazný, nicméně za zvýšené teploty 25/15 ºC s předchlazením byla dosažena průkazně vyšší celková klíčivost v porovnání s nižší teplotou 15/5 ºC
bez předchlazení. Vliv
teplotního režimu (25/15 ºC a 15/5 ºC) na celkovou klíčivost nebyl průkazný u jílku vytrvalého, kostřavy červené Viktorky a Petruny; stejně tak se u těchto druhů (odrůd) neprokázal vliv předchlazení. Naopak snížení teploty na 15/5 ºC mělo průkazný vliv na celkovou klíčivost Barborky.
108
•
Celková klíčivost a rychlost klíčení obilek metlice trsnaté ve směsi s ostatními druhy nebyly průkazně ovlivněny druhým komponentem ve výsevní směsi, přičemž celková klíčivost metlice v jednotlivých směsích se lišila od monokultury maximálně o 6 %.
•
Průkazný pokles v celkové klíčivosti (kritická varianta naklíčení) obilek metlice trsnaté nastal po 5 – 8 dnech máčení a následném stresu suchem. U obilek jílku vytrvalého nastal tento pokles u varianty máčené před stresem
7 - 9 dnů, u kostřavy červené
Viktorky 5 - 6 dnů, u Barborky a Petruny 7 – 8 dnů a u lipnice luční Harmonie 10 - 11 dnů. •
Po máčení trvajícím 12 dnů a následném stresu klesla celková klíčivost u metlice trsnaté na 7 %, tj. oproti kontrole bez stresu pokles o 82 %. U odrůd kostřavy červené klesla celková klíčivost na 6 – 10 %, tj. pokles oproti kontrole u Viktorky o 94 %, u Barborky o 85 %, u Petruny 90 %. U osiva jílku vytrvalého a lipnice luční byla u stejné varianty celková klíčivost průkazně vyšší než u předchozích druhů a to 31 a 28 %, tj. pokles oproti kontrole u jílku o 67 %, u lipnice pouze o 58 %.
•
Metlice trsnatá Kometa patřila k pomaleji vzcházejícím druhům, průměrná střední doba vzcházení (MET) všech hloubek vysetí byla v průměru 11,9 dnů (za průměrné teploty 19 ºC); pomaleji vzcházela pouze lipnice luční (MET 13 dnů). Průměrně nejrychleji vzcházel jílek vytrvalý Filip (MET 8,2 dnů), o den pomaleji vzcházela kostřava červená Viktorka (MET 9,3 dnů), odrůda Petruna a Barborka dosáhly v průměru stejné MET (10,7 dnů).
•
Nejkratší střední doba vzcházení byla u všech použitých druhů/odrůd (kromě lipnice luční) při vysetí obilek do 1 cm pod povrch.
•
Průměrná celková vzcházivost kopírovala rychlost vzcházení jednotlivých druhů/odrůd, tj. nejpomaleji vzcházející druhy dosáhly i průměrně nejnižší celkové vzcházivosti – u metlice trsnaté vzešlo v průměru 57 % semenáčků a lipnice luční 46 % (průkazně nejméně). Naopak u nejrychleji vzcházejících druhů jílku vytrvalého a kostřavy červené Viktorky byla celková vzcházivost v průměru 84 % (průkazně nejvíce); Barborka a Petruna dosáhly 65 a 66 % celkově vzešlých.
•
Jako optimální hloubka výsevu s průměrně nejvyšším počtem vzešlých jedinců byla do 1 cm, v průměru nejméně osivo vzcházelo z povrchu.
•
Metlice trsnatá měla v nádobovém pokusu po 167 dnech (3 měsíce intenzivního růstu) od vysetí největší počet odnoží na rostlinu (104 ks), téměř o třetinu méně měla
109
kostřava červená Barborka (76 ks), jílek vytrvalý měl v průměru 50 ks, kostřava červená Viktorka a Petruna 34 a 39 ks, nejméně odnoží vytvořila lipnice luční (17ks). •
V absolutním
srovnání
produkce
nadzemní
fytomasy
v nádobovém
pokusu
vyprodukoval jílek vytrvalý a kostřava červená Barborka nejvíce hmoty na rostlinu, zhruba o polovinu méně fytomasy vytvořila dlouze výběžkatá Petruna a metlice trsnatá, nejméně fytomasy bylo u krátce výběžkaté kostřavy červené Viktorky a lipnice luční. •
V porovnání velikosti odnoží připadlo po 167 dnech skleníkového pokusu nejméně vyprodukované nadzemní fytomasy na 100 ks u metlice (1,04 g), největší odnože vytvořil jílek vytrvalý (3,83 g) a lipnice luční (3,18 g/100 ks), z kostřav červených tvořila největší odnože dlouze výběžkatá forma Petruna (2,91 g/100 ks), u krátce výběžkaté formy Viktorky a trsnaté Barborky to bylo shodně 2,2 g.
•
Ve všech letech maloparcelkového pokusu byl v průměru průkazně ovlivněn celkový počet odnoží obou komponent v porostu (metlice a doprovodného druhu) a jejich celková hmotnost nadzemní fytomasy doprovodným druhem, zastoupením metlice ve výsevní směsi (Mt25,50,75) i interakcí obou faktorů.
•
Stejně tak byl v průměru těmito faktory v hodnocených letech průkazně ovlivněn počet odnoží a hmotnost fytomasy metlice trsnaté.
•
U každé směsi byl prokázán vliv roku na počet odnoží metlice trsnaté a hmotnost její suché nadzemní fytomasy v porostu.
•
Po třech letech vývoje porostu došlo k téměř úplnému potlačení metlice ve směsích s jílkem vytrvalým a kostřavou červenou Barborkou – zastoupení počtu odnoží metlice ve směsi s jílkem bylo po třech letech do 1,3 % a její nadzemní fytomasy do 1,4 %; ve směsi s Barborkou byl podíl odnoží metlice do 10 % a její nadzemní fytomasy do 19,3 %.
•
Ve směsi s krátce výběžkatou kostřavou červenou Viktorkou bylo zastoupení metlice po třech letech trvání pokusu o něco vyšší, zejména při vyšším 75 % podílu tohoto druhu ve výsevní směsi (24 % z celkového počtu odnoží a 48 % z celkové hmotnosti fytomasy), přičemž trend zastoupení metlice v porostu od počátku pokusu byl rostoucí.
•
Nejvyšší zastoupení metlice v porostu bylo ve směsích s dlouze výběžkatou kostřavou červenou Petrunou a lipnicí luční Harmonií. Počet odnoží metlice ve směsi s Petrunou byl po třech letech na úrovni 56 % a hmotnost její nadzemní fytomasy 73 %, trend zastoupení metlice v porostu byl vzrůstající. S lipnicí luční Harmonií byl vývoj zastoupení
110
metlice v porostu v průběhu let klesající, odnože metlice tvořily po třech letech 39 % celkového počtu, hmotnost fytomasy 35 %. •
Se zvyšujícím se počtem odnoží metlice v porostu došlo k malému nebo žádnému poklesu celkového počtu odnoží a současně došlo k nárůstu celkové hmotnosti fytomasy ve směsi s kostřavou červenou Petrunou došlo k poklesu celkových odnoží v průměru o 5 % a zároveň nárůstu celkové fytomasy o 28%; ve směsi s k. červenou Viktorkou se celkový průměrný počet odnoží po třech letech téměř nezměnil a hmotnost celkové nadzemní fytomasy se zvýšila o 13%.
•
Metlice trsnatá měla nejtěžší odnože (hmotnost suché nadzemní fytomasy připadající na 100 ks odnoží) v porostu monokultury - během tří let vývoje vzrostla hmotnost téměř 2krát na 1,06 g; ve směsích s ostatními druhy byla hmotnost 0,75 – 0,84 g.
111
8
Doporučení pro rozvoj vědního oboru a praxi
8.1 Doporučení pro další výzkum Na základě provedených pokusů se podařilo objasnit řadu vlastností metlice trsnaté a komponent s ní testovaných. I přes mnoho zjištěných informací se nabízejí další pokusy a měření, které by mohly poskytnout více znalostí o těchto druzích. Potvrdila se počáteční domněnka o problematickém klíčení a vzcházení metlice trsnaté v teplých suchých měsících, tj. v podmínkách stresu suchem. Naše pokusy poukázaly v tomto případě pouze na malou část v oblasti stresu v počátcích vývinu trav, kterou by bylo vhodné rozvést podrobněji, indukovat stres v dalších růstových fázích (nejen ve fázi klíčení, ale i vzcházení či po vzejití), měnit délku stresu suchem, rozšířit metodiku o odolnost obilky (semenáčku) na různou úroveň teploty. Je možné, že u běžných výsevů (např. komunálních trávníků) nemusí být sucho primární příčinou špatné vzcházivosti, ale právě pouhé nezapravení osiva pod povrch a vysoká teplota na povrchu půdy může být pro obilku fatální. Dle poznatků z praktického zakládání porostů s metlicí trsnatou se ukazují být problemtické letní výsevy. K ověření této hypotézy by bylo dobré provést pokus s postupným zakládáním trávníků v průběhu roku. Bylo rovněž přínosné se zaměřit na vývoj kořenového systému za stresových podmínek. Polní pokus ukázal různou konkurenční schopnost metlice s použitými druhy v prvních třech letech vývoje. Bylo by zajímavé pokračovat déle v tomto pokusu a zhodnotit změny v zastoupení druhů, resp. zhodnotit konkurenční schopnost metlice, např. po více letech různě intenzivní údržby trávníku s doplněním o vizuální hodnocení. Pokusy s různým poměrem metlice ve směsi by dále mohly být doplněny o různé celkové výsevky.
8.2 Doporučení pro praxi Na základě našich pokusů lze metlici trsnatou doporučit do směsí, kde bude její zastoupení alespoň 50 % (v počtu obilek ve směsi) s komponenty, které mají pomalejší počáteční vývin, resp. jsou v počátcích vývoje konkurenčně slabší, tj. lipnice luční, dlouze výběžkatá forma kostřavy červené (při námi použitém celkovém výsevku s lipnicí luční 100 kg/ha a kostřavou červenou 280 kg/ha). Pro minimalizaci vysokého počtu odumřelých jedinců vlivem možného sucha či vysokých teplot v letních měsících, lze doporučit pozdně letní termín výsevu za předpokládaného vyššího výskytu srážek a nižších teplot. Výsev je nejlépe provést povrchově s mělkým zapravením osiva pod povrch (1cm) a pokud možno s následnou každodenní závlahou, alespoň do fáze počátku odnožování. Pro výskyt nekrotizujících řezných ploch listových čepelí metlice a časný přechod do dormance, je vhodné zařazovat 112
tento druh (odrůdu) do porostů s menším důrazem na estetickou stránku, zejména do vlhkých a stinných lokalit. Z pozorování porostu je také zřejmé, že po vynechání seče a vyšším nárůstu nadzemní fytomasy vytváří metlice viditelné trsy narušující homogenitu porostu a to zejména kvůli horizontálnímu růstu bočních odnoží do jakési poléhavé růžice, čímž dochází k vytlačování ostatních druhů. K omezení tohoto efektu je dobré provádět seč pravidelně při výšce porostu cca do 6 cm.
9
Závěr Cílem této práce bylo objasnit některé růstové charakteristiky metlice trsnaté (odr.
Kometa), patřící spíše mezi alternativní druhy, v současné době zařazované do speciálních směsí určených pro porosty, kde druhy konvenčně používané ne zcela plní svou funkci, tj. polohy zastíněné, vlhké, živinově chudé, s dlouhodobou sněhovou pokrývkou aj. Důraz byl kladen zejména na konkurenční schopnost v prvních vývojových fázích – klíčení, vzcházení a první roky ve směsích s běžně používanými trávníkovými druhy. Je patrné, že metlice trsnatá je méně konkurenčně zdatná z počátku vývoje zvláště ve směsích s rychleji se vyvíjejícími druhy, zejména při přísušcích krátce po výsevu, kdy může dojít i k jejímu úplnému potlačení. Prokázalo se však, že rostliny, které se v porostu udrží přes toto období, jsou schopné do určité míry zvýšit svoje zastoupení z hlediska počtu odnoží, popřípadě hmotností nadzemní fytomasy, resp. velikostí (hmotností) odnoží. Potvrdilo se, že zastoupení metlice v porostu je závislé na doprovodném druhu, podílu metlice ve výsevní směsi a stejně tak roku. K zjištění příčin vysoké mortality klíčenců – semenáčků krátce po výsevu, je nutné provést další doplňková měření, která určí kritická období, kdy je metlice nejvíce náchylná ke stresu, ať už suchem či vysokou teplotou. Na základě těchto znalostí bude vhodné navrhnout opatření k minimalizaci tohoto úbytku rostlin metlice a tím ji udržet v porostu v požadovaném zastoupení. Trávník byl po třech letech trvání pokusu i při vyšším zastoupení metlice hustý, pevný, homogenní s nevýraznými (homogennost nenarušujícími) trsy metlice. Pro nekrotizující roztřepené listové čepele a časnější přechod do dormance (vyšší podíl suchých listových čepelí již koncem léta) ji nelze zcela doporučit do směsí s vyšším požadavkem na estetickou stránku. Její uplatnění bude především v intenzivněji udržovaných porostech s vysokou zátěží, ve vlhčích a stinných lokalitách, tj. tam, kde ostatní druhy nebudou dostatečně plnit požadované funkce. Své místo bude zcela jistě mít i ve směsích krajinných trávníků.
113
10 Seznam citované literatury Arnott, R. A., 1969. The effect of seed weight and depth of sowing on the emergence and early seedling growth of perennial ryegrass (Lolium perenne). Journal of British Grasland Society 1969/24. s. 104 – 110. Barkosky, R. R., Einhellig, F. A. 2003. Alelopathic interference of plant-water relationships by parahydrixybenzoic acid. Bot. Bull. Acad. Sin. 2003. 44: 53-58. Barták, M. 2002. Ekologie řízených autotrofních ekosystému. Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha, 366 s. Baskin, C. C., Baskin J. M., 1986. Temperature requirements for after-ripeningin seeds of ninewinter annuals. Weed Res. 26, 375 – 380. Baskin, C. C., Baskin, J. M. 2001. Seeds. Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, An Imprint of Elsevier, 2001. 667 s. Beard, J. B. 1973. Turfgrasses: Science and Culture, Prentice Hall Inc., Englewood Cliffs, NJ. 658 s. Beard, J. B. 2002. Turf management for golf courses - 2nd edition. A publication of The United States Golf Association, Ann Arbor Press, Chelsea, Michigan. Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. 1999. Ekologie: jedinci, populace a společenstva. Dotisk 1. vydání. Olomouc: Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci. s. 199-279. Berrie, A. M., Drennan, D. S. M. 1971. The effect of hydration – dehydration on seed germination. New Phytologist. 70, 135-42. Bewley, J. D., Black, M. 1978. Physiology and biochemistry of Seeds in Relation to Germination. New York: Springer-Verlag. Bewley, J. D., Black, M. 1994. Seeds. Physiology of Development and Germination. Second edition. Plenum Press, New York and London. 445 s. Bláha, L., Hnilička, F., Hořejš, P., Matoušek, J., 2001. Vliv vnějších faktorů na vlastnosti osiva a nutnost jeho každoroční obměny. Agro 2, únor 2001, ročník VI. s. 18 – 21. Bláha, L., Bocková, R, Hnilička, F., Hniličková, H., Holubec, V., Mollerová, J.Štolcová, J., Zieglerová, J. 2003. Rostlina a stres. VÚRV, Praha. 156 s. Bláha, L. et al. 2004. In Bláha, L., Kadlec, P., Hnilička, F., 2008. Vliv sucha a vysoké teploty na chemické složení obilek ozimé pšenice. Úroda, ročník LVI, 9/2008. s.16-18.. Bláha, L., Gottwaldová, P., Hnilička, F., Kadlec, P. 2005. Vliv 24-epibrassinolidu na vlastnosti semen a jejich klíčivost. Osivo a sadba, VII. odborný vědecký seminář. Sborník referátů. s. 66 - 71. Bradbeer, J. W. 1988. In Knot, 2005. Vliv abiotických faktorů na klíčivost lipnice luční a lipnice nízké. In Trávníky 2005: Agentura Bonus, Hrdějovice 2006. s. 39 - 43. Bradow, J. M., Connick, W. J. Jr. 1990. Volatile seed germination inhibitors from plant residues. Journal of Chemical ecology 16 (3): s. 645 – 666. Brede, A. D. 1982. Interaction of three turfgrass species. A thesis in agronomy. The Pennsilvania state University, Department of Agronomy. 172 s. Brede, A. D., Duich, J. M. 1984. Initial Mowing of Kentucky bluegrass – Perennial Ryegrass Sedling Turf Mixtures. Agronomy Journal, 76:711-714. Brilman, L., Watkins, E. 2003. Hairgrasses s. 225 - 233. In Casler, M. D., Duncan, R.R. 2003. Turfgrass biology, genetics and breeding. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, New Jersey. Casal, J. J., Sanches, R. A., Deregibus V. A. 1987. Tillering response of Lolium multiflorum plants to changes of red/far-red ratio typical of sparse canopies. Journal of Experimental Botany . Vol. 38 (9): 1432-1439.
114
Casler, M. D., Pederson, J. F., 1996. Host resistence and tolerance and its deployment. pp. 475 – 507. In Chakraborty et al., Eds. Pasture and Forage Crop Pathology. American Society of Agronomy , Madison, WI. Copeland, L. O., McDonald, M. B. 1995. Principles of Seed Science and Technology. 3rd edition. Chapman&Hall, 409 s. Corbineau, F., Côme, D. 1995. Control of seed germination and dormancy by the gaseous environment. In KIGEL, J., Galili, G. (eds.) (1995). Seed development and germination. Hebrew University of Jerusalem, Rehovot, Israel. s. 397 – 424. Coulaud, J., McNeilly, T. 1992. Zinc tolerance in populations of Deschampsia caespitosa (Gramineae) beneath electricity pylons. Plant systematics and evolution. 179: 175 – 185. Cox, R. M., Hutchinson, T. C. 1980. Multiple metal tolerances in the grass in the grass Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. from the Sudbury smelting area. The new phytologist (1980). 84: 631 – 647. Čámská, K., 1995. Variabilita vybraných vlastností kostřavy červené (Festuca rubra Agg.) v různých ekologických podmínkách. Doktorská disertační práce. 152 s. Černoch, V., Našinec, I., 2003. Trávníkové druhy a odrůdy. In Hrabě, F., et al. Trávy a trávníky - co o nich ještě nevíte. Olomouc: Vydavatelství Ing. Petr Baštan – Hanácká reklamní. s. 27 – 39 Danneberger, K. 2003. Cool season Turfgrasses, in OSU Global Golf Course Management Workshop, Sea Pines Resorts, Hilton Head Island, South Carolina, USA. Davy, A. J., Taylor, K. 1974. Water Characteristics of Contrasting Soils in the Chiltern Hills and their Significance for Deschampsia Caespitosa (L.) Beauv. Journal of Ecology, Vol. 62, No. 2, s. 367-378. Davy, A. J. 1980. Deschampsia Caespitosa (L.) Beauv. Journal of Ecology, Vol. 68, No. 3., s. 1075-1096 DiPaola, J. M., Beard, J. B. 1992. Physiological effects of temperature stress. In: Turf grass, American Society of Agronomy, Madison: s. 231 – 261. Einhellig, F. A., Schon, M. K., Rasmussen, J. A., 1982. Synergistic effects of four cinnamic acid compounds on grain sorghum. J. Plant Growth Regul. 1: 251 - 258. Einhellig, F. A. 1986a. Interactions among alelochemicals and other stress factors of plant environment. In Waller, G. R. (ed) 1987. Alelochemicals: role in agriculture and forestry. Amer. Chem. Soc. Washington DC. s. 343 – 357 Einhellig, F. A. 1986b. Mechanisms and modes of action of alelochemicals. In Putnam, A. R., Tang, C. S. (eds.), The Science of Alelopathy. New York, John Wiley & Sons, s. 171-188. Einhellig, F. A. 1995. Mechanism of action of alelopathics in alelopathy. Alelopathy ACS Symposium Series 582: s. 96-106. Ellis, R. H., Roberts, E. H. 1980. Improved equations for seed longevity. Anals of Botany 45: 13 – 30. Fadrný, M., Holubář, J., Říha, P. 1999. Přehled odrůd jeteloviny a trav 1999. Ústřední kontrolní a zkušební ústav zemědělský Brno. s. 103. Fadrný, M. 2002. Nově registrované odrůdy trav pro trávníkové využití. Sborník: Trávníky 2002, Sborník příspěvků z konference. Agentura Bonus, Hrdějovice, s. 40-47. Fadrný, M. 2005. Nově registrované odrůdy trav pro trávníkové využití. Trávníky 2005, Sborník příspěvků z konference. Agentura Bonus, Hrdějovice, s. 27-29. Fener, M. 1985. Seed Ecology. Biology Department, University of Southampton. Chapman and Hall, London, New York, 1985. 146 s. Frankel Insam von B. A. K., Hutchinson, T. 1993. Nickel and zinc tolerance and cotolerancein populations of Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. subject to artificial selection. The new phytologist. (1993) 125: 547 – 553.
115
Friedman, J., Waller, G. R. 1983. Caffeine hazards and their prevention in germinating seeds of coffee (Coffea arabica L.) Journal of Chemical Ecology 9(8): s. 1099 - 1106. Friedman, J. 1995. Alelopathy, Autotoxicity, and Germination. In Kigel, J., Galili, G. (eds.). Seed development and germination. Marcel Dekker, Inc., New York, 1995. s. 629 – 644. Fustec, J.; Guilleux, J.; Le Corff, J.; Maitre, J. P. 2005. Comparison of early development of three grasses: Lolium perenne, Agrostis stolonifera and Poa pratensis. Annals of Botany, 96 (2): 269-278. Gabor, W. E., Veatch, C. 1981. Isolation of a Phytotoxin from Quackgrass (Agropyron repens) Rhizomes. Weed Science, Vol. 2, Mar., 1981, s. 155-159 Gandert, K., Bureš, F. 1991. Handbuch Rasen. Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1991. 365 s. Glimskär, A., 1999. Growth strategies, Competition and Defoliation in Five Grassland Plants. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala 1999. s.10.-11. Goslee, S. C, Petersa, D. P. C., Beck, K. G. 2001. Modeling invasive weeds in grasslands: the role of alelopathy in Acroptilon repens invasion. Ecological Modelling 139: 31 – 45. Grime, J. P. 2001. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystems properties. J. Wileyy & Sons Ltd. 2. edition. 1979. 416 s. Harper, J. L. 1997. Population biology of plants. London: Academic Press. Harrington, J. F.1973. In Míka, V. 2002. Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. et al., 2002. Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha, s. 24 – 105. Hartman, J. 1994. Bioalgináty. Zahrádkář, 1994, 26, č.3, s. 74-75. Hess, D. 1983. Fyziologie rostlin. Vydání 1. Academia Praha 1983, nakladelství ČSAV, 348 s. Hilhorst, H. W. M. 1995. A critical update on seed dormancy. 1. Primary dormancy. Seed Sci. Res. 5., s. 61 – 73. Hilhorst H. W. M., Toorop, P. E. 1997. Review on dormancy, germinability and germination in crops and weed seeds. Adv. Agron. 61:111-165. Hlavičková, D., Svobodová, M. 2004. Ochrana semene při alternativních termínech setí trav a jetelovin. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2004. Sborník z konference. s. 151 – 155. Hlavičková, D., Brant, V., Kalista, J., Svobodová, M. 2006a. Vliv polymerního obalu na klíčení vybraných druhů trav. Biotechnology 2006, Scientific Pedagogical Publishing, Č. Budějovice, Czech Republic. s. 590 – 592. Hlavičková, D., Svobodová, M., Kalista, J., Kocourková, D. 2006b. Influence of sowing time and seed treatment on establishment of Dactylis glomerata. Grassland Science in Europe, Proceedings of the 21st General Meeting of the European Grassland Federation „Sustainable Grassland Productivity“, 3.-6.4.2006, Badajoz, Spain, N. registro: 06/11638, s. 799-801. Hnilička, F., Bláha, L., Gottwaldová, P. 2005. Vliv sucha na klíčivpost semen a obsah energie semen. Osivo a sadba, VII. odborný vědecký seminář. Sborník referátů. s. 62 – 65. Houba, M., Hosnedl, V. 2002. Osivo a sadba. Praktické semenářství. 1. Vydání. 185 s. Hrabě, F., et al. 2003. Trávy a trávníky - co o nich ještě nevíte. Olomouc: Vydavatelství Ing. Petr Baštan (ed.) – Hanácká reklamní, 2003. 158 s. Hrabě, F., Skládanka, J. 2009. Vývoj a růst trav. In Hrabě a kol., 2009, Trávníky pro zahradu, krajinu a sport. Vydavatelství Petr Baštan, 2009. 335s Hunter, J. R., Erickson, A. E. 1952. Relation of Seed Germination to Soil Moisture Tension. Agronomy Journal. Vol. 44, March 1952, No. 3. s. 107 – 109. Hur, S. N., Leung, D. 1997. Studies on the improvement and management of the hill pasture. Journal of the Korean Society of Grassland Science, 17:4, 329-344.
116
Inderjit, Dakshini, K. M. M. 1995. On laboratory bioassays in alelopathy. Bot. Rev.61, s. 28 – 44. Inderjit, Keating, K. I. 1999. Alelopathy: Principles, Procedures, Processes, and Promises for Biological Control. In Advances in Agronomy, Volume 67. Academic press, 1999. s. 141 – 231. Jónsdóttir, G. Á. 1991. In Čámská, K. 1995. Variabilita vybraných vlastností kostřavy červené (Festuca rubra Agg.) v různých ekologických podmínkách. Doktorská disertační práce. s. 152. Juntilla, O., 1977. Dormancy in dispersal units of various Dactylis glomerata populations. Seed Sci. Technol. 5, 463 – 471. Khandakar, A. L., Bradbeer, J. W., 1983. Jute seed quality. Bangladesh Agricultural Research Council, Dhaka. King, J. 1971. Competition between established and newly sown grass species. Gras and Forage Science. Journal of British grassland society. Volume 26, Issue 4. s. 221 - 230 Klejdus, B., Kubáň, V. 1999. Rostlinné fenoly v alelopatii. Chemické listy 93, s. 243 – 248. Klika et al. 1954. Praktikum fytocenologie, ekologie, klimatologie a půdoznalství. 1. vydání. Praha: Československá Akademie věd, 1954. s. 101-104. Klimeš, F. 1997. Lukařství a pastvinářství - Ekologie travních porostů. Jihočeská univerzita, zemědělská fakulta, České Budějovice. 142 s. Knot, P. 2005. Vliv biotických faktorů na klíčivost lipnice luční a lipnice nízké. In: Trávníky 2005. Sborník z odborného semináře, Agentura BONUS, Ostrava, s. 39-43. Knot, P., Vrzalová, J. 2011. The effect of seed age and treatment by Proradix method on germinability and initial growth of selected meadow grass (Poa pratensis) varieties. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. Volume LIX, number 5, 2011 v tisku. Kohoutek et. al. 1998. In Míka, V. 2002. Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. et al., 2002. Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha, s. 24 – 105. Kovár, P., Gregorová, H. 2008. Uplatnenie alelopatie v procese klíčenia semien tráv a ďateliny plazivej. In Trávníky 2008. Sborník z odborného semináře, Agentura Bonus, Hrdějovice. s. 43 – 46. Kovářová, D., Svobodová, M., Kalista, J. 2006. Vliv termínu setí na obalení osiva přípravkem Extender na počet rostlin vybraných druhů trav. Nové poznatky v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“ 2006. s. 52 – 55. Králíčková, T., Svobodová, M., Martinek, J. 2010. Vliv hloubky výsevu na dynamiku vzcházení vybraných trávníkových druhů a jejich odrůd. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2010. Sborník příspěvků z odborného semináře. Praha 2010. Kreuz, E. 1974. In Míka, V. 2002. Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. a kol., 2002. Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha, s. 24 – 105. Krogmeier, M. J., Bremmer, J. M. 1989. Effects of fenolic acids on seed germination and seedling growth in soil. Biology of fertility of soils 8(2): s. 184-192. Langer, R. H. M. 1979. How Grasses Grow. The institute of Biology’s studies in Biology no. 34, Edward Arnold Publishers. 60. p. Larsen, S. U., Andreasen, Ch. 2004a. Comparison of germination criteria in red fescue (Festuca rubra ssp. Litoralis), perennial reygrass (Lolium perenne) and Kentucky bluegrass (Poa pratenis). Seed Science and Technology, 32, 341-354 (2004).
117
Larsen, S. U., Andreasen, Ch. 2004b. Light and heavy turfgrass seeds differ in germination percentage and mean gemination thermal time. Crop science 44: 1710-1720 (2004). s. 1710 – 1720. Larsen, S. U., Andreasen, Ch, Kristoffersen, P. 2004. Differential sowing time of turfgrass species affects the establishment of mixtures. Crop Science, 44: s. 1315-1322. Larsen, S. U., Bibby, B. M. 2005. Differences in thermal time requirement for germination of three turfgrass species. Crop Science, 45 (5): s. 2030-2037. Madison, J.H. 1966. Optimum rates of seeding turfgrasses. Agronomy Journal, 58: 441-443. Macháč, J. 2010. Obecné zásady pěstování trav na semeno in Cagaš, B. et al., 2010. Trávy pěstované na semeno. 1. vyd. Olomouc:Vydavatelství Ing. Petr Baštan, 2010.276s. Martinek, J. Svobodová, M., Králíčková, T. 2009. An influence of water stress in first stages of development on germinability of selected turfgrass species. Alternative functions of grassland, EGF, Brno 2009. Volume 14. s. 410-413. Martinek, J. Svobodová, M., Králíčková, T. 2010: Allelopatické působení vybraných trávníkových druhů během klíčení. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 58, č. 12, s. 525–528. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T. 2011. Vliv obilek kostřavy rákosovité na klíčení vybraných druhů trav. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2011 (Sborník recenzovaných příspěvků), VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze, 9.-10.3. 2011, s. 238 – 241. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T. 2011. Sres suchem a dynamika klíčení vybraných trávníkových odrůd lipnice luční. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2011 (Sborník recenzovaných příspěvků), VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze, 9.-10.3. 2011, s. 246 – 249. Martinek, J. Svobodová, M., Králíčková, T. 2011. Stres suchem a dynamika klíčení vybraných trávníkových odrůd kostřavy rákosovité. Osivo a sadba, X. odborný a vědecký seminář, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 10.2.2011. Sborník referátů, 2011. s. 78 – 81. Mayer, A. M., Shain, Y. 1974. Control of seed germination. Annual review of plant physiology 25: s. 169 – 193. Metodika zkoušení osiva a sadby. 2004. Ministerstvo zemědělství, odbor rostlinných komodit. Č.j.:343409/04-17220. Vydáno v Praze, 13. září 2004 Mikulka, J., Chodová, D., Martinková, Z. 1999. Plevelné rostliny polí, luk a zahrad. Vydáno redakcí časopisu Farmář – Zemědělské listy. 160 s. Míka, V. 2002. Principy růstu a vývoje trav. In Míka, V. et al., 2002. Morfogeneze trav. Výzkumný ústav rostlinné výroby, Praha, s. 24 – 105. Milberg, P., Andersson, L., Noronha, A. 1996. Seed germination after short-duration light exposure: implications for the photo-control of weeds. Journal of Applied Ecology 33, 1469 - 1478. Narwal, S. S. 1994. Alelopathy in Crop Production. Scientific Publisher, Jodhpun, India. s. 312. Naylor, R. E. L. 1980. Effect of seed size and emegrgence time on subsequent growth of prennial ryegrass. The New Phytologist 1980 84, s. 313 – 318. Neckář, K., Brant, V., Hlavičková, D., Venclová, V. 2006. Klíčivost semen rodu Lolium multiflorum L. a Lolium perenne L. v závislosti na teplotě a hodnotě vodního potenciálu. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2006. s. 274 – 278. Ondřej, J. 1982. Trávníky v obytném prostředí. Praha: O.P. Sempra – Výzkumný a šlechtitelský ústav okrasného zahradnictví v Průhonicích. 147 s.
118
Oral, N., Acikgöz, E. 2001. Effect of Seeding Rate on Establishment and Quality Characteristics of Turf Mixture. International turfgrass society Research Journal Vol. 9, Part 2, s. 897 – 899. Pazdera, J. 2003. Možnosti zvyšování kvality osiv, předseťové úpravy osiv. In Osivo a sadba. Sborník z konference ČZU v Praze. s. 84-89. Pazdera, J. 2005. Klíčivost a vitalita – dvě tváře kvality osiva. Osivo a sadba, příloha časopisu zahradnictví 1/2005. s. 43-44. Pearcy, R.W., Ward, T. W. 1972. Phenology and Growth of Rocky Mountain Populations of Deschampsia caespitosa at Three Elevations in Colorado. Published by: Ecological Society of America. Vol. 53, No. 6 (Nov., 1972), s. 1171-1178. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. 1998. Fyziologie rostlin. 1. vydání. Academia Praha. s. 348-357. Puhalla, J.; Krans, J.; Goatley, M. 1999. Sports fields: a manual for design, construction and maintance of sports fields. John Wiley and Sons. Hoboken, New Jersey. 464 s. Putnam, A. R., Weston, L. A. 1986. Adverse impact of alelopathy in agricultural systems, in Putnam, A. R., Tang, C. S. (eds.), The science of alelopathy. John Willey & Sons, Inc. s. 43-56. Qasem, J. R., Foy, C. L. 2001. Weed Alelopathy, Its Ecological Impacts and Future Prospects: A Review, in Kohli, R. K., Singh, H. P., Batish, D. R. 2001. Alelopathy in Agrocosystems. Journal of Crop Production. The Haworth Press. New York. Vol: 4, No. 2, (#8) 2001. Rajchard, J., Kindmann, P., Balounová, Z. 2002. Ekologie, Kopp, České Budějovice. 119 s. Raikes, C., Lepp, N., W., Canaway, P. M. 1996. The effect of dual species mixtures and monocultures on disease severity on winter sports turf. J. Sports Turf Res. Inst. Vol. 72. p 67 – 71. Roberts, E.H., Ellis, R. H. 1989. Water and seed survival. Annals of Botany, Vol. 63, Issue 1, s. 39 – 52 Serebrjakova, T. I. 1971. In Čámská, K. 1995. Variabilita vybraných vlastností kostřavy červené (Festuca rubra Agg.) v různých ekologických podmínkách. Doktorská disertační práce. 152 s. Slavíková, J. 1986. Ekologie rostlin. Státní pedagogické nakladatelství Praha. 368 s. Swain, T. 1977. Secondary compounds as protective agents. Annual Review of Plant Physiology 28: s. 479–501. Stowe, L. G., Osborne, A. 1980. The influence of nitrogen and phosphorus levels on the phytotoxicity of the fenolic compounds. Can. J. Bot. 58: s 1149 – 1153. Sobotová, H., Kocourková, D., Našinec, I., Svobodová, M. 2006a. The influence of mix composition and management on Perrenial reygrass and Kentucky bluegrass presence in turf stand. Sustainable grassland productivity. EGF 2006. Badajoz – Spain. Vol. 11. s. 796 – 798. Sobotová, H., Svobodová, M., Kačerová, M., Hlavičková, D., 2006b. Vliv seče na konkurenční vztahy jílku vytrvalého a lipnice luční v trávnících. In Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2006, sborník příspěvků. FAPPZ, ČZU v Praze. s. 216 – 219. Sobotová, H., Svobodová, M., Kapitánová, R. 2006c. Vliv způsobu založení porostu a použitého substrátu na vzcházení jílku vytrvalého a lipnice luční. Nové poznatky v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“. 2006. s. 76 – 79. Sobotová, H., Svobodová, M. 2007. Vliv způsobu založení porostu na vzcházivost lipnice luční a jílku vytrvalého. Sborník z konference: Súčasnosť a perspektivy
119
krmovinárskehovýskumu a vzdelávania v multifunkčnom využívání krajiny. Slovenská poľnohospodárská univerzita v Nitre 2007. s. 262 -264. Sobotová, H., Svobodová, M., Kocourková, D. 2007. Effect of Poa pratensis L. and Lolium perenne L. seeding rate in mixtures on their shoot density in turf. Zbornik Radova. XI Symposium On Forage Crops of Republic of Serbia With International Participation „Systems of Sustainable Production and Utilization of Forage Crops“ Novi Sad. Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad. s. 175 – 178. Sobotová, H. 2009. Konkurenční vztahy vybraných druhů trav v trávnících. Doktorská disertační práce. 133 s. Sooter, C. A., Millier, W. F. 1978. The effect of pellet coatings on seedling emergence from lettuce seeds. Transactions of the American Society of Agricultural Enginieers, 21:1034 – 1039. In: Taylor, A.G., Grabe, D.F., Paine, D.H. 1997. Moister content and water activity determination of pelleted and film-coated seeds. Seed technology, 1, 1997: s. 24 – 32. Storch, D., Mihulka, S. 2000. Úvod do současné ekologie. 1. vydání. Praha: Portal. s. 156. Straková, M. 2001. Vývoj a struktura nadzemní a podzemní biomasy trávníkových odrůd trav. Doktorská disertační práce. Ústav Pícninářství, NZLU v Brně, 2001, 120 s. Straková, M., Hrabě, F. 2001. Weight and stratification of root biomass in selected turf cultivars. Rostlinná výroba, Volume: 47, Issue: 10, p. 451 – 455. Straková, M. 2004. Katalog firmy Agrostis, zelené trávníky. Straková, M., Straka, J., Binková, L., Sloup, J., Ševčíková, M., Lošák, M., Hrabě, F., Knot, P. 2009. Vliv zvyšující se variability průběhu počasí na vlastnosti porostů trav. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2009 (Sborník příspěvků). VÚRV v. v. i. Praha Ruzyně, 2009. s. 73 – 83. Svobodová, M., Šantrůček, J. 1998. The effect of alginate preparation S-90 on emergence of selected grass species. Plant production, 44 (11): s. 525-529. Svobodová, M. 1999. Dynamika vzcházení vybraných druhů trav po ošetření osiva alginátových preparátem S-90. In Pícninářství v teorii a praxi a čtvrté pícninářské dny, ČZU v Praze, vyd. 1., s. 243-247. Svobodová, M., Šmídová, K., Šantrůček, J. 2000. Redukce počtu rostlin lipnice luční a jílku vytrvalého po založení trávníku v závislosti na jejich poměru ve směsi a výšce seče. Sborník z konference Univerzitní pícninářské dny, Česká zemědělská univerzita v Praze, 1. 2000. s. 62-66. Svobodová, M., Šantrůček, J. 2001. Předseťové ošetření osiva trav algináty. Osivo a sadba – sborník referátů, KVR AF ČZU v Praze. s. 120-124. Svobodová, M., Šantrůček, J. 2003. Vztah jílku vytrvalého a lipnice luční při zakládání trávníků. Trávníky 2003. Sborník příspěvků, Agentura Bonus, Hrdějovice. s. 34-36. Svobodová, M., Sobotová, H., Kapitánová, R. 2005. Dynamika klíčení osiva trav ošetřených přípravkem Headstart. In: Sborník příspěvků z odborného semináře „Současná aktuální témata pícninářství a trávníkářství, ČZU v Praze, CST, s. 72 -74. Svobodová, M., Šantrůček, J. 2009. Vliv hustoty porostu a výšky seče na kořenový systém trav. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2009 (Sborník příspěvků). VÚRV v. v. i. Praha Ruzyně, 2009. s. 163 – 166. Svobodová, M., Martinek, J., Králíčková, T., 2010. Germination dynamics of amenity grasses under drought stress. Proceedings of 2nd European Turfgrass Society Conference, Angers Loire Valley, France. p. 219 - 221. Šantrůček, J., Bartoňková, V., Hovorková, H. 1992. Závislost klíčivosti obilek trav na koncentraci dusičnanů. Rostlinná výroba, 1992, 38 (6): s. 497-502
120
Šantrůček, J. 1994. Koncentrace dusičnanů v obilkách trav po hnojení porostů močovinou a jejich vzcházivost. Rostlinná výroba, 1994, 40 (2): s. 173-178 Šálek, M. 2005. Ekologie. Lesnická práce, Praha. 121s. Šebánek J. et al. 1983. Fyziologie rostlin. SZN Praha. 121s. Šebánek J. 1998. Klíčení semen in Procházka S. 1998. Fyziologie rostlin. 1. vydání. Academia Praha. s. 348-357. Ševčíková, M. 2006. Travní druhy a odrůdy vhodné pro trávníkové využití. Trávníky 2006: Agentura Bonus, Hrdějovice, 62 s. Taylor, A. G., Allen, P. S., Bennet, M. A., Bradford, K. J., Burris, J. S., Misra, M. K. 1998. Seed enhancements. Seed Science Research 8: s. 245 – 256. Thompson, K., Grime, J. P., Mason G. 1977. Seed germination in response to diurnal fluctuations of temeperature. Nature 267 (5607): s. 147 – 149. Tieszen, L. L., Bonde, E. K. 1967. In Körner, Ch. 2003. Alpine Plant Life – Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. 2nd edition, 2003. Springer, Heidelberg, 344 s. Trnka, Z. 2004. Metodika zkoušení osiva a sadby. Ministerstvo zemědělství, Odbor rostlinných komodit, Praha 2004, s. 139 – 292. Turgeon, A. J. 2002. Turfgrass Management, 6th edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. 400s. Uhlíř, P. 1961. Meteorologie a klimatologie v zemědělství. ČSAZV, Státní zemědělské nakladatelství, 402 s. Velich, J., et al. 1994. Pícninářství. Skriptum, 1. vydání. Praha: VŠZ Praha. 204 s. Veselá, M. 2008. Trávy. In Šantrůček, J. et al. 2008. Encyklopedie pícninářství. Praha: ČZU v Praze, KPT, s. 33 – 60. Vrzalová, J., Knot, P., Hrabě, F. 2008. Vliv ošetření osiva technologií headstart na klíčivost a počáteční rychlost růstu lipnice luční. In „Aktuální poznatky v pěstování, šlechtění, ochraně rostlin a zpracování produktů“. Vědecká příloha časopisu Úroda, 2008. s. 225 228. Wardle, D. A., Nicholson, K. S., Rahman, A. 1996. Use of a comparative approache to identify alelopathic potential and relationship between alelopathy bioassays and „competition“ experiments for ten grassland and plant species. Jurnal of Chemical Ecology 22, No. 5, 1996. s. 933 – 948. Wardle, D. A., Nilsson, N. C., Gallet, C., Zackrisson, O. 1998. An ecosystem-level perspective of alelopathy. Biological reviews 73: s. 305 – 319. Webster a Leopold, 1977 in Baskin, C. C., Baskin, J. M. 2001. Seeds. Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, An Imprint of Elsevier, 2001. 667 s. Weerd, L., Kadrnožka, Z. 2001. Tak často zanedbávaný význam kvalitního složení směsi, Trávníky 2001, Ročenka českého trávníkářství, 29 s. Whalley, R. D. B., McKell, C. M. Green, L. R. 1966. In Smart, A. J., Moser, L., E., Vogel, K. P. 2003. Establishment and seedling growth of big bluestem and switchgrass populations divergently selected for seedling tiller number. Crop Science 43: s. 1434– 1440. Wiley, R. W., Heath, S.B. 1969. The quantitative relationship between plant population and crop yield. Advanced Agronomy, 1969, 21: 281 – 321.
121
11 Seznam příloh 11.1 Seznam použitých zkratek MGT – Mean Germination Time – Střední doba klíčení MET – Mean Emergence Time – Střední doba vzcházení S – Speed of Germination - rychlost klíčení (Mt25,50,75) – Zastoupení metlice trsnaté ve směsi – 25, 50, 75% R/S – Root Shoot Ratio – poměr hmotnosti kořenové a nadzemní fytomasy
11.2 Tabulky Tab. 5: Celková klíčivost druhů (odrůd) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi jednotlivými druhy - odrůdami; LSD, α = 0,05) Tab. 6: Celková klíčivost druhů (odrůd) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi režimy klíčení; LSD, α = 0,05) Tab. 7: Střední doba klíčení (MGT) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy - odrůdami; LSD, α = 0,05) Tab. 8: Střední doba klíčení (MGT) jednotlivých druhů – odrůd v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost mezi režimy klíčení; LSD, α = 0,05) Tab. 9: Energie klíčení: Vyklíčených obilek (%) do 5., 10. a 15. dne od založení při různých režimech klíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi druhy - odrůdami v rámci jednotlivých režimů klíčení; LSD, α = 0,05) Tab. 10: Energie klíčení: Vyklíčených obilek (%) do 5., 10. a 15. dne od založení při různých režimech klíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi režimy; LSD, α = 0,05) Tab. 11: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Komety ve směsích s ostatními druhy s odebíráním obilek po vyklíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi testovanými druhy; LSD, α = 0,05) Tab. 12: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Komety ve směsích s ostatními druhy bez odebírání obilek po vyklíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi testovanými druhy; LSD, α = 0,05) Tab. 13: Celková klíčivost v závislosti na délce máčení obilek před stresem suchem (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi variantami – délce máčení v rámci jednotlivých druhů – odrůd; LSD, α = 0,05) Tab. 14: Celková klíčivost v závislosti na délce máčení obilek před stresem suchem (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých variant – délce máčení obilek před stresem; LSD, α = 0,05) Tab. 15: Celková vzcházivost v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami; LSD, α = 0,05) Tab. 16: Celková vzcházivost v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi hloubkou založení; LSD, α = 0,05) Tab. 17: Střední doba vzcházení v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami; LSD, α = 0,05) Tab. 18: Střední doba vzcházení v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi hloubkou založení; LSD, α = 0,05) Tab. 19: Energie vzcházení: Počet vzešlých semenáčků (%) do 7., 10. a 13. dne od založení při různých hloubkách vysetí (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi druhy odrůdami v rámci jednotlivých hloubek výsevu; LSD, α = 0,05)
122
Tab. 20: Energie vzcházení: Počet vzešlých semenáčků (%) do 7., 10. a 13. dne od založení při různých hloubkách výsevu (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi hloubkami výsevu; LSD, α = 0,05) Tab. 21: Délka prvního listu trav (mm) v průběhu 43 dnů od založení pokusu Tab. 22: Vývoj nadzemní a podzemní fytomasy testovaných druhů (odrůd) po 139, 154 a 167 dnech od založení pokusu (LSD, α = 0,05) Tab. 23: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a jílku vytrvalého v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Tab. 24: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Tab. 25: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Tab. 26: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Tab. 27: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Tab. 28: Celkový počet odnoží (ks.m-2) a celková hmotnost suché nadzemní fytomasy obou komponent v porostu (g.m-2) v závislosti na výsevním podílu metlice a doprovodném druhu ve směsi v jednotlivých letech (LSD, α = 0,05) Tab. 29: Počet odnoží metlice trsnaté (ks.m-2) a hmotnost její suché nadzemní fytomasy v porostu (g.m-2) v závislosti na výsevním podílu a doprovodném druhu ve směsi v jednotlivých letech (LSD, α = 0,05)
11.3 Grafy Graf 1: Úhrn srážek a teplota v roce 2007 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006) Graf 2: Úhrn srážek a teplota v roce 2008 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006) Graf 3: Úhrn srážek a teplota v roce 2009 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006) Graf 4: Celková klíčivost - v závislosti na druhu (odrůdě) a režimu klíčení; chybové úsečky značí rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých teplotních režimů (LSD, α = 0,05) Graf 5: Střední doba klíčení (MGT) jednotlivých druhů; chybové úsečky značí rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých teplotních režimů (LSD, α = 0,05) Graf 6: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách klíčení 25/15 ºC s předchlazením Graf 7: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách klíčení 15/5 ºC s předchlazením Graf 8: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách 15/5 ºC bez předchlazení Graf 9: Dynamika klíčení jílku vytrvalého Filip za různých režimů Graf 10: Dynamika klíčení kostřavy červené Viktorky za různých režimů Graf 11: Dynamika klíčení kostřavy červené Barborky za různých režimů Graf 12: Dynamika klíčení kostřavy červené Petruny za různých režimů Graf 13: Dynamika klíčení lipnice luční Harmonie za různých režimů Graf 14: Dynamika klíčení metlice trsnaté Komety za různých režimů Graf 15: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Kometa ve směsích s odebíráním obilek po vyklíčení; chybové úsečky značí průkazné rozdíly mezi druhy/odrůdami; (LSD, α = 0,05)
123
Graf 16: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Kometa ve směsích bez odebírání obilek po vyklíčení; chybové úsečky značí průkazné rozdíly mezi druhy (odrůdami); (LSD, α = 0,05) Graf 17 - 22: Celková klíčivost (%) druhů v závislosti na délce máčení před stresem; chybové úsečky značí průkazné rozdíly v celkových klíčivostech mezi jednotlivými variantami dnů máčení před stresem; (LSD, α = 0,05) Graf 17: Jílek vytrvalý Filip Graf 18: Kostřava červená Viktorka Graf 19: Kostřava červená Barborka Graf 20: Kostřava červená Petruna Graf 21: Lipnice luční Harmonie Graf 22: Metlice trsnatá Kometa Graf 23: Dynamika klíčení obilek jílku vytrvalého Filip v závislosti na délce máčení před stresem Graf 24: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Viktorky v závislosti na délce máčení před stresem Graf 25: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Barborky v závislosti na délce máčení před stresem Graf 26: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Petruny v závislosti na délce máčení před stresem Graf 27: Dynamika klíčení obilek lipnice luční Harmonie v závislosti na délce máčení před stresem Graf 28: Dynamika klíčení obilek metlice trsnaté Komety v závislosti na délce máčení před stresem Graf 29: Celková vzcházivost (%) v závislosti na hloubce zasetí; chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami (LSD, α = 0,05) Graf 30: Střední doba vzcházení (MGT) v závislosti na hloubce setí; chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami (LSD, α = 0,05) Graf 31: Dynamika vzcházení jílku vytrvalého Filip při různé hloubce vysetí Graf 32: Dynamika vzcházení kostřavy červené Viktorky při různé hloubce vysetí Graf 33: Dynamika vzcházení kostřavy červené Barborky při různé hloubce vysetí Graf 34: Dynamika vzcházení kostřavy červené Petruny při různé hloubce vysetí Graf 35: Dynamika vzcházení lipnice luční Harmonie při různé hloubce vysetí Graf 36: Dynamika vzcházení metlice trsnaté Komety při různé hloubce vysetí Graf 37: Vzcházení druhů při vysetí na povrch Graf 38: Vzcházení druhů při vysetí do 1 cm pod povrch Graf 39: Vzcházení druhů při vysetí do 2 cm pod povrch Graf 40: Vývoj délky prvního listu (mm) v průběhu 43 dnů od založení pokusu Graf 41: Průměrný počet odnoží na rostlinu (ks); rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05) Graf 42: Průměrná hmotnost nadzemní a podzemní fytomasy (g) Graf 43: Průměrná délka 3 nejdelších listů (mm); rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05) Graf 44: Root/Shoot Ratio; rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05) Graf 45: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté v monokultuře - kontrola (ks.m-2) Graf 46: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté v monokultuře - kontrola (g.m-2) Graf 47: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2)
124
Graf 48: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) Graf 49: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2) Graf 50: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Graf 51: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Graf 52: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2) Graf 53: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2) Graf 54: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) Graf 55: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2) Graf 56: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Graf 57: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Graf 58: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2) Graf 59: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2) Graf 60: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) Graf 61: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2) Graf 62: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Graf 63: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Graf 64: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2) Graf 65: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2) Graf 66: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) Graf 67: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2) Graf 68: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Graf 69: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Graf 70: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2) Graf 71: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2) Graf 72: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2)
125
Graf 73: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2) Graf 74: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Graf 75: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Graf 76: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2) Graf 77 – 81: Celkový počet odnoží obou komponent (ks.m-2) Graf 77: Směs metlice a jílku vytrvalého Graf 78: Směs metlice trsnaté a k. č. Viktorky Graf 79: Směs metlice a k. č. Barborky Graf 80: Směs metlice trsnaté a k. č. Petruny Graf 81: Směs metlice a lipnice luční Graf 82–86: Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy obou komponent (g.m-2) Graf 82: Směs metlice a jílku vytrvalého Graf 83: Směs metlice trsnaté a k. č. Viktorky Graf 84: Směs metlice a k. č. Barborky Graf 85: Směs metlice trsnaté a k. č. Petruny Graf 86: Směs metlice a lipnice luční Graf 87 – 91: Počet odnoží metlice trsnaté (ks.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 87: Ve směsi s jílkem vytrvalým Graf 88: Ve směsi s k. červenou Viktorkou Graf 89: Ve směsi s k. červenou Barborkou Graf 90: Ve směsi s k. červenou Petrunou Graf 91: Ve směsi s lipnicí luční Graf 92 – 96: Počet odnoží doprovodných druhů ve směsi s metlicí trsnatou (ks.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 92: Jílek vytrvalý Graf 93: Kostřava červená Viktorka Graf 94: Kostřava červená Barborka Graf 95: Kostřava červená Petruna Graf 96: Lipnice luční Graf 97 – 101: Hmotnost suché nadzemní fytomasy metlice trsnaté (g.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 97: Ve směsi s jílkem vytrvalým Graf 98: Ve směsi s k. červenou Viktorkou Graf 99: Ve směsi s k. červenou Barborkou Graf 100: Ve směsi s k. červenou Petrunou Graf 101: Ve směsi s lipnicí luční Graf 102 – 106: Hmotnost suché nadzemní fytomasy doprovodných druhů ve směsi s metlicí trsnatou (g.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05)
126
Graf 102: Jílek vytrvalý Graf 103: Kostřava červená Viktorka Graf 104: Kostřava červená Barborka Graf 105: Kostřava červená Petruna Graf 106: Lipnice luční
11.4 Obrazová příloha Obr. 1: Klíčení obilek při různých teplotních režimech na Petriho miskách v klimaboxu Obr. 2: Vzcházení semenáčků při různé hloubce výsevu Obr. 3: Měření rychlosti růstu jednotlivých druhů/odrůd po 167. den po výsevu Obr. 4: Založení polního maloparcelkového pokusu – Větrov, 18. 4 . 2007 Obr. 5: Založení polního maloparcelkového pokusu – použití geotextilie Obr. 6: Odběr vzorků – Kopeckého válečky Obr. 7: Zapojení porostu po vysetí Obr. 8: Homogenní porost - léto 2009
127
12 Přílohy 12.1 Tabulky Tab. 5: Celková klíčivost druhů (odrůd) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi jednotlivými druhy - odrůdami; LSD, α = 0,05) Druh
25/15ºC
15/5ºC
Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
96 98 87 95 80 96
96 90 73 92 72 90
c c b c a c
7 0,000
15/5ºC bez předchlazení 92 c 93 c 66 a 87 b 65 a 87 b 5 0,000
b b a b a b
9 0,000
Průměr 95 94 75 91 72 90
b b a b a b 5 0,000
Tab. 6: Celková klíčivost druhů (odrůd) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi režimy klíčení; LSD, α = 0,05) Režim 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení Dmin P-value
JV KČ KČ Filip Viktorka Barborka 96 a 98 a 87 b 96 a 90 a 73 a 92
a
93
a
66
KČ LL Petruna Harmonie 95 a 80 b 92 a 72 ab
a
87
a
65
a
MT Průměr Kometa 96 b 92 b 90 ab 85 ab 87
a
82
8 0,005
Tab. 7: Střední doba klíčení (MGT) v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy - odrůdami; LSD, α = 0,05) Druh
25/15ºC
15/5ºC
Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
4,1 a 4,6 b 6,0 c 4,9 b 7,8 c 4,8 b 0,5 0,000
4,8 a 6,5 b 9,8 e 8,0 d 13,1 f 7,6 c 0,4 0,000
128
15/5ºC bez předchlazení 10,7 a 11,5 b 15,6 d 13,8 c 17,7 e 13,6 c 0,6 0,000
Průměr 6,6 7,5 10,5 8,9 12,9 8,6 0,3 0,000
a b d c e c
a
Tab. 8: Střední doba klíčení (MGT) jednotlivých druhů – odrůd v závislosti na režimu klíčení (homogenní skupiny značí průkaznost mezi režimy klíčení; LSD, α = 0,05) Režim 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení Dmin P-value
JV KČ KČ Filip Viktorka Barborka 4,1 a 4,6 a 6,0 a 4,8 b 6,5 b 9,8 b 10,7 c 11,5 c 15,6 c
KČ Petruna 4,9 a 8,0 b 13,8 c 0,6 0,000
LL Harmonie 7,8 a 13,1 b 17,7 c
MT Průměr Kometa 4,8 a 5,4 a 7,6 b 8,3 b 13,6 c 13,8 c
Tab. 9: Energie klíčení: Vyklíčených obilek (%) do 5., 10. a 15. dne od založení při různých režimech klíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi druhy odrůdami v rámci jednotlivých režimů klíčení; LSD, α = 0,05) Den po založení 10. 96 c 98 c 83 b 92 c 67 a 94 c 6 0,000
25/15ºC Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
5. 94 d 88 cd 52 b 83 c 27 a 89 cd
Den po založení 10. 94 d 86 cd 49 b 83 c 20 a 80 c 9 0,000
15/5ºC Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
75 37 2 4 0 19
5. d c a a a b
0 0 0 0 0 0
5. a a a a a a
Den po založení 10. 51 d 32 c 0 a 2 a 0 a 7 b 4 0,000
15/5ºC bez předchlazení Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
129
15. 96 c 98 c 85 b 95 c 75 a 96 c
15. 95 c 90 c 69 b 90 c 56 a 88 c
15. 87 d 88 d 41 b 70 c 14 a 69 c
Tab. 10: Energie klíčení: Vyklíčených obilek (%) do 5., 10. a 15. dne od založení při různých režimech klíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi režimy; LSD, α = 0,05) Jílek vytrvalý Filip Dny po založení 10 15 c 96 b 96 b b 94 b 95 b a 51 a 87 a 3 0,000
Kostřava červená Viktorka Dny po založení Režim 5 10 15 25/15ºC 88 c 98 b 98 a 15/5ºC 37 b 86 b 89 a 15/5ºC bez předchl. 0 a 32 a 88 a Dmin 13 P-value 0,000
Kostřava červená Barborka Dny po založení Režim 5 10 15 25/15ºC 52 b 83 c 85 c 15/5ºC 2 a 49 b 69 b 15/5ºC bez předchl. 0 a 0 a 41 a 6 Dmin P-value 0,000
Kostřava červená Petruna Dny po založení Režim 5 10 15 25/15ºC 83 b 92 c 95 b 15/5ºC 4 a 83 b 90 b 15/5ºC bez předchl. 0 a 2 a 70 a Dmin 6 P-value 0,000
Lipnice luční Harmonie
Metlice trsnatá Kometa
Režim 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchl. Dmin P-value
Režim 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchl. Dmin P-value
5 94 75 0
Dny po založení 5 10 15 27 b 67 c 75 c 0 a 20 b 56 b 0 a 0 a 14 a 8 0,000
Režim 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchl. Dmin P-value
Dny po založení 5 10 15 89 c 94 c 96 c 19 b 80 b 88 b 0 a 7 a 69 a 6 0,000
Tab. 11: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Komety ve směsích s ostatními druhy s odebíráním obilek po vyklíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi testovanými druhy; LSD, α = 0,05) Doprovodný druh ve směsi Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie M. trsnatá Kometa – kontrola Průměr Dmin P-value
Metlice trsnatá Kometa Celková klíčivost (%) Index S (rychlost klíčení) 87 a 1,04 b 91 a 1,09 b 90 a 1,11 b 91 a 1,05 b 83 a 0,82 a 89 a 0,99 ab 88 1,02 9 0,21 0,214 0,008 130
Tab. 12: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Komety ve směsích s ostatními druhy bez odebírání obilek po vyklíčení (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi testovanými druhy; LSD, α = 0,05) Doprovodný druh ve směsi Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie M. trsnatá Kometa - kontrola Průměr Dmin P-value
Metlice trsnatá Kometa Celková klíčivost (%) Index S (rychlost klíčení) 83 a 0,98 a 83 a 1,07 a 83 a 1,05 a 85 a 0,99 a 82 a 0,96 a 87 a 1,10 a 84 1,02 12 0,18 0,734 0,162
Tab. 13: Celková klíčivost v závislosti na délce máčení obilek před stresem suchem (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi variantami – délce máčení v rámci jednotlivých druhů – odrůd; LSD, α = 0,05) Dnů máčení
0 (K) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dmin P-Value
Druh JV Filip 93 e 94 e 96 e 94 e 94 e 92 e 91 de 87 de 81 d 58 c 42 b 34 ab 31 a 10 0,000
KČ Viktorka 93 e 92 e 92 e 91 e 93 e 85 e 61 d 49 cd 37 c 20 b 11 ab 6 a 6 a 14 0,000
KČ Barborka 67 cd 58 c 66 cd 59 c 65 cd 76 d 61 cd 55 c 37 b 36 b 32 b 15 a 10 a 15 0,000
131
KČ Petruna 87 d 81 d 84 d 82 d 87 d 85 d 80 d 78 d 56 c 49 bc 34 b 16 a 9 a 15
LL Harmonie 67 bcd 72 cd 70 bcd 75 d 68 bcd 76 d 74 d 68 bcd 67 bcd 58 bc 54 b 28 a 28 a 15
MT Kometa 87 f 84 ef 88 f 78 def 82 ef 81 ef 76 de 71 d 38 c 26 b 22 b 10 a 7 a 10
0,000
0,000
0,000
Průměr 82 80 82 80 82 82 74 68 53 41 32 18 15 5 0,000
g g g g g g f e d c b a a
Tab. 14: Celková klíčivost v závislosti na délce máčení obilek před stresem suchem (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých variant – délce máčení obilek před stresem; LSD, α = 0,05) Druh
Dnů máčení před stresem / %* vyklíčených oproti kontrole (bez stresu) %* 100 100 100 100 100 100
1 94 92 58 81 72 84 7 0,000
%* b 99 ab 91 a 113 ab 98 a 113 ab 93
0 (K) JV Filip 93 c KČ Viktorka 93 c KČ Barborka 67 a KČ Petruna 87 b LL Harmonie 67 a MT Kometa 87 b Dmin 5 P-Value 0,000 5 JV Filip 92 KČ Viktorka 85 KČ Barborka 76 KČ Petruna 85 LL Harmonie 76 MT Kometa 81 Dmin 11 P-Value 0,003
JV Filip KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Dmin P-Value
%* 101 99 87 93 107 97
2 96 92 66 84 70 89 8 0,000
6 91 61 61 80 74 76 13 0,000
%* c 98 a 66 a 91 bc 92 b 110 b 87
7 87 49 55 78 68 71 16 0,000
10 42 11 32 34 54 22 17 0,000
%* 45 12 48 39 81 25
d d a c b c
cd a bc bc d ab
%* 103 99 99 97 104 102
3 94 91 59 82 75 78 13 0,000
%* d 94 a 53 ab 82 cd 90 bc 101 bcd 82
8 82 37 37 56 67 38 29 0,001
c bc a b a bc
11 34 c 6 a 15 ab 16 ab 28 bc 10 a 14 0,000
132
%* 37 6 22 18 42 11
%* 101 98 88 94 112 90
4 94 93 65 87 68 82 8 0,000
%* c 101 c 100 a 97 bc 100 a 101 b 94
%* c 88 a 40 a 55 abc 64 bc 100 ab 44
9 59 20 36 49 58 26 21 0,000
%* c 63 a 22 ab 54 bc 56 c 87 a 30
c c a bc b b
12 31 b 6 a 10 a 9 a 28 b 7 a 12 0,000
%* 33 6 15 10 42 8
Tab. 15: Celková vzcházivost v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami; LSD, α = 0,05) Druh (odrůda) 0cm 61 b 71 c 48 a 47 a 43 a 42 a
JV Filip KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Dmin P-value
Hloubka zasetí 1cm 2cm 96 c 94 d 91 c 88 d 79 b 68 c 77 b 75 c 55 a 40 a 71 b 58 b 9 0,000
Průměr 84 d 84 d 65 c 66 c 46 a 57 b
Tab. 16: Celková vzcházivost v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi hloubkou založení; LSD, α = 0,05) Hloubka zasetí
JV Filip
0 cm 1 cm 2 cm Dmin P-value
KČ Viktorka
61 a 96 b 94 b
71 a 91 b 88 b
Druh (odrůda) KČ KČ LL Barborka Petruna Harmonie 48 a 79 c 68 b
47 a 77 b 75 b
43 a 55 b 40 a
MT Kometa
Průměr
42 a 71 c 58 b
52 a 78 b 71 b
9 0,000
Tab. 17: Střední doba vzcházení v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami; LSD, α = 0,05) Druh (odrůda) JV Filip KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Dmin P-value
0 cm 10,1 a 10,3 a 11,6 b 12,3 bc 12,6 c 12,2 bc
Hloubka zasetí 1 cm 2 cm 7,2 a 7,4 a 8,3 b 9,3 b 10,0 cd 10,5 c 9,5 c 10,2 bc 12,8 e 13,8 d 10,6 d 13,1 d 1,0 0,000
133
Průměr 8,2 a 9,3 b 10,7 c 10,7 c 13,0 e 11,9 d
Tab. 18: Střední doba vzcházení v závislosti na hloubce založení (homogenní skupiny značí průkaznost rozdílů mezi hloubkou založení; LSD, α = 0,05) Hloubka zasetí 0 cm 1 cm 2 cm Dmin P-value
Druh (odrůda) JV KČ KČ KČ LL MT Průměr Viktorka Barborka Petruna Harmonie Kometa Filip 10,1 b 10,3 c 11,6 b 12,3 b 12,6 a 12,2 b 11,5 c 7,2 a 8,3 a 10,0 a 9,5 a 12,8 a 10,6 a 9,7 a 7,4 a 9,3 b 10,5 a 10,2 a 13,8 b 13,1 b 10,7 b 0,8 0,000
Tab. 19: Energie vzcházení: Počet vzešlých semenáčků (%) do 7., 10. a 13. dne od založení při různých hloubkách vysetí (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi druhy - odrůdami v rámci jednotlivých hloubek výsevu; LSD, α = 0,05) Dnů od založení 10. 42 c 48 c 26 b 24 ab 18 a 19 a 7 0,219
0 cm Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
7. 21 b 23 b 7 a 5 a 1 a 2 a
1 cm Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
7. 64 e 44 d 20 c 13 bc 0 a 4 ab
Dnů od založení 10. 90 f 74 e 48 c 58 d 9 a 21 b 9 0,000
2 cm Jílek vytrvalý Filip Kostřava červená Viktorka Kostřava červená Barborka Kostřava červená Petruna Lipnice luční Harmonie Metlice trsnatá Kometa Dmin P-value
Dnů od založení 10. 89 d 79 d 54 c 57 c 14 a 40 b 12 0,000
7. 68 c 33 b 8 a 8 a 0 a 0 a
134
13. 55 b 63 c 39 a 35 a 32 a 33 a
13. 93 c 87 c 72 b 73 b 38 a 64 b
13. 94 e 83 d 64 c 71 c 25 a 42 b
Tab. 20: Energie vzcházení: Počet vzešlých semenáčků (%) do 7., 10. a 13. dne od založení při různých hloubkách výsevu (homogenní skupiny značí průkazné rozdíly mezi hloubkami výsevu; LSD, α = 0,05) Dnů od založení 10 13 a 42 a 55 a b 89 b 93 b b 90 b 94 b 10 0,347
Kostřava červená Viktorka Hloubka výsevu Dnů od založení 7 10 13 0 cm 23 a 48 a 63 a 1 cm 44 c 79 b 87 b 2 cm 33 b 74 b 83 b Dmin 9 P-value 0,026
Kostřava červená Barborka Hloubka výsevu Dnů od založení 7 10 13 0 cm 7 a 26 a 39 a 1 cm 20 b 54 b 72 b 2 cm 8 a 48 b 64 b Dmin 8 P-value 0,000
Kostřava červená Petruna Hloubka výsevu Dnů od založení 7 10 13 0 cm 5 a 24 a 35 a 1 cm 13 a 57 b 73 b 2 cm 8 a 58 b 71 b Dmin 9 P-value 0,000
Lipnice luční Harmonie Hloubka výsevu Dnů od založení 7 10 13 0 cm 1 a 18 b 32 b 1 cm 0 a 14 ab 38 b 2 cm 0 a 9 a 25 a Dmin 5 P-value 0,001
Metlice trsnatá Kometa Hloubka výsevu Dnů od založení 7 10 13 0 cm 2 a 19 a 33 a 1 cm 4 a 40 b 64 b 2 cm 0 a 21 a 42 a Dmin 9 P-value 0,000
Jílek vytrvalý Filip Hloubka výsevu 7 21 64 68
0 cm 1 cm 2 cm Dmin P-value
Tab. 21: Délka prvního listu trav (mm) v průběhu 43 dnů od založení pokusu Druh (odrůda) JV Filip KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa
15
17
20
22
Dnů od založení pokusu 24 29 31 34 36
66 36 41 33 11 15
78 49 58 49 17 19
82 52 63 58 23 23
88 56 64 59 26 24
97 64 67 61 28 26
120 91 93 65 28 29
135
123 97 102 71 30 33
132 100 113 85 37 38
138 101 111 86 39 41
38
41
43
143 103 112 83 40 42
148 113 114 94 42 45
149 116 117 101 46 52
Tab. 22: Vývoj nadzemní a podzemní fytomasy testovaných druhů (odrůd) po 139, 154 a 167 dnech od založení pokusu (LSD, α = 0,05) 139 dnů od založení Druh (odrůda)
JV Filip KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Dmin P-value
Hmotnost fytomasy (g) Odnože 100 ks nadzemní podzemní (ks) odnoží 11 cd 0,360 c 0,097 c 3,16 10 bc 0,115 ab 0,030 b 1,20 12 cd 0,148 b 0,029 b 1,28 7 ab 0,111 ab 0,019 ab 1,58 5 a 0,039 a 0,007 a 0,85 0,075 ab 0,020 ab 0,49 15 d 4 0,097 0,02 0,000 0,000 0,000
154 dnů od založení Druh (odrůda) Hmotnost fytomasy (g) Odnože 100 ks nadzemní podzemní (ks) odnoží 0,221 b 4,48 JV Filip 22 bc 0,977 c KČ Viktorka 16 ab 0,229 ab 0,053 a 1,39 KČ Barborka 24 bc 0,358 ab 0,081 a 1,52 KČ Petruna 19 ab 0,445 b 0,079 a 2,37 LL Harmonie 7 a 0,131 a 0,018 a 1,87 MT Kometa 35 c 0,293 ab 0,076 a 0,85 Dmin 14 0,27 0,08 P-value 0,001 0,000 0,000 167 dnů od založení Hmotnost fytomasy (g) Druh (odrůda) Odnože 100 nadzemní podzemní (ks) odnoží JV Filip 50 b 1,923 c 0,506 d 3,83 KČ Viktorka 34 ab 0,757 ab 0,166 ab 2,21 KČ Barborka 76 c 1,666 c 0,378 c 2,20 KČ Petruna 39 ab 1,142 b 0,192 ab 2,91 LL Harmonie 17 a 0,535 a 0,097 a 3,18 MT Kometa 104 d 1,083 b 0,221 b 1,04 Dmin 23 0,42 0,11 P-value 0,000 0,000 0,000
136
Délka (mm) 225 224 208 236 137 135 73 0,001
b b ab b a a
R/S ratio 0,291 0,255 0,195 0,175 0,195 0,273 0,160 0,210
a a a a a a
Délka (mm)
R/S ratio
317 278 267 307 176 188 64 0,000
0,229 0,233 0,222 0,176 0,133 0,240 0,088 0,010
b b b b a a
b b b ab a b
Délka (mm)
R/S ratio
317 326 272 354 283 247 70 0,002
0,266 0,219 0,230 0,175 0,176 0,208 0,092 0,069
abc bc ab c ab a
a a a a a a
Tab. 23: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a jílku vytrvalého v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Podíl Mt ve výsevku
Rok
Počet odnoží (ks.m-2) Jv Celkem % Mt 41797 41953 0,4 34119 34161 0,1 38457 38683 0,6 39108 39476 0,9 37749 37760 0,0 38301 38301 0,0 35116 36334 3,4 35541 35669 0,4 33687 34126 1,3 45463 100 31889 100 30262 100
Hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) Mt Jv Celkem % Mt 1 253 254 0,2 0 234 234 0,1 3 248 250 1,0 1 255 256 0,4 0 244 244 0,0 0 273 273 0,0 3 260 263 1,2 0 253 253 0,1 4 249 252 1,4 233 233 100 291 291 100 318 318 100
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Mt 156 42 226 368 11 0 1217 127 439 45463 31889 30262
Průměr
25 50 75 100
141 126 594 35871
38124 38386 34781
38266 38512 35376 35871
-
1 0 2 281
245 257 254
246 258 256 281
-
Průměr
2007 2008 2009
11801 8017 7732
38674 35803 36815
40807 34870 35343
-
60 73 81
256 244 257
252 256 273
-
-
0,155 0,042 0,215
0,000 0,087 0,004
-
-
0,643 0,709 0,899
0,150 0,089 0,091
-
-
4292 4293 7436
3663 4230 7328
-
-
46 47 81
33 38 67
-
25
50
75
100
p-value Rok Podíl Rok x poměr Dmin Rok Podíl Rok x poměr
137
Tab. 24: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Podíl Mt ve výsevku
Rok
Počet odnoží Hmotnost nadzemní fytomasy (ks.m-2) (g.m-2) KČV Celkem % Mt Mt KČV Celkem % Mt 66426 67275 1,3 3 218 221 1,3 85668 86369 0,8 5 237 242 2,3 67077 70290 4,6 27 221 248 11,0 56433 62080 9,1 18 204 222 8,2 75604 77473 2,4 10 219 228 4,3 54126 62491 13,4 71 166 237 29,9 48988 58372 16,1 42 166 208 20,3 73800 78810 6,4 27 206 233 11,7 41599 54720 24,0 122 131 253 48,1 45463 100 233 233 100 31889 100 291 291 100 30262 100 318 318 100
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Mt 849 701 3213 5648 1868 8365 9384 5011 13121 45463 31889 30262
Průměr
25 50 75 100
1588 5294 9172 35871
73057 62054 54796
74645 67348 63967 35871
-
12 33 64 281
225 196 168
237 229 231 281
-
Průměr
2007 2008 2009
15336 9867 13740
57282 78357 54267
58298 68635 54441
-
74 83 135
196 221 173
221 249 264
-
0,000 0,000 0,000
0,000 0,001 0,652
0,000 0,000 0,002
-
0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,173
0,000 0,000 0,058
2322 2681 4643
11486 11486 19894
7277 8403 14554
-
-
25
50
75
100
p-value Rok Podíl Rok x poměr Dmin Rok Podíl Rok x poměr
138
17 20 34
30 29 51
20 24 42
Tab. 25: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Podíl Mt ve výsevku 25
50
75
100
Rok Mt 2007 1005 2008 138 2009 142 2007 2378 2008 2335 2009 5874 2007 3991 2008 1125 2009 3864 2007 45463 2008 31889 2009 30262
Počet odnoží Hmotnost nadzemní fytomasy (ks.m-2) (g.m-2) KČB Celkem % Mt Mt KČB Celkem % Mt 60863 61868 1,6 3 204 208 1,6 71188 71326 0,2 1 186 187 0,3 63835 63977 0,2 1 192 193 0,6 47416 49794 4,8 8 190 199 4,3 54203 56539 4,1 14 183 196 6,9 52866 58740 10,0 45 189 234 19,3 51776 55767 7,2 12 189 202 6,1 60106 61231 1,8 5 195 200 2,6 46780 50644 7,6 38 167 205 18,3 45463 100 233 233 100 31889 100 291 291 100 30262 100 318 318 100
Průměr
25 50 75 100
428 3529 2993 35871
65295 51495 52887
65724 55024 55881 35871
-
2 22 18 281
194 187 184
196 210 202 281
-
Průměr
2007 2008 2009
13209 8872 10036
53352 61832 54494
53223 55246 50906
-
64 78 101
194 188 183
211 219 238
-
0,006 0,000 0,001
0,038 0,002 0,557
0,095 0,000 0,001
-
0,005 0,533 0,000 0,635 0,091 0,655
0,028 0,000 0,027
-
3615 4174 7229
9628 9627 16676
5559 6420 11120
-
28 32 55
-
p-value Rok Podíl Rok x poměr Dmin Rok Podíl Rok x poměr
139
29 33 57
32 32 56
Tab. 26: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Podíl Mt ve výsevku
Rok
Počet odnoží Hmotnost nadzemní fytomasy (ks.m-2) (g.m-2) KČP Celkem % Mt Mt KČP Celkem % Mt 40070 41245 2,8 5 171 176 2,7 42250 43620 3,1 12 160 172 6,7 30828 39618 22,2 72 124 196 36,8 38315 41741 8,2 13 160 173 7,4 46008 48959 6,0 23 158 181 12,6 28365 42703 33,6 125 118 243 51,4 25775 38414 32,9 58 130 187 30,8 30361 40170 24,4 61 117 178 34,1 14494 33107 56,2 177 66 243 73,0 45463 100 233 233 100 31889 100 291 291 100 30262 100 318 318 100
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Mt 1175 1369 8790 3425 2951 14338 12640 9809 18613 45463 31889 30262
Průměr
25 50 75 100
3778 6905 13687 35871
37716 37563 23543
41494 44468 37230 35871
-
30 54 99 281
152 145 104
181 199 203 281
-
Průměr
2007 2008 2009
15676 11505 18001
34720 39540 24562
41716 41160 36423
-
77 97 173
154 145 103
192 206 250
-
0,001 0,000 0,000
0,000 0,000 0,808
0,001 0,000 0,000
-
0,000 0,002 0,000 0,003 0,198 0,941
0,000 0,000 0,027
-
4016 4636 8030
7119 7119 12331
3540 4088 7081
-
23 26 46
-
25
50
75
100
p-value Rok Podíl Rok x poměr Dmin Rok Podíl Rok x poměr
140
36 41 72
36 36 62
Tab. 27: Počet odnoží (ks.m-2) a hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v závislosti na zastoupení metlice ve směsi a roce (LSD, α = 0,05) Podíl Mt ve výsevku
Rok
Počet odnoží (ks.m-2) LL Celkem % Mt 34380 49497 30,5 39288 43917 10,5 35725 40000 10,7 16999 40424 57,9 32611 39989 18,4 28804 37707 23,6 6454 42944 85,0 23599 37622 37,3 23255 38301 39,3 45463 100 31889 100 30262 100
Hmotnost nadzemní fytomasy (g.m-2) Mt LL Celkem % Mt 63 233 296 21,4 28 301 328 8,4 29 322 351 8,3 97 110 207 46,9 51 262 314 16,4 68 270 338 20,0 156 45 202 77,5 97 193 290 33,5 127 231 358 35,5 233 233 100 291 291 100 318 318 100
2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009
Mt 15117 4628 4275 23425 7378 8903 36489 14023 15046 45463 31889 30262
Průměr
25 50 75 100
8007 13235 21853 35871
36464 26138 17769
44471 39373 39622 35871
-
40 72 127 281
285 214 156
325 286 283 281
-
Průměr
2007 2008 2009
30124 14480 14622
19278 31833 29261
44582 38354 36568
-
137 117 136
129 252 274
235 306 341
-
0,000 0,000 0,056
0,000 0,000 0,008
0,000 0,001 0,426
-
0,009 0,000 0,000
0,000 0,000 0,029
0,000 0,003 0,031
-
3675 4243 7349
4486 4487 7769
4119 4756 8238
-
19 22 39
37 36 63
29 34 59
-
25
50
75
100
p-value Rok Podíl Rok x poměr Dmin Rok Podíl Rok x poměr
141
Tab. 28: Celkový počet odnoží (ks.m-2) a celková hmotnost suché nadzemní fytomasy obou komponent v porostu (g.m-2) v závislosti na výsevním podílu metlice a doprovodném druhu ve směsi v jednotlivých letech (LSD, α = 0,05) Podíl Mt Doprovodný ve druh výsevku JV 25 KČV KČB KČP LL JV 50 KČV KČB KČP LL JV 75 KČV KČB KČP LL MT 100 p-value Doprovodný druh Podíl Dopr. druh x podíl Dmin Doprovodný druh Podíl Dopr. druh x podíl
Celkový počet odnoží Celková hmotnost nadzemní (ks.m-2) fytomasy (g.m-2) 2007 2008 2009 2007 2008 2009 34161 38683 254 234 250 41953 67275 86369 70290 221 242 248 61868 71326 63977 208 187 193 41245 43620 39618 176 172 196 43917 40000 296 328 351 49497 39476 37760 38301 256 244 273 62080 77473 62491 222 228 237 49794 56539 58740 199 196 234 41741 48959 42703 173 181 243 39989 37707 207 314 338 40424 36334 35669 34126 263 253 252 58372 78810 54720 208 233 253 55767 61231 50644 202 200 205 38414 40170 33107 187 178 243 42944 37622 38301 202 290 358 45463 31889 30262 233 291 318
0,000 0,002 0,001
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,019
0,000 0,012 0,001
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,000
5863 5243 11725
6795 6077 13589
8698 7779 17394
26 23 52
19 17 38
29 26 58
142
Tab. 29: Počet odnoží metlice trsnaté (ks.m-2) a hmotnost její suché nadzemní fytomasy v porostu (g.m-2) v závislosti na výsevním podílu a doprovodném druhu ve směsi v jednotlivých letech (LSD, α = 0,05) Podíl Mt Počet odnoží metlice trsnaté Hmotnost nadzemní fytomasy Doprovodný ve (ks.m-2) metlice trsnaté (g.m-2) druh výsevku 2007 2008 2009 2007 2008 2009 42 226 1 0 3 JV 156 25 KČV 849 701 3213 3 6 27 1005 138 142 3 1 1 KČB KČP 1175 1369 8790 5 12 72 4628 4275 63 28 29 LL 15117 JV 368 11 0 1 0 0 50 KČV 5648 1868 8365 18 10 71 2378 2335 5874 9 14 45 KČB KČP 3425 2951 14338 13 23 125 7378 8903 97 51 68 LL 23425 JV 1217 127 439 3 0 4 75 KČV 9384 5011 13121 42 27 122 KČB 3991 1125 3864 12 5 38 KČP 12640 9809 18613 58 61 177 LL 36489 14023 15046 156 97 127 MT 45463 31889 30262 233 291 319 100 p-value Doprovodný druh Podíl Dopr. druh x podíl Dmin Doprovodný druh Podíl Dopr. druh x podíl
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,010
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,000
0,000 0,000 0,009
3172 2838 6345
2410 2156 4821
4194 3752 8388
15 14 30
16 14 33
38 34 76
143
12.2 Grafy Graf 1: Úhrn srážek a teplota v roce 2007 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006)
Úhrn srážek (mm)
1
2
3
4
5
8
DP
DP
11
Σ/Ø
DP
10
Σ/Ø
DP 9
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP 7
Σ/Ø
DP 6
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
průměrná teplota (ºC)
Σ/Ø
mm ...
Úhrn srážek (mm) a průměrná měsíční teplota (°C) v roce 2007 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
20 18 16 14 12 10 8 6 °C 4 2 0 -2 -4
12
Měsíc / suma srážek a teplotní průměr / dlouhodobý průměr 1951 - 2006
Graf 2: Úhrn srážek a teplota v roce 2008 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006) Úhrn srážek (mm) a průměrná měsíční teplota (°C) v roce 2008 100 90
Úhrn srážek (mm)
80
průměrná teplota (ºC)
mm ….
70 60 50 40 30 20
1
2
5
8
11
DP
DP
Σ/Ø
DP
10
Σ/Ø
DP 9
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP 7
Σ/Ø
DP 6
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
DP 4
Σ/Ø
DP 3
Σ/Ø
DP
Σ/Ø
Σ/Ø
DP
0
Σ/Ø
10
20 18 16 14 12 10 8 6 °C 4 2 0 -2 -4
12
Měsíc / suma srážek a teplotní průměr / dlouhodobý průměr 1951 - 2006
Graf 3: Úhrn srážek a teplota v roce 2009 a dlouhodobý průměr (1951 – 2006) Úhrn srážek (mm) a průměrná měsíční teplota (°C) v roce 2009 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
20 18 16 14 12 10 8 °C 6 4 2 0 -2 -4 -6
mm …..
Úhrn srážek (mm) průměrná teplota (ºC)
Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP Σ/Ø DP 1
2
3
4
5
6
7
Měsíc / suma srážek a teplotní průměr / dlouhodobý průměr 1951 - 2006
144
8
Graf 4: Celková klíčivost - v závislosti na druhu (odrůdě) a režimu klíčení; chybové úsečky značí rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých teplotních režimů (LSD, α = 0,05) 100 90 80 70
%...
60 50 40 30 20 10 0 JV Filip
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa 25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení
Druh
Graf 5: Střední doba klíčení (MGT) jednotlivých druhů; chybové úsečky značí rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých teplotních režimů (LSD, α = 0,05) 20 18 16
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení
Dny …...
14 12 10 8 6 4 2 0 JV Filip
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Druhy
145
Graf 6: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách klíčení 25/15 ºC s předchlazením 25/15ºC s předchlazením
%..................
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
JVFilip KČViktorka KČBarborka KČPetruna LLHarmonie MT Kometa
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů klíčení
Graf 7: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách klíčení 15/5 ºC s předchlazením 15/5ºC s předchlazením 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
%...... ..
JVFilip KČViktorka KČBarborka KČPetruna LLHarmonie MT Kometa
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů klíčení
Graf 8: Dynamika klíčení druhů (odrůd) při teplotách 15/5 ºC bez předchlazení 15/5ºC bez předchlazení 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
JVFilip
%...........
KČViktorka KČBarborka KČPetruna LLHarmonie MT Kometa
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů klíčení
146
Graf 9: Dynamika klíčení jílku vytrvalého Filip za různých režimů Jílek vytrvalý Filip
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11
13 15 17 Dnů klíčení
19 21
23
25 27
29
Graf 10: Dynamika klíčení kostřavy červené Viktorky za různých režimů Kostřava červená Viktorka
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
25
27
29
Dnů klíčení
Graf 11: Dynamika klíčení kostřavy červené Barborky za různých režimů Kostřava červená Barborka
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11 13 15 17 Dnů klíčení
19
147
21
23
25
27
29
Graf 12: Dynamika klíčení kostřavy červené Petruny za různých režimů Kostřava červená Petruna
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11
13 15 17 Dnů klíčení
19
21
23
25
27
29
Graf 13: Dynamika klíčení lipnice luční Harmonie za různých režimů Lipnice luční Harmonie
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11
13 15 17 Dnů klíčení
19
21
23
25
27
29
Graf 14: Dynamika klíčení metlice trsnaté Komety za různých režimů Metlice trsnatá Kometa
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
25/15ºC 15/5ºC 15/5ºC bez předchlazení 1
3
5
7
9
11
13 15 17 Dnů klíčení
19
148
21
23
25
27
29
Graf 15: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Kometa ve směsích s odebíráním obilek po vyklíčení; chybové úsečky značí průkazné rozdíly mezi druhy/odrůdami; (LSD, α = 0,05) 100
1,45
90
1,35
80 %..............
60
1,15
50
1,05
40
0,95
30 20
Celková klíčivost
10
Rychlost klíčení (Index S)
Index S
1,25
70
0,85 0,75
0
0,65 JV Filip
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie Kontrola MT Kometa Doprovodné druhy ve směsi
Graf 16: Celková klíčivost (%) a rychlost klíčení (S) metlice trsnaté Kometa ve směsích bez odebírání obilek po vyklíčení; chybové úsečky značí průkazné rozdíly mezi druhy (odrůdami); (LSD, α = 0,05) 100
1,45
90
1,35
80
%
60
1,15
50
1,05
40
0,95
30 20
Celková klíčivost
10
Rychlost klíčení (Index S)
0,85 0,75
0
0,65 JV Filip
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie Kontrola MT Kometa Doprovodný druh ve směsi
149
Index S
1,25
70
Graf 17 - 22: Celková klíčivost (%) druhů v závislosti na délce máčení před stresem; chybové úsečky značí průkazné rozdíly v celkových klíčivostech mezi jednotlivými variantami - dnů máčení před stresem; (LSD, α = 0,05)
Graf 17: Jílek vytrvalý Filip
Graf 18: Kostřava červená Viktorka
Jílek vytrvalý Filip
Kostřava červená Viktorka
100
100
80
80 60
60
%
% 40
40
20
20
0
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
Graf 19: Kostřava červená Barborka
Graf 20: Kostřava červená Petruna
Kostřava červená Barborka 100
100
80
80
60
60
%
%
40
40
20
20
0
0
.
.
.
.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
Graf 22: Metlice trsnatá Kometa Metlice trsnatá Kometa
Lipnice luční Harmonie 100
100
80
80
60 % 40
. .
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
Graf 21: Lipnice luční Harmonie
Kostřava červená Petruna . . . . . . .
%
60 40
20
20
0
0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dnů bobtnání před stresem
150
Graf 23: Dynamika klíčení obilek jílku vytrvalého Filip v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Jílek vytrvalý Filip 100
0
90
1
80
2
70
3 4
60
5
% 50
6
40
7
30
8
20
9
10
10 11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13. 15. 17. 19. Dnů klíčení po stresu
21.
23.
25.
27.
29.
12
Graf 24: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Viktorky v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Kostřava červená Viktorka 100
0
90
1
80
2
70
3
60
4 5
% 50
6
40
7
30
8
20
9
10
10 11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 25. 27. 29.
12
Dnů klíčení po stresu
Graf 25: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Barborky v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Kostřava červená Barborka 100
0
90
1
80
2
70
3
60
4 5
% 50
6
40
7
30
8
20
9
10
10 11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 25. 27. 29. Dnů klíčení po stresu
151
12
Graf 26: Dynamika klíčení obilek kostřavy červené Petruny v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Kostřava červená Petruna 100
0
90
1
80
2
70
3
60
4
% 50
5
40
7
30
8
20
9
10
10
6
11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13. 15. 17. 19. Dnů klíčení po stresu
21.
23.
25.
27.
29.
12
Graf 27: Dynamika klíčení obilek lipnice luční Harmonie v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Lipnice luční Harmonie 100
0
90
1
80
2
70
3
60
4 5
% 50
6
40
7
30
8
20
9
10
10 11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 25. 27. 29.
12
Dnů klíčení po stresu
Graf 28: Dynamika klíčení obilek metlice trsnaté Komety v závislosti na délce máčení před stresem Dny bobtnání před stresem
Metlice trsnatá Kometa 100
0
90
1
80
2
70
3
60
4 5
% 50
6
40
7
30
8
20
9
10
10 11
0 1.
3.
5.
7.
9.
11. 13.
15. 17. 19. 21. 23.
Dnů klíčení po stresu
152
25. 27. 29.
12
Graf 29: Celková vzcházivost (%) v závislosti na hloubce zasetí; chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami (LSD, α = 0,05) 100
0 cm
1 cm
2 cm
90 80
%.......
70 60 50 40 30 20 10 0 JV Filip
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Druhy (odrůdy)
Graf 30: Střední doba vzcházení (MGT) v závislosti na hloubce setí; chybové úsečky značí
Dny od založení ………...
průkaznost rozdílů mezi druhy – odrůdami (LSD, α = 0,05) 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
0 cm
JV Filip
1 cm
2 cm
KČ Viktorka KČ Barborka KČ Petruna LL Harmonie MT Kometa Druhy (odrůdy)
153
Graf 31: Dynamika vzcházení jílku vytrvalého Filip při různé hloubce vysetí
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
%
Graf 32: Dynamika vzcházení kostřavy červené Viktorky při různé hloubce vysetí 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
Graf 33: Dynamika vzcházení kostřavy červené Barborky při různé hloubce vysetí
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
154
Graf 34: Dynamika vzcházení kostřavy červené Petruny při různé hloubce vysetí
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm 1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
%
Graf 35: Dynamika vzcházení lipnice luční Harmonie při různé hloubce vysetí 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm
1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
%
Graf 36: Dynamika vzcházení metlice trsnaté Komety při různé hloubce vysetí 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Na povrch 1cm 2cm
1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
155
Graf 37: Vzcházení druhů při vysetí na povrch 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
KČ Viktorka KČ Petruna MT Kometa
%
JV Filip KČ Barborka LL Harmonie
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
Graf 38: Vzcházení druhů při vysetí do 1 cm pod povrch
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
JV Filip KČ Barborka LL Harmonie
1
3
5
7
9
KČ Viktorka KČ Petruna MT Kometa
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
Graf 39: Vzcházení druhů při vysetí do 2 cm pod povrch
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
JV Filip KČ Barborka LL Harmonie
1
3
5
7
9
KČ Viktorka KČ Petruna MT Kometa
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Dnů od založení
156
Graf 40: Vývoj délky prvního listu (mm) v průběhu 43 dnů od založení pokusu 160
Výška rostlin (mm) ……….
140 120 100 80 60 40 20
JV Filip KČ Petruna
0 15
17
19
21
23
25
27
KČ Viktorka LL Harmonie 29
31
33
35
KČ Barborka MT Kometa 37
39
41
43
Dny odečtů po založení pokusu
Graf 41: Průměrný počet odnoží na rostlinu (ks); rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05) Průměrný počet odnoží na rostlinu na odběr (ks) 120 110
Počet odnoží (ks)
100 90
Dnů od výsevu 139
154
167
80 70 60 50 40 30 20 10 0 JV Filip
KČ Viktorka
KČ Barborka
KČ Petruna
LL Harmonie
MT Kometa
Druh (odrůda) / pořadí odběru
Průměrná hmotnost nadzemní a podzemní fytomasy (g)
JV Filip
KČ KČ KČ LL Viktorka Barborka Petruna Harmonie Druh (odrůda) / dnů od výsevu
157
167
153
149
Podzemní
167
153
149
167
153
149
167
153
149
167
153
149
167
Nadzemní
153
2,00 1,75 1,50 1,25 1,00 0,75 0,50 0,25 0,00
149
Hmotnost (g)
Graf 42: Průměrná hmotnost nadzemní a podzemní fytomasy (g)
MT Kometa
Graf 43: Průměrná délka 3 nejdelších listů (mm); rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05)
Délka (mm)
Průměrná délka 3 nejdelších listů (mm) 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Dnů od výsevu 139
JV Filip
KČ Viktorka
KČ Barborka
KČ Petruna
LL Harmonie
154
167
MT Kometa
Druh (odrůda) / pořadí odběru
Graf 44: Root/Shoot Ratio; rozdíly mezi druhy (odrůdami) v rámci jednotlivých odběrů (LSD, α = 0,05) Dnů od výsevu
Root/Shoot ratio 0,40
139
154
167
0,35 0,30
R/S
0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 JV Filip
KČ Viktorka
KČ Barborka
KČ Petruna
LL Harmonie
Druh (odrůda) / pořadí odběru
158
MT Kometa
70 60 50 40 30 20 10
V I. 09 V III .0 9
V .0 9
X .0 8
V II I. 08
V .0 8 V II. 08
IX .0 7
0
V I. 07 V II I. 07
Počet odnoží (ks)......
Tisíce
Graf 45: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté v monokultuře - kontrola (ks.m-2)
Měsíc a rok odběru
Graf 46: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté v monokultuře - kontrola
Měsíc a rok odběru
159
09 III . V
I. 09 V
V
.0
9
8 .0 X
08 III . V
II. 08 V
8 .0 V
.0 7 IX
07 III . V
I. 07
450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 V
Hmotnost fytomasy (g)
(g.m-2)
Graf 47: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých
Tisíce
50
Počet odnoží (ks)
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2)
30
40
20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
MT
JV
Celkem
Graf 48: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých
Počet odnoží (ks)....... Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) 50 40 30 20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
MT
JV
Celkem
Graf 49: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých
50 40 30 20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
0 V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
Počet odnoží (ks)
Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2)
MT
JV
160
Celkem
Graf 50: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2)
250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
09 V
V
III .
I. 09
.0 9 V
V
X
.0 8
II. 08 V III .0 8
.0 8 V
IX
III . V
V
.0 7
07
0
I. 07
Hmotnost fytomasy (g)
300
JV
Celkem
Graf 51: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip
Hmotnost fytomasy (g)
v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) 300 250 200 150 100 50
MT
Měsíc a rok odběru
09 III .
V
I. 09 V
.0 9 V
.0 8 X
08
V
III .
8 II. 0 V
.0 8 V
IX
.0 7
07 III .
V
V
I. 07
0
JV
Celkem
Graf 52: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a jílku vytrvalého Filip v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2)
300 250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
JV
161
09 III . V
V
I. 09
.0 9 V
.0 8 X
II. 08 V III .0 8
V
.0 8 V
.0 7 IX
07 III . V
I. 07
0
V
Hmotnost fytomasy (g)
350
Celkem
Graf 53: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých
Tisíce
120
Počet odnoží (ks)
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2)
80
100
60 40 20
MT
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
Měsíc a rok odběru
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
KČV
Celkem
Graf 54: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých
Počet odnoží (ks).. Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) 120 100 80 60 40 20
Měsíc a rok odběru
MT
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
KČV
Celkem
Graf 55: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých
Tisíce
120
Počet odnoží (ks)
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2)
80
100
60 40 20
Měsíc a rok odběru
MT
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
V .0 8 V II. 08 V III .0 8 X .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
KČV
162
Celkem
Graf 56: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky
Hmotnost fytomasy (g)
v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) 300 250 200 150 100 50
MT
09 III .
I. 09
V
Měsíc a rok odběru
V
.0 9 V
.0 8 X
08 V
III .
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
07 III . V
V
I. 07
0
KČV
Celkem
Graf 57: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Hmotnost fytomasy (g)
300 250 200 150 100 50
MT
Měsíc a rok odběru
KČV
09 III . V
I. 09 V
.0 9 V
.0 8 X
08 III . V
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
07 III . V
V
I. 07
0
Celkem
Graf 58: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Viktorky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2)
250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
V I. 09 V III .0 9
.0 9 V
.0 8 X
08 III . V
II. 08 V
V
.0 8
0 V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
Hmotnost fytomasy (g)
300
KČV
163
Celkem
Graf 59: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
80 70 60 50 40 30 20 10 0 V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
Počet odnoží (ks)..
Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2)
MT
KČB
Celkem
Graf 60: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých
80 70 60 50 40 30
Měsíc a rok odběru
MT
V I. 09 V III .0 9
V .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
IX .0 7
20 10 0 V I. 07 V III .0 7
Počet odnoží (ks). Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2)
KČB
Celkem
Graf 61: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých
Měsíc a rok odběru
MT
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
80 70 60 50 40 30 20 10 0 V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
Počet odnoží (ks)..
Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2)
KČB
164
Celkem
Graf 62: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Hmotnost fytomasy (g)
250 200 150 100 50
MT
Měsíc a rok odběru
09 V
V
III .
I. 09
.0 9 V
.0 8 X
V II. 08 V III .0 8
V
.0 8
.0 7 IX
III . V
V
I. 07
07
0
KČB
Celkem
Graf 63: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Hmotnost fytomasy (g)
250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
09 V
III .
I. 09
.0 9
V
X
V
.0 8
08 V
V
III .
II. 08
.0 8 V
IX
.0 7
07 III . V
V
I. 07
0
KČB
Celkem
Graf 64: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Barborky v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2)
200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
KČB
165
09 III . V
V
I. 09
.0 9 V
.0 8 X
08 III . V
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
07 III . V
I. 07
0 V
Hmotnost fytomasy (g)
250
Celkem
Graf 65: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých
Počet odnoží (ks)... Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2) 60 50 40 30 20 10
MT
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
KČP
Celkem
Graf 66: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých
Tisíce
60
Počet odnoží (ks)...
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2)
40
50
30 20 10
Měsíc a rok odběru
MT
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
KČP
Celkem
Graf 67: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých
60 50 40 30 20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
IX .0 7
0 V I. 07 V III .0 7
Počet odnoží (ks).....Tisíc.e
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2)
MT
KČP
166
Celkem
Graf 68: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2) Hmotnost fytomasy (g)
300 250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
09 III .
V
V
I. 09
.0 9 V
.0 8 X
08 III . V
II. 08 V
V
.0 8
.0 7 IX
III . V
V
I. 07
07
0
KČP
Celkem
Graf 69: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2) Hmotnost fytomasy (g)
300 250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
V I. 09 V III .0 9
V .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
IX .0 7
V I. 07 V III .0 7
0
KČP
Celkem
Graf 70: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a kostřavy červené Petruny v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2)
250 200 150 100 50
Měsíc a rok odběru
MT
KČP
167
09 III . V
I. 09 V
.0 9 V
.0 8 X
08 III . V
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
07 III . V
I. 07
0 V
Hmotnost fytomasy (g)
300
Celkem
Graf 71: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých
Tisíce
60
Počet odnoží (ks)....
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (ks.m-2)
40
50
30 20 10
Měsíc a rok odběru
MT
V I. 09 V III .0 9
V .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
IX .0 7
V I. 07 V III .0 7
0
LL
Celkem
Graf 72: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých
Počet odnoží (ks).... Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (ks.m-2) 60 50 40 30 20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
0
MT
LL
Celkem
Graf 73: Průměrný počet odnoží metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie v jednotlivých
60 50 40 30 20 10
Měsíc a rok odběru
V .0 9 V I. 09 V III .0 9
X .0 8
V .0 8 V II. 08 V III .0 8
0 V I. 07 V III .0 7 IX .0 7
Počet odnoží (ks)… Tisíce
odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (ks.m-2)
MT
LL
168
Celkem
Graf 74: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie
Měsíc a rok odběru
MT
09 V
V
III .
I. 09
.0 9 V
X
.0 8
08 III . V
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
III . V
V
07
450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
I. 07
Hmotnost fytomasy (g)
v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 25 % (g.m-2)
LL
Celkem
Graf 75: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie
Měsíc a rok odběru
MT
09 III .
V
LL
V
I. 09
.0 9 V
X
.0 8
08 III . V
II. 08 V
.0 8 V
.0 7 IX
III . V
V
07
450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 I. 07
Hmotnost fytomasy (g)
v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 50 % (g.m-2)
Celkem
Graf 76: Průměrná hmotnost nadzemní fytomasy metlice trsnaté a lipnice luční Harmonie
Měsíc a rok odběru
MT
V I. 09 V III .0 9
.0 9 V
.0 8 X
V II. 08 V III .0 8
.0 8 V
IX .0 7
450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
V I. 07 V III .0 7
Hmotnost fytomasy (g)
v jednotlivých odběrech při zastoupení metlice ve výsevní směsi 75 % (g.m-2)
LL
169
Celkem
Graf 77 – 81: Celkový počet odnoží obou komponent (ks.m-2)
Graf 78: Směs metlice trsnaté a k. č. Viktorky Tisíc..
Tisíce
Graf 77: Směs metlice a jílku vytrvalého 50 JV MT
45 40
70 Počet odnoží (ks)..) ..
30 25 20 15 10 5 0
60 50 40 30 20 10 0
25
50
75 100
25
2007
50
75 100
25
50
2008
75 100
25 50 75 100
2009
25 50 75 100
KČB
70
MT 60 50 40 30 20
Tisíce
Graf 80: Směs metlice trsnaté a k. č. Petruny
80
Počet odnoží (ks)..) ..
Graf 79: Směs metlice a k. č. Barborky Počet odnoží (ks)..) .. Tisíc.
25 50 75 100
2007 2008 2009 Rok/zastoupen metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
Rok / zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
60 KČP 50
MT
40 30 20 10
10 0
0
25 50 75 100
25 50 75 100
2007
25 50 75 100
2008
25 50 75 100
2009
2007
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
60 LL 50
MT
40 30 20 10 0 25
50
75 100 2007
25
50
75 100
25
2008
25 50 75 100
25 50 75 100
2008
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
Graf 81: Směs metlice a lipnice luční Počet odnoží (ks)..) .. Tisíce
KČV MT
80
35 Počet odnoží (ks
90
50
75
2009
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
170
2009
Graf 82–86: Celková hmotnost suché nadzemní fytomasy obou komponent (g.m-2)
Graf 83: Směs metlice trsnaté a k. č. Viktorky
Graf 82: Směs metlice a jílku vytrvalého 350
350
JV
MT 300
250
250 Hmotnost(g)
Hmotnost(g)
MT 300
200 150
200 150
100
100
50
50
0
0
25 50 75 100
25 50 75 100
2007
25 50 75 100
2008
25 50
2009
25 50 75 100
25 50
2008
75 100
2009
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
Graf 84: Směs metlice a k. č. Barborky
Graf 85: Směs metlice trsnaté a k. č. Petruny 350
350 MT
MT
KČB
300
300
250
250
Hmotnost(g)
Hmotnost(g)
75 100 2007
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
200 150
KČP
200 150
100
100
50
50 0
0 25 50 75 100 2007
25
50 75 100
25 50 75 100
2008
2009
25 50 75 100 2007
Graf 86: Směs metlice a lipnice luční 400
MT
LL
350 300 250 200 150 100 50 0 25 50 75 100 2007
25 50 75 100 2008
25 50 75 100 2008
25 50 75 100 2009
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
Hmotnost(g)
KČV
25 50 75 100 2009
Rok/zastoupení metlice trsnaté ve výsevní směsi (%)
171
Graf 87 – 91: Počet odnoží metlice trsnaté (ks.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 88: Ve směsi s k. červenou Viktorkou
25
% Mt
50
75
100
45 40
Tisíce
50
Počet odnoží (ks)…..
Počet odnoží (ks)…..
Tisíce
Graf 87: Ve směsi s jílkem vytrvalým
35 30 25 20
25
50
75
35 30 25 20
10
10
5
5 0
2008 Rok
2007
2009
% Mt
2009
25
50
75
Graf 90: Ve směsi s k. červenou Petrunou 100
50 40 30
Počet odnoží (ks)….. Tisíce
60
2008 Rok
Graf 89: Ve směsi s k. červenou Barborkou
20
50 %Mt
25
50
45 40 35 30 25 20 15 10
10
5 0
0 2007
2008
2007
2009
Tisíce Počet odnoží (ks)…..
Graf 91: Ve směsi s lipnicí luční 40
%Mt
25
50
75
100
45
35 30 25 20 15 10 5 0 2007
2008
2008 Rok
Rok
50
100
40
15
2007
Tisíce
%Mt
45
15
0
Počet odnoží (ks)
50
2009
Rok
172
2009
75
100
Graf 92 – 96: Počet odnoží doprovodných druhů ve směsi s metlicí trsnatou (ks.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05)
%Mt
25
50
75
45
100
35 30 25 20 15
50 40 30 20 10 0
2008
2009
2007
%Mt
2009
25
Graf 95: Kostřava červená Petruna 50
75
80
Tisíce
Graf 94: Kostřava červená Barborka 90
2008 Rok
Rok
60 %Mt
25
50
50 Počet odnoží (ks)…..
70 60 50 40 30
40 30 20
20
10
10 0
0 2007
2008
2009
2007
Rok
Tisíce
50 % Mt
45
25
50
75
40 35 30 25 20 15 10 5 0 2007
2008
2008 Rok
Graf 96: Lipnice luční
Počet odnoží (ks)…..
75
60
5 2007
Tisíce
50
70
10
0
Počet odnoží (ks)…..
25
%Mt
90 80
40
Počet odnoží (ks)…..
Počet odnoží (ks)….. Tisíce
50
Tisíce
Graf 93: Kostřava červená Viktorka
Graf 92: Jílek vytrvalý
2009
Rok
173
2009
75
Graf 97 – 101: Hmotnost suché nadzemní fytomasy metlice trsnaté (g.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi - chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 98: Ve směsi s k. červenou Viktorkou
Graf 97: Ve směsi s jílkem vytrvalým
350
350 %Mt
25
50
75
%Mt
100
50
75
100
250
250
Hmotnost (g)
Hmotnost (g)
25
300
300
200 150 100
200 150 100 50
50
0 0
2007 2007
2008 Rok
Graf 99: Ve směsi s k. červenou Barborkou
2009
Rok
Graf 100: Ve směsi s k. červenou Petrunou 350
400 % Mt
25
50
75
%Mt
100
300
250 Hmotnost (g)
350
300
250 Hmotnost (g)
2008
2009
200
25
50
75
100
200 150
150
100 100
50 50
0 0
2007 2007
2008
Rok
Rok
Graf 101: Ve směsi s lipnicí luční 350
Hmotnost (g)
300
% Mt 25
50
75
100
250 200 150 100 50 0 2007
2008
2008
2009
2009
Rok
174
2009
Graf 102 – 106: Hmotnost suché nadzemní fytomasy doprovodných druhů ve směsi s metlicí trsnatou (g.m-2, průměr za rok) v závislosti na zastoupení metlice ve výsevní směsi chybové úsečky značí průkaznost rozdílů mezi variantami výsevků metlice (Mt25,50,75) v interakci s rokem, (LSD, α = 0,05) Graf 103: Kostřava červená Viktorka
Graf 102: Jílek vytrvalý 350 %Mt
25
50
300
75
%Mt
300 Hmotnost (g)
Hmotnost (g)
200 150
75
200 150 100
100
50
50 0
0 2007
2008
2009
2007
Rok
Graf 104: Kostřava červená Barborka 250
%Mt
25
2008 Rok
2009
Graf 105: Kostřava červená Petruna 50
250
75
%Mt
25
50
200 Hmotnost (g)
200
Hmotnost (g)
50
250
250
150
100
50
150
100
50
0
0 2007
2008
2007
2009
Graf 106: Lipnice luční 400 %Mt
25
50
75
350 300 250 200 150 100 50 0 2007
2008
2008 Rok
Rok
Hmotnost (g)
25
2009
Rok
175
2009
75
12.3 Obrazová příloha Obr. 1: Klíčení obilek při různých teplotních režimech na Petriho miskách v klimaboxu
Obr. 2: Vzcházení semenáčků při různé hloubce výsevu
Obr. 3: Měření rychlosti růstu jednotlivých druhů/odrůd po 167. den po výsevu M. trsnatá Kometa L. luční Harmonie J. vytrvalý Filip
176
K. červená Viktorka
K. červená Barborka
K. červená Petruna
Obr. 4: Založení polního maloparcelkového pokusu – Větrov, 18. 4 . 2007
Obr. 5: Založení polního maloparcelkového pokusu – použití geotextilie
177
Obr. 6: Odběr vzorků – Kopeckého válečky
Obr. 7: Zapojení porostu po vysetí 1 měsíc (17.5. 2007)
2 měsíce (16.7. 2007)
Obr. 8: Homogenní porost - léto 2009
178
13 Přehled vlastních publikací Články ve vědeckých periodikách bez IF: Martinek, J., Ericsson, T., Svobodová, M., 2008. Ověření účinnosti dusíkatého hnojení trávníkových druhů trav. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 56, č. 11, s. 411-415. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2009. Dynamika klíčení trávníkových druhů trav při vodním stresu. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 57, č. 12. s. 85 – 88. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2010: Alelopatické působení vybraných trávníkových druhů během klíčení. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 58, č. 12, s. 525–528. Králíčková, T., Svobodová, M., Martinek, J. 2010. Konkurenční vztahy kostřavy rákosovité a lipnice luční v počátku vývinu porostu. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 58, č. 12, s. 495 – 498. Svobodová, M., Martinek, J., Králíčková, T. 2010. Rychlost počátečního vývinu trávníkových druhů trav. Vědecká příloha časopisu Úroda, roč. 58, č. 12, s. 579 - 582. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., Našinec, I. 2011: Evaluation of Deschampsia caespitosa /L./ Beauv. competition ability in mixtures with main turfgrass species. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. Volume LIX, number 5, 2011 - v tisku. Příspěvky na konferencích se světovým jednacím jazykem Svobodová, M., Martinek, J., Zahradník, J., Našinec, I., 2008. Competition ability of Deschampsia caespitosa in mixtures with selected amenity grasses. Proceedings of the 1st European Turfgrass Society Conference, 19.-20.5.2008, Pisa (Italy), s. 181-182. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2009. An influence of water stress in first stages of development on germinability of selected turfgrass species. Alternative functions of grassland, EGF, Brno 2009. Vol. 14. s.410-413. Hrevušová, Z., Hakl, J., Mrkvička, J., Martinek, J., 2009. The dominance of high grasses and biomass production on Alopecuretum after the cessation of long term intensive fertilization. Alternative functions of grassland, EGF, Brno 2009. Vol. 14. s.391–393. Martinek, J., Svobodová, M., Zahradník, J., Našinec, I., 2010. Changes in stand composition of grass mixtures containing Deschamspia caespitosa /L / Beauv. Proceedings of 2nd European Turfgrass Society Conference, Angers Loire Valley, France. p. 122 – 123. Svobodová, M., Martinek, J., Králíčková, T., 2010. Germination dynamics of amenity grasses under drought stress. Proceedings of 2nd European Turfgrass Society Conference, Angers Loire Valley, France. p. 219 - 221. Příspěvky na konferencích - ostatní. Martinek J., Svobodová M., 2006. Konkurenční schopnosti metlice trsnaté (Deschampsia caespitosa /L./ P. Beauv.) ve směsích s vybranými trávníkovými druhy trav. Nové poznatky v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“. V Praze 12.-13.10.2006, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství, s. 60-62. Martinek J., Svobodová M., 2007. Ověření dynamiky klíčení a celkové klíčivosti obilek u vybraných trávníkových druhů. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“. V Praze 12.12. 2007, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství, s. 38-41. Svobodová M., Martinek J., Zahradník J., 2007. Konkurenční schopnost metlice trsnaté ve směsích s vybranými trávníkovými druhy. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“.
179
V Praze 12.12. 2007, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství, s. 6366. Martinek J., Svobodová M., 2008. Vliv hloubky výsevu na dynamiku vzcházení vybraných trávníkových druhů. Sborník z odborného semináře Trávníky 2008, Agentura Bonus, Vysočany na Chomutovsku 26.-27.6.2008, s.41-43 Martinek, J., Svobodová, M., 2008. Problémy při vzcházení metlice trsnaté. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“. V Praze 12.12. 2008, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství, s 28-31. Hrevušová, Z., Mrkvička, J., Krajíc, L., Martinek, J., 2008. Rozklad celulózy u lučního porostu typu Alopecuretum. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství. Sborník příspěvků z odborného semináře „Univerzitní pícninářské dny“. V Praze 12.12. 2008, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s.18-22. Martinek, J. Svobodová, M., Králíčková, T., 2009. Vliv vodního stresu na klíčení vybraných druhů trav. Sborník příspěvků z mezinárodní konference Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2009. 4.-5.3. 2009, VÚRV Praha Ruzyně, s. 245-248. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2009. Vodní stres - příčina špatného vzcházení trav. Sborník příspěvků z odborného semináře Trávníky 2009, Agentura Bonus, 200910-15 Hodonín, CST, s.71 -73 Martinek, J., Svobodová, M., Zimmermannová, T., 2009. Hodnocení vizuálních charakteristik porostu s metlicí trsnatou. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2009. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 10.12. 2009, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 54-58. Svobodová, M., Martinek, J., Zimmermannová, T., 2009. Stres suchem v pokročilejších fázích klíčení a celková klíčivost osiva. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2009. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 10.12. 2009, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 75 – 78. Svobodová, M., Zimmermannová, T., Martinek, J., 2009. Vliv intenzity stresu na klíčení kostřavy červené. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2009. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 10.12. 2009, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 79 - 83. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2009. Dynamika klíčení osiva kostřavy červené za stresových podmínek. Osivo a sadba, IX. odborný a vědecký seminář. Sborník referátů, ČZU v Praze, 2009-02-10 Praha, CST. s. 149 – 152. Hakl, J., Martinek, J., Šantrůček, J., Krajíc, L., Hlavičková, D., 2009. Změny u osiv českých novošlechtění vojtěšek v průběhu pěti let skladování. Osivo a sadba, IX. odborný a vědecký seminář. Sborník referátů, ČZU v Praze, 2009-02-10 Praha, CST. 2009. s. 72 – 75. Martinek, J., Svobodová, M., 2009. Co ovlivňuje dobu klíčení trav?, 2009, Olomouc, In: Trávníkářská ročenka - trávníky a komunální zeleň 2009, roč. 5, vydavatelství Baštan, 2009-05-21 Větrov, CST, s. 29 -31. Martinek, J., Svobodová, M., 2010. Zhodnocení vlivu klíčících obilek vybraných druhů trav na dynamiku a klíčení metlice trsnaté. Recenzovaný sborník příspěvků z 10 jubilejní konference Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2010. VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 10.-11.2.2010, s. 198 - 202. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2010. Smělek štíhlý (Koeleria macrantha) – alternativní druh pro trávníkové. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 20010. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 8.12. 2010, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 65 - 69.
180
Svobodová, M., Martinek, J., Králíčková, T., 2010. Výskyt lipnice roční v okrasných trávnících s podílem metlice trsnaté. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2009. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 8.12. 2010, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 90 – 95. Králíčková, T., Svobodová, M., Martinek. J., 2010. Vliv hloubky výsevu na dynamiku vzcházení vybraných trávníkových druhů a jejich odrůd. Aktuální témata v pícninářství a trávníkářství 2010. Sborník příspěvků z odborného semináře. V Praze 8.12. 2010, ČZU v Praze, FAPPZ, Katedra pícninářství a trávníkářství. s. 54 – 60. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2011. Sres suchem a dynamika klíčení vybraných trávníkových odrůd lipnice luční. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2011 (Sborník recenzovaných příspěvků), VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 9.-10.3. 2011, s. 246 – 249. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková, T., 2011. Vliv obilek kostřavy rákosovité na klíčení vybraných druhů trav. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2011 (Sborník recenzovaných příspěvků), VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 9.-10.3. 2011, s. 238 – 241. Svobodová, M., Králíčková, T., Martinek, J., 2011. Vliv výšky seče na počáteční vývin vybraných trávníkových odrůd kostřavy rákosovité. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2011 (Sborník recenzovaných příspěvků), VÚRV Praha Ruzyně, Česká Zemědělská Univerzita v Praze, 9.-10.3. 2011, s. 242 – 245. Martinek, J., Svobodová, M., Králíčková T. 2011. Stres suchem a dynamika klíčení vybraných trávníkových odrůd kostřavy rákosovité. Osivo a sadba, X. odborný a vědecký seminář, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 10.2.2011. Sborník referátů. s. 78 – 81. Svobodová, M., Králíčková T., Martinek, J., 2011. Dynamika klíčení vybraných trávníkových odrůd kostřavy rákosovité. Osivo a sadba, X. odborný a vědecký seminář, Česká Zemědělská Univerzita v Praze 10.2.2011. Sborník referátů. s. 100 – 103. 4. Články v odborných periodikách Martinek, J., Svobodová, M. 2009. Co ovlivňuje dobu klíčení trav? Zahradnictví 4, 2009. s. 44 – 45.
181