BAB IV KUTUDAUN Myms persicae (SULZER) (HOMOPTERA: APDLDAE), PAICASITOID DAN HIPERPARASITOIDNYA PADA TANAMAN BROKOLX, CABAI DAN KENTANG DI CILOTO, KECAMATAN PACET, KABUPATEN CLANJUR Abstra k
Tumbuhan inang mempengamhi kehidupan kutudaun dan asosiasi kutudaun itu dengan parasi toid dan hi perparasitoid. Penelitian ini bertujuan mempelajari pengaruh spesies tumbuhan i m g terhadap kolonisasi, kelimpahan populasi dan persebaran kutudaun IL@W persicae (Sulzer), dm juga memahami keanekaragarnan, keiimpahan clan persebaran parasitoid dan hiperparasitoid yang berasosiasi dengan kutudaun tersebut. Penelitian dilakukan pada bulan Septemkr 2001 sampai Oktober 2002. Pengamatan d i l h k m di pertanaman brokoli, cabai dan kentang di Ciloto, Kecamatan Pacet, Kabupaten Cianjur pada musim hujan dm musirn kemarau. Hasil peneIitian menunjukkan persetman dan kelimpahan populasi M.persicae di pertanaman yang erat kaitannya dengan spesies t u m b h inang. Parasitoid yang memarasit M persicae ada lima spesies yaitu Aphidirrs rosae Haliday, Aphidius sp., DiaeretieIIa rapae (M'intosh) (Aphidiidae), Aphelinus asychis (Walker) dm Aphelinus sp. (Aphelinidae). M persicae d~ tamman brokoli dominan diparasit oleh D.r a p e dm Aphelinus sp., sedangkan M persicwe di tanaman d a i dm kentang dorninan diparasit oleh A. rosae, Aphidius sp. clan A. asychis. H iperparasitoid yang memarasit parasitoid kutudaun M persicae ada tiga spesies yaitu Aphtdencyrtus sp., Ooencyrttis ssp. (Encrytidae) dan Charrps sp. (Charipidae). Aphidencyrtw sp. dm Ooencyrttrs sp. ditemukan memarasit parasitoid pa& A4 persicae di tanaman brokoli, cabai dan kentang, sedangkan Charps sp. hanya memarasit parasitoid kutudaun A4 persicae di tanaman cabai dan kentang. Persebmn dan kelimpahan populasi M persicae serta keanekaragaman s p i e s pasitoid dan hipeqmmitoidnya pada musim kemarau lebih luas dan lebih tinggi daripada di musim hujan. Kata Kunci: Myzus persicae, brokoli, cabai, kentang, parasitoid, hiperparasitoid.
fendahuluan Turnbuhan inang kutudaun mempengmh asosiasi antara kutudaun dengan pamitoid clan selanjutnya asosiasi tumbuhan inang dengan kutudaun itu akan berpengaruh p d a kineja parasitoid &lam menekan populasi kutudaun. Asosiasi kutudaun dengan tumbuhan inang mempengmh keanekamganm spesies pamitoid
yang datang
ke koloni kutudauu (Hardie
et al. 1999). Asosiasi kutudaun
denw
tumbuhan inang dan p a i t o i d dapat mempengmh keanekamgamm spesies hiperparasitoid (Sullivan &Volk 1999). Tumbuhan inang kutudaun Mjczus persicae (Sulzer) diteliti dalarn hubungannya
dengan spesies pamitoid clan hiperparasitoidnya. mil percobaan Huey-Ling ( 1986) menunjukkan bahw kineja pamitoid A. asychis ditentukan oleh kerentman varietas tanaman. Varietas rentan mempengamhi jumlah kutudaun yang mati karena host
feeding, jumlah mumi yang terbentuk, jumlah imago muncul dari mumi, lama hidup imago dan nisbah kelmin parasitoid.
Kutudaun M persicae adalah hama penting pa& beberap tamman budidaya.
Hal itu disebabkan oleh sifatnya yang p l i fag, reproduksi partenogenetik dan siklus hidup pendek. Ketiga sifat itu menyebabkan kutudam tersebut berkernbang pesat dan
dapat ditemukan di b e m i tempat (Blachan & Eastop 2000, Hilt 1995). Di sarnping itu kutudaun tersebut merupakan vektor berbagai penyakit virus tanaman (Harris & Maramorosch 1977). Keberadaan, keiimpdm ppulasi dan persebaran
kutudaun tersebut ada hubungamya dengan tumbuhan inang &n musim. Kolonisasi dan kelimpahan kutudaun pada tumbuhan inang erat kaitannya dengan aktivitas metabolisme tumbuhan (Kennedy & Stroyan 1959; Dixon 1987) dm kuantitas serta kualitas nutrisi di bagian tumbuhm itu (Awmack & Lather 2002). Heh
tersebut menyebabkan kolonisasi kutudaun di tumbuhan inang meningkat pa& umur tertentu atau populasinya berlimpah di bagim tertentu. Kelimpahan populasi kutudaun
juga dipenganh oleh lingkungan, tenrtama suhu dan.curah hujm (Eknngton et al. 1995, Dixon 1985).
Tumbuhan inrtng kutudaun mem-
keanekaragaman pamitoid yang
datang ke koloni kutudaun (Godfray & MulIer 1998; Powell & Poppy 2001). Pada
tanaman kubis-kubisan ditemukan dua spesies kutudaun dan keduanya dipamsit oleh parasitoid ymg sama (Panda & Khush 1995). Di tanaman talas (CaIadim sp.)
ditemukan dua s p i e s kutudaun namun masing-masing diparasit oleh parasitoid yang
berbeda (Trsan 2003). Faktor tumbuhan inang juga dapat menyebabkan dominasi satu spesies parasitoid terhadap spesies parasitoid yang lain pada spesies kutudaun yang
sama (Holyoak 2000; Brodeur & Rosenheim 2000). Kinerja parasitoid dalam mengendalikan kutudaun d i p e n m i oleh spesies tumbuhan inang kutudaun (Hildebmnds et nl. 2000) dan tekanan hiperparasitoid
(Brodeur 2000; Sullivan 1988). Informasi hubungan trofik antara tumbuhan inang
kutudaun, parasitoid dan hiperparasitoid dapat dimanfaatkan sebagai dasar dalam mengendalikan kutudaun secara hayati (Kalule & Wright 2002; Mills & Gutierrez 1999; Memmott & Godfray 1997). Interaksi trofik sangat mempengaruhl kineja
parasitoid &lam menekan populasi kutudaun (Godfray & Muller 1998). Vinson ( 1984) menyatakan bahwa pengaruh hubungan trofi k terhadap laju parasitisasi
parasitoid emt kaitetmya dengan spesies tumbuhan inang dan lingkungan. Oleh karena itu mengetahui spesies dan memahami perilaku parasitoid clan hiperparasitoid yang
berasosiasi d e n p kutudaun di suatu tumbuhan inang adalah sangat penting ketika
akan melaksanakan program pengendalian M persicae secara hayati dengan menggumkm parasitoid. Penelitian ini bertujuan mempelajari kolonisasi, ppulasi dan -baran
M.
persicae di tanaman dan di pertanman brokoli, cabai dan kentang. Di samping itu juga
61 mempelajari keanckmgainan, persebmn, kelimpahan populasi parasitoid dan hipeqmasitoid yang b s i a s i den-
M persicue di ketiga tamman pada musim
hujan dan musim kemarau. Bahan dao Metode Tempat dan Waktu
Penelitian h1akuka.n di kebun petani di Ciloto, Kecamatan Pacet, Kabupaten Cianjur dengan ketinggian 1260 meter di atas permukaan laut. Pemilihan kebun
berdasarkan survei sebelumnya yang rnenunjukkan bahwa Iokasi itu cocok ditanami brokoli, cabai, kentang dm ditemukan kutudaun M prstcae, parasitoid dan hi perparasitoid. Pengarnatan musim hujan dilakukan pada bulan September 200 1 sampai F e b h 2002 dm pengamatan musim kernarau dilakukan pada bulan Mei 2002 sampai Oktober 2002.
Persiapan Penelithn
Penelitian dilakukan pads lahan seluas 400 m2. Di lahan itu ditanami brokoli,
cabai dan kentang. Ketiga tanaman tersebut ditanam di lima pet& kecii secara
terpisah, dengan ukuran petak 5 m x 5 m, dalarn satu p e e ditanami 70 tanaman, sehingga jumfah setiap jenis tanaman di petak besar ada 350 tanaman. Petak-petak kecil tersebut ditempatkan terstruktur, sehingga petak tanaman yang sarna tidak
berdehtan. Penanaman dan pemupukan mengrkuti cara yang umurn dilakukan petant setempat.
llama selain kutudaun yang ada di pertanaman dikendalikan secara
mekanis, diambil dm dimatikm dengan tangan. Penyakit h u m a n dikendalikan d e n p cam memotong dan memusnakan baaan tamman yang sakit.
Pengumpulan data dilakukm dua kdi seminggu atau tiga sunpi empat hari
sekali sejak bibit atau benih ditanam sarnpi panen
Data dikwnpullcan dengan
rnenyensus sernua tanaman yang ada di setiap petak pertanaman. Untuk melihat pengaruh tumbufxan inang terhadap kutllnarln M. persicue, parmitoid clan hiperparasitoid dilakukan analisis dengan menggunakslll rancmgan a&
lengkap
faktorial. Pembandingan nilai tengah antar perlakuan dilakukan dengan menggudcan
uji beda nyata terkecil (BNT). Perhitungan rnenggunakan program Sratistix 7.0. Pengamatan M y w p r s i c n e di Tiga Tumbuhan hang Pengamatan dilakukan sejak hari pertarna bibit d i m sampai d i p e n dengan menyensus semua tanaman. Sensus tersebut untuk menghltung tanamoln yang dihuni
M persicue dm mengetahui letak koloninya, serta jumlah kutudaun di seiiap koloni. Komponen yang diamati ialah umur tanaman, ada tidaknya infestasi, bila telah
terinfestasi diamati apakah masih berupa individu atau sudah berupa koloni. Inforrnasi
tersebut dinterpretasi untuk mengetahui kapan rnulai terjadi asosiozsi dan k a p mulai menjadi koloni. Di samping itu diamati j uga persebaran M.persicae di tanaman dan di
pertanaman serta besamya koloni yang terbentuk.
Persebaran M. persicae di
pertanaman ditentukan dengan menghltung jumlah tanaman yang dihuni M persicae dibagi dengan total tanaman dikal i kan 100%.
Pengamatan Pa rasitoid pada Mycs persicae di Tiga Tumbuhan Inang Penpmtan dildcukan terhadap mumi kutudaun yang w i h utuh dm terdapt di koloni M.prsicae. Semua mumi yang ditemukan diarnbil, diamati morfologi dm
warnanya. Mumi itu kemudian dipisahkam satu persatu den*
sedikit b g m tauaman
tempat murni menempel, Idu mumi dimasukkan ke dalam kapsul Innsparan dan
diamati sampai imago parrtsitoid rnuncul dari murni. Pengamatan dilakukan antara 3-7 hari setelah dikoleksi, karena kisaran waktu tersebut merupakan selang waktu munculnya imago parasitoid dari mumi. Imago yang rnuncul dari mumi dihitung dan diidentifikasi. Mumi yang sudah ditinggalkan imago parasitoid itu juga diamati I
d
dan bent& lubang keluar imago, karena ha1 itu merupakan ciri Was spesies pamitoid. Persebaran parasitoid di pertanaman ditentukan dengan menghttung jumlah tanaman yang dikolonisasi oleh M. persicae dm dihuni parasitoid dibagi den@ totai tanman
yang dlkolonisasi oleh M perslcae, dikalikan f 00%.
Pengamatsn Hiperparasitoid di Tiga Tumbuhan Iaang Pengamatan hiperparasitoid dilakukan pada mumi M.persicae yang masih utuh
yang k l u m memunculkan imago pamitoid. Pengamatan dilakukan sampai han ke-12 setelah mumi dikoleksi, karena pemuncdan imago hiperparasitoid dari mumi krkisar
antara 6-12 lmi.Hiperparasitoid yang muncul dan mwni dihitung dan diidentifikasi.
Mumi kutudaun yang diparasit aphidiid dm aphelinid yang memunculkan imago hiperparasitoid j u g diamati bentuk dan letak lubang keluarnya, karena spesies hiperparasitoid dapat diketahui dari bentuk lubang keluar.
Hasil dan Pembahasan Tumbuhan h a n g dan Myzus pemicae
M persicae yang ditemukan di tanaman terdiri dari imago bersayap dan imago tidak bersayap.
Asosiasi M
persicae dengan tanaman brokoli dan mbai
masing-masing tefiadi sejak hari pertama dan hari ketiga bibit ditanam di pertmaman.
Asosiasi M persicae dengan tauaman kentang wadi 8-12 hari setelah tanaman
muncul di pemukanan tanah atau 18-22 hari setelah lxnih ditanarn. M persicae yang ditemukan pada hari pertama itu karena terbawa bibit, artinya kutudaun tersebut sudah
berasosiasi dengan tanaman sejak rnasih di persemaian yang ditunjukkan dengan sudah berkoloninya W u n itu di tanaman tersebut. Sedangkan kutudaun yang ditemuhn
pada hari ke-tiga mempakan asosiasi yang barn tejadi, artinya pa&
wit
tanaman,
tidak mengandung kutudaun d m setelah tanaman ditanam tiga hari kemudian
di-
didatangi oleh kutudaun. Asosiasi yang baru terjadi tersebut dikemli dengan tidak adanya koloni di tanaman kecuali imago tersebut (Tabel 4.1).
lnformasi tersebut
merupakm suatu temuan barn tentang waktu terjadinya asosiasi kutudaun dengan tumbuhan inang di pertanaman.
Tabel 4.1 Asosiasi Mytus persicae di tanaman brokoli, cabai dan kentang pada musim hujan clan musim kernarau hsiasi tejadi (hat)
Kutudsun yang ditemukan pertama kali
B a g h tlmyang didatmgildipiliit
Hujan Kemarau
3
Aptem, alate
1
Aptera, alate
Dam tua Dam pucuk, daun ma
Hujan Kemarau
3
Aptera, alate
1
Apt*
Hujan Kemarm
22
Tanaman k
g
Brokoli Cabai
Kentang
18
alate
Aptem, alate Aptera, alate
Daun pucuk, daun tua Daun plxuk, dam tua
Daun muda Dam muda
Ketemgan: hst = hari setelah tanam,aptera = imago tidak krsayap, date = imago krsayap.
Asosiasi M persicae dengan tumbuhan inang ternyata ada hubungamya dengan
musim tanam,yaitu asosiasi tersebut di musim kernmu lebih cepat daripada di musim hujm (Tabel 4.1). Hal itu ada hubungannya dengan kelimpahan populasi kutudaun
yang tmgg pada m u s h kemarau dibandingkan dengan musim hujan (BAB V dalam
disertasi ini). Salah satu W o r yang mempengaruhi kelimpahan populasi kutudaun ialah musim ymg erat kaitannya dengan suhu dan curah hujan (Kranz et al. 1 978; Hill 1995). Sumber invasi kutudaun dan kelimpahan ppulasi menjadi penyebab cepatnya
asosiasi kutudaun dengan tumbuhan inang.
Musim hujan dan kemarau selama
penelitian masing-rnasing dengan curah hujan 1 753 mm dan 537 mm, dan jumlah hari
hujan 82 dan 36 hari dari 120 hari penelitian. Musim kemarau dm m u s h hujan berpengaruh pa& kelimpahan populasi M. persicae di m a n dm di pertanaman. Cuaca panas dan sangat terik pada musim
kemarau &pat menekan papulasi kutudaun, karena kondisi tersebut menyebabkan tanaman layu, tekanan turgor rendah dan mematikan nimfa kutudaun yang masih kecil.
Dernikian juga dengan curah hujan yang sangat tinggi dapat mengurang bahkan
menghllangkan ppulasi kutudaun dari tumbuhan inang. Pada saat pengamatan ditemukan kutudaun yang terhempas dari tanaman dan hanyut terbawa aliran air hujan.
M. persicae ditemukan krkoloni pada bagian tertentu di tumbuhan inang (Tabel 4.1). Dixon (1987) menyataksn bahwa ha1 itu erat kaitannya dengan aktifitas fisiologi yang berlmgsung di bagian tumbuhan itu, misalnya di bagian p u c k dan daun tua yang mulai menguning.
M persicae tertarik kepada bagian-bagian itu, karena di
kedua bagian tumbuhan tersebut mengandung cairan turnbuhan yang bergizi tinggi, masing-masing krupa bahan untuk pembentukan jaringan baru dan bahan hasil
perombakan bagian jaringan.
Awrnack dan Leather (2002) menyatakan bahwa
kutudaun umumnya membentuk koloni pada bagian turnbuhan yang mengandung
cairn dalam ikatan yang sederhana, seperti pada bagian puck dm &un tua. Di
m p h g itu f h h r fis& tamman jtga
~~ pada letak kolod kutudaun.
Undisi fisik dam tamman kentmg pa& saat msih mu& terdapat trik~rny q met rapat y m g mmghahgi perwsukan d e f h t w h m (Smith 1989).
M persicae di tatlarnm h k o l i membentuk koloni di daun tua dekat tanah dan di tunas pucuk a m dam muda ( G a b 4.la). Pembtitukan
perm-
koloni di tunas PUG& atau dam mu& dekat h i a n pucuk bmkoli terjadi p h i hmmm
muda y q ban ditanam atau di tunas-peasicae
tunas
mu& y q muncul di ketidc dam. M.
di tanaman cabai membentuk koloni di M a g i bagha tanaman yatu di
PUG&
dam mu& bunga d m buah serta di h tua yang debt dengan
p e m h tztnah. Pada Gambar 4.lb dsln 4 . 1 ~clapat dilihat M persicae
yang
berkoloni pada $arm tua dzm buah di tzanaman d a i . M.pwsicae di tanaman kentang m e h t a k , koloni di daun tua yang
d&
dengm permuhn 6.Di Carraman
kentang, p o p h i kuhdam mebut ufllmmya rendah (Gambw 4.1d). Pacia tauaman kentang
M
pwsicae juga dapat d i m -
di dam mwda a-
pucuk:tetapi pada b a r n
Gunbar 4.1 Lekk-leEak koloni Mjwspersicae a) di tamman brokoIi, b) di tamman cabai, koloninya bercmpur dwganAphis psqpii, c) di tmmamm &ai, koloninya mengmdung m m i aphidiid, d) & hnamtanama~lkentang.
tersebut ti&
memkntuk koloni. Menurut Panda dan Khush (1 995) ha1 itu erat
kaitannya dengan faktor fisik daun kentang di bagian pucuk, k a n a daun kentang yang
belum Membang trikomnya rapat dan menghalangi penusukan stile kutudaun. Selain kutudaun M.persicae, di tanaman brokoli, cabai dan kentang juga dapat
ditemukan spesies kutudaun yang lain. Koloni kutudaun itu ada yang bercarnpur dengan koloni M.persicae. Di tanaman brokoli ditemukan kutudaun Brevicoryne
brassicae (L). Di tanaman cabai dan kentang ditemukan kutudaun Aphis gossypii
(Glover). Gambar 4.1b memperlihatkan koloni M persicae yang bercarnpur dengan koloni A, gossypii pada tanaman cabai.
Kedatangan dan kolonisasi M persicae di tanaman brokoli, cabai dan kentang
dipengaruhi spesies tumbuhan hang dan umur tanaman. Hal itu dapat dilihat dari hasi I pengamatan berdasarkan hari setelah tanam dan m u s h (Tabel 4.2). Rerata jurnlah
Tabel 4.2 Rerata jumlah kedatangan dan koloni M p w persicae di pertanaman brokoli, cabai dan kentang pada musim hujan dan kemarau Musim
Tanrrnaa
Kedatangao M y m persicae Hujan Brokoli Cabai Kentang Kemarau Brokoli Cabai Kentang Kolonisasi Myzus persicae Hujan Brokoli
Cabai Kemarau
Kentang Brokoli
Cabai
Pengamrtan (hari seteIah tanam) 10
28
44
60
1,8 c 1,4 c 0,O d 6,4 a 3,4 b 0,O d
2,2 b 2,O bc
2,2 d
1,8 c 5,8 a 1,O c 2,2 b
4,O b 2,4 b 3,0 b 5,2 ab 0,0 c 2,8 bc
32 a
6,6 b
0,O c 0,0 c 4,O a 2,O b
1,2 d 0,2 e 13,8 a
20,O a
2,O b
1,6 d
8,2 b 3,2 c 1,8 d
4,O bc 4,8 ab
I,8 d 5,2 a 4,2 bc
7,8 b 5,2 c 2,O c 10,8 a 4,4 c
Angka-an& dalam kolom yang sama yang diikuti oleh humf yang sama tidak berbeda nyata (Uji BNT, a = 0,05)
tamman bmkoli, & &a k&mg ymg dikolonisai
kemmv lebih tiaegi d&ph di mwim @an,
M pershe pada musim
demildan juga dengm w&u
gmgmm. S e ~ a t a u m u m m k h l a m a ~ ~ p a d a i m a s i l r u k x d s n n k e
~
a
n
y
a
n
g
~
~
m
&
~
~
t
~
m
e
n
i
n
~
ymg dikolonimi aleh kutthun.
P o p M Ad gersicue di tawmu brokoH+& d m kentang d
m u s h Secara mutn popnlasi U per&-
i
lebih tin@
pada musim k -u
w OW
dgsipach
di musim hujan (Gambar 4.2). Suhu dan nwh hujan r n e m p b dua f&or penting ymg r n e f 1 2 p q p h i popdwsi lnrtudaun (Hmngtm et al. 1995);
DiKan 1985). SeIain
m u s i m , ~ ~ j u g t ~ p u p u l a s i ~ u n , d a n ~ i t u
ksitmnya den-
habitus tumbuhm hang.
Hetbi'tus tumbuhan inaag mnirmnya
bagi kuhldaun dad pargamh
bqmm dab merzlberi tempak b&d-
yang m e r u m m W n p W tapas hujan dm suhn Hal itu meny&abh p9pdwi
~di~~inaagm~szltas@esdengan~ies~glainberbeda
350
F 30-Y
g 250
-
7
Brokoli
Cabai
K
m
Tumbuhan lnang
Gambsr 4.2 Rerafa p o p h i ik&wperszme per tamman brokoli cabai dan kentang p&musimhUjmbftlusim kellwau
menuajukkan bahwa parasitoid dapat menyebabkan M. persicae krpindah tempt meninggaikan koloni. Perilah M persicae yang terparasit dan kemudian pergi meninggallcan koloni memberikan keuntungan
parasitoid dalm mengurang
tekanan hiperparasitoid (Brdeur & McNeil 1992).
Tumbubaa Inang dan Parasitoid Kutudaun Myzuspersicae Has11 identifikasi menunjukkan a& lima spesies parasitoid yang ditemukan memarasit kutudaun M persicae, yaitu Diaeretiella rupae (M'intosh), Aphidius rusae
Haliday, Aphidius sp. (Aphidiidae), Aphelinus asychis (Walker) dan Aphelinus sp. (Aphelinidae).
Kelima parasitoid tersebut ditemukan memarasit Ad persicae di
tamman cabai dan kentang pa& musim hujan maupun musim kemarau. M.persicue di tanaman brokoli hanya diparasit oleh empat spesies parasitoid yaitu D. r a p e , Aphidius sp., A. asychis dan Aphelinus sp., sedangkan A. rosae tidak ditemukan
memarasit M. persicae ymg berkoloni di brokoli. Parasitoid yang memarasit M. persiae di pertanaman dapat dilihat pada Tabel 4.3 berikut ini.
Tabel 4.3 Parasitoid yang memarasit kutudaun Myzus persicae di tanaman brokoli, cabai dm kentang pa& m u s h hujan clan musim kemarau Parasitoid FamililSpearies Aphid iidae Aphidius rosae Aphidius sp. Aphebnidae Aphelinus a~rchis Aphelinus sp.
Brokoli
Tumbuhrn inang Cabai Kentang
-
4
4
4
4
4
4 4
d 4
4
4
.--
Keterangan: Pada saat penpatan (4)= d i t e m h , (-) = tidak ditemukan
Populasi parasitoid di pertanaman erat btannya dengan kolonisas~M.persicae
dan spesies tumbuhan inang ( T h I 4.2). Waktu pengamatan yang ditunjukkan dengan umur tanaman setelah dihmm juga bqenganih pada populasi pamitoid. Rerata populasi parasitoid per tanaman yang dikolonisasi oleh M. persicae &pat hlihat
pada Tabel 4.4. F&or penting yang mempenganh ppdasi m i t o i d iaiah populasi kutudaun. Jika poplllasi kutudauu meningkat, maka populasi petrasitoid juga akan
meningkat. Hal itu tejadi karena faktor ketertarikm parasitoid terhadap habitat
inangnya ditentukan oleh delokimia yang terdapat di habitat inang itu (Roland 1991). Populasi kutudaun yang t i n e menyebabkan konsentrasi alellokimia di koloni
meningkat. Tingginya konsentrasi alellokimia itu akan menarik lebih banyak m u s h
alarni &tang ke koloni kutudaun (Hardie et ai 1999). Tabel 4.4 Rerata populasi mumi aphidiid dan aphelinid per tanaman brokoli, cabai clan kentang yang dikolonisasi &nis persicae pada musim hujan dan musim kemarau Musim
Tanaman
Pengamatan fhst) 28
44
10,4 a 1,6 c 0,2 c 5,4 b 0,4 c 0,2 c
2,4
Cabai Kentang
0,2 a 0,2 a 0,0 a 1,2 a 0,2a 0,O a
Mumi Apbtlinid Hujan Brokoli Cabai Kentang Kcmanu Brokofi Cabai Ken-
0,2 a 0,O s 0,O a 0,O a 0,O a 0,O a
0,O b 0,O b 0,2 b
Mumi Aphidiid Hujan Brokoli Cabai Kentang Kemarau Brokoli
10
60
b
20,O b
2,2 b 0,4 c l6,4 a 1,4 b
3,2 c 0,6 c
1,6 b
1,4 a
0,O b 0,4 b 0,2 b 1,4 a
0,O b
0,4 b
0,0 b
0,O b
22,6 a 2,O b 1,O c 0,O b 0,4 b 0,2 b
0,O b 1,O a 0,2 b
Angka-angka ddam kolom yang sama yang diikuti oleh huruf ymg sama tidak berbeda nyata (Uji BNT,a = 0,05).
kehidupan larva parasitoid yang mernarasitnya (Schoonhoven ef 02. 1998). Tanaman
brokoli mengandung m e w l i t sekunder berup sinigrin, tanaman cabai mengandung metablit sekunder berupa capsicin dan maman kentang mengandung metabolit
sekunder berupa solanin (Panda & Khush 1995). Diduga faktor kanduugm metablit sekunder tersebut meny ebabkan spesies parasitoid tertarik atau banyak ditemukan di tanaman tertentu tetapi hanya sedikit ditemukan di tanman lain. Vinson (1984)
menyatakan bahwa sinigrin merupakan salah satu faktor penting yang mempengaruh ketertarikm D.r a p e datang ke tanaman Brassicaceae. Hasil penelitian menunjukkan
D.r a p e banyak memarasit M.persicae di tanaman brokoli. A. rosae dan Aphiditcs sp. banyak memarasit M.persicae di tanaman cabai dan kentang (Gambar 4.6 dan 4.7). Diduga ketertarikan kedua parasitoid ymg b m disebut itu ke tanaman cabai dan tanaman kentang erat kaitannya dengan capsicin atau solanin p n g terdapat di &lam
j-an
tanaman cabai rnaupun kenbng.
Populasi m i t o i d di suatu tanaman menunjukkan kecenderungan yang sama yaitu meningkat pa& tengah umur tanaman kemudian menunin menjelang tanaman
dipanen. Hal ihr menunjukkan bahwa fase pertumbuhan vegetatif dan generatif
berpengaruh pada populasi prasi toid. Peningkatan dan penurunan populasi parasitoid di tanaman inang tersebut erat kaitannya dengan populasi kutudaun M. persicae di
tanaman inang itu (Garnbar 4.2) dan ppulasi kutudaun tersebut erat kaitannya dengan musirn hujan dan musim kemarau. Tetapi populasi parasitoid di musim hujan dm
musim kemarau relatif sama, dengan kata lain musim ti& k e b d a a n parasitoid ( G a m k 4.6 dan 4.7).
banyak mempengmh
Hiperpamitoid di Tiga Tambubm hang
Hasil identifikasi menunjukkan ada tiga spesies hi perparasitoid yang memarasit
mumi kutdaun M.persicae yang diparasit aphidiid dan aphelinid, yaitu Aphidenvtus sp., Ooencyrtm sp. (Encyrtidae) dm Charips sp. (Chanpidae). Ketiga spesies tersebut memarasit aphidiid, sedangkan aphelinid diparasit oleh Aphidencyrtus sp., Ooencyrtus
sp., dan tidak diparasit oleh Charips sp.
Popuiasi hi perpamitoid di pertanaman erat kaitannya dengan koloni kutudaun
dan ppulasi pamitoid. Hal itu menyebabkan kehadiran parasitoid tidak terjadi di a d - a w a l pertumbuhan tanaman ymg pada waktu itu populasi kutudaun rendah dan
populasi pamitoid yang ditunjukkan oleh jumlah mumi juga masih sedikit. Populasi hiperparasitoid t i n e setelah populasi parasitoid tinggi (Tabel 4.5).
Tabel 4.5 Rerata mumi parasitoid dan hi perparasitoid per tanaman brokoli, cabai dan kentang yang dikolonisasi Myzus persicae pada musim hujan dan musim kemarau Mush
Tanaman
Mumi pamitoid Hujan Brokoli Cabai Kentang Kemamu Bmkoli Cabai Kentang Hiperpami toid Hujan Brokoli Chai
Kemarau
Kentang Brokoli Cabai Kentang
10 0,4 a
0,2 a 0,0 a 1,2 a 0,2 a 0,Q a
0,O a 0,O a 0,O a 0,0 a 0,O a 0,O a
Peagamatan (hst) 28 44 10,4 a 1,6 b 0,4 b 11,O a 0,4 b 0,2 b 0,O b
0,O b 0,O b 4,2 a 0,O b 0,O b
60
0,6 c 17,8 a 1,6 b 1,6 b
20,O b 3,6 c 0,8 d 22,6 a 3,O c 1,2 d
0,4 b 0,8 b 0,O b 9,O a 0,4 b 0,4 b
7,O b 2,O c 0,Qd 17,2 a 0,B d 0,s d
2,4 b
2,4 b
Angka-angka dalam kolorn yang sama yang diikuti oleh huruf'yang sama ti& berbeda nyata (Uji BNT, a = 0,05).
Kelimpahan populasi hiperparasitoid dipen-
oleh s p i e s tanaman hang
kutudaun dan musim. Spesies Aphidenvfus sp, dan Ooencyr~ussp. ditemukan pada semua tanaman, tetapi Aphidencyrm sp. lebih berlimpah d a r i w Ooencyrtus sp.,
sedangkan Charps sp. hanya ditemukan di tanaman cabai dan kentang pa& musim kemarau. Hal itu menunjukkan bahwa spesies hiperpamitoid yang datang ke tanaman
cabai dan kentang lebih beragam daripada tanaman brokoli.
Sullivan (1988)
menyatakan bahwa Aphidencyrtus sp, memarasit parasitoid yang ada di &lam tub& kutudaun sebelum kutudaun itu menjadi murni sarnpai kutudaun menjadi mumi. Hal
itu menyebabkan spesies tersebut lebih dominan daripada spesies hiperparasitoid ymg
lain, karena kisaran tingkat perkembangan serangga inang yang dipilih dan sesuai lebih lebar daripada spesies hiperparas1toid yang lain. Kel impahan populasi hi perpamitoid
pada musim kemarau lebih tinggi daripada rnusim hujan (Tabel 4.5). Parasitisasi hiperpamitoid terhadap parasitoid yang memarasit M persicae sangat tinggi mencapai 90%. Penyebab tinggmya angka tersebut ialah ppulasi murni
parasitoid rendah dm sebaliknya ppulasi hi perparasitoid tinggi. Hal itu menyebabkan
peluang hi perparasitoid menemukan mumi parasitoid t inggi , dm akibatnya makin
banyak mumi parasitoid yang dapat diparasit oleh hiperparasitoid. Populasi hiperparasitoid pada rnusirn kemarau lebih tinggi daripada rnusim
hujan (Tabel 4.5).
Hal itu menyebabkan parasitisasi hi p e r p i t o i d pada musim
kemarau Iebih tinggi daripada musim hujan (Gambar 4.9). Pada Garnbar 4.9 tersebut &pat dilihat parasitismi hiperpamitoid pa& tanaman cabai dan kentang Iebih tinggi dsuipada di tamman brokoli. Diduga tingginya parasitisasi hiperparmitoid di tanaman
cabai dan kentang ada hubungannya dengan keberadaan kutudaun A. gossypii yang
Hubuagan Trofik Tumbuhan Inang, Kutudaun, Parasitoid dan Hiperparasitoid
M. persicae d~ tanaman brokoli diparasit oleh empat spesies parasitoid, dan keempat spesies itu Qparasit oleh dua spesies hiperparasitoid. Di tanaman brokoli
ditemukan kutudaun B. brassicae yang popdasinya rendah, dan diduga keberadaan
kutudaun tersebut tidak menarik spesies parasitoid lain (Gambar 4.10). Hiwmrasitoid Aphidencyrtus sp.
Kuhrdaun
O o e n c y w sp.
e
M y w persicae Brevicoryne brassicae
T-.buhanimg
'\\i
Brokoli
Gambar 4.10 Hubungan trofik antara kutudaun &zu.spersicae dengan parasitoid dan hiperparasitoid di tanaman brokoli (garis dm huruf cetak tebal menunjukkan dominan).
Hasil pengamatan menunjukkan bahwa tumbufian ymg tergolong dalam satu famili tetrtpi berbeda genus mernililri pengaruh yang relative sama dalam rnenarik kehadiran parasitoid, T m a n cabai dan kentang sama-sarna tergolong famili
Solmxew.
Di tanaman cabai dan kentang M persicae menarik lima spesies
parasitoid dan tiga spesies h i p m i t o i d . Dua dari tiga spesies hiperparasitoid itu
memarasit lima spesies parasitoid, sedang satu,spesies lainnya hanya memarasit tiga spesies parasitoid Gambar 4.1 1).
Hipemarasitoid Charrps sp.
Apkidencyrr~ssp.
Ooencyctus sp.
Dtaeretiella r a p e Aphidius rosae Aphid& sp. ApheIinus asychis Aphelinus sp.
\I
Aphis gossypii
Tmbdaninang
CabailKentang
Gambar 4.11 Hubungan trofik antara kutudaun Myzus persicae dengan parasitoid dan hiperparasitoid di tamman cabai dm kentang (garis dan huruf cetak tebal menunjukkan dominan).
Jumlah spesies parasitoid dan hiperparasitoid yang berasosiasi dengan M. persicae di tanaman cabai dm kentang lebih banyak daripada di tanaman brokoli.
Diduga keterterikan parasitoid d m hiperparasitoid ke tanaman cabai dan kentang ada
hubmgannya dengan keberadaan kutudaun M persicae d m A. gossypii. Interaksi kedua kutudaun itu dengan tumbuhan imng menasik parasitoid clan hiperparasitoid.
Keane-an persicae) ternyata dipen-
spesies parasitoid yang memarasit satu s p i e s kutudaun (M
oleh int&i
tumbuhm i m g dengan kutudaun. Hal
ini sesuai dengan pernyataan Powell dan Poppy (201), yaitu pamitisasi itu
dipengaruhl oleh allelokimia yang terjadi karena induksi ketika terjadi interaksi antara tanaman dengan kutudaun. Pare er al. (2000) menyatdm Mwa, spesies kutudaun
yang berbeda di tanaman inang yang sama akan rnenginduksi tanarnan inang
mernproduksi delokimia yang berbeda. Pefbedaan allelokimia itu diditeksi oleh parasitoid dan d a h satunya akan memandu parasitoid itu rnenemukm habitat inang clan serangga inangnya dengan benar (Wadhams et al. 1999).
Populasi D. rapae di tanaman cabai dan kentang sangat rendah,
diduga
allelokimia yang terinduksi dari interaksi antara M.persicae dengan tanaman cabai
dan kentang tidak menarik bagi D.rape, dm kehadiran D.r a p e pada kedua tanarnan tersebut diduga lebih disebabkan oleh A. gossypii. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa di taaaman cabai dan kentang yang hanya diinfestslsi A. gossypii, kutudaun itu
hanya diparasit oleh Trioays sinensis Mackauer (Aphidiidae). Spesies parasitoid tersebut ti&
pernah memarasit M persicae, tetapi D. r a p e yang memarasit M.
persicue ditemukan juga memarasit A. gossypii pada tanaman yang terifestasi
campwan Artinya T. sinensis tidak tertarik oleh M.persicae, tetapi D.r a p e tertarik oleh A. gossypii jika ada disekitarnya. Spesies Charips sp. hanya ditemukan di tanaman cabai dan kentang, tetapi
tidak ditemukan di tanaman brokoli, ia juga hmya ditemukan pada musim kernmu. Didup keberadaan Charips sp. tersebut erat kaitannya dengan spesies tumbuhan inang, koloni A. gosmii clan musim.
SimpuIan
Tumbuhan imng mempengamhi kolonisasi, kelimpah populasi dm persebaran Ad persicae. Tumbuhan hang y m g berbeda genus dm tergolong ke dalm satu b i l i yang sama relatif tidak berbeda dalam p e n g d y a terhadap daya tarik
pamitoid. Keanekaragaman spesies, kelimpahan populasi dm persebaran individu
parasitoid serta hiperparasitoid dipen-
musim.
oleh spesies tumbuhan inang kutudaun dan
Intemksi M persicae dengan tumbuhan inang dapat mempengaruhi
ketertarikan spesies parasitoid terhadap koloni kutudaun itu. Musim berpengaruh pada
persebaran dan kelim-
populasi kutudaun serta pamitoid dm hiperparasitoid.
Populasi dan persebaran M. persicae serta keanekaragarnan s p i e s parasitoid clan
hiperparasitoid pada m u s h kemarau lebih tinggi daripada musim hujan.
Awmack CS, Leather SR 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects. Annu Rev Entomol47:817-844.
Blackman RP,Eastop VF. 2000. Aphids on the World 's Crops: an Identrfcation and Informarion Guide. Chichester: Wiley. Brodeur J. 2000. Host specificity and trophic relationships of hyperparasitoids. Di dalarn: Hochhrg ME, Iver AR, editor. Parasitoid Population Biology. Princeton: Princeton Univ. M m 163-1 83.
Brodeur J. Rosenheim JA. 2000. Intraguild interacstions in aphids parasitoids. Entomol Exp AppI 9793-108. Brodeur J, McNeil JN. 1992. Host behaviour modification by the endopamitoid Aphidius nigrips: a strategy to reduce hyperpasitism. Ecol Elstomol 17:97-104.
Dixon AFG. 1985. Aphid Ecology. Glasglow: Blackie & Son.
Dixon AFG. 1987. The way of life of aphids: host specificity, speciation and distribution. Di dalam: Minks AK, Harrewijn P, editor. Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. Yol2A. Amsterdam: Elsevier. hlrn 197-207. Godfray HCJ, Muller CB. 1998. Host-parasitoid dynamics. Di dalam: Dempster JP, Mclean IFG, editor. Insect Population in Theoiy and in Practice. London: KIuwer Academic. hlm 135- 165.
Hardie J, Pickett JA, Pow EM, Smiley DWM. 1999. Aphids. Di dalarn: Hardie J, Minks A K, editor. Pheromones of Non-Lepidopteran lnsects Associated with Agricult u r d Plants. Wallingford: CAB International. hlm 227-250. Harrington R, Bale JS, Tatchell GM. 1995. Aphids in changing climate. Di dalam: Harrington R, Stork NE, editor. lmects in Changing Environment. London: Academic Press. hlm. 126-157.
Harris KF, Maramorosch K. 1977. Aphids as Virus Vectors. New York: Academic Press.
Hildebrands A, Thim T,Vidal S. 2000. Which factors govern the host preference of aphid parasitoids when offerd host plant of an aphids species?. Di &lam Austin AD, Dawton M, editor. Hymenoptera, Evolution, biodiversity and Biological Control. Collingwood: CSIRO. hlrn 359-370.
Hi11 D. 1995. Agricul~urulEntornoiogy. Portland: Timber Press. Holyoak M. 2000. Comparing parasitoid dominated food webs with other food webs: Problems and future promise. Di dalam: Hachberg ME, Iver AR, editor. Parasitoid Population Biology. Princeton: Princeton Univ. hlm 1 79- 197. Huey-Ling K. 1986. Resistance of oats to cereal aphids: Effects on parasitism by Aphelinus asychts (Walker). Di dalam: BoetheI DJ, Eikenbary RD, editor. lnreructions of Plant Resistance and Parmitoids and Predators of Insects. Chichester: Ellis Harwood. hlm 125-137. Irsan C. 2003. Predator, parasitoid dan hiperparasitoid yang berasosisi dengan kutudaun (Hornoptera: Aphididae) pada tanaman talas. Huyuti. 1 O(2):8 1-84.
Kalule T, Wright DJ. 2002. Effect of cabbage cultivars with varying levels of resistence to aphids on the performance of the parasitoid, Aphidiw colemani (Hymenoptera: Braconidae). Bull Entomol Res. 9253-59. Kennedy JS, Stroyan HLG. 1959. Biology of aphids. Annu Rev Entomol14:139-160.
Kranz 1, Schmutterer H, Koch W. 1978. Diseases, Pests and Weeds in Tropical Crops. Chichester: Wiley.
Memmott J, Gadfray HCJ. 1997. Parmitoid Webs. Di dalam: LaSalle J, Gauld ID, editor. Hymenoptera and Biodiversity. Wallingford: CAB International. hlrn 2 17-234.
Mills NJ, Gutierrez AP. 1999. Biologycal control of insect pests: a tritrophic perspective. Di ddam: Hawkin BA, Cornell HV, editor. Theoriticai Approaches to Biological Control. London: Cambridge Univ. Mm 89-102. Panda H, IUlush GS. 1995. Hosl Plant Resistance to Insecf. Manila: CAB International & International Rice Research Institute.
Pare PW,Lewis WJ,TumIinson JH. 2000. Induced plant vo1atiIes: Biochemistry and effects on parasitoid. Di dalam: Agrawal AA, Tuzun S, Bent E, editor. Induced Plant Defense Against Pathogens and Herbivores: Biochemistry, Ecologv, and Agriculture. Minnoseta: Aps Press. hlm 167-180.
Roland J. 1 99 1. Parasitoid aggregation: Chernid ecology and population dynamics. Di dalam: Mackauer, M, Ehler LE, Roland J, editor. Critical Issues in BioIogicd Control. Ney York: Intercept. hlm 85-2 1 1. Powell W, Poppy G. 2001. Host loation by parasitoid. Di dalam: Woiwod P, Reynold DR, Thomas CD, editor. Insect Movement Mechanism a d Consequences. London: CAB International. Him 1 1 1-128. Shoonhoven LEI, Jermy T, van Laon JJA 1998. Insect-Plant Biologyfrom Physiology to Evolution. London: Chapman & Hall.
Smith CM. 1989. Plant Resistance to Insects A Fumhmental Approach. New York: Wiley. Sullivan DJ. 1988. Hyperparasitoids. Di &lam: Minks AK, Hamwijn P, editor. Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam: Elsevier. hlm 189-203. Sullivan DJ, Vow W. 1 999. Hyperparasitism: mdtitrophic, ecology and behavior. Annu Rev Entonto2 44:29 1-3 15. Vinson SB. 1984. Pamitoid-host relationship. Di dalam: Bell WJ,Carde RT, editor. Chemical Ecology of h e c t s . Sunderland: Sinauer. him 205-233.
Wadhams LJ, Birkm Powell W,Woodcock CM. 1999. Aphids, predators and parasitoids. Di dalam: Insect-Plant Interaction and Induced Plant Defence. Chichater: Wiley. (Novmtis Foundation Symposium 223). hlm 60-73.
