BAB II PENJALARAN IMPULS SARAF
2.1
Ganglia basalis dan subthalamik nukleus
Ganglia basalis merupakan bagian dari otak yang memiliki peranan penting antara lain dalam menghasilkan gerakan motorik terutama yang gerakan motorik yang terlatih. Ganglia basalis terdiri dari nukleus kaudatus, putamen, globus palidus, substansia nigra, serta subthalamik nukleus. Input primernya berasal dari nukleus pada striatum yang menerima informasi motorik dari korteks serebri. Output primernya dikeluarkan dari bagian internal dari globus palidus dan substansia nigra.1
Penjalaran sinyal saraf pada komponen-komponen ini cukup rumit dan mengandung efek eksitasi serta inhibisi antar komponen. Secara garis besar, terdapat jalur direct yang langsung hanya melalui striatum ke nukleus output primernya, serta jalur indirect yang melalui striatum, bagian eksternal dari globus palidus eksterna, subthalamik nukleus, dan kemudian menuju nukleus output primernya. Pada dasarnya, sebagian besar memiliki efek menginhibisi komponen yang lain, kecuali yang berasal dari subthalamik nukleus, sebagaimana yang dapat dilihat pada gambar di bawah ini.
4
Gambar 2.1. Anatomi ganglia basalis.
Gambar 2.2 Penjalaran impuls saraf ganglia basalis.
Dari Gambar 2.2, terlihat bahwa subthalamik nukleus memperoleh input positif dari korteks, thalamus, substansia nigra dan input negatif dari globus palidus eksterna. Hal ini dapat dinyatakan berlaku pada setiap sel di subthalamik nukleus.
5
2.2
Fisiologi penjalaran impuls saraf
Secara garis besar, sel saraf terdiri dari 3 komponen, yaitu dendrit yang bersifat menerima impuls, badan sel saraf, serta akson yang berfungsi menghantarkan impuls.
Dendrit Badan Sel Saraf Akson
Gambar 2.3 Sel Saraf
2.2.1
Membran potensial
Pada dasarnya di seluruh tubuh terdapat potensial listrik yang melintasi membran sel. Terdapat beberapa sel seperti sel saraf dan sel otot, yangs bersifat dapat dirangsang, artinya mampu membangkitkan impuls elektrokimia pada membrannya sehingga dapat digunakan untuk menghantarkan impuls sepanjang membran. Pada sel saraf yang tidak aktif, terdapat resting membrane potential sebagai hasil dari perbedaan konsentrasi ionionnya, kalium sangat tinggi di bagian dalam sedangkan di bagian luar sangat rendah, dan sebaliknya dengan natrium.
Akibat adanya perbedaan potensial tersebut, maka terdapat kecenderungan bagi ion kalium untuk keluar dan ion natrium untuk masuk ke dalam sel. Perpindahan ion-ion melawan perbedaan konsentrasinya dapat terjadi melalui saluran ion masing-masing. Membran sel tubuh memiliki pompa natrium-kalium yang sangat kuat secara terus-
6
menerus memompa natrium keluar dan kalium ke dalam. Terbukanya saluran ion tersebut membutuhkan potensial yang tertentu untuk tiap ionnya. 3
Bila ion positif dipompa ke luar membran, muatan positif tersusun sejajar sepanjang sisi luar membran, dan di sisi dalam tersusun ion negatif yang tertinggal. Keadaan ini menimbulkan lapisan dua kutub yang terdiri dari muatan positif dan negatif di antara sisi dalam dan sisi luar membran. Efek ini menyerupai efek pelat kapasitor penampung listrik yang termuat listrik, yaitu susunan muatan negatif dan positif pada sisi yang berlawanan dari membran dielektrik kapasitor, maka membran sel dapat dianalogikan sebagai kapasitor. Kenyataan ini merepresentasikan bahwa untuk membuat potensial negatif di dalam membran, ion-ion positif harus diangkut keluar dalam jumlah secukupnya agar dapat membentuk lapisan listrik dua kutub pada membran itu sendiri.
2.2.2
Sinyal saraf
Sinyal saraf dihantarkan melalui potensial aksi, yaitu perubahan cepat pada potensial membran. Setiap potensial aksi dimulai dengan perubahan mendadak dari potensial negatif istirahat normal menjadi potensial membran positif dan kemudian berakhir dengan kecepatan yang hampir sama kembali ke potensial negatif.
7
Gambar 2.4 Sinyal-sinyal saraf dijalarkan dari satu neuron ke neuron berikutnya melalui batas antarneuron (inter-neuron junction) yang disebut sinaps. Terdapat dua macam sinaps yaitu sinaps kimia dan sinaps listrik.
2.2.2.1. Sinaps kimia Hampir semua sinaps yang digunakan untuk menjalarkan sinyal pada sistem saraf pusat manusia adalah sinaps kimia. Pada sinaps kimia, neuron pertama mensekresi bahan kimia disebut neurotransmitter pada sinaps, kemudian bahan transmitter ini akan bekerja pada reseptor protein dalam membran neuron berikutnya sehingga akan merangsang, menghambat neuron tersebut atau mengubah sensivitasnya. Sebaliknya, sinaps listrik ditandai oleh adanya saluran langsung yang menjalankan aliran listrik dari sel satu ke sel berikutnya. Sebagian besar saluran ini terdiri atas struktur tubuler protein kecil –disebut taut celah (gap junction) – yang memudahkan pergerakan ion-ion secara bebas dari bagian suatu sel ke sel berikutnya. 1
Sinaps kimia selalu menjalarkan sinyal dalam satu arah yaitu dari neuron yang mensekresi neurotransmiter yaitu neuron presinaps, menuju neuron penerimanya, yaitu neuron postsinaps. Hal ini dikenal sebagai prinsip konduksi satu arah pada sinaps kimia
8
dan penjalaran ini berbeda dengan penjalaran melewati sinaps listrik yang dapat menjalarkan sinyal secara dua arah.
Dalam fisiologis sinaps, ujung presinaps merupakan ujung dari serabut-serabut fibril yang berasal dari banyak neuron lain. Ujung presinaps mempunyai dua struktur interna yang berfungsi untuk penerusan rangsang (eksitatori) atau penghambatan sinaps, yaitu kantong neurotransmiter dan mitokondria. Kantong neurotransmiter mengandung bahan neurotransmiter, bila dilepaskan ke dalam celah sinaps, dapat merangsang atau menghambat neuron postsinaps bergantung pada reseptornya.
Gambar 2.5 Penjalaran sel saraf secara kimiawi
Apabila suatu potensial aksi menyebar di sepanjang ujung presinaps, maka perubahan potensial membran menjadi lebih positif yang disebut juga depolarisasi membran akan mengosongkan sejumlah kecil kantong ke dalam celah sinaps. Bahan neurotransmiter
9
akan segera meyebabkan perubahan pada sifat permeabilitas membran neuron postsinaps sehingga mempermudah terjadinya perangsangan atau penghambatan pada neuron postsinaps tersebut, bergantung pada sifat reseptornya.
Membran sel yang menutupi ujung presinaps yang disebut membran presinaps mengandung banyak sekali saluran kalsium yang berpintu gerbang voltase (voltage-gated calcium channels). Jika ada potensial aksi yang mendepolarisasi terminal, maka sebagian besar ion kalsium akan mengalir masuk ke dalam ujung tadi melalui saluran kalsium tersebut. Jumlah bahan neurotransmiter yang dilepaskan ke dalam celah sinaps sesuai dengan jumlah ion kalsium yang memasuki terminal. Pada saat ion kalsium memasuki ujung presinaps, ada anggapan bahwa ion-ion ini berikatan dengan molekul protein pada permukaan sisi dalam membran presinaps, yang disebut sisi pelepasan. Keadaan ini menyebabkan kantong-kantong neurotransmiter di sekitar daerah ini akan berikatan dan menyatu dengan membran, sehingga akhirnya akan membuka bagian luar membran melalui proses yang disebut eksositosis. Beberapa kantong biasanya melepaskan neurotransmiternya ke dalam celah setiap timbul potensial aksi tunggal.1
2.3.2. Sinaps Listrik Potensial istirahat membran sel saraf sekitar -65 milivolt. Nilai ini lebih kecil -90 milivolt daripada yang dijumpai pada serabut saraf perifer yang besar dan serabut otot rangka. Menurunnya voltase menjadi nilai negatif yang lebih rendah membuat membran neuron menjadi lebih mudah dirangsang, sedangkan peningkatan voltase ke nilai lebih negatif membuat neuron kurang mudah dirangsang.
10
Terdapat perbedaan konsentrasi di dalam dan di luar sel bagi ion natrium, ion kalium, dan ion klorida yang penting dalam menjaga potensial membran neuron. Konsentrasi ion natrium sangat besar dalam cairan ektraselular (142 mEq/lt) tetapi rendah di dalam neuron (14 mEq/lt). Perbedaan konsentrasi natrium ini disebabkan oleh pompa natrium yang kuat dan terus menerus memompa natrium keluar dari neuron.
Konsentrasi ion kalium tinggi (120 mEq/lt) namun di dalam cairan ekstraselular sangatlah kecil (4,5 mEq/lt). Keadaan ini menggambarkan bahwa terdapat juga pompa kalium yang memompa kalium ke dalam. Namun ion kalium dapat bocor keluar jauh lebih mudah melewati saluran ion pada membran neuron istirahat daripada yang dapat dilakukan oleh ion natrium.
Konsentrasi ion klorida tinggi dalam ekstraseluler namun di dalam neuron konsentrasinya rendah. Hal ini menjelaskan membran tersebut sangat permeabel terhadap ion klorida dan mungkin ada pompa klorida yang lemah. Tetapi alasan utama dari rendahnya konsentrasi ion klorida di dalam neuron adalah adanya muatan -65 milivolt di dalam neuron, sehingga muatan negatif ini akan menolak
ion klorida-klorida bermuatan negatif,
memaksa ion-ion tersebut keluar melewati pori-pori sampai perbedaan konsentrasi di luar membran lebih besar daripada konsentrasi di dalam membran.
Penyebab utama dari timbulnya potensial membran istirahat dalam neuron sebesar -65 milivolt adalah ion kalium dengan konsentrasi tinggi di bagian dalam membran sel
11
neuron dan konsentrasi yang rendah di bagian luar. Dalam keadaan istirahat, membran jauh lebih permeabel terhadap ion kalium daripada ion natrium. Oleh karena itu, konsentrasi kalium yang tinggi di bagian dalam membran, ditambah oleh permeabilitas yang tinggi untuk kalium, menyebabkan sejumlah besar ion kalium bermuatan positif berdifusi keluar. Kelebihan ion natrium yang dipompa keluar melalui membran oleh pompa natrium-kalium adalah penyebab lain yang lebih lama memberi pengaruh terhadap keadaan negatif intraselular. Setiap perubahan potensial hampir selalu akan menyebabkan perubahan potensial yang sesuai di seluruh bagian dalam sel. Jika peningkatan potensial eksitasi postsinaps cukup tinggi, maka akan mencapai suatu titik dimana keadaan ini akan merangsang timbulnya potensial aksi dalam neuron. 3
Penjalaran impuls pada sel saraf didasarkan pada perubahan potensial membran sel sebagai hasil dari perubahan permeabilitas membran terhadap natrium dan kalium, yang dikenal juga dengan potensial aksi. Kejadian ini diawali saat impuls mencapai sel saraf, kemudian permeabilitas membran terhadap natrium meningkat sehingga memungkinkan natrium masuk ke dalam sel yang mengakibatkan sel tersebut akan bermuatan lebih positif. Selanjutmya, kalium akan keluar dari dalam sel. Keadaan ini akan berlangsung selama beberapa saat hingga peningkatan permeabilitas membran terhadap natrium akan berkurang sebagai akibat dari peningkatan jumlah natrium yang masuk.1
12
+30mV
Potensial aksi Na channel K channel
_ -55mV _ -70mV
Gambar 2.6 Perubahan potensial membran, permeabilitas membran terhadap natrium dan kalium pada saat potensial aksi.
Gambaran perubahan potensial membran secara skematik tampak cukup mendekati gambaran yang diperoleh pada pengukuran secara nyatanya, sebagaimana yang tertera pada Gambar 2.7.
13
Gambar 2.7
A. Perubahan potensial aksi secara skematik B. Perubahan potensial membran yang terukur.
14
