Amphibia 2015.
monofiletikus csoport
A csoportok szétválása:
350 millió év evolúciós fejlődés Laurázsia: É-Am., Eu., Ázs. Pangea szétválása: 190 mée. Apoda: ma csak a Gondwana részein, de fosszília É-Am-ban is Urodela: Laurázsiában alakult ki, 1 csa. D-Am-ban is van
Gondwana: D-Am., Af., Auszt., Ind., Ant.
A szétválás előtt a kétéltűek már elterjedtek voltak
Anura: a szétválás előtt kialakultak: Ascaphidae (É-Am.), Leiopelmatidae (Új-Z.) Ősiek: Laurázsia, modernebbek: Gondwana (6 család csak D-Am.)
KÉTÉLTŰEK (AMPHIBIA) osztálya
Anamnia Rhipidistia
Amphibia
Amniota DEVON
Anthracosauria
Cotylosauria
Amniota
Stegocephaliak adaptív radiációja a Devon isz. végén
Eusthenopteron Devon végi rhipidistia
Acanthostega devon, 360 mév
Ichthyostega devon, 360 mév
Limnoscelis (anthracosurus)
Carbon, 300 mév
Eocaecilia fossil and artist’s concept of a living specimen. (Illustration by Brian Cressman)
Triadobatrachus fossil and artist’s concept of a living specimen. (Illustration by Brian Cressman)
Apoda koponya
Skull of salamander, Salamandra salamandra. Views: A=ventral; B=dorsal; C=lateral; =mandible in lateral view; E=mandible in medial view. Abbreviations: orsph=orbitosphenoid; ter=pterygoid; operc=operculum; prsph=parasphenoid; c=cartilage; f=foramen; nasolac d=nasolacrimal duct; quad=quadrate; pro-exocc=prootic-exoccipital; onasal=orbitonasal; squam=squamosal.
Anura koponya és csontváz
Kétéltűek és ember kapcsolata: •Mitológiában: esőtánc-békahang, szalamandra tűzből születik (azbeszt), amulettek, boszorkányok varázslataiban •Ehető fajok: „turmix” •Művészetekben: Aristophanes: Békák (1. hangutánzás), Shakespeare: Macbeth, III. Richard •Sport: ugróverseny
Áttérés a szárazföldi életre
strukturális és funkcionális változások
víz nagyobb denzitása (1000X) és viszkozitás (50X) vízben állandóbb hőmérséklet magasabb oxigén-tartalom változatos szárazföldi élőhelyek szaporodási lehetőség a szárazföldön
Labyrinthodontia alosztály őse: többi kétéltű, hüllők, magasabbrendű tetrapodák Rhipidistiákból kb. - 350 méve, + Mesozoikum elején Lepospondyli alosztály „vájt” gerinccsigolyák Carbon végén mind kihaltak Lissamphibia alosztály Labyrinthodontiákból, de csigolya Lepospondyliéhez hasonló középfülben egy csont, lábban carpus és tarsus nem forr össze legfeljebb 4 ujj a mellsővégtagon
1. An eastern newt ( Notophthalmus viridescens) carefully wraps her eggs individually in vegetation with her hind feet; 2. A tiger salamander ( Ambystoma tigrinum) guards her aquatic clump of eggs; 3. An Appalachian woodland salamander ( Plethodon jordani) is coiled around its terrestrial clutch. (Illustration by Jonathan Higgins)
1. Rhacophorids create an arboreal foam nest; 2. Leptodactylus creates an aquatic foam nest; 3. A centrolenid with his clutch on the underside of a leaf, usually over a stream; 4. Eleutherodactylus creates a terrestrial clutch; 5. Bufo lays eggs in strings, one from each oviduct; 6. Rana lays a single, massive, aquatic clutch.
Life cycle of a salamander ( Ambystoma opacum) and frog ( Rana temporaria); a and b— adults; c—eggs laid in water; d—terrestrial salamander eggs laid in a moist area on land; e, f, g, h—larval stage; i and j—juvenile stage.
Egg-carrying anurans: 1. Alytes obstetricans; 2. Hemiphractus johnsoni; 3. Pipa carvalhoi; 4. Colostethus subpunctatus; 5. Gastrotheca cornuta.
LÁBATLAN KÉTÉLTŰEK (GYMNOPHIONA) rendje 5 csa., ~165 faj, végtagnélküli, hengeres, gyűrűzött test lágy, nedves talajban, ill. 1 csa. vízben él tápl.: gyűrűsférgek, rovarok, egyéb gerinctelen állatok
Kevés fosszília: Jura; Arizóna, Afr.
Féreggőtefélék (Caeciliaidae)
kb. 106 faj, talajlakók gyakran pikkelyek a testen oviparia, ovoviviparia fiatalok: külső kopoltyú
Ó-és Újvilág trópusi területein
Caecilia sp. Caecilia ochrocephala - panamai gilisztagőte 61 cm is lehet
Amerikai gilisztagőték (Rhinatrematidae) 2 genus, 9 faj talajban, avarban
Kétvonalas gilisztagőte ( Rhinatrema bivittatum). (30 cm), rövid farok
Ázsiai gilisztagőte-félék (Ichthyophiidae) 43 erdei faj rövid farok, pikkelyek
DK-Ázs.
Ichthyophis glutinosus - ceyloni gilistagőte kb. 40 cm
Indiai gilisztagőte-félék (Uraeotyphylidae) 1 genus, 5 faj régebben Caeciliaidae családba sorolták őket
Uraeotyphlus narayani (30 cm).
Vízi gilisztagőte-félék (Typhlonectidae) másoknál a Caeciliaidae család egyik csoportja 18 faj, édesvíziek D-Am. trópusi területein nincs farok, pikkely testvég oldalról lapított
Bras., Guin. angolnaszerű úszás hím; párzószerv, b.mt. fiatalok „méhen” belül
sziksejtekkel, méhfal sejtjeivel, olajos váladékkal táplálkoznak Typhlonectes compressicauda
kopoltyút szül. előtt elvesztik
Afrikai gilisztagőte-félék (Scolecomorphidae)
6 Kö-Afr. faj nincs farok, pikkely hegyvidéki erdőkben vakok, szemüket csont fedi
Scolecomorphus kirkii
FARKOS KÉTÉLTŰEK (CAUDATA) rendje 8 (10) család, 61 genus, 502 faj ált. 3 alrend, de a családok kapcsolata bizonytalan sok vízi életmódot folytat, főként a mérsékelt öveben, a legtöbb É-Am-ban szaporodás vízben lárva: külső kopoltyú, fogak és más struktúrák a szájban ragadozók adult: többség terresztris belső megtermékenyítés, nincs párzószerv, násztánc
gőték oviparia
szalamandrák viviparia
NEOTENIA fakultatív neoténia Ambystoma Triturus
obligát neoténia Necturus Typhlomolge rathbuni - texasi vakszalamandra
Óriásszalamandra-félék (Cryptobranchidae) 3 recens faj; Kína, Japán, USA
New York - Alabama - Missouri sziklás aljzatú patakokban 30-74 cm rákokat, csigákat, férgeket esznek
Cryptobranchus alleganensis hellbender v. mocsári ördög
szaporodás ősszel
; megterm., 200-500 pete, 2-3 hónapig őrzik
Megalobatrachus maximus - japán óriásszalamandra; 1 m Andrias davidianus - kínai óriásszalamandra; 1,8 m
külön mozgatható állkapocs-fél oxigénszükséglet 95 %-a bőrön keresztül
Szögletesfogsorú-gőtefélék (Hynobiidae) kb. 43 faj, Kö- és K-Ázs., legprimitívebb szárazföldi szalamandrák primitív külső megtermékenyítés; 30-70 pete petecsomókban 1995-ben találták meg az 1. fosszíliát
Hokkaido salamander ( Hynobius retardatus) larva. Hynobius lichenatus
Szalamandrafélék (Salamandridae) kb. 59 faj, ÉNY-Afr., Eu-Ázs., É-Am. jól fejlett végtagok, 4-5 ujj mozgatható szemhéj adult; tüdő párzás vízben v. víz közelében
Port., Spa., Marokkó 30 cm
lassú foly. vizekben násztánc, belső megtermékenyítés petéket kövekre
Pleurodeles waltl - bordás gőte
Kö-, Ny-, D-Eu., ÉNy-Afr., DNy-Ázs. nedves, lombhullató erdőt jelez belső megtermékenyítés, elevenszülő; 10-50 fiatal a vízben
Salamandra salamandra – foltos szalamandra
Triturus cristatus - tarajos gőte a „gőték” belső megtermékenyítésűek, de petéket raknak le
Triturus vulgaris - pettyes gőte
Triturus alpestris - alpesi gőte
Harántfogúgőte-félék (Ambystomatidae) 33 faj, Can. - Mex., sok talajlakó („Mole Salamander”, szaporodáskor vízhez) lárva: fejlett farok, külső kopoltyú, gyakran neoténia
„tigris” szalamandrák: adaptív radiáció (6 faj) többi: ősi elkülönülés Ambystoma tigrinum - közönséges axolotl
Ambystoma mexicanum mexikói axolotl Xochimilco magashegyi tó
29 cm szaporodás vízben: hím; abdominális mirigy, spermatophora az aljzatra nőstény: kloakájával felveszi; 400-pár ezer pete fakultatív neoténia
Angolnagőte-félék (Amphiumidae) 3 faj, gyenge végtagok; 1 v. 2 v. 3 ujj D-USA
DK-Virg. - Flor. - K-Luis. mocsarak, árterek, szárazföldön csak extra nedves időben 45-116 cm tápl.: rákok, békák, kígyók; éjszakai párzás a vízben
a hím kb. 5 hónapig őrzi a petéket
Amphyuma means
Kopoltyúsgőte-félék (Proteidae) Miocén, Pleisztocén: Eu., É-Am. 5 faj É-Am. patakjaiban, tavaiban (pl. Necturus maculosus - foltos barázdásgőte) 1 faj Eu., Adria körüli barlangokban egész életükben vízben adult is kopoltyúval lélegzik obl. neoténia
Proteus anguinus - barlangi vakgőte
szem bőralatt, 12-70 pete, szülők őrzik
Proteus anguinus - barlangi vakgőte 300 évvel ezelőtt már tudományos közleményben szerepelt „ember hal” fehér szín miatt 1986-ban Szlovéniában felfedeztek egy sötét populációt Proteus anguinus parkelj alfaj vagy külön faj ???
Necturus fajok genetikai és kariológiai vizsgálata 3 fő vonal 1. N. lewisi, 2. N. punctatus, 3. N. alabamensis, N. beyeri, N. maculosus
bizonytalan kapcsolat
Sziréngőtefélék (Sirenidae) 4 vízi faj, kopoltyú egész életben gyenge mellső végtag, hátsók hiányoznak USA, É-Mex.
D-Car., Georga, Flo. mocsarak, sűrű vízi növényzet 10-15 cm tápl.: gerinctelenek kiszáradáskor: iszapban nyálkaburok (2 hónap is)
Pseudobranchus striatus - csíkos sziréngőte
petéket növényekre ragasztja
Tüdőtlen-szalamandrafélék (Plethodontidae) a legsikeresebb csoport, 244 faj nincs tüdő, bőrön és szájüregen keresztül lélegeznek, tüdőartéria a bőrbe É- és D-Am. 2 faj Eu; Szardínia barlangjaiban, Olaszország
D-Can. - USA - Mississipi barlangjaiban, hűvös forrásokban, egész életében vízi 10-12 cm, változatos színek tápl.: rovarok, kis szalamandrák, férgek nőstény: 20-60 petevízben levő kövekre Aneides lugubris -falakó szalamandra Typhlomolge rathbuni - texasi vakszalamandra Gyrinophilus porphyriticus
K-Canada, nedves, hűvös erdei, mindig szárazföldön, 6,5-12,5 cm szaporodás minden második évben, 6-12 pete csomókban kövek alá nőstény köréjük tekeredik és védi 8-9 hétig, lárvának nincs vízi életszakasza, 2 évesen ivarérettek csík: vörös, szürke, sárga
Plethodon cinereus - vöröshátú szalamandra
BÉKÁK (ANURA) rendje kb. 28 család, 4.837 faj, békák ebihalak; I-IV típusú párzás vízben különleges szaporodási módok
archaeobatrachia 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
Ascaphidae, Leiopelmatidae, Bombinatoridae, Discoglossidae, Pipidae, Rhinophrynidae, Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, + Paleobatrachidae.
neobatrachia többi család
varangyok
Nagyorrúbéka-félék (Rhinophrynidae) „mexikói ásóbéka”, vízben csak szaporodáskor, 1 faj létezik ásáshoz alkalmazkodott, termeszekkel táplálkozik lárvájának nincs valódi ajka, 11 bajúszszál a szájnyílás körül
Rhinophrinus dorsalis - mexikói pókhátú béka v. mex. nagyorrú béka
Nyelvetlenbéka-félék (Pipidae) 20 vízi faj, Kö- és D-Am., Szaharától délre Afr. lapított test, erős hátsó, gyenge mellső végtag különleges szaporodás, nőstény hátán, „zacskókban” fejlődnek ki kis békák, 2-4 hónap
Pipa pipa - pipabéka
Pipa béka szaporodása
Szűkszájúbéka-félék (Microhylidae) ~ 300 faj, Kö- és D-Am., Afr., É- és D-Am. mérsékelt övi részei falakók, tapadókorong az ujjak végén
DK-Tex., Mex. száraz területek áradásos részein szaporodás esőzéssel összehangolt
hangyákat, termeszeket eszik hangja: „sheep”
Hypopachus variolosus - sheep frog
Korongnyelvűbéka-félék (Discoglossidae) 12 faj, Óvilág; Eu., É-Afr., Ázs. lenőtt nyelv mérgező bőr, figyelmeztető színek
Ny-Eu., Alp- délre Spa., Port. különleges szaporodásmód
hím hátán cipeli a petefüzért
Alytes obstetricans - dajkabéka
Szibéria, ÉK-Kína, Korea hegyvidéki patakok, rizsföldek
Bombina orientalis - távolkeleti unka
Ősbékafélék (Leiopelmatidae) Leiopelma hochstetteri
4 faj Új-Zélandon 2 faj a legveszélyeztetettebb a békák közül hegyvidéki patakokban, azok közelében tápl.: gerinctelen állatok peték kövek alá, kocsonyás burok
Ascaphus truei
Farkosbékák (Ascaphidae)
2 faj É-Am. farokmozgató izmok maradványai belső megtermékenyítés
Ásóbékafélék (Pelobatidae) 54 faj, É-Am., Eu., É-Af., DÁzs. szárazföldiek, éjszakaiak hátsó lábon ásógumó
rendkívül gyors fejlődés
Pelobates fuscus – barna ásóbéka
Spa., Port., Fra., NyBelg., É-Ol. nedves, párás területek évente többször szaporodik
Pelodytes punctatus
Myobatrachidae régebben Bufonidae ujjak hegyén mennek Ausztrália, hegyi patakok közelében 3 cm kb. 12 pete talajra, üregben ebihalakat eső mossa a patakokba egyből átalakulnak
Pseudophryne corroborae - álvarasbéka
Rheobatrachus silus – gyomorköltő béka
felfedezés: 1973, kihalt 1981
Rheobatrachus vitellinus – gyomorköltő béka II.
felfedezés: 1984, kihalt 1985
Heleophrynidae - kísértetbékák D-Afr. gyors sodrású hegyi patakjaiban Skeleton Gorge
éjszakai állatok, 4-5 cm hüvelykvánkos peték vízba vagy nedves avarba lárváknak tapadókorongszerű száj
Cape Ghost Fog (Heleophryne batrachi orientalis)
Füttyentőbéka-félék (Leptodactylidae) többszáz faj, Kö-D-Am., Afr., Auszt. ~levelibéka, de ujjak ben annyira flexibilisek D-Am., Costa Rica – Bra. kb. 20 cm, ehető párzás vízben, nőstény gélszerű anyag, hím habbá veri fel
ebihalak végig a habban kifejlettek vízközeli erdőben
Leptodactylus pentadactylus - dél-amerikai ökörbéka
Füttyentőbékák
É-D-Am., kb. 3 cm ~levelibéka peték levelek alá ebihalak a vízbe
Centrolenella fleishmanni - üvegbéka
Orrosbékafélék v. szájköltőbékák (Rhinodermatidae) D-Am. , 2 faj a hímek hanghólyagjában fejlődnek ki a kis békák D-Chi., D-Arg. sekély erdei patakokban 3 cm, hátsóláb úszóhártyás nőstény 20-45 pete talajra
hímek őrködnek 10-20 napig 1 hím kb. 15 petét hanghólyagba vesz fel ebihalak a szikből élnek kis béka; 1,25 cm
Rhinoderma darwinii – Darwin hegyesorrú békája
Nyergesbékafélék v. rövidfejű békafélék (Brachycephalidae) 1 faj, varangyokkal rokon
D-Am., Bras. hegyi erdőkben, levelek között 2 cm csontlemez a hát bőre alatt
Brachycephalus ephippium – gold frog
Varangyfélék (Bufonidae) kb. 300 faj, nincs Mad., Polynesia, 1 faj Auszt.
USA, D-Tex., Mex., Kö-D-Am., Auszt. 10-24 cm 35.000 pete/nőstény/év
Bufo marinus – óriás varangy
Bufo viridis – zöld varangy
Bufo bufo - barna varangy
Bufo calamita – nádi varangy Ny-, Kö-Eu., homokos területek a leghangosabb Eu-ban; 2 km
Levelibéka-félék (Hylidae) kb. 600 faj, Ant. kiv., főként Újvilág trópusai adaptáció
Hyla arborea
Nic. – Pan. – Columbia erdei, kb. 4 cm
méregmirigy „küzdelem” párba állás 6 pete kocsonyás burokban hímek látogatása, ebihalak szállítása kifejlődés (kb. 6 hét)
Dendrobates auratus
Valódibéka-félék (Ranidae) 500-600 faj, főként Auszt., D-Am. röbb ezer pete/nőstény
Rana ridibunda – tavi béka
Rana temporaria - gyepibéka
Rana arvalis – mocsári béka
Mászóbékafélék v. evezőbékafélék (Hyperoliidae) v. (Rhacophoridae) Ranák rokonai, más tapadókorong 52 faj, Afr., folyóvizek közelében
színe változik
Hyperolius horstockii – arum lily frog
Rhacophorus prominanus
Rhacophorus reinwardii
Sooglossidae ranák rokona, bizonytalan eredet Seychell-szigetek
ebihalak a hímek hátára nincs kopoltyú
légzés bőrön keresztül
Sooglossus seychellensis