ANALISIS DENSITAS STOMATA TANAMAN ANTANAN (Centella asiatica, L) DENGAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA

ANALISIS DENSITAS STOMATA TANAMAN ANTANAN (Centella asiatica, L) DENGAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA Laurencius Sihotang Program Studi Pendidikan Biologi FKIP-UKI email: [email protected]

ABSTRAK This study aims to determine the effect of light intensity on stomatal density and shade effect on the formation of plant stomata antanan. This study using 60 samples with two treatments of 30 samples from places with shade and 30 samples from places without shade. The method used to observe the stomata in the leaf surface is a replica method of transparent nail polish. The parameters observed in this study is the density of stomata. A data were analyzed using SPSS 21 using t-test, to determine the effect of light intensity on stomatal density antanan plants. Statistical tests showed that there is a real difference between the density of stomata on the leaves of plants antanan in places without shade and the shade on the level of 5% ie t = 10.848> table = 2.045. It can be concluded that the intensity of sunlight due to shading greatly affect the formation and density of stomata on the leaves of plants antanan. Key word: Stomata, Antanan, Density, Intensity.

PENDAHULUAN

diantara epidermis daun yang diapit oleh

Cahaya matahari merupakan sumber

dua sel epidermis khusus yang disebut sel

energi utama bagi kehidupan seluruh

penutup. Menurut Baharsyah dkk, (1985)

makhluk hidup yang ada di bumi. Semua

cahaya matahari sangat besar peranannya

makhluk hidup menggantungkan hidupnya

dalam proses fisiologis diantaranya pada

baik

membuka

secara

langsung

langsung terhadap

maupun

dan

menutupnya

stomata.

cahaya

Mekanisme menutup dan membukanya

matahari. Tumbuhan berklorofil secara

stomata salah satunya tergantung pada

langsung dapat memanfaatkan cahaya

intensitas

matahari

fotosintesis.

tumbuhan. Penelitian dengan daun Iris

Fotosintesis merupakan proses dasar pada

yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya

tumbuhan untuk menghasilkan makanan

yang

yang akan mempengaruhi proses fisiologis

stomata berkurang dengan

tumbuhan tesebut. Fotosintesis diantaranya

intensitas cahaya (Fahn, 1992).

akan

untuk

keberadaan

tidak

proses

mempengaruhi

pertumbuhan,

reproduksi dan hasil produksi tumbuhan. Proses

fotosintesis

dapat

cahaya

berbeda

Banyak

diperoleh

menunjukkan

atau

mempengaruhi

yang

jumlah

menurunnya

sedikitnya

kerapatan

stomata (densitas)

terjadi

stomata pada daun. Tumbuhan pegagan

karena adanya CO2 yang masuk ke dalam

merupakan salah satu tumbuhan terna

daun melalui stomata. Stomata celah

tahunan

yang

memiliki

daerah 329

ISSN e-journal 2579-7557

Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

penyebaran sangat luas terutama di daerah

sebagai

tropis

Menurut

memiliki ukuran yang relatif sama. Metode

Tjitrosoepomo (2000) tumbuhan pegagan

yang yang digunakan yaitu metode replika

termasuk spesies Centella asiatica L.

dengan mengoleskan kutek (cat kuku)

Tumbuhan pegagan atau sering disebut

yang berwarna transparan pada permukaan

antanan dapat tumbuh baik pada intensitas

bawah daun. Setelah mengering (10-15

cahaya matahari antara 30-40% sehingga

menit), ditempeli potongan selotip lalu

dapat dikembangkan sebagai tumbuhan

dikelupas secara perlahan-lahan. Replika

sela musiman maupun tahunan (Januwati

permukaan daun diletakkan di atas objek

& Yusron, 2004). Pada penelitian ini

gelas yang sudah diberi grid 0,25mm x

peneliti

0,25mm, lalu diamati dibawah mikroskop

dan

pengaruh

sub

tertarik

tropis.

untuk

intensitas

menganalisis

cahaya

matahari

terhadap densitas stomata pada tumbuhan antanan.

dan

sampel

dihitung

dalam

penelitian

jumlah

stomata

ini

dan

densitasnya. Data yang diperoleh dibuat grafik

METODE

berdasarkan variabel

Penelitian ini dilaksanakan di Kebun

yang ditetapkan,

untuk analisis kualitatif

Raya Cibodas, Bogor Jawa Barat. Waktu

dianalisis

pelaksanaan penelitian ini pada bulan

signifikansi 5%.

September

tahun

HASIL DAN PEMBAHASAN

digunakan

yaitu

2014.

Alat

yang

mikroskop,

grid

dengan

selanjutnya

uji-t

pada

taraf

Hasil pengamatan densitas stomata

transparan 0,5mm x 0,5mm pada gelas

tumbuhan

penutup, cat kuku bening, buku (album

mikroskop dengan luas area 0,25mm2,

stomata), dan label tempel. Bahan yang

dapat dilihat pada gambar 1.

digunakan yaitu daun Centella asiatica L.

sampel dan tempat terbuka sebanyak 30 sampel Parameter yang diamati penelitian ini adalah jumlah atau densitas stomata pada tamanan antanan (Centella asiatica L.) yang terdapat pada tempat ternaung dan tempat yang yang tidak ternaung. Ukuran

menggunakan

120 Jumlah Stomata/0,25 mm2

yang hidup di bawah naungan sebanyak 30

antanan

96.50

100 80 60 40

32.17

20 0 Ternaung

Tidak Ternaung

Gambar 1. Rata-rata jumlah stomata/0,25 mm2 tumbuhan antanan ternaung dan tidak ternaung.

daun tumbuhan antanan yang digunakan 330 ISSN e-journal 2579-7557

Laurencius Sihotang: Analisis Densitas Stomata Tanaman Antanan (Centella asiatica, L) dengan Perbedaan Intensitas Cahaya

Hasil

SPSS

antanan tidak memiliki batang tetapi

dikonsultasikan dengan nilai ttabel pada

memiliki rimpang pendek dengan stolon-

taraf signifikansi 5% maka diperoleh

stolon yang menjalar dengan panjang 10-

bahwa nilai thitung = 10,848 > ttabel = 2,045.

80

Apabila thitung dikonsultasikan dengan ttabel

merupakan daun tunggal, tersusun dalam

pada taraf siginikansi 0,1% yaitu nilai

roset yang terdiri dari dua sampai sepuluh

thitung= 10,848 > ttabel = 3,659. Bahkan nilai

daun. Struktur daun antanan merupakan

thitung lebih besar jika dibandingkan dengan

daun lengkap karena memiliki pelepah,

nilai ttabel pada taraf signifikansi 0,5% dan

tangkai dan helai daun.

0,1%,

hal

uji-t

ini

statistik

menunjukkan

cm.

bahwa

Daun

Helai

daun

tumbuhan

antanan

tumbuhan

antanan

perbedaaan intensitas cahaya matahari

berbentuk ginjal, lebar dan bundar dengan

sangat mempengaruhi densitas stomata

garis tengah 1-7cm. Tumbuhan antanan

pada daun tumbuhan antanan. Tumbuhan

dapat tumbuh baik pada tanah yang

antanan yang tumbuh didaerah tidak

agak lembab dengan sedikit

ternaung memiliki densitas stomata daun

Perlakuan dengan taraf naungan yang

lebih tinggi dibandingkan dengan densitas

berbeda

stomata daun tumbuhan antanan yang

berbeda juga terhadap luas helaian daun

tumbuh didaerah ternaung. Dalam hal ini

tumbuhan antanan. Tumbuhan antanan

cahaya

peranan

yang tumbuh di daerah ternaung 65%

penting dalam pembentukan stomata daun

menunjukkan ukuran daun lebih lebar

tumbuhan antanan.

dibandingkan dengan helai daun tumbuhan

matahari

memegang

Antanan merupakan tumbuhan herba tahunan

yang

tumbuh

menjalar

dan

memberikan

ternaung.

pengaruh

yang

antanan yang tumbuh didaerah ternaung 55% (Musyarofah et al., 2007).

berbunga sepanjang tahun. Tumbuhan Tabel 1. Hasil uji-t menggunakan SPSS 21 dengan tingkat kepercayaan 5%. Paired Differences

Mean

TIDAK Pair 1 TERNAUNG – TERNAUNG

64.333

Std. Deviation

32.484

Std. Error Mean

5.931

95% Confidence Interval of the Difference Lower

Upper

52.204

76.463

T

df

Sig. (2tailed)

10.848

29

0.0000

331 ISSN e-journal 2579-7557


Tumbuhan antanan yang dijadikan

yang diterima rendah, maka jumlah cahaya

sampel pada penelitian ini memiliki ukuran

yang diterima oleh satuan luas permukaan

daun yang relatif sama. Faktor pembeda

daun dalam jangka waktu tertentu juga

pada penelitian ini adalah lingkungan

rendah (Gardner et al., 1991). Salah satu

tumbuh di daerah dengan intensitas cahaya

faktor

matahari tinggi

cahaya yang sampai pada daun adalah

intensitas

(tidak ternaung) dan

cahaya

matahari

rendah

(ternaung).

yang

mempengaruhi

intensitas

naungan. Perbedaan intensitas cahaya yang diterima tumbuhan akan mempengaruhi

Menurut Salisbury dan Ross (2010)

ketersediaan energi cahaya yang akan

cahaya matahari mempunyai peranan besar

diubah menjadi energi kimia. Energi

dalam proses fisiologi tumbuhan seperti

cahaya tersebut diubah menjadi energi

fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan

kimia melalui proses fotosintesis untuk

perkembangan, menutup dan membukanya

menghasilkan

stomata, perkecambahan tanaman, dan

hasil fotosintesis akan digunakan dalam

metabolisme

proses pertumbuhan dan perkembangan

matahari

tanaman

hijau.

mempengaruhi

Cahaya fisiologis

karbohidrat.

Karbohidrat

tumbuhan.

tumbuhan baik secara langsung maupun

Adanya naungan baik secara alami

tidak langsung. Pengaruh cahaya matahari

maupun buatan mengakibatkan terjadinya

secara

penurunan intensitas cahaya yang diterima

langsung

terhadap

tumbuhan

misalnya pada proses fotosintesis karena

oleh

cahaya matahari berperan secara langsung

terhadap tanaman disamping mengurangi

dalam proses fotosintesis. Pengaruh tidak

intensitas cahaya matahari yang sampai

langsung

pada

misalnya

pada

proses

tumbuhan.

permukaan

Pengaruh

daun,

dapat

mempengaruhi

cahaya tidak dimamfaatkan langsung tetapi

Naungan dapat mempengaruhi beberapa

zat

faktor lingkungan tumbuhan diantaranya,

fotosintesis

yang

dihasilkan

dibutuhkan

untuk

pada proses

pertumbuhan dan perkembangan.

temperatur,

mikro

juga

pertumbuhan dan perkembangan, sebab

makanan

iklim

naungan

kelengasan

tanaman.

tanah,

dan

pergerakan

udara

(Chambers,

Tumbuhan

dalam

kondisi

dipengaruhi oleh tingkat intensitas cahaya

cahaya

berakibat

matahari, kualitas dan lamanya penyinaran,

metabolisme,

tetapi yang terpenting adalah intensitasnya

penurunan laju fofosintesis dan sintesa

(Daniel et al., 1979). Bila intensitas cahaya

karbohidrat (Sopandie et al., 2003). Energi

Proses fotosintesis tumbuhan hijau

sehingga

1978).

kekurangan terganggunya menyebabkan



cahaya sebagai energi utama tumbuhan

daun tumbuhan yang terpapar cahaya

dalam proses fotosintesis dan sejumlah

menjadi

pengikatan N melalui reaksi kimia. Untuk

tanaman yang menerima intensitas cahaya

mengatasi rendahnya intensitas cahaya

tinggi menghasilkan daun yang lebih kecil,

tumbuhan yang hidup dibawah naungan

lebih tebal, lebih kompak, dinding sel lebih

harus

sehingga

tebal dengan ruang antar sel lebih kecil dan

menjadi toleran dengan intensitas cahaya

tekstur daun keras. Menurut Haris (1999)

yang

yang

peningkatan luas daun pada tumbuhan

dikemukakan oleh Gregoriou et al., (2007),

yang ternaung merupakan salah satu

bahwa

yang

mekanisme toleransi terhadap naungan

tumbuh pada intensitas cahaya rendah

untuk memperoleh cahaya yang lebih

dilakukan

tinggi atau optimalisasi penerimaan cahaya

melakukan

rendah.

adaptasi

Sesuai

adaptasi

pada

dengan

penangkapan

dengan

tanaman

memaksimalkan

cahaya

luas. Sebaliknya pada

cara

oleh tanaman. Penyataan Haris didukung

mengubah anatomi dan morfologi daun

dengan yang dikemukakan oleh Hale dan

untuk fotosintesis yang efisien. Adaptasi

Orcutt (1987), bahwa semakin tinggi

tersebut

tingkat naungan semakin luas helaian daun

dapat

tumbuhan

dengan

lebih

berlangsung

memiliki

karena

sebagai

bentuk

mendeteksi keberadaan, arah, intensitas

tanaman

terhadap

dan panjang gelombang cahaya.

cahaya rendah yang bertujuan untuk

Peningkatan

kemampuan

adaptasi

cekaman

intensitas

terhadap

memperbesar area penyerapan cahaya

intensitas cahaya bertujuan agar proses dan

matahari. Cahaya merupakan salah satu

fungsi fisiologi tumbuhan tidak terganggu.

faktor lingkungan yang sangat penting

Evans & Poorter (2001) menjelaskan

dalam kehidupan tumbuhan.

bahwa

respon

avoidance

toleransi

mekanisme

menghindar

response)

tanaman

(shade

Agar dapat bertahan hidup setiap

yang

makhluk hidup harus beradaptasi terhadap

mengalami cekaman intensitas cahaya

lingkungan

rendah dilakukan dengan memaksimalkan

intensitas cahaya tumbuhan melakukan

penangkapan

cara

adaptasi untuk mendukung kelangsungan

mengubah anatomi dan morfologi daun

fungsi fisiologis tubuh tumbuhan. Salah

sehingga proses fotosintesis berlangsung

satu bentuk adaptasi tumbuhan yaitu

efisien, yaitu daun tanaman yang ternaung

respon pembentukan stomata pada daerah

menjadi lebih tipis dan luas permukaan

ternaung dan tidak ternaung. Champbell et

daun menjadi lebih lebar sehingga jaringan

al., (2010) kerapatan stomata pada daun

cahaya

dengan

hidupnya.

Adanya

faktor



dipengaruhi oleh genetik dan lingkungan.

berperan

Hal ini didukung juga dari penyataan

angkutan air dan garam mineral, mengatur

Kimball dalam Sundari dan Atmaja (2011)

suhu daun dengan cara melepaskan panas

bahwa

stomata

dan kelebihan air dari tubuh serta mengatur

dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti

tekanan turgor optimum didalam sel

suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban.

(Sasmitamihardja et al., 1990).

tingkat

kerapatan

dalam

meningkatkan

laju

Menurut Wahyuningsih dkk (2006)

Dalam batas tertentu, jika jumlah

bahwa daun pada tumbuhan yang terpapar

stomata semakin banyak laju penguapan

cahaya

tinggi

akan semakin cepat. Laju penguapan akan

mempunyai stomata lebih kecil serta

maksimal jika jarak antara stomata 20 kali

jumlahnya banyak dibandingkan dengan

diameternya

yang

dan

Artinya, jika jarak antara stomata kurang

lembab. Hal ini sejalan dengan Treshow

dari 20 kali diameternya laju penguapan

(1970) yang menyatakan bahwa stomata

menurun. Apabila ukuran stomata semakin

akan berukuran besar jika tumbuhan

besar maka dibutuhkan jarak antar stomata

berada

dengan

yang

rendah

penguapan dapat berlangsung optimal.

(ternaung). Hal ini didukung dengan yang

Tumbuhan yang tumbuh di daerah dengan

dikemukakan oleh Willmer (1983) nilai

intensitas cahaya matahari tinggi (tidak

kerapatan

ternaung) dengan ukuran stomata daun

dengan

tumbuh

ditempat

tumbuh

intensitas

intensitas

pada

cahaya

naungan

daerah

matahari

stomata

dipengaruhi

oleh

semakin

besarnya ukuran stomata, semakin kecil

lebih

stomata

stomata

ukuran

semakin

besar

nilai

kerapatannya.

(Dwijoseputro,

kecil

jauh

maka

yang

1978).

sehingga

diperlukan

banyak

proses

jumlah

sehingga

laju

penguapan tetap optimal. Hal ini didukung

Menurut Salisbury & Ross (1995)

dengan pendapat dari Dwijoseputro (1978)

variasi ukuran stomata dipengaruhi oleh

yang menyatakan bahwa jika jarak stomata

penebalan sel penjaga terhadap respon

terlalu dekat akan menghambat proses

cahaya,

penguapan.

CO2,

dan

konservasi

air.

Terhambatnya

penguapan

Tumbuhan yang tumbuh di lingkungan

melalui stomata pada daun terjadi karena

ternaung dan tidak ternaung, ukuran

jalur yang ditempuh molekul-molekul air

stomata dan jumlah stomata merupakan

melewati stomata tidak lurus, melainkan

faktor

berbelok akibat dari sudut-sudut sel-sel

penting

dalam

transpirasi

(penguapan). Penguapan merupakan proses yang sangat penting bagi tumbuhan karena

penjaga stomata. Dalam

penelitian

ini

tumbuhan 334



antanan yang tumbuh di lingkungan yang

kearah dasar daun atau basipetal. Pada

tidak ternaung memiliki kerapatan stomata

tumbuhan yang memiliki pertulangan daun

lebih

dengan

berbentuk jala misalnya pada kebanyakan

kerapatan stomata tumbuhan antanan yang

tumbuhan dikotil memiliki stomata dalam

tumbuh dilingkungan ternaung. Penelitian

taraf perkembangan yang berbeda-beda.

tinggi

dibandingkan

yang dilakukan Fahn (1991) menggunakan

Stomata terdapat pada semua bagian

daun iris yang tumbuh di bawah intensitas

tumbuhan di atas tanah, tetapi paling

sinar yang berbeda menunjukkan bahwa

banyak ditemukan pada daun. Stomata

kerapatan

dengan

merupakan celah pada lapisan epidermis

Menurut

yang diapit dua sel penjaga. Lakitan (1996)

Batos et al., (2010) daun yang terpapar

menjelaskan bahwa pertumbuhan awal

oleh sinar matahari pada intensitas cahaya

daun terjadi karena meristem apikal dan

tinggi memiliki kerapatan stomata yang

marginal

lebih tinggi dibandingkan daun yang

berbeda. Pada daun pembelahan sel akan

ternaung. Hal ini didukung pula dengan

membentuk

penyataan Campbell, et al. (2010) bahwa

Pembentukan ruang-ruang tersebut diikuti

paparan sinar yang tinggi dengan kadar

pula

CO2 yang rendah selama perkembangan

(Hamim & Sulistyaningsih, 2005). Pada

daun menyebabkan peningkatan kerapatan

tumbuhan

Angiospemae

stomata pada berbagai tumbuhan. Hasil ini

berkembang

dari

juga sejalan dengan pernyataan Bolhar

membelah menjadi sel besar dan sel kecil.

Nordenkampf

bahwa

Sebelum sel membelah inti berpindah ke

tanaman di bawah naungan memiliki

ujung dan vakuola menempati ujung sel

sedikit stomata.

yang lain kemudian inti membelah. Sel

stomata

menurun

menurunnya intensitas

Stomata

et

al.

mulai

sinar.

(1993),

berkembang

kecil

memiliki

pola

pembelahan

ruang-ruang

dengan

antar

pembentukan

membelah

stomata

stomata

protoderm

menjadi

yang

dua

berdiferensiasi

epidermis dan terus berkembang selama

Selama perkembangannya, lamela tengah

beberapa waktu pada saat daun memanjang

diantara kedua sel penjaga membengkak

dan meluas karena perbesaran sel. Pada

dan

tumbuhan yang memiliki tulang daun

terurai

sejajar memiliki stomata yang tersusun

Menurut Steven & Martin dalam Mulyani

dalam

(2006)

memanjang.

Stomata

terbentuk mulai dari ujung dan berlanjut

sel

dan

menjelang aktivitas meristematik pada

deretan

menjadi

sel.

penjaga.

berbentuk seperti lensa kemudian membentuk

pembentukan

berlangsung

secara

lubang

stomata.

lubang

stomata

enzimatis

melalui 335



proses osmosis dan hidrolisis tepung,

elastis

sehingga kedua sel penjaga terpisah. Sel

menyerap air akan mengakibatkan sel tidak

penjaga dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel

dapat membesar diameternya melainkan

tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat

memanjang. Kedua ujung sel penjaga

dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada

menyatu satu sama lain, sehingga apabila

ujung sel penutup. Sel tetangga pada

terjadi penyerapan air kedua ujung sel

stomata

penjaga

merupakan

sel-sel

yang

sehingga

akan

apabila

sel

penjaga

memanjang

mengelilingi sel penjaga (guard cell). Sel-

mengakibatkan

sel tetangga ini terdiri dari dua buah sel

melengkung ke arah luar. Akibat adanya

atau

khusus

lengkungan kebagian luar sehingga bagian

dengan

tengah menjadi terbuka, kejadian ini yang

lebih

yang

melangsungkan

secara

fungsinya

berasosiasi dengan sel-sel penjaga.

kedua

yang

selnya

akan

menyebabkan celah stomata membuka.

Sel penjaga terdiri dari sepasang sel yang kelihatannya semetris, umumnya

KESIMPULAN

berbentuk ginjal, pada dinding sel atas dan

Berdasarkan hasil penelitian dan

bawah tampak adanya alat yang berbentuk

pembahasan yang diuraikan dapat ditarik

birai

kesimpulan yaitu 1) Intensitas cahaya

(ledges),

kadang-kadang

birai

tersebut hanya terdapat pada dinding sel

mayahari

bagian atas. Adapun fungsi birai pada

densitas stomata pada daun tumbuhan

dinding sel bagian atas itu adalah sebagai

antanan

pembatas ruang depan (front cavity) diatas

128,68/mm2 dan tempat tidak ternaung

porusnya

sebanyak

sedangkan

pembatas

ruang

mempengaruhi

dengan

mempengaruhi

dengan

pembentukan

ruang

udara

yang

terdapat

rata-rata

386,00/mm2.

belakang (basic cavity) antara porus

perbedaan

2)

kerapatan

Naungan

mempengaruhi stomata

pada

tumbuhan

dibawahnya. Sel penjaga memiliki serat

antanan. Pengaruh tersebut dapat terlihat

selulosa halus (cellulose microfibril) pada

dari hasil statistik uji-t pada taraf 5% yaitu

dinding selnya. yang tersusun melingkari

thitung = 10,848 > ttabel = 2,045. Artinya

sel

tersusun

densitas stomata daun tumbuhan antanan

melingkari sel penjagan sehingga dikenal

di tempat tidak ternaung lebih tinggi

sebagai

dibandingkan dengan densitas stomata di

penjaga.

Serat

miselasi

selulosa

radial

(radial

micellation). Sifat serat selulosa tidak

tempat yang ternaung.



DAFTAR PUSTAKA Asadi, Dimiarti, Arsyad. 1991. Adaptasi varietas kedelai pada pertumbuhan tumpang sari dan naungan buatan. Seminar hasil penelitian tumbuhan pangan, Bogor. Baharsyah, J. S, Suwardi,D dan Irsal Las. 1985. Hubungan Iklim dengan Pertumbuhan Kedelai. Badan penelitian dan pengembangan tumbuhan pangan. Pusat penelitian dan pengembangan tumbuhan pangan. Bogor. Batos, B., D. Vilotic, S. Orlovic and D. Miljkovic. 2010. Inter and intrapopulation variation of leaf stomatal traits of Quercus robus L. In northern serbia. Archives of Biological Science 62: 1125-1136. Campbell, N.A., J.B. Reece, L.G. Mitchell. 2010. Biologi. Jilid 2 Edisi 8. Terj. Erlangga, Jakarta Daniel T. W, Helm J. W, Baker F. S. 1979. Principles of silviculture, Edisi ke-2. Mc.Graw Hill, Inc., New York Dwijoseputro, D. l978 Pengantar Fisiologi Tumbuhan. PT Gramedia Jakarta. Estiti B. Hidayat. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung. ITB. Bandung. Evans, J.R., H. Poorter. 2001. Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance: the relative importance of specific leaf area and nitrogen partitioning in maximizing carbon gain. Plant Cell Environ. 24:755-767. Fahn, A . 1992. Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta. Gadjah Mada Press Gardner F. P, Pearce R. B, Mitchell R. L (1991) Physiology of crop plants. Diterjemahkan oleh H. Susilo. Universitas Indonesia Press, Jakarta. Gregoriou, K, Pentikis, K, Vemmos, K, 2007, „Effects Of Reduced Irradiance On Leaf Morphology, Photosynthetic Capacity, and Fruit Yield in Olive (Olea europaea L.)‟, Photosynthica, vol.45, no.2, hal.172-181

Hale, M. G., D. M. Orcutt. 1987. The Physiology of Plant Under Stress. Canada: John Wiley and Sons. 206pp. Hamim, Sulistyaningsih Yohana C. 2005. Perkembangan Tumbuhan. Universitas Terbuka. Jakarta. Haryati, Sri. 2010a. Pengaruh Naungan yang Berbeda terhadap Jumlah Stomata dan Ukuran Porus Stomata Daun Zephyranthes Rosea. Buletin Anatomi dan Fisiologi. Vol. XVIII. Haryanti, Sri. 2010b. Jumlah dan distribusi stomata pada daun beberapa spesies tumbuhan dikotil dan monokotil. Jurnal Anatomi Fisiologi 18.2. Hetherington, A. M., dan Woodward, F. (2003). The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 424(6951), 901. Januwati M., Yusron. 2004. Standar Operasional : Budidaya Pegagan, Lidah Buaya, Sambiloto dan Kumis Kucing. Circular No. 9. Bogor: Balai Penelitian Tumbuhan Rempah dan Obat. Lakitan, B. 1996. Fisiologi Pertumbuhan dan Perkembangan Tumbuhan. P.T. Grafindo Persada. Jakarta. Lukitasari, M. 2010. Ekologi Tumbuhan. Diktat Kuliah. IKIP PGRI Press. Madiun Martin, J. T. dan Juniper, B. E. 1970. The Cuticle of Plants. E. Arnotld. London Mayer , E. E. dan Meola, S. M. 1978 Morphological Characteristics of Leaves and Stems of Selected Texas Woody Plants. USDA. Technical Bull, No 1564. Mulyani, Sri. 2006. Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta : Kanisius Musyarofah, N., Susanto, S., Aziz, S. A., Kartosoewarno, S. 2007. Respon Tanaman Pegagan (Centella asiatica L. Urban) Terhadap Pemberian Pupuk Alami di Bawah Naungan. Bul. Agron. (35) (3) 217 – 224



Pazourek , J. 1970. The effect of light intensity on stomatal frequency in leaves of Iris hollandica hort. Var. Wedgwood. Biol. Plant 12: 208-15 Rachmawaty, R. 2005. Pengaruh Naungan dan Jenis Pegagan (Centella asiatica. L) Terhadap pertumbuhan, Produksi dan Kandungan Triterpenoinya Sebagai Bahan Obat. Departemen Budidaya Pertanian Faperta IPB. Sallisbury, F.B. dan Ross,C.W. 1992. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. Sasmitamihardja, Dardjat dan Arbayah H.S. 1990. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Bandung: FMIPA-ITB. Sopandie, D., M.A. Chozin, S. Sastrosumarjo, T. Juhaeti, Sahardi. 2003b. Toleransi terhadap naungan pada padi gogo. Hayati. 10:71-75 Sundari, T dan R. P. Atmaja. 2011. Bentuk Sel Epidermis, Tipe dan Indeks Stomata 5 Genotipe Kedelai pada

Tingkat Naungan Berbeda. Jurnal Biologi Indonesia. 7 (1): 67-69. Syamsuhidayat, S.S and Hutapea, J.R, 1991, Inventaris Tanaman Obat Indonesia. edisi kedua. Departemen Kesehatan RI, Jakarta Tjitrosoepomo, Gembong. 2000. Taksonomi Tumbuhan (Spermatophyta). Gajah Mada University Press.Yogyakarta. Treshow, M. L. 1970. Environment and plant response. Mc Graw Hill Company, New York Wahyuningsih, Elimasni, R. Sinaga. 2006. Buku ajar “Inovasi Pembelajaran Melalui ELearning Untuk Meningkatkan Belajar Mahasiswa Pada Matakuliah Fisiologi Tumbuhan”. Hibah Kompetisi Konten Matakuliah E-Learning, Departemen Biologi, FMIPA, Universitas Sumatera Utara. Willmer, C.M. 1983. Stomata. London: Longman Group limited.


ANALISIS DENSITAS STOMATA TANAMAN ANTANAN (Centella asiatica, L) DENGAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA

Recommend Documents