ISSN 1410-1939
ADAPTASI TANAMAN PADI GOGO TERHADAP NAUNGAN [THE ADAPTATION OF UPLAND RICE TO SHADING] Nerty Soverda1 Abstract This research was aimed at identifying shading-tolerant rice lines and investigating anatomical and morphophysiological factors involving in tolerance mechanisms. The trial consisted of two series, i.e. evaluation of 200 accessions of upland rice germplasm in low light stress conditions (field evaluation, and paranet condition), and identification of anatomical and morphophysiological characters having a high correlation with shading tolerance. Ten 10 lines of upland rice were classified as tolerant genotypes. They exhibited much higher relative yield in 50% shading due to higher productive tillers, panicle length, grain number per panicle, and lower spikelet sterility. There were differences in anatomical and morphophysiological responses to light deficit between tolerant and sensitive genotypes. Tolerant genotypes responded to low light condition by increasing total leaf area, leaf length, and thinner leaves. Better adaptation was also represented by the higher chlorophyll a and b content, compared to the sensitive genotypes. Tolerant genotypes were able to maintain a stable phosphoglyseral kinase activity under 50% shading. Key words: plant breeding, upland rice, shading. Kata kunci: pemuliaan tanaman, padi ladang, naungan.
PENDAHULUAN Saat ini masalah ketahanan pangan terutama swasembada beras telah berada pada tingkat yang mengkhawatirkan akibat munculnya masalah baru, seperti gagal panen akibat banjir dan serangan hama. Penurunan produksi ini dapat dilihat dari jumlah impor beras yang meningkat sebesar 2 juta ton per tahun. Untuk menunjang usaha pemenuhan kebutuhan pangan, pengembangan padi gogo sebagai tanaman sela pada areal di bawah tegakan tanaman perkebunan dan Hutan Tanaman Industri merupakan salah satu alternatif. Lahan kering yang cukup luas di Indonesia sangat berpotensi bagi pengembangan padi gogo. Luas lahan kering yang telah dimanfaatkan pada tahun 1993 lebih-kurang 50,5 juta hektar, seluas 14,4 juta hektar di antaranya dimanfaatkan sebagai lahan perkebunan (Badan Pusat Statistik, 1998). Untuk meningkatkan produksi padi gogo yang ditanam sebagai tanaman sela diperlukan perhatian ke arah pengembangan varietas yang toleran terhadap naungan dan berproduksi tinggi. Untuk perakitan varietas tersebut diperlukan informasi tentang mekanisme toleransi terutama yang berkaitan dengan karakteristik agronomi, anatomi 1
dan morfo-fisiologi yang menentukan sifat toleransi tanaman terhadap naungan. Defisit cahaya pada tanaman padi gogo, yang tergolong tanaman perlu cahaya dapat berakibat fatal, yaitu terganggunya metabolisme yang berimplikasi kepada turunnya laju fotosintesis dan sintesis karbohidrat (Murty et al., 1992; Jiao et al., 1993; Watanabe et al., 1993). Oleh karena itu, sifat yang dicari ialah kemampuan yang tinggi untuk melakukan fotosintesis secara efisien dalarn kondisi defisit cahaya. Ini berkaitan dengan sifatsifat morfologi, anatomi, fisiologi dan biokimia tanaman yang berhubungan dengan segala hal yang terkait dengan fotosintesis. Tanaman yang tumbuh di bawah naungan memperlihatkan karakter tumbuh yang berbeda dengan tanaman tanpa naungan. Tanaman beradaptasi terhadap cekaman naungan dengan cara meningkatkan efisiensi penangkapan radiasi, mengurangi radiasi yang ditransmisikan dan yang direfleksikan serta mengurangi laju penggunaan metabolit (Hale dan Orcutt, 1987; Hidema et al., 1992). Pada keadaan ternaungi, tanaman toleran radiasi rendah daunnya lebih panjang, lebih luas dan tipis daripada daun tanaman yang tumbuh pada daerah terbuka. Hal ini disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil
Program Studi Agronomi Fakultas Pertanian Universitas Jambi. Kampus Pinang Masak, Mendalo Darat, Jambi 36361.
105
Jurnal Agronomi 8(2): 105-110
daun (Mohr dan Schoopfer, 1995; Purwanto, 1998). Dengan diketahuinya karakter anatomi serta morfologi yang berkaitan erat dengan toleransi terhadap naungan, maka seleksi untuk mendapatkan genotipe yang toleran terhadap naungan dapat dipermudah. Karakter anatomi dan morfologi yang diduga berkaitan erat dengan toleransi terhadap naungan adalah karakter daun dengan segala propertinya, seperti luas daun, ketebalan daun serta ketegakan dan bentuknya. Selain itu, anatomi daun seperti ukuran sel-sel mesofil, kandungan klorofil dan stomata sangat berkaitan erat dengan efisiensi fotosintesis (Jenning et al., 1979). Dari sifat-sifat fisiologis, perlu dicari genotipe padi gogo yang memiliki nisbah klorofil a/b tetap tinggi (Hidema et al., 1992) dengan aktivitas enzim fosfogliserat kinase juga tinggi (Bruggeman dan Dunborn, 1993) dalam kondisi naungan. Jiao et al. (1993) melaporkan adanya genotipe padi yang beradaptasi pada kisaran intensitas cahaya lebar dengan aktivitas rubisco yang relatif stabil. Salah satu sifat lain yang penting ialah kemampuan yang tinggi dalarn pengisian biji (Chaturvedi et al., 1994), yang berkaitan erat dengan distribusi karbon ke bulir yang dipengaruhi oleh perimbangan antara pati dan sukrosa (Thorne dan Koller, 1974). Penelitian bertujuan untuk mengevaluasi daya adaptasi beberapa plasma nutfah padi gogo dalam berbagai kondisi naungan, serta mengidentifikasi beberapa karakteristik anatomi dan morfofisiologi padi gogo yang berkorelasi erat dengan toleransi terhadap naungan . BAHAN DAN METODA Penelitian ini dilakukan dalam dua seri percobaan, yaitu evaluasi dan seleksi plasma nutfah pada naungan alami dan naungan paranet, dan identifikasi beberapa karakter anatomi, morfofisiologi dan agronomi yang berkaitan erat dengan daya toleransi. Evaluasi plasma nutfah padi gogo Evaluasi plasma nutfah pada naungan alami. Sebanyak 200 nomor genotipe diuji di bawah tegakan karet umur 0, 1, 2, 3, dan 4 tahun. Karakter yang diamati meliputi umur berbunga, umur panen, tinggi tanaman, jumlah anakan dan jumlah anakan produktif Evaluasi plasma nutfah pada naungan buatan. Sebanyak 39 genotipe yang diperoleh dari percobaan lapang, yang terdiri dari 25 genotipe
106
toleran, 6 moderat dan 8 genotipe peka, ditanam pada naungan buatan dengan menggunakan paranet (0%, 25%, 50%, dan 75%). Karakter yang diamati meliputi umur berbunga, umur panen, tinggi tanaman, jumlah anakan, jumlah anakan produktif, panjang malai, jumlah biji per malai, persentase biji yang berisi, berat 100 biji. Identifikasi karakter anatomi dan morfosiologi Karakter anatomi dan morfologi yang diamati meliputi luas daun, sudut ketegakan daun. panjang daun bendera, sudut anakan, diameter batang, umur berbunga, umur panen, ketebalan daun, ketebalan mesofil daun, kerapatan stomata, kandungan k1orofil a dan b serta ketebalan parenkim batang. Analisis fisiologi yang dilakukan meliputi uji aktivitas enzim fosfogliserat kinase (McMorrow dan Bradbeer, 1990), analisis kandungan sukrosa. (Ham et al., 1993) serta analisis pati (Huber dan Israel, 1982). Data dianalisis dengan analisis ragam pada taraf 5%. Apabila terdapat perbedaan yang nyata sampai sangat nyata, maka dilanjutkan dengan uji Tukey atau uji t. HASIL DAN PEMBAHASAN Evaluasi plasma nutfah padi gogo Dari 200 genotipe yang diseleksi di bawah naungan karet umur 3 dan 4 tahun terdapat keragaman hasil yang tinggi. Pada naungan karet umur 3 tahun, keragaman hasil relatif berkisar antara 5 55% sementara pada naungan karet 4 tahun berkisar antara 5 - 35%. Pada naungan karet 1 dan 2 tahun tidak didapat perbedaan hasil yang nyata. Dari hasil penelitian ini diperoleh 25 genotipe padi gogo yang toleran pada naungan alami (Tabel 1). Dari 25 genotipe tersebut 9 diantaranya mempunyai potensi hasil yang cukup tinggi yaitu B7291D7SM-12, TB154E-TB-1-CT4, B6926FTB-1, S3613E-PN-1-1, Cirata, TB165E-TB-6, ITA247, B9048C-TB4-3-2, dan Jatiluhur dengan produksi gabah kering giling berkisar antara 1,73 2,35 ton ha-1. Naungan buatan Terdapat perbedaan keragaman yang nyata ketika 39 genotipe terpilih diperlakukan pada naungan 50%, sedangkan ketika dikenakan pada naungan 25% dan 75% keragaman tersebut tidak nyata. Perlakuan pada naungan 50% menyebabkan penurunan hasil biji, jumlah anakan, jumlah daun dan berat kering batang. Kelompok galur toleran
Nerty Soverda: Adaptasi Padi Gogo terhadap Naungan.
memperlihatkan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan galur yang moderat dan peka, Berdasarkan analisis komponen utama dan uji Tukey yang digunakan untuk mengukur toleransi dari 25 genotipe terpilih hasil percobaan pada naungan alami, hanya ada 14 genotipe yang memberikan konsistensi toleransi yang baik ketika diperlakukan pada kondisi naungan 50% (Tabel 1). Tabel 1. Genotipe padi gogo yang toleran terhadap naungan yang merupakan hasil seleksi pada naungan alami. Seleksi pada naungan No alami (in situ) 1
B9266F-PN-7-MR-2PN-4
6 TB-177E-TB-30-B-2
Seleksi pada naungan No buatan (ex situ) 1 B9266F-PN-7-MR-2-PN4 6 TB-177E-TB-30-B-2
19 B9049C-TB-4-B-2
19 B9049C-TB-4-B-2
44 JATILUHUR
44 JATILUHUR
51 TB35H-MR-3
51 TB35H--MR-3
99 S3613F-PN-1-1
99 S3613F-PN-1-1
129 C22
129 C22
135 B8503ME-TB-19B-3-4
135 B8503NE-TB-19B-3-4
13 TB-65E-TB-6 148 DODOKAN
13 TB165E-TB-6 106 TB 177E-28-13-3
94 S3862-3F-4
140 DANAU TEMPE
15 TB 13G-TB-2
Tabel 2. Potensi hasil biji (g per rumpun) dan persentase hasil relatif terhadap kontrol pada naungan buatan pada genotipe toleran terpilih Genotipe
Naungan (%)
113 S382B-2-2-3 85 S3605F-PN-201
57 B49F-IR-7 59 B6926F-TB-1 130 TB154E-TB-1-CT-4 71 S3972F-KN-1-1 55 B7291D-SM-12 138 B640OF-TB-3 146 S3574B-NM-8 172 S3594G-KN,5-2 178 IR4 223-B-142-1-2-1-1 198 12C-TB-4-0-2 200 CIRATA
Pada naungan 50%, produksi relatif berkisar an-tara 70,37% - 81,55% (Tabel 2). Penurunan hasil yang terjadi pada naungan 25% maupun 50% masih relatif kecil. Murty dan Sahu (1987) menggunakan kriteria toleransi berdasarkan penurunan produksi 50% kontrol. Tingginya hasil biji pada genotipe toleran dikarenakan tingginya jumlah anakan, jumlah anakan
Rataan
0
25
50
Tukey
JATILUHUR
41,55
38,76 (79,54)
33,05 (79,54)
37,77
B9266F-PN-7-MR-2PN4
45,10
43,30 (96,01)
36,78 (81,55)
41,71
TB I 77E-TB-30-B-2
34,70
31,66 (91,24)
26,82 (77,29)
30,06
TB 165E-TB-6
33,33
30,69 (92,08)
24,85 (73,73)
29,62
B9048C-TB4-B-2
41,14
39,22 (93,33)
28,95 (73,37)
36,44
TB 154E-TB- 1
58,26
55,92 (95,98)
41,22 (70,75)
51,80
S361F-PN-1-1
47,14
46,19 (98,01)
36,78 (78,04)
43,37
C22
47,03
45,85 (97,49)
38,33 (81,50)
43,74
DODOKAN
31,09
29,01 (93,31)
22,13 (71,18)
27,41
B8503E-TB-19B-34
48,27
45,04 (93,30)
35,17 (72,90)
42,81
148 DODOKAN'
77 B7291-TB13-B-1 125 B6144F-MR-6
produktif, panjang malai, jumlah biji per malai serta persentase biji yang berisi.
Karakter anatomi, morfofisiologi dan agronomi Uji nilai rata-rata karakter agronomi dan morfologi antara kelompok toleran dan peka menunjukkan, bahwa produksi gabah kering giling, tinggi tanaman, jumlah anakan maksimum, jumlah daun, panjang daun, sudut ketegakan daun, panjang daun bendera, luas daun bendera, umur berbunga dan umur panen secara statistik berbeda nyata pada naungan 0% dan 50%, kecuali tinggi tanaman yang tidak berbeda nyata pada naungan 50%. Jumlah gabah per malai, persentase gabah hampa, panjang malai, jumlah anakan produktif, bobot kering tajuk, luas daun, sudut anakan dan panjang ruas batang tidak berbeda nyata pada naungan 0% namun berbeda nyata pada. naungan 50%. Sedangkan bobot gabah 1000 butir, lebar daun, lebar daun bendera dan diameter batang tidak berbeda nyata pada naungan 0% dan 50% (Tabel 3). Padi gogo yang tumbuh di bawah naungan memiliki karakter agronomi dan morfologi yang berbeda dengan padi gogo tanpa naungan. Besamya perubahan dari setiap karakter berbeda antara kelompok toleran dengan kelompok peka. Genotipe
107
Jurnal Agronomi 8(2): 105-110
toleran terhadap naungan memiliki daun yang panjang dan lebih luas, namun lebih tipis, sudut anakan lebih kecil (habitus tanaman lebih kompak dan tegak) dari pada yang peka. Daun yang lebih luas dan tipis pada kondisi cekaman naungan disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Mohr dan Schoopfer, 1995). Tabel 3. Uji karakter agronomi dan morfologi genotipe padi gogo pada naungan 50%. Peubah
Toleran
Moderat
Peka
31,62 a
24,71 b
14,05 c
Karakter Agronomi Bobot gabah kering (g) Jumlah gabah/malai
159,93 a 154,57 a 123,80 b
Persentase gabah hampa
21,61 c
30,99 b
44,25 a
Bobot gabah 1000 butir (g)
26,47 a
25,39 a
25,29 a
Panjang malai (cm)
25,90 a
25,93 a
24,24 b
12,45 a
8,74 b
6,11 b
Jumlah anakan produktif Tinggi tanaman (cm)
119,21 a 113,63 a 117,30 a 15,21 a
11,40 ab
8,05 b
Jumlah daun per rumpun
75,20 a
44,29 b
31,20 c
Bobot kering tajuk (g)
14,20 a
9,89 b
7,02 c
Jumlah anakan maksimum
Karakter Morfologi Panjang daun maksimum (cm) 54,11 a Lebar daun maksimum (cm) Luas daun/rumpun (cm2)
1,31 a
48,32 ab 45,52 b 1,28 a
1,32 a
1839,10 a 1103,6 ab 686,90 b
Sudut ketegakan daun (o)
35,67 b
36,29 ab 37,61 a
Panjang daun bendera (cm)
31,11 b
36,30 a
39,41 a
1,81 a
beradaptasi pada radiasi tinggi. Sedangkan pada kondisi radiasi yang rendah rasio klorofil a/b tertinggi terdapat pada tanaman yang dapat beradaptasi pada cahaya rendah. Menurut Hidema et al. (1992) salah satu karakteristik adaptasi tanaman terhadap intensitas radiasi yang rendah adalah menurunnva rasio klorofil a/b karena meningkatnya jumlah klorofil b. Hal ini berkaitan dengan meningkatnya protein klorofil a/b pada light harvesting complex II (LHC II). Membesamya antena pada fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi penangkapan radiasi. Walaupun kandungan klorofil tinggi, namun laju fotosintesis menjadi rendah, hal ini berkaitan dengan resistensi stomata yang tinggi dan aktivitas ribulosa bifosfat yang rendah (Murty dan Sahu, 1987). Tabel 4. Uji karakter anatomi genotipe padi gogo pada naungan 0% dan 50% Peubah
Naungan 0% Toleran
Peka
Naungan 50% Toleran
Peka
Ketebalan daun (µm)
36,81b
47,66a
33,00b
45,64a
Ketebalan mesofil daun (µm)
28,25b
37,74a
23,20b
33,93a
Kerapatan stomata per mm
328,58a
334,34a
306,18a
289,90a
Kandungan klorofil a (mg)
1,33a
1,22a
1,46a
1,28b
Kandungan klorofil b (mg)
0,37a
0,38a
0,43b
0,51a
Lebar daun bendera (cm)
1,82 a
2,00 a
Rasio klorofil a/b
3,54a
3,21a
3,39a
2,49b
Luas daun bendera (cm)
33,96 b
42,45 ab 51,60 a
Sudut anakan (o)
22,42 c
29,89 b
38,29 a
Ketebalan batang (µm)
961,75a
983,1a
924,10a
927,52a
Panjang ruas batang (cm)
13,54 a
11,57 b
10,53 b
0,54 a
0,52 a
0,54 a
74,43 a
73,69 a
69,38 b
105,00 a 104,24 a
99,55 b
Diameter batang (cm) Umur berbunga (hari) Umur panen (hari)
Angka pada baris yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata, berdasarkan uji t pada taraf 5%.
Ketebalan lapisan palisade dan sel-sel mesofil dapat berubah sesuai dengan kondisi cahaya, yang menyebabkan tanaman menjadi lebih efisien dalam menyimpan energi radiasi untuk perkembangannya (Taiz dan Zeiger, 1991). Genotipe toleran naungan memiliki kandungan klorofil a dan rasio klorofil a/b yang lebih tinggi, peningkatan klorofil b lebih rendah, jumlah stomata lebih banyak dan sel-sel mesofil yang lebih tipis daripada genotipe peka (Tabel 4). Menurut Watanabe et al. (1993) pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi rasio klorofil a/b tertinggi terdapat pada tanaman yang
108
Ketebalan paren934,41a 945,98a 895,91a 891,11a kim batang (µm) Angka pada baris yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata, berdasarkan uji t pada taraf 5%.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa genotipe toleran dapat mempertahankan kandungan sukrosa pada daun. Keadaan ini menunjukkan bahwa kandungan sukrosa yang tinggi pada daun diperlukan pada stres cahaya rendah, meskipun mekanisme yang jelas masih belum diketahui. Kandungan pati daun untuk genotipe toleran Jatiluhur mengalami perubahan sebesar 75%, sedangkan galur peka Kalimutu mengalami perubahan sebesar 72%. Dengan demikian, genotipe toleran cenderung memiliki kandungan pati yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Kandungan pati yang tinggi pada daun mengindikasikan bahwa proses fotosintesis berlangsung dengan baik.
Nerty Soverda: Adaptasi Padi Gogo terhadap Naungan.
Tabel 5. Hasil analisis karakter fisiologi genotipe padi gogo pada naungan 0% dan 50% Peubah Fosfogliserat kinase (mg g-1)
Jatiluhur
DAFTAR PUSTAKA Badan Pusat Statistik. 1998. Indonesia Dalarn Angka. Badan Pusat Statistik, Jakarta.
Kalimutu
0%
50%
rasio
0%
50%
rasio
1,79
0,75
42
1,16
0,48
41
Pati (mg g-1)
4,56
3,44
75
3,26
2,36
72
Sukrosa (mg g-1)
0,60
1,50
250
1,70
0,40
24
Perlakuan naungan 50% menurunkan aktivitas enzim fosfogliserat kinase (PGK) baik pada genotipe toleran maupun peka. Namun penurunan pada genotipe peka cenderung lebih besar daripada genotipe toleran. Pada genotipe toleran terjadi penurunan sebesar 42% sedangkan pada genotipe peka sebesar 41 % (Tabel 5). KESIMPULAN Dari uralan di atas dapat disimpulkan bahwa penyaringan genotipe padi gogo yang toleran terhadap naungan dapat dilakukan pada naungan alami (karet) maupun naungan buatan (paranet). Hasil evaluasi terhadap 200 genotipe padi gogo diperoleh 14 genotipe yang secara konsisten toleran pada ke dua metoda evaluasi tersebut. Genotipe tersebut adalah Jatiluhur, B9266F-PN-7MR-2-PN4, TB-177E-TB-30-B-2, B9049C-TB-4B-2, TB35H-MR-3, S3613F-PN-1-1, C22, B8503NE-TB-19B-3-4, TB165E-TB-6, DODOKAN, TB 177E-28-13-3, DAINAU TEMPE, S382B-2-2-3, dan S3605F-PN-201. Mekanisme toleransi terhadap naungan pada tanaman padi ditunjukkan oleh perubahan karakter-karakter agronomi, morfologi dan anatomi yaitu dengan meningkatkan panjang dan luas daun, mengurangi ketebalan daun, mempertahankan jumlah daun yang lebih banyak dan memperkecil sudut anakan. Disamping itu, mekanisme toleransi juga ditunjukkan oleh meningkatnya kandungan klorofil a, mempertahankan rasio klorofil a/b yang tinggi, menekan meningkatnya kandungan klorofil b dan menurunkan tingkat ketebalan sel-sel mesofil guna mempertinggi efisiensi penangkapan radiasi dan penggunaan energi dari intensitas radiasi yang rendah.Genotipe toleran cenderung mempertahankan aktivitas enzim fosfogliserat kinase serta kandungan pati yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Hal ini juga terlihat pada peningkatan kandungan sukrosa pada genotipe toleran.
Bruggeman, W. dan B. Dunborn. 1993. Long term chilling of young tomato plants under low light I. Leaf development as reflected by photosynthesis parameters. Plant Cell and Physiology 73: 507-510. Chaturvedi, G. S., P. C. Ram, A. K. Singh, P. Ram, K. T. Ingram, B. B. Singh, R. K. Singh dan V. P. Singh. 1994. Carbohydrate Status of Rainfed Lowland Rice in Relation to Submergence, Drought and Shade Tolerance. Dalam V. P. Lucknow [ed.], Physiology of Stress Tolerance in Rice. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Hale, M. G. dan D. M. Orcutt. 1987. The Phyisiology of Plant under Stress. John Wiley and Sons, Inc, New York. Ham, C. E., C. E. Khayat dan J. Daie. 1993. Expression dynamics of gene encoding key carbon metabolism enzyme during sink to source transition of developing leaves. Plant Cell and Physiology 34: 1045-1053. Hidema, J., A. Makino, Y. Kurita, T. Mae dan K. Ojima. 1992. Changes in The Level of Chlorophyl and Light Harvesting Chlorophyl a/b Protein of PS 11 in Rice Leaves Aged under Different Irradiances from Full Expansion through Senescence. Plant Cell 33: 1209-1214. Huber, S. C. dan D. W. Israel. 1982. Biochemical basis for partitioning of photosynthetically fixed carbon between starch and sucrose in soybean (Glycine max Merr.) leaves. Plant Physiology 69: 691-696. Jenning, P. R., W. R. Coffman dan H. E. Kauffman. 1979. Rice Improvement. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Jiao, D. M., H. Y. Tong dan J. X. Zhang. 1993. Identification of photosynthetic characteristic adapted to wide range of light intensities in rice varieties. Chinese Journal of Rice Science 7: 243246. McMorrow, E. M. dan J. W. Bradbeer. 1990. Separasion, purification, and comparative properties of chloroplast and cytoplasmic phosphoglycerate kinase from barley leaves. Plant Physiology 93: 374383. Mohr, H. dan P. Schoopfer. 1995. Plant Physiology. Springer-Verlag, New York. Murty, K. S., S. K. Dey, P. Swain dan M. J. Baig. 1992. Elite F1 rice hybrids for low light monson areas. HLRN 17: 13-14. Murty, K. S. dan G. Sahu. 1987. Impact of Low Light Stress on Growth and Yield of Rice, p. 93-101, Proceedings of The International Workshop on Impact of Wheather Parameters on Growth and
109
Jurnal Agronomi 8(2): 105-110
Yield of Rice, 7 - 10 April 1986, Los Banos, Philippines. Purwanto, R. 1998. Effect of air and soil temperatures on Satsuma mandarin orange (Citrus unshiu Mare.): 1. Leaf growth and morphology. Hayati 5: 18-21. Taiz, L. dan E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cumning Publishing Company Inc, New York. Thorne, J. H. dan F. I. R. Koller. 1974. Influence of assimilate demand on photosynthesis, diffusive
110
resistance, translocation, and carbohydrate levels of Soybean leaves. Plant Physiology 54. Watanabe, N., C. Fujii, M. Shirota dan Y. Futura. 1993. Changes in chlorophyll, thyllakoid, proteins and photosynthetic adaptation to sun shade environment in diploid and tetraploid Oryza pinctuata Kotschy and diploid Oryza eichingeri. Plant Physiology and Biochemistry 31: 469-474.
