A sertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése és hatásai a zsíranyagcsere genetikai szabályozására

150-156 Tempfli K.-sertés:06 Tempfli K.-sertés 2012.03.06. 8:02 Page 150

n SERTÉS

A sertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése és hatásai a zsíranyagcsere genetikai szabályozására Irodalmi áttekintés

134. 150–156.

2012/3

K. Tempfli – P. Tóth – Z. Simon – E. Szûcs – Á. Bali Papp: Polyunsaturated fatty acid enrichment of pork and its correlation with genetic regulation of fat metabolism. Literature review

Tempfli Károly1*, Tóth Péter2, Simon Zoltán2, Szûcs Endre1, Bali Papp Ágnes1

1] Nyugat-magyarországi Egyetem, Mezôgazdaságés Élelmiszer-tudományi Kar, Állattudományi Intézet. Vár u. 4. H-9200 Mosonmagyaróvár. *E-mail: [email protected] 2] Olmos és Tóth Kft. Debrecen

Összefoglalás. A szerzôk, irodalmi adatok alapján, összefoglalják a telítetlen zsírsavak jelentôségét, egészségre gyakorolt hatását, az n-3 telítetlen zsírsavtartalom növelésének leggyakoribb módjait, hatását a sertéshús különbözô tulajdonságaira és a zsíranyagcsere genetikai szabályozására. A modern étrend kedvezôtlen változásai miatt korunk fontos feladata az állati termékek n3 telítetlen zsírsavtartalmának növelése, hiszen a kedvezôtlen n-6:n-3 zsírsavarány számos betegség kialakulásával összefüggésbe hozható. A sertéshús n-3 zsírsavtartalmának növelésére takarmányozási (fôként lenmag, repce, halliszt és halolaj alkalmazása) és biotechnológiai módszerek állnak rendelkezésre. Az n-3 PUFA-k hatással vannak a zsíranyagcserében szerepet játszó gének (FASN, A-FABP, PPAR, SREBP) mûködésére. A takarmányozási kísérletekkel együtt végzett génexpressziós vizsgálatok hasznos információt nyújtanak a PUFA-anyagcserében kulcsfontosságú gének megismeréséhez. Summary. The authors review the literature on the significance and health benefits of n-3 polyunsaturated fatty acids, the possible sources of pork n-3 PUFA enrichment, furthermore, its effects on the regulation of fat metabolism through genetic factors. The modern dietary changes have led to an unbalanced fatty acid ratio which can be associated with the more and more frequent appearance of several diseases. Therefore, an important challenge of animal breeding and feeding is to increase the polyunsaturated fatty acid (PUFA) content in animal products. Most commonly, the practice uses linseed, rapeseed (oils and different by-products), fishmeal and fish oil to increase n-3 PUFA content of pork and lard. The forthcoming methods of biotechnology are still expensive for regular agricultural utilization. The n-3 PUFAs play important roles in the regulation of fat metabolism related genes’ (FASN, A-FABP, PPAR, SREBP) expression. Gene expression studies carried along with feeding experiments provide useful information about key genes involved in PUFAmetabolism.

A többszörösen telítetlen zsírsavak jelentôsége Az étrend átalakulásának és az egészséges táplálkozás népszerûsítésének köszönhetôen a fejlettebb gazdaságú országokban a fogyasztók a kiemelkedô minôségû állati termékeket keresik. Ez fellendítheti azokat a törekvéseket és kutatásokat, amelyek az élelmiszerek (hús, tej, tojás) többszörösen telítetlen zsírsavtartalmának 150

Magyar Állatorvosok Lapja 2012. március


Az emberi étrendben az n-6 zsírsavak aránya húszszorosára nôtt

Az n-3 telítetlen zsírsavak gátolják a koleszterin- és a zsírsavszintézisben szerepet játszó gének expresszióját

(polyunsaturated fatty acid – PUFA) növelésére irányulnak, ill. a zsíranyagcsere-folyamatok élettani és genetikai hátterének feltárását célozzák. Az egyes országok kormányait felelôsség terheli, ugyanakkor érdekeik is megkívánják a népesség egészséges élelmiszerekkel való ellátását, a kiegyensúlyozott étrend támogatását (26). Ezt a feladatot egyre nehezebb teljesíteni, hiszen az ún. nyugati társadalmakban a naponta elfogyasztott zsírsavak mennyisége erôs növekedést mutat, míg összetételükben, arányaikban kedvezôtlen változások figyelhetôk meg. Az európai országokban az 1960-as évekbeli 96 g-ról 1990-ig 128 g-ra emelkedett a napi átlagos zsírsavbevitel (24). Az elmúlt 100–150 év alatt étrendünkben az n-6:n-3 zsírsavarány a korábbi 1–2:1-rôl (37), a túlzott n-6 zsírsavfogyasztás mellett csökkenô n-3 PUFA-bevitel miatt, 20–30:1-re módosult (8, 36). Az 1940–50-es évektôl az állattenyésztésben mutatkozó intenzív fejlôdés nyomán a korábban kiváló, természetes n-3 PUFA-forrásul szolgáló állati termékekben is csökkent az n (vagy omega)-3 PUFA-tartalom, ami a takarmányozási módszerek változásával (pl. legeltetés visszaszorulása) és a takarmányok összetételének módosításával hozható összefüggésbe (33). Zsírsavak, zsírok (trigliceridek) formájában alakítja ki szervezetünk energiaraktárait a lipogenezis során. A lipogenezis fôként a bélnyálkahártya sejtjeiben, a zsírszövetben, a májban és tejtermelés ideje alatt az emlômirigyben zajlik. A bélnyálkahártya sejtjeinek a zsírsavak táplálékból történô felvételében van szerepe, míg a többi említett szövetben de novo zsírsavszintézis folyik acetil-koenzim-A-ból, amely a szénhidrátok, a zsírok és kismértékben az aminosavak lebontásából származik (20). A lipogenezis más-más szövetekben intenzívebb, a különbözô fajokat tekintve: embernél és madaraknál fôleg a májban, kérôdzôk (12) és sertés esetében fôként a zsírszövetben, nyúlban és rágcsálókban megközelítôleg azonos arányban játszódik a májban és a zsírszövetben (28). A test egészséges mûködése szempontjából nélkülözhetetlen, esszenciális zsírsavakat az állati szervezet nem képes elôállítani, ezeket a felvett táplálékkal kell biztosítani: linolsav (LA, C18:2 n-6), a-linolénsav (ALA, C18:3 n-3) nem, eikozapentaénsav (EPA, C20:5 n-3), dokozahexaénsav (DHA, C22:6 n-3) csak kismértékben termelôdik ALA-ból. Az n-6 és az n-3 zsírsavak élettani hatása rendkívül szerteágazó. Szükségesek a normális növekedéshez és fejlôdéshez, az agy idegi membránjai és a retina felépítéséhez (1), csökkentik a koraszülések gyakoriságát, emellett gyulladásgátló hatásúak (3), hiányukban növekszik a szív- és érrendszeri megbetegedések valószínû sége (30), immunrendszert és idegrendszert érintô betegségek léphetnek fel, bôrelváltozások jelenhetnek meg (9). A többszörösen telítetlen zsírsavak, különösen az n-3 és az n-6 zsírsavcsoportok tagjai, valamint egymáshoz viszonyított arányuk kulcsszerepet játszanak az elhízás, a nem inzulinfüggô, 2-es típusú cukorbetegség, az idegrendszeri és a szívbetegségek, a daganatok, a reumás ízületi gyulladás kialakulásának megelôzésében (4, 17). Jótékony hatásukat fôként a sejtmembránok szerkezetének alakításán, jelátviteli utak változtatásán és transzkripciós faktorok segítségével számos gén kife jezôdésének szabályozásával fejtik ki (29). Az n-3 telítetlen zsírsavak gátolják több, a koleszterin- és a zsírsavszintézisben, ill. a glikolízisben szerepet játszó gén expresszióját. Ezzel párhuzamosan megfigyelhetô a májban lejátszódó b-oxidáció enzimjeinek (pl. acetil-CoA, karnitin-palmitoil-transzferáz) kódolásáért felelôs gének „serkentése”; így az n-3 többszörösen telítetlen zsírsavak hipolipidemikus hatásúak, csökkentik a vér trigliceridszintjét (32). A peroxiszómaproliferátor-aktivált receptorok (PPAR) a célzott gének speciális szekvenciájához, PPAR válaszadó elemekhez (PPRE, PPAR response elements) kö tôdve módosíthatják a génrôl íródó mRNS mennyiségét. PPRE-szekvenciákat mu tattak ki számos, a zsíranyagcserében és az energia-egyensúly fenntartásában sze repet játszó gén szabályozórégiójában. A PPAR-ek aktiválását egyes zsírsavak (és zsírsavanalógok, hipolipidemikus szerek) váltják ki, amelyek koncentrációváltozásaira a peroxiszómaproliferátor-aktivált receptorok érzékenyen reagálnak (15). Sertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése

151


A sertés szervezetében in vivo ter melôdnek telített és egyszeresen telítetlen zsírsavak, ezért ha mennyiségük némileg ingadozik is a takarmányban, az nem vált ki jelentôs változást a hús vagy a zsír felépítésében. Többszörösen telítetlen, esszenciális zsírsavakat nem képes az állati szervezet elôállítani, így ezek mennyisége a testben sokkal inkább függ a felvett takarmánytól. Gyenge hatásfokkal ugyan, de hosszú szénláncú n-6 és n-3 zsírsavak szintézise már az állati szervezetben is zajlik azok takarmánnyal bevitt kiindulási anyagaiból, ami n-6 PUFA esetén a linolsav, míg n-3 PUFA-nál az alfa-linolénsav (1. ábra).

1

1. ábra. Az n-6 és n-3 zsírsavak szerkezete és metabolizációja (3) Figure 1. Structure and metabolism of n-6 and n-3 PUFAs (3)

Az állati szövetek többszörösen telítetlen, esszenciális zsírsavtartalma a takarmánytól függ

Az n-3 zsírsavak termelése genetikai módosítással is elérhetô

152

Az n-3 PUFA-tartalom növelésének módjai Az n-3 telítetlen zsírsavak takarmányozásban leggyakrabban alkalmazott forrásai a lenmag, a repce és az ezekbôl nyert olajok vagy a feldolgozásuk melléktermékei, különbözô hal eredetû termékek (pl. halliszt, halolaj) és mikroalgák (38, 42). Kevésbé elterjedt pl. a fûfélék (legeltetés) és zsályamag (Salvia hispanica L.) etetése. Kérôdzôk takarmányozása során az n-3 zsírsavak bendôbeli lebomlását el kell kerülni, amelyre már több módszer áll rendelkezésre (13). Az állati termékek zsírsavtartalma a feldolgozás során is módosítható, pl. az állati zsír helyettesítésével (pl. olívaolajjal), gabonafélék, olajos magvak, szója, gyümölcsök vagy akár ehetô hínár (Himanthalia elongata) hozzáadásával (22). A gazdasági haszonállatok termékeinek PUFA-tartalma és annak növelése takarmányozási szempontból az egyik legintenzívebben kutatott terület. Ugyanakkor kevesebb adat áll rendelkezésre a zsírsavanyagcsere folyamataiban szerepet játszó enzimek génjeirôl és azok PUFA-szabályozási mechanizmusairól, ill. arról, hogy a különbözô takarmányozási tényezôk milyen mértékben befolyásolják az érintett gének kifejezôdését. A PUFA-ban gazdag mikroalgákkal táplálkozó halak nyújtják az egyik legjelentôsebb n-3 zsírsavforrást. Ez azonban csökkenô mennyiségben hozzáférhetô, és egyre gyakoribbak a tengeri szennyezések is, amelyek egészségkárosító hatásuk miatt semlegesíthetik a halhúsfogyasztás elônyeit. Nagy jelentôsége van az olyan genetikai módosításoknak, amelyek segítségével gazdasági állatokban termeltethetôk többszörösen telítetlen és esszenciális zsírsavak (25). Növényekben, mikroorganizmusokban és a Caenorhabditis elegans fonál féregben már számos gént azonosítottak, amelyek részt vesznek az n-6 zsírsavak n3-má alakításában. Ezek közül a fat-1 gént sikeresen alkalmazták transzgenikus egér és sertés elôállításánál (14, 19). A gén bejuttatásának eredményeként az elôállított sertésekben az n-6:n-3 arány szignifikáns (P<0,001) mértékben csökkent. SAEKI és mtsai (34) a spenótból származó, LA-szintézisben szerepet játszó D12 deszaturáz génjét (amely az emlôsök genomjában nem található meg) alkalmazták transzgenikus sertés lértehozásához. A genetikailag módosított egyedek elôzsírsejtjeibôl (preadipocyták) in vitro kialakított zsírsejtekben (adipocyták) tízszeres, a sertések fehér zsírszövetében pedig 20%-os n-6 PUFAszintnövekedést értek el, elôször bizonyítva ezzel egy növényi zsírsav-deszaturáz gén kifejezôdését emlôsökben és a genetikai módosítás lehetôségét a háziállatok zsírsavösszetételének alakítására. A sertéshúsfogyasztásban bekövetkezett csökkenés egyik oka az egészségtuda tos táplálkozás és életszemlélet terjedése, a telített zsírsavak bevitelének csökkentése, amelyet gyakran az ún. fehér húsok étrendi arányának növelésével kívánnak



A takarmányhoz adott lenmag a sertéshúsban megnöveli az n-3 zsírsav mennyiségét

elérni. A sertéshús n-3 PUFA-tartalmának növelése javíthat a jelenlegi fogyasztói megítélésen és a sertéshús versenyképességén is. Számos kutatásban vizsgálták a megnövelt n-3 zsírsavtartalom hatását a hús ér zékszervi és eltarthatósági tulajdonságaira. A lenmag- és lenolaj-kiegészítés eredményei ellentmondásosak, néhol a hús ízének, illatának megváltozásáról számoltak be (27), míg máshol ezt nem tapasztalták (31, 35). A lenmaggal dúsított takarmánynak a hús és zsír színére nem volt jelentôs hatása (27, 35). A lenolajetetés során romlott a hústermék illatának megítélése, viszont tokoferolkiegészítés mellett az illat bírálata is nagyon kedvezôen alakult (35). A fûszerezéssel készült ételek érzékszervi megítélését nem befolyásolta hátrányosan a lenolaj-kiegészítés a jelentôsen, 13–16-szorosra növekedett ALA-tartalom ellenére sem. Emellett az n-6:n-3 PUFA-arány kedvezôen változott, 13:1-rôl 1–2:1-re csökkent (36). Lenmag hozzáadásával a takarmányban levô n-6 csökkentése (LA 15,5 g/kg-ról 10 g/kg-ra) és az n-3 növelése (1,9 g/kg-ról 4 g/kg-ra) jelentôs EPA- és DHA-emelkedést eredményezett az izom- és a zsírszövetben (6). A lenmag- és a lenolajetetési eredmények tanúsága szerint a sertéshús nagyban hozzájárulhat az emberi étrend PUFA-tartalmának növeléséhez: a lenmag-kiegészítéssel hizlalt sertések sonkájának 100 g-ja fedezheti a napi szükséges n-3 PUFA-bevitel akár 50%-át (27). Hasonló eredmények repceolaj-kiegészítéssel is elérhetôk, amelynek segítségével nagy fehér és lapály keresztezett sertésekben sikerült az összes zsírsav arányában közel kétszeresére növelni a zsír- és izomszövet ALA-tartalmát. A repceolaj-kiegészítéssel nevelt sertések húsában és zsírjában is jelentôs DHA-növekedést figyeltek meg, ami bizonyítja, hogy a szervezet képes azt szintetizálni, ha megfelelô mennyiségben áll rendelkezésre az elôállítás kiindulási anyaga, n-3 zsírsavak esetében az ALA (16). Az n-3 PUFA szervezetben betöltött szerteágazó szerepe miatt fontos az ideális beviteli mennyiség meghatározása és ennek figyelembevétele az étrend kialakításában. Általános beviteli mennyiség megállapítása nem lehetséges (26), hiszen a szükséglet sok tényezôtôl függ: az n-3 PUFA-anyagcsere nagyban változhat genetikai eltérések miatt (21, 30), nemenként és korcsoportonként, de számos betegségnek is módosító szerepe van. Ezért a szervezet n-3 PUFA-szükségletét csak sze mélyre szabottan lehet pontosan megadni. A napi ajánlott EPA+DHA- és ALA-be vitel tekintetében, az említett okok miatt, az irodalmi javaslatok sem egységesek, 0,4–1,2 g, ill. 0,8–1,1 g között változnak (18). Az n-3 PUFA-k szerepe a zsíranyagcsere genetikai szabályozásában

A lenmagetetés a hús fizikai tulajdonságait nem befolyásolja

A takarmányozás mellett a genotípus is jelentôsen befolyásolja az állati termékek zsírsavösszetételét, de nehéz felbecsülni, hogy pontosan milyen mértékben (5). A PUFA-szint génexpresszióra gyakorolt hatását elsôként a májban figyelték meg és erre specifikusnak vélték, de a késôbbi kutatások során más szövetekben (így a zsírszövetben, az immunrendszer egyes sejtjeiben, az agyban, a hasnyálmirigyben) is tapasztalták (29). LUO és mtsai (23) kísérleteikben vizsgálták a zsíranyagcserében szerepet játszó gének expresszióját különbözô idôtartamú szakaszokban, 10% lenmagtartalmú takarmányt fogyasztó sertésekben [lenmag nélküli kontroll, 90, 60 és 30 nappal a vágás (170. nap) elôtt]. A kialakított négy csoport között szignifikáns (P <0,05) eltérést figyeltek meg az intramuscularis zsírtartalmat (IMF) tekintve, ami a lenmagetetési idôszak hosszával arányosan nôtt 1,1%-ról 7,1%-ra. Tapasztalatok szerint nem lehet jelentôs IMF-növekedést elérni, ha a takarmány lenmagtartalma 5% alatti és az etetési idôszak 60 napnál rövidebb (43). Nem volt jelentôs hatása a lenmag etetésének a hús olyan egyéb tulajdonságaira, mint a csepegési veszteség, a 45 perccel vágás után mért pH vagy a nedvességtartalom. Jelentôsen megváltozott viszont a zsírsavösszetétel: a telített zsírsavak aránya csökkent, az ezzel párhuzamosan növekvô PUFA-arányon belül pedig szignifikáns (P <0,01) emelkedés következett be az n-3 zsírsavak (ALA, EPA, DHA) javára. A vágás során karaj- (m. longissimus dorsi) mintákat gyûjtöttek, amelyekSertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése

153


2. ábra. A zsírsejtképzôdésben szerepet játszó gének kifejezôdésének n-3 PUFA szabályozása (23 nyomán) Az n-3 PUFA-kiegészítés intramuscularis zsírtartalmat növelô lehetséges folyamatai: TNF – expresszió gátlása és PPAR – serkentése Figure 2. Pathways of the n-3 PUFA regulation of adipogenesis related genes’ expression (based on 23) Possible explanation on how n-3 PUFA affects IMF deposition: inhibited TNF – and increased PPAR – expression

ben a lenmagetetés hosszával összefüggésben a zsírsejtképzôdést serkentô gének (peroxisome activated receptors – PPAR; adipocyte fatty acid binding protein – AFABP; lipoprotein lipase – LPL) fokozott mûködésérôl és az adipogenezist gátló Wnt10b (wingless type MMTV integration site 10b) gén expressziójának csökke nésérôl számoltak be. Valószínûleg e gének mûködésére gyakorolt hatásának tud ható be a lenmagetetési idô hosszával egyenes arányban (P <0,05) növekvô intramuscularis zsírtartalom. Az IMF az n-3 zsírsavak mennyiségével van szignifikáns (P <0,01) kapcsolatban, az n-6 zsírsavak esetében nem jelentôs az összefüggés. NTAMBI és mtsai (29) a sterol regulatory element binding proteinek (SREBP) közvetítô hatását figyelték meg a PUFA-tartalom és a lipogenezisben szerepet játszó gének expressziója között. Az n-3 PUFA-k gátló hatását figyelték meg a lipogenezis génjeinek, pl. a FASN (fatty acid synthase) kifejezôdésére, míg a b-oxidáció génjeit „serkentették”. HSU és mtsai (11) a DHA hatását vizsgálták az ADD1 (adipocyte determination and differentiation-dependent factor 1) gén mûködésére. A zsírsav-kiegészítést DHA-olaj és faggyú adagolásával valósították meg. A takarmány eltérô zsírsavösszetételének nem volt hatása a testtömegre, ellenben a vér és a máj zsírsavtar talma viszonylag gyorsan követte azt. Kevésbé voltak szembetûnôek a zsír- és az izomszövetben bekövetkezô változások, amely azt jelezheti, hogy a DHA-olaj- és faggyúkiegészítés az IMF növelése szempontjából kevésbé hatásos, mint a lenmag-kiegészítés, ill. ezekben a szövetekben a zsírsavak nagyobb aránya származik a szervezet zsírsavszintézisébôl vagy lassabb a zsírsav-felhalmozás. Az ADD1 génnek fontos szerepe van a FASN transzkripciójában, valószínûleg ezen keresztül szabályozza a máj és a zsírszövet zsírsavtermelését. Az expressziós vizsgálatok segítségével megállapították (11), hogy a DHA valószínûleg gátolja az ADD1 gént. Növekedést találtak azonban az acil-koenzim-A-oxidáz génrôl íródó mRNS szintjét vizsgálva a májban és az izomszövetben, ami azt jelezheti, hogy a DHA növeli a zsírsav-oxidációt a két említett szövetben. Az n-3 zsírsavtartalom növelésének hátrányai A húsminôség romlásának egyik fontos oka a zsírok oxidációja, amely a sejtek membránjának foszfolipidjein kezdôdik, rögtön a vágás után (10). A folyamat során szabad gyökök, lipidperoxidok, lipidhidroperoxidok, aldehidek keletkeznek. Az oxidációs folyamatok miatt változhat a hús íze, színe, állaga és eltarthatósága is. A nagy PUFA-tartalmú élelmiszerekben a megnövekedett oxidatív folyamatok miatt rövidülhet az eltarthatósági idô, kellemetlen érzékszervi tulajdonságok (pl. halíz) jelenhetnek meg, ami kedvezôtlenebb fogyasztói megítéléshez vezethet.

2

Adipogenezist serkentô génekrôl íródott mRNS

n-3 telítetlen zsírsavak

Lipoprotein lipáz gén Tumornekrózisfaktor a gén

Peroxiszómaaktivált receptor d gén

Wnt10b, a zsírsejtek képzôdését gátlógén

Peroxiszómaaktivált receptor g gén

Zsírsejt zsírsavkötô fehérjéje gén

Peroxiszóma aktivált receptor g specifikus kötôhelyek a DNS-en

Adipogenezis

Mesodermalis elôzsírsejtek

154


Kifejlett zsírsejtek

A PUFA-szint növelésével esetleg fellépô hátrányok csökkentésének lehetôségei A sejtekben lejátszódó káros oxidációs folyamatok antioxidánsokkal gátolhatók. A sertés takarmányozásában alkalmazott leggyakoribb antioxidánsok a flavonoidok, a C-, az E-vitamin (tokoferol) és a szelén. A tokoferol és a szelén együtt fejti ki hatását, így fôleg együttes E-vitamin- és szelénkiegészítéssel gátolják a káros folyamatokat (7). Kutatják a megfelelô arányukat, amellyel megvalósítható az n-3 PUFAnövekedés, de nem jelennek meg annak hátrányai (2). Tokoferolkiegészítéssel jelentôsen javíthatók a lenmag


takarmányozása során megjelenô kedvezôtlen tulajdonságok, amelyek az érzékszervi megítélést ronthatják. Az együttes lenolaj-, tokoferol- és olívaolaj-kiegészítéssel hizlalt sertések száraz sonkájának érzékszervi bírálatánál kiváló eredményeket értek el (35). Tervezett etetési kísérletek, vizsgálni kívánt gének expressziója A többszörösen telítetlen zsírsavak egészségre gyakorolt elônyös hatásai és a modern étrend kedvezôtlen változásai miatt szükséges az élelmiszerek n-3 zsírsavtartalmának növelése, annál is inkább, mert sertésben ezek a zsírsavak fontos szerepet játszanak az intramuscularis zsír beépülésének szabályozásában (2. ábra). Több takarmányozási kísérletben elemezték a megnövekedett n-3 PUFA-tartalom hatását a mangalica húsának és zsírjának összetételére, ízére, beltartalmi mutatóira (39, 40, 41). Saját kísérleteinkben a sertéshús (mangalica és mangalicaXduroc F1) n-3 zsírsavtartalmának növelését kívánjuk elérni, emellett vizsgáljuk a lenmagkiegészítés hatását különféle, a zsíranyagcserében szerepet játszó gének (pl. AFABP, FASN) expressziójára a zsír- és izomszövetben, továbbá összefüggéseit az intramuscularis zsírtartalom és az érzékszervi tulajdonságok alakulásával. A kedvezô érzékszervi megítélés és a megnövelt n-3 PUFA-tartalom közti kényes egyensúly megtalálásával és fenntartásával egészségesebbé és népszerûbbé tehetô a sertéshúsfogyasztás. IRODALOM 1. ANTAL M. – GAÁL Ö.: Többszörösen telítetlen zsírsavak jelentôsége a táplálkozásban. Orvosi Hetilap, 1998. 139. 1153–1158. 2. BUCKLEY, D. J. – MORRISSEY, P. A. – GRAY, J. I.: Influence of dietary vitamin E on the oxidative stability and quality of pig meat. J. Anim. Sci., 1995. 73. 3122–3130. 3. CALDER, P. C.: Polyunsaturated fatty acids and inflammation. Biochemical Society Transactions, 2005. 33. 423–427. 4. DAS, U. N.: GLUT-4, tumour necrosis factor, essential fatty acids and daf-genes and their role in glucose homeostasis, insulin resistance, non-insulin dependent diabetes mellitus, and longevity. J. Assoc. Physicians India, 1999. 47. 431–435. 5. DE SMET, S. – RAES, K. – DEMEYER, D.: Meat fatty acid composition as affected by fatness and genetic factors: a review. Anim. Res., 2004. 53. 81–98. 6. ENSER, M – RICHARDSON, R. I. et al.: Feeding linseed to increase the n-3 PUFA of pork: fatty acid composition of muscle, adipose tissue, liver and sausages. Meat Sci., 2000. 55. 201–212. 7. GATELLIER, P. – MERCIER, Y. et al.: Influence of dietary fat and vitamin E supplementation on free radical production and on lipid and protein oxidation in turkey muscle extracts. J. Agric. Food Chem., 2000. 48. 1427–1433. 8. GÓMEZ CANDELA, C. G. – BERMEJO LÓPEZ, L. M. – LORIA KOHEN, V.: Importance of a balanced omega 6/omega 3 ratio for the maintenance of health. Nutritional recommendations. Nutr. Hosp., 2011. 26. 323–329. 9. GOODSTINE, S. L. – ZHENG, T. et al.: Dietary (n-3)/(n-6) fatty acid ratio: possible relationship to premenopausal but not postmenopausal breast cancer risk in U.S. women. J. Nutr., 2003. 133. 1409–1414.

10. GRAY, J. I. – PEARSON, A. M.: Rancidity and warmedover flavour. Adv. Meat Res., 1987. 3. 221. 11. HSU, J. M. – WANG, P. H. et al.: The effect of dietary docosahexaenoic acid on the expression of porcine lipid metabolism-related genes. J. Anim. Sci., 2004. 82. 683–689. 12. INGLE, D. L. – BAUMAN, D. E. – GARRIGUS, U. S.: Lipogenesis in the ruminant: In vivo site of fatty acid synthesis in sheep. J. Nutr., 1972. 102. 617–624. 13. JENKINS, T. C. – BRIDGES, W. C.: Protection of fatty acids against ruminal biohydrogenation in cattle. Eur. J. Lipid Sci. Technol., 2007. 109. 778–789. 14. KANG, J. X. – WANG, J. et al.: Fat-1 transgenic mice convert n-6 to n-3 fatty acids. Nature, 2004. 427. 504. 15. KLIEWER, S. A. – SUNDSETH, S. S. et al.: Fatty acids and eicosanoids regulate gene expression through direct interactions with peroxisome proliferator-activated receptors a and g. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 1997. 94. 4318–4323. 16. KRALIK, G. – CSAPÓ, J – CRNJAC, T.: Feeding rapeseed oil to increase the n-3 PUFA of pork: fatty acid composition of muscle and adipose tissue. Acta Alimentaria, 2006. 35. 251–258. 17. KREMER, J. M.: n-3 fatty acid supplements in rheumatoid arthritis. Am. J. Clin. Nutr., 2000. 71. 349–351. 18. KRIS-ETHERTON, P. M. – HARRIS, W. S. – APPEL, L. J.: Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease. Circulation, 2002. 106. 2747–2757. 19. LAI, L. – KANG, J. X. et al.: Cloned fat-1 transgenic pigs rich in omega-3 fatty acids. Nature Biotechn., 2006. 24. 435–436. 20. LALIOTIS, G. P. – BIZELIS, I. – ROGDAKIS, E.: Comparative approach of the de novo fatty acid synthesis (lipogenesis) between ruminant and non ruminant Sertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése

155


21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

mammalian species: from biochemical level to the main regulatory lipogenic genes. Curr. Genomics, 2010. 11. 168–183. LATTKA, E. – ILLIG, T. et al.: Genetic variants of FADS1 FADS2 gene cluster are related to essential fatty acid metabolism. Curr. Opinion Lipidol., 2010. 21. 64–69. LÓPEZ-LÓPEZ, I. – COFRADES, S. – JIMÉNEZ-COLMENERO, F.: Low-fat frankfurters enriched with n-3 PUFA and edible seaweed: Effects of olive oil and chilled storage on physicochemical, sensory and microbial characteristics. Meat Sci., 2009. 83. 148–154. LUO, H. F. – WEI, H. K. et al.: The effect of linseed on intramuscular fat content and adipogenesis related genes in skeletal muscle of pigs. Lipids, 2009. 44. 999–1010. LUPIEN, J. R. – RICHMOND, A. et al.: Food, Nutrition and Agriculture. Edible Fats and Oils. Agriculture and Consumer Protection Department, Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1994. MOGHADASIAN, M. H.: Advances in dietary enrichment with n-3 fatty acids. Crit. Rev. Food Sci. Nutr., 2008, 48. 402–410. MOLENDI-COSTE, O. – LEGRY, V. – LECLERCQ, I. A.: Why and how meet n-3 PUFA dietary recommendations? Gastroenterol. Res. Pract., 2011. 11 pages, doi:10.1155/2011/364040. MUSELLA, M. – CANNATA, S. et al.: Omega-3 polyunsaturated fatty acid from extruded linseed influences the fatty acid composition and sensory characteristics of dry-cured ham from heavy pigs. J. Anim. Sci., 2009. 87. 3578–3588. NAFIKOV, R. A. – BEITZ, D. C.: Carbohydrate and lipid metabolism in farm animals. J. Nutr., 2007. 137. 702–705. NTAMBI, J. M. – BENÉ, H.: Polyunsaturated fatty acid regulation of gene expression. J. Molec. Neurosci., 2001. 16. 273–278. ORDOVAS, J. M.: Genetic interactions with diet influence the risk of cardiovascular disease. Am. J. Clin. Nutr., 2006. 83. 443S–446S. PASTORELLI, G. – MAGNI, S. et al.: Influence of dietary fat, on fatty acid composition and sensory properties of dry-cured Parma ham. Meat Sci., 2003. 65. 571–580. RAMBJOR, G. S. – WALEN, A. I. et al.: Eicosapentaenoic acid is primarily responsible for hypotriglyceridemic effect of fish oil in humans. Lipids, 1996. 31. S45–S49.

33. RUSSO, G. L.: Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention. Biochem. Pharmacol., 2009. 77. 937–946. 34. SAEKI, K. – MATSUMOTO, K. et al.: Functional expression of a Delta12 fatty acid desaturase gene from spinach in transgenic pigs. Proc. Nati. Acad. Sci. USA, 2004. 101. 6361–6366. 35. Santos, C. – Hoz, L. et al.: Enrichment of dry-cured ham with a-linolenic acid and a-tocopherol by the use of linseed oil and a-tocopheryl acetate in pig diets. Meat Sci., 2008. 80. 668–674. 36. SCHMIDT J. – PERÉDI J. – TÓTH T. – ZSÉDELY E.: Fontosabb állati eredetû élelmiszerek zsírsavösszetételének módosítása takarmányozással. Élelmezési Ipar, 2006. 10–11. 235–240. 37. SIMOPOULOS, A. P.: Omega-6/omega-3 essential fatty acids: biological effects. World. Rev. Nutr. Diet, 2009. 99. 1–16. 38. SOTTNIKOVA, I.: Dietary strategies to improve the nutritional value of pork while maintaining a high sensory and technological quality. ETH Zürich, DSc disszertáció, 2008. 39. TÓTH T. – BOROS CS. – ZSÉDELY E. – VIRÁG GY. – SCHMIDT J.: A magyar nagyfehérxmagyar lapály és a szôke mangalica húsának táplálkozásbiológiai értéke biotartási és -takarmányozási körülmények között. Ál latteny. Tak., 2009. 58. 549–563. 40. TÓTH T. – BOROS CS. – ZSÉDELY E. – VIRÁG GY. – SCHMIDT J.: A vágási életkor és vágótömeg növelésének hatása biotakarmányon hizlalt mangalica sertés húsának és hátszalonnájának kémiai összetételére és táplálkozási értékére. A Hús, 2009. 19. 117–120. 41. VIRÁG GY. – TÓTH T. – ZSÉDELY E. – BOROS CS. – SCHMIDT J.: A magyar nagyfehérxmagyar lapály és a szôke mangalica húsának kémhatása, színe és márványozottsága biotartási és -takarmányozási körülmények között. Állatteny. Tak., 2011. 60. 67–77. 42. WOODS, V. B. – FEARON, A. M.: Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat, milk and egg: a review. Livest. Sci., 2009. 126. 1–20. 43. ZHAN, Z. P. – HUANG, F. R. et al.: Duration of feeding linseed diet influences expression of inflammationrelated genes and growth performance of growingfinishing barrows. J. Anim. Sci., 2009. 87. 603–611. Közlésre érk.: 2011. okt. 7.

n HÍR MTA intézményreform. Az MTA intézményreform keretében 2012. január 1-jétôl a korábban független MTA Állatorvos-tudományi, a Növényvédelmi, valamint a Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézetei önálló költségvetési szervként megszûntek és beolvadtak az MTA Me 156


zôgazdasági Kutatóintézetébe. A négy intézmény a továbbiakban az MTA Agrártudományi Kutatóközpont néven, intézetekként mûködi tovább. A Kutatóközpont székhelye Martonvásár. Az Állatorvos-tudományi Intézet vezetésére DR. MAGYAR TIBOR kapott megbízást.

A sertéshús telítetlen zsírsavtartalmának növelése és hatásai a zsíranyagcsere genetikai szabályozására

Recommend Documents