Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt
TERMELÉSÉLETTAN
Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem
A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
A rövidszénláncú zsírsavak felszívódása és közti anyagcseréje kérődzökben
(Metil-vajsav)
A fejezet tartalmi összegzése • A fejezet bemutatja a kérődzők előgyomraiban szintetizálódó rövid szénláncú zsírsavak típusait, valamint azok felszívódási folyamatait. • Bemutatja a takarmányozás hatását a rövid szénláncú zsírsavak koncentrációjára, megoszlására és felszívódására • Összefoglalja a rövid szénláncú zsírsavak bekapcsolódását a kérődzők metabolikus folyamataiba.
A kérődzők előgyomraiban előforduló főbb rövidszénláncú zsírsavak (SCFA) és azok fizikai jellemzői Név
Tapasztalati képlet
Jelzés Op; °C Fp;°C
Hangyasav
H-COOH
C1
8,4
100,8 1,220
Ecetsav
CH3-COOH
C2
16,6
118,1 1,049
Propionsav
CH3-CH2-COOH
C3
-20,4 141,4 0,993
Vajsav
CH3-(CH2)2-COOH
C4
-5,5 164,1 0,958
Valeriánsav
CH3-(CH2)3-COOH
C5
-34,5 186,4 0,940
fs
Az előgyomorban termelődő rövid szénláncú zsírsavak izo-változatai Vajsav (C4)
Izo-vajsav (iC4)
CH3- CH2- CH2- COOH
CH3- CH2- COOH CH2
Valeriánsav (C5) CH3- CH2- CH2- CH2- COOH
izo-valeriánsav (C5) CH3- CH2- CH2- CH2- COOH CH2
A tejsav szerkezeti képlete és főbb tulajdonságai
COOH H- C- OH
CH3
D(-) módosulat
Op; °C: 16,8
COOH OH- C- H CH3 L(+) módosulat Fp; °C: 122 14 torr
fs: 1,249
A marha portalis keringése 1., verőceér, v. portae törzse 2., v. gastroduodenalis 3., v. gastrica dextra 4., v. gastroepiploica dextra 5., v. pancreaticoduodenalis cranialis 6., truncus gastrolinealis 7., v. lienalis (coelica) 8., v. ruminalis dextra 9., v. ruminalis sinistra 10., v. reticularis 11., v. gastrica sinistra 12., v. gastroepiploica sinistra 13., v. mesenterica communis
a. a bendő dorsalis zsákja b. a bendő ventralis zsákja c. recés d. leveles e. oltógyomor f. máj g. lép h. epésbél i. éhbél j. csípőbél k. vakbél l. a remese középső része m. a lehágó remese
1
f
g 8
a
13 14
62
7 10
9
53
11
k
m
c
12
4
j
d
b e
h i
l
A bendőpapilla vérellátása 1
3 11
2 9 4
5 6 7
8
10
1., a bendőpapilla csúcsa, 2. hám, 3., hámlécek, 4., belső izomréteg, 5., külső izomréteg, 6., savóshártya, 7., bendőartéria, 8., bendővéna, 9., a hám alatti vérérfonat, 10., a papilla artériái és vénái, 11., kapillárishálózat
Az ecetsav szelektív felszívódásának hatása a bendő CO2 és HCO3- koncentrációjára Bendőtartalom
Vérplazma
H2O
CO2
H+
HCO3-
CO2
H+ CH3COOH
CH3COOH
CH3COO-
CH3COONa+ K+
Na+ K+
membrán
A portális vérkeringés mértéke, és a SCFA koncentráció juhban az etetést követően 2,5
90 2 80 1,5
70 60
1
50 0,5 40 30
0 2
4
6
8
10
12
14
16
Portális vérkeringés (L/perc)
Bendő SCFA (mmol/L)
100
1 kg emészthető szárazanyagból keletkező SCFA mennyisége (mol/kg) tehenek előgyomraiban széna és árpaalapú abrak etetése során (Sutton és mtsai., 1988) Rövid szénláncú zsírsav (mol/kg)
Bendőbeli lebontás+ sztöchiometria
Izotóp higítás
Ecetsav
4,4
4,5
Propionsav
1,5
1,3
Vajsav
0,9
0,5
A csomósebír széna etetését követően felszívódott rövid szénláncú zsírsavak mennyisége és ezek energiatartalma (8,6 MJ/ME/nap bruttó energiafelvétel) (Remond és mtsai., 1993)
Rövid szénláncú zsírsavak
mol/nap
MJ/nap
Ecetsav
1,167
1,02
Propionsav
0,226
0,34
Vajsav
0,014
0,04
Tejsav
0,093
0,13
Összes rövid szénláncú zsírsav
1,5
1,53
Az eltérő tápanyagok fermentációja során keletkező rövid szénlánvúzsírsavak (SCFA) mennyisége (mol SCFA/mol szubsztrát) a bendőben, eltérő szálas és abrakhányad esetén (Murphy, 1984) Szubsztrát
Szálas energia hányada a tak-ban
Cellulóz
> 60 %*
1,32
0,17
0,23
0,03
<40 %**
1,58
0,12
0,06
0,09
>60%
0,40
0,13
0,08
0,33
<40%
0,36
0,16
0,08
0,33
>60%
1,19
0,28
0,20
0,06
<40%
0,80
0,60
0,20
0,10
Fehérje
Keményítő
Ecetsav Propionsav Vajsav C2 C3 C4
Valeriánsav C5
* > 60 %; Az energia több mint 60%-t szálastakarmány szolgáltatja **< 40 %; Az energia több mint 40 %-t abrak szolgáltatja
Eltérő módon takarmányozott növendékjuhok bendőfolyadékának rövid szénláncú zsírsav koncentrációi (mmol/L) a takarmányfelvételt követő 1 óra múlva (Husvéth, 1992) Rövid szénláncú zsírsavak
Ad libitum abrak
Ad libitum abrak + 0,5 kg széna/nap
Ad libitum széna
Ecetsav (C2)
61,3
72,6
68,4
Propionsav (C3)
52,5
37,5
20,1
Izo-vajsav (iC4)
2,7
1,7
1,5
10,2
6,5
4,6
Izo-valeriánsav (iC5)
2,4
2,1
2,0
Valeriánsav
2,3
2,4
2,1
131,4
122,9
98,7
49,5 : 42,3 : 8,2
62,3 : 32,2 : 5,5
73,0 : 21,4 : 3,9
Vajsav (C4)
Összes rövid szénláncú zsírsav
C2:C3:C4 arány
A rövid szénláncú zsírsavak moláris megoszlása a bendőfolyadékban és a portális vérben (%) (Kiddl et al., 1972) Zsírsav
Bendőfolyadék
Portális vér
Ecetsav
65-70
84-85
Propionsav
17-20
10-12
vajsav
10-15
4-5
>
Zsírsavak metabolizmus a bendő epitélben vajsav acetecetsav propionsav tejsav ecetsav alig változik
plazma FFA (mmol/L)
plazma BHB (mmol/L)
plazma glükóz (mmol/L)
plazma inzulin (µU/ml)
Különböző moláris arányú rövid szénláncú zsírsavak hatása a vér egyes paramétereire (Orskov és Macleod, 1993)
A rövid szénláncú zsírsav infúzió moláris aránya (mol/100 mol összes SCFA) Az infúzió szintjei: 1,0 (○); 1,5 (●), vagy 2,0 (△) bikák (a) plazma szabad zsírsav, (b) plazma ß-hidroxi-vajsav (FFA), (c) plazma glükóz, és (d) plazma inzulin változására
Az emésztőcsőből a májon keresztül az anyagcserébe áramló energiaszolgáltató vegyületek mennyisége (tápanyag fluxus) tejelő tehenekben (mol/nap), az ellés utáni 4-8. hét között (Reynolds et al., 1988)
Tápanyagok
Nettó felszívódás
Májba Májból jutó kilépő
Ecetsav
45,1
110,4
116,6
Propionsav
19,0
21,0
3,2
-17,8
Vajsav
2,5
3,2
1,0
-2,2
Egyéb rövid szénláncú zsírsavak
3,4
3,8
0,8
-2,4
Hosszú szénláncú zsírsavak
0,5
41,5
12,5
-29,0
Tejsav
5,2
16,0
12,7
-3,3
Glükóz
9,9
107,7
124,8
+17,1
Egyenleg a májban + 6,2
A kazein oltógyomron-, és a rövid szénláncú zsírsavak bendőn keresztül történő infúziójának hatása a tejtermelésre és a tej összetételére (Lough et al., 1983) Kezelések
Mutatók
Kazein + propionát
Kazein + acetát
Sóoldat+ Propionát
Sóoldat+ acetát
Tejtermelés (g/nap)
1065c
1051c
984d
932d
Tejzsír (%)
2,4g
3,6h
2,5g
3,5h
Tejzsír hozam (g/nap)
25,8e
35,1f
24,7e
31,6f
Tejfehérje (%)
2,6
2,6
2,5
2,6
Tejfehérje hozam (g/nap)
28,2
26,9
25,2
24,5
a,b,c,d,e,f,g,h
– A kezelések közötti szignifikáns eltérések (P<0,1-P<0,004)
Tejelő tehenek tejtermelésének alakulása NaCl, vagy Na-propionát intramesenterikus infúzióját követően (Casse et al., 1995)
Kezelések Mutatók
NaCl
Tejtermelés 30,1 (kg/nap) Tejfehérje tartalom 3,47 (%)
Na-propionát 30,3 3,47
Tejzsír tartalom (%) FCM (kg/nap)
32,1
27,5*
NEl (MJ/nap)
99,3
85,1**
4,44
3,39**
*, ** kezelések közötti differencia (P<0,10; P<0,05)
NH3 mmol/l vérplazma
(portális vér) NH3 mmol/l bendőfolyadék
NH3 mmol/l vérplazma
A bendőfolyadék és a vér NH3koncentrációjának összefüggése (Lewis és mtsai, 1957)
(perifériás vér)
NH3 mmol/l bendőfolyadék
NH3 mmol/L vérplazma
(portális vér) NH3 mmol/L bendőfolyadék
NH3 mmol/l vérpLazma
A bendőfolyadék és a vér NH3koncentrációjának összefüggése (Lewis és mtsai, 1957)
(perifériás vér)
NH3 mmol/L bendőfolyadék
Főbb metabolikus folyamatok kérődzők májában, (Husvéth, 1994) Glikogénraktárak Glükóz-6-P Fruktóz-1-6-P Trióz-P
GLICERIN
AMINOSAVAK (főleg alanin)
P-enol-piruvát CO2
Piruvát
CO2
LAKTÁT CO2 Zsírsavak
ACETIL-KoA AMINOSAVAK (főleg aszpartát)
Oxálacetát
CO2
PROPIONÁT
CO2
TCA Ciklus
Trigliceridek
Ketonanyagok
Citrát CO2
AMINOSAVAK (főleg glutamin)
Glükogenezis laktátból OH
O LDH
CH3-CH-COOH laktát
NAD
CH3-C-COOH NADH
+ H+
piruvát
O
O
Biotin-enzim CH3-C-COOH+ CO 2 piruvát
ATP
ADP
COOH-CH2-C-COOH oxálacetát
P
O PEPCK COOH-CH2-C-COOH oxálacetát GTP
COOH-CO GDP
CH2
foszfo-enol-piruvát
A tejsav bekapcsolása a citrát ciklusba OH
O LDH
COOH-C-CH3 laktát
H
NAH+
COOH-C-CH3+NADH + H+ piruvát
A glükoneogenezis propionátból COOH propionil-karboxiláz
CH3-CH2-CO-S-CoA+CO2 ATP
propionil-CoA
CH-CO-S-CoA ADP
CH3 metil-malonil-CoA
COOH metil-malonil-
CH-CO-S-CoA CH3
metil-malonil-CoA
mutáz
COOH-CH2-CH2-CO-S-CoA szukcinil-CoA
A propionsav bekapcsolása a citrát ciklusba 1., Propionsav + CoA
2., Propionil + CoA + ATP + CO2
Propionil-CoA
propionil-karboxiláz
Metil-malonil CoA + ADP
izomeráz
3., Metil-malonil CoA
Szukcinil-CoA
Ellenőrző kérdések • Milyen anatómiai szerkezet biztosítja a kérődzők bendőjében a rövidszénláncú zsírsavak gyors felszívódását? • Milyen tényezők határozzák meg az egyes rövid szénláncú zsírsavak egymáshoz viszonyított főbb arányait az előgyomrokban?
• Hogyan kapcsolódnak be a rövidszénláncú zsírsavak a kérődzők metabolikus folyamataiba?
KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET ! Következő előadás címe:
A növekedés szabályozása, a hústermelés élettani alapjai • Előadás anyagát készítették:
Dr. Husvéth Ferenc
