Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt
TERMELÉSÉLETTAN
Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem
A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
A kérődzők emésztése
A fejezet tartalmi összefoglalása • A fejezet első része bemutatja a kérődző haszonállatok emésztőcsöve felépítésének jellegzetességeit.
• Részletezi az előgyomrokban folyó mikróbás fermentáció feltételeit. • Tárgyalja a bendő szénhidrát- és fehérjefermentációját , valamint az előgyomrok zsíranyagcseréjének főbb sajátosságait .
A kérődzőfajok rendszertani helye Osztály: Mammalia Alosztály: Placentalia Rend: Artiodactila (hasítottkörmű) Alrend: Ruminantia alrend (3 előgyomor, 1 valódi gyomor) Szarvasmarha Juh Kecske Rénszarvas Szarvas Zsiráf Antilop
Gazella Bivaly Bizon (tulok) Jávorszarvas Okapi Zerge Pézsmatulok
Tylopoda alrend (2 előgyomor, a leveles hiányzik, vízmirigyek a cardia tájékon) Teve Dromedár Láma Alpaka Vicuma
A marha előgyomrai és oltógyomra (jobbról)
1.-a bendő felső zsákja 2.- a bendő alsó zsákja
11.- „bendősziget“
3.- recés
12.- a bendő hátulsó felső vakzsákja
4.- százrétű
13.- a bendő hátulsó alsó vakzsákja
5.- oltógyomor
14.- a bendő hátulsó barázdája
6.- nyelőcső
15.- sulcus coronarius caudalis dorsalis
7.- bendő-recés barázda
16.- sulcus coronarius cudalis vantralis
8.- a bendő elülső felső vakzsákja
17.- az oltógyomor nagy görbülete
9.- sulcus acessorius dexter
18.- az oltógyomor kis görbülete
10.- jobb hosszanti barázda
19.- az oltógyomor pylorusi része
A
Az előgyomrok nyálkahártya felszínének jellegzetességei
A., Papillák a bendő két különböző részéből gyűjtött nyálkahártya felszínéről; B B., A recés nyálkahártyájának felszíni rajzolatait („recéket”) alkotó lécek hálózata.
A kérődzőgyomor részeinek aránya Gyomorrészek Rumen
Szarvasmarha
Kiskérődzők
80,0
75,0
Reticulum
5,0
8,0
Omasum
8,0
4,0
Abomasum
7,0
13,0
100,0
100,0
Össz
Az újszülött bárány elő- és valódi gyomrainak aránya Omasum
Antrum
Reticulum
Rumen
Abomasum
FUNDUS
Nyelőcsővályú 6 hetes borjúban
Tejjel táplált
Tej és legelő
Látás
Korai gátlás
Késői gátlás
A nyelőcsővájú-reflex működésének vázlata fiatal kérődzőkben
Az előgyomrok és a valódi gyomor fejlődése (az összes gyomortérfogat %-ban) WARDROP és COOMBE, 1960
Állat
Reticulorumen
Omasum
Abomasum
1 napos
31
8
61
30 napos
63
5
27
Felnőtt
69
8
23
1 napos
34
10
56
28 napos
55
11
34
Felnőtt
64
25
11
Bárány
Borjú
Csak tejen nevelt 6 hetes borjú előgyomrainak nyálkahártyája
Természetes takarmányon tartott 12 hetes borjú bendőnyálkahártyája
A gyomor változása vemhes tehenekben az ellés körüli időszakban (Physiology and management, J.D.S., 1997)
A növekvő méh egyre nagyobb teret foglal el a hasüregben A bendő térfogata kb. 1/3-al csökken a vemhesség végére
Az oltógyomor előbbre kényszerül, egy kissé baloldali irányba, bár a pylorus a tehén hasüregének jobb oldala felé terjed.
Takarmány Takarmány (ballaszt)
A bendő-funkció fenntartása
(ballaszt)
Energia növelése
Bendő térfogat
Fejlett bendőpapillák
Szárazanyag
kapacitás növelése
Nagyobb SCFA felszívódási arány
A bendőfermentáció főbb jellemzői
„Vegyi laboratórium” a kérődzők bendőjében
R O A
bendő omasum abomasum
A takarmány szerves anyagainak fermentációja és hasznosulása a kérődzők előgyomraiban A takarmány szerves anyagai gázok CH3, H2, CO2
acetát VFA (SCFA)
propionát
butirát
A vékonybélben hasznosul
mikrobás fermentáció
eructatio
Megnövekedett mikrobás protoplazmatömeg: - fehérje, - zsír, - szénhidrát
Bendőből hasznosul
A mikrobás fermentációt elkerülő anyagok
A mikrobás fermentáció során hasznosuló energia megoszlása 40 %
60 %
Gyors fermentáció (könnyen oldódó szubsztrátok)
70 %
30 %
Lassú fermentáció (nehezen oldódó szubsztrátok)
mikrobás protoplazma SCFA (rövid szénláncú zsírsav)
A bendőfermentáció energiaveszteségeire jellemző néhány érték felnőtt juhban (Czerkawski, 1986) kcal/nap
%
Takarmánnyal felvett bruttó energia (BE) Metán energia
3400
CO2 produkció
375
11,0
Fermentációs hő
130
3,8
Energiaveszteség a bendőben
790
22,9
275 (30 L/nap)
100
8,1
Acetogén baktériumok (Lopez et al., 1999) Eubacterium limosum ATCC 10825 ATCC 8496
Ruminococcus sp. ATCC 35244 H2 + CO2 Gátlás
CH4
glükóz
acetát
Megoldottuk a metántermelés gátlását, de a hidrogénnel nem tudtunk mit kezdeni !
A mikrobás fermentáció fontosabb környezeti feltételei - Szervesanyag tartalom - Víztartalom
- Hőmérséklet - pH-érték
A bendőszabályozás szimulációja
A bendőtartalom rétegződése (bal laterális nézet) 1. gáz, 2. durva szálas réteg (úszó), 3. finomra őrölt anyagok (nagyobb specifikus gravitációval, mint a 2. réteg), 4. folyadékfázis, 5. A bendő ürege, 6. recés, 7. nyelőcső
7
1 2 3
6
5
4
Eltérő fajsúlyú bendőtartalom-részek áthaladása az előgyomrokon
A
A: nagyobb fajsúlyú bolusok (pl. kukorica, árpa, zab, stb.) áramlási útvonala
B
B: kisebb fajsúlyú bolusok áramlási útvonala az előgyomrokban
A bendő pH értékét befolyásoló tényezők - SCFA felszívódás - a nyál pufferei NH3 tartalom
pH: 5,8- 7,0 - SCFA produkció (TEJSAV !!)
Könnyen oldódó szénhidrátok (cukrok, keményítők)
Acidózis: A bendő hámrétege sérül •A savas körülmények között szintetizálódó vazoaktív anyagok (pl. tejsav) módosítják a vérkeringést és a papillafelületet Sérült bendő barrier
•Erősen korlátozódik az SCFA felszívódás •Másodlagos fertőződések, májtályog
Papilla méret 1. Tejsav mentes 2. Tejsavasas
A nyál ionkoncentrációja és pH értéke Véna kapillárisok HCO3 H2O K
PO4
Na Cl
fehérje HCO3
Na
mucus
K
I
Artériás kapillárisok
Cl
pH 7,4 Hipotóniás nyál monogasztrikusokban
pH 8,2 Izotóniás nyál kérődzőkben
A nyál ionkoncentrációinak változása monogasztrikus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson, 1982) Juh
Kutya 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
180 160 Na 140 120 HCO3 100 80 Cl 60 40 K 20 0
Mennyiség (L)
Na HCO3
PO4
Cl K
Eltérő takarmányozásban részesített tejelő tehenek rágási intenzitása és nyáltermelése, (Ruckebush et al, 1991) Takar-mány Tak.felv(kg A tak.felv. /nap) intenzitása (g/perc)
Bolus/perc (db)
Nyáltermelés (ml/perc)
Nyál (pH)
96,7
2,2
188
8,5
-
-
152
8,5
39,6
119,2
1,9
166
8,5
-
119,2 -
-
166 156
8,5
Széna és silózott szemes Tak.felv. 34,1 alatt Pihenő fázisban Kukorica szilázs Tak.felv. alatt Pihenő fázisban
96,7
188
A bendő pH-értékének posztprandiális (takarmány felvétel utáni) csökkenése és annak pufferolása exogén NaHCO3-al
Bendő pH
6,4 6,2 6,0
5,8
Kontroll 1% NaHCO3 0,8% MgO3
5,6 0
2
4
6
8
10
Az etetést követő idő órában kifejezve
Diplodinium anisacanthum protozoafaj a felületére tapadó baktériumokkal, bendőből (elektronmikroszkópos felvétel) Svenson (1982)
Lucerna és búzaszecskával etetett juhok bendőjében élő mikrobacsoportok átlagos mérete és száma Szervezet
Átlagos élősejt mennyiség (µm3)
Szám/ml
Mikroba % Az összes mikrobához viszonyítva
Ciliáta protozoa
Isotricha, Epidinium, Diplodinium sp.
1.000.000
1,1 × 104
33,55
Dasytricha, Diplodinium sp.
100.000
2,9 × 104
8,78
Entodinium sp.
10.000
2,9 × 105
8,79
Polimasztigáták
500
9,4 × 103
0,01
Oscillospirák, Flagelláták
250
3,8 × 105
0,26
30
1,0 × 108
0,09
1
1,6 × 1010
48,52
Selenomonasok
Kis baktérium
Warner 1962, J. Gen. Microbiol. 28: 129-46.
Néhány bendőbaktérium funkcionális jellemzői Faj
Funkció
Fermentatív termék
Bacteroides succinogenes
C,A
F,A,S
Ruminococcus albus
C,X
F,A,E,H,C
Butyrivibrio fibrisolvens
C,X,PR
F,A,L,B,E,H,C
Bacteroides amylophilus
A,P,PR
F,A,S
SS
L
Megasphaera elsdenii
SS,LU
A,PB,V,CP,H,C
Methanobrevibacter ruminantium
M,HU
M,C
Lactobacillus sp.
C = cellulolitikus, X = xilanolitikus, A = amilolitikus, PR = proteolitikus, L = lipolitikus, M = metanogenikus, LU = laktát-felhasználók, SS = könnyen oldható szénhidrátok, HU = hidrogén felhasználók F = hangyasav, A = ecetsav, E= etanol, P = propionát, L =tejsav, B = vajsav, S = szukcinát, V = valerát, CP = kaproát, H = hidrogén, C = szén-dioxid, M =metán
Gombafaj bendőtartalomban
A szénhidrátok fermentációja a bendőben
A szénhidrátok fermentációjának jellege az oldhatóság függvényében I. csoport Jól oldódnak Könnyen és gyorsan Egyszerű cukrok, keményítő fermentálódnak II. csoport Nehezen oldódnak, de Cellulóz, hemicellulóz
III. csoport Nem oldódnak Lignin
fermentálódnak (lassú fermentáció)
Nem fermentálódnak
A szénhidrátok mikrobás bontásának biokémiai folyamatai Poliszacharid
A Szénhidrátfementáló fajok
A
B Methanogén fajok
Cukor
C Laktátfermentáló fajok
2H H2
CO2
CH4 végtermék
4H
Piruvát
2H Laktát
Acetil-CoA B
Oxálacetát
2H
4H Acetát Butirát
CO2
Szukcinát
C
2H Acrylyl-CoA
extracelluláris köztermék
C
Propionát
A takarmányfehérjék és egyéb N-tartalmú anyagok bendőbeni metabolizmusa takarmány
fehérjék peptidek aminosavak egyenes és elágazó szénláncú savak + CO2 protozoon fehérjék bypass fehérjék
nyál és vér
karbamid és más N-tartalmú vegyületek NH3
baktérium fehérje
omasum
fermentációs köztestemék
Aminosavak szintézise a bendőben Szükséges források 1., Nitrogén: NH3 (NPN, pl. karbamid), NO3 ? 2., Szénlánc: - szénhidrátok + CO2 - illó zsírsavak: izo-valeriánsav, 2-metil vajsav, indol-ecetsav, fenil-ecetsav, stb. 3., Energia !!!
A juh epésbél-tartalmának aminosav összetétele búzaszéna, és kazein etetését követően (J. P. Hogan és mtsai., 1968) Aminosav Valin Cisztin Metionin Izoleucin Leucin Fenilalanin Lizin Hisztidin Arginin Treonin Összes EAA Összes NEAA
Mennyiség (mol/100 mol analizált) búzaszéna kazein 6,9 7,1 1,9 0,4 4,5 4,1 2,2 4,1 5,4 5,2 7,6 8,7 4,0 4,1 6,2 6,8 1,6 2,5 3,5 2,7 6,0 4,2 45,3 45,8 54,7 54,2
A bendőbaktérium és a tej fehérjéinek lizin és metionintartalma (g/100g esszenciális aminosav) (Alliance Nutrition Dairy, 2007)
Aminosav Lizin Metionin Liz/Met arány
Tej 16,0 5,0 3,2:1
Bendőbaktérium 16,6 5,0 3,3:1
MP bakt (%)
A tejtermeléshez rendelkezésre álló mikrobás fehérje mennyisége (MP bakt) a szükséglet (MP össz) százalékában kifejezve 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 10
15
20
25
Tejtermelés (kg/nap)
30
35
40
45
50
2,5 % lignoszulfonát hatása szójafehérje bendőbeni lebonthatóságára (Magyar L., Husvéth F., Rózsa L. 2003)
70 kontroll
RDP, %
60
2,5%
50 40 30 20 10 0
2
4
8
Inkubációs idő, óra
16
24
48
Lipidmetabolizmus a bendőben I. Lipolízis (hidrolízis) Trigliceridek Foszforlipidek lipázok, galaktozidázok foszforlipázok Zsírsavak (telítetlen) +
Glicerin
H+
- telítődés (C18:2
C18:0)
propionsav
- cisz-, transz-, pozicionális izomerek (pl. CLA)
Telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőben (Harfoot és Hazlewood, 1988) C18:2 cisz-9, cisz-12 Linolsav
CLA
Butyrivibrio fibrisolvens
C18:2 cisz-9, transz-11 Bendősav
C18:1 transz-11 Transz-vakcénsav
C18:0 Sztearinsav
3 más baktériumfaj
Ellenőrző kérdések • Melyek a mikróbás fermentáció főbb előfeltételei a kérődzők előgyomraiban?
• Az előgyomrokban történő mikróbás fermentáció intenzitását a takarmány összetétele és táplálóanyag tartalmának jellege hogyan befolyásolja? • Miért képesek a kérődzők a rost-típusú takarmányalkotókat is emészteni? • Melyek a fehérje-metabolizmus különlegességei a kérődzők előgyomraiban?
KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET ! Következő előadás címe: A madarak emésztésének jellegzetességei
• Előadás anyagát készítették:
Dr. Husvéth Ferenc
