A POLARITÁS ÉS A NÖVÉNYI TEST SZERVEZŐDÉSE Definíció: POLARITÁS: A növényi szervezet ellentétes pólusain strukturális és/vagy funkcionális eltérések alakulnak ki. Aszimmetria
„MORFOGÉN” – új szemlélet DNS, RNS, fehérje kölcsönhatás
Több szinten megjelenik - szervezet (embrió) - szervek - szövetek - sejtek - sejtorganellumok - molekulák Befolyásolja a szervezeten belül - metabolizmust és jelátvitelt - sejtdifferenciációt, sejtalakot - sejtosztódást (jellege, iránya) - alapi- csúcsi- tengelyi irányt - merisztéma működést, növekedést - mintázatot - szervezet morfogenezisét
Egysejtű, kolónia képző fajok A sejtek nem különböznek jelentősen (legalább vegetatív állapotban) Egysejtű, fonalas, speciális kolónia szint A sejtek eltérő alakúak, illetve kolónia felépítésében aszimmetria Egysejtű, erősen polarizált testszerveződésű szervezetek
3D TELEP
FONALAS TELEP
LEMEZES TELEP
EGYOSZTATÚ VEZÉRSEJT
KÉTOSZTATÚ VEZÉRSEJT
HÁROMOSZTATÚ VEZÉRSEJT
RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK
RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK
RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK
FUCUS barnamoszat zigóta – kedvelt polaritás-vizsgálati alany fény szerepe a polaritás kialakításában Ca2+ csatornák működése, helyzete fontos polaritás kezdetén citoszkeleton átrendeződés polaritás nem azonnal rögzül
Sejtfal kiemelt szerepe a polaritás rögzülésekor/rögzülésében!!
Polaritás - aszimmetria Modell rendszerek csúcsnövekedés gyökérszőr pollentömlő
Polaritás „mintapéldája” egysejtűeknél: ACETABULARIA zöldalga Regenerációs kísérletek Sejtmag szerepe Citoplazmatikus faktorok szerepe
Mohák: polaritás a testfelépítésben protonéma sejtjeiben mag helyzete hat az elágazásra
PROTONEMA: A SPÓRÁBÓL FEJLŐDŐ ELÁGAZÓ FONÁL PROTONEMA FONALON RHIZOID ÉS „RÜGY” KÉPZŐDÉS
EZEKEN A HELYEKEN MOHANÖVÉNYKE FEJLŐDIK KI
HARASZTOK ELŐTELEP: 3-D TELEPSZERVEZŐDÉS
EMBRIÓ: ÚJ SZABÁLYOK
HARASZT EMBRIÓ
KEZDETBEN 2 PÓLUS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS A GYÖKÉRCSÚCS OSZTÓDÁSA LEÁLL: ASZIMMETRIKUS FEJLŐDÉS EREDMÉNY: HAJTÁSEREDETŰ GYÖKÉR: GYÖKTÖRZS: RIZÓMA, EBBEN ÚJ GYÖKÉRCSÚCS
ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE ZIGÓTA (polaritás nem szembetűnő)
- ELSŐ OSZTÓDÁS
ALAPI SEJT
CSÚCSI SEJT
SZUSZPENZOR
„GÖMB” EMBRIÓKEZDEMÉNY
Polaritás! („NINCS POLARITÁS”) SZIKLEVÉLKEZDEMÉNYEK GYÖKÉRCSÚCSI MERISZTÉMA Polaritás!
(RAM) HAJTÁSCSÚCSI MERISZTÉMA (SAM)
ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE
GYÖKÉRCSÚCS
Calyptrogen
HAJTÁSCSÚCS (SAM)
FŰZFAVESSZŐ HAJTATÁSA - polaritás vizsgálata A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT Vad típus – bipoláris embrió (szív stádium): gyökércsúcs-hajtáscsúcs Pl. TOPLESS MUTÁNS Arabudopsis (lúdfű) embrióban Csak (esetleg két) gyökércsúcs alakul ki Topless mutánsok – fenotípus
TPL1 auxin szignalizáció HAG1 hiszton acetil transferáz HDA19 hiszton deacetiláz
POLARITÁS: két lépésben alakul ki 1. Auxin - iniciáció 2. Kromatin - rögzülés Rootless mutánsok A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT, DE BEFOLYÁSOLHATÓ!! transz-fehéjsav (auxin transzport gátló) kezelt vad típusú embrióban sziklevél fejlődési aberráció
Apikális dominancia Szervekkel rendelkező hajtásos növények szerveződésekor akroton, baziton
polaritás
Auxin
grádiens
irányultság
Lokális auxin koncentráció függ: szintézis transzport percepció / érzékelés metabolizmus Szterol metil-transzferáz mutáns- membránban lipid környezet változás Polaritás zavar: PIN1 és PIN3 protrineknél – funkcióvesztés – auxin transzport defekt
A SEJTSZINTŰ POLARITÁS MELLETT EGYÉB TÉNYEZŐK IS BEFOLYÁSOLJÁK A NÖVÉNYI SZERVEZETEK MORFOLÓGIÁJÁT A LEVÉLÁLLÁS SZABÁLYAI – TÍPUSOK KIALAKULÁSA
Mintázat – növekedés – testfelépítés (body plan) Levélerezet és (legalább részben) levél morfológiája epigenetikusan szabályozott Környezeti szignál – szervfejlődés Solanum tuberosum - burgonya Oldalhajtás jellege talaj felett, talajban teljesen más! Környezeti viszonyok miatt
Polaritás „megjelenése” patogeneziskor
A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (1) 1) A szilárdító alapszövet kialakulása, mechanikai elemek megjelenése (lásd a 2. sejtfalvastagodásnál bemutatottak) 2) Gyökér – hajtás megjelenése 3) Pozitív (gyökér) és negatív (hajtás) gravitropizmus kialakulása 4) Módosult támasztógyökerek differenciálódása (kukorica, trópusi fügefák, Pandanus, talpas fa =„kapok”)
A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (2) SZÁLLÍTÓSZÖVET - RENDSZER KIALAKÍTÁSA: FŐ SZÁLLÍTÁSI IRÁNYOK MEGHATÁROZÁSA FA
–
gyökérből hajtásba víz és abban oldott ásványi anyagok
HÁNCS –
hajtásban lefelé szerves anyagok
POLARITÁS AZ EGYSEJTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A SEJT KÉT PÓLUSÁN ostor, szemfolt megjelenése, mozgási irány meghatározása morfológiai differenciálódás: Acetabularia kalap + nyél + rögzítő. A sejtmag helyzete határozza meg a rögzítő rész oldalát. POLARITÁS A SOKSEJTŰ TELEPTESTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A TELEP KÉT PÓLUSÁN alapi – rögzítő sejt (pólus) + csúcsi, növekedő pólus 1D = fonalas telep 2D = lemezes telep 3D = 3D telep POLARITÁS A MOHÁKBAN: protonema - elágazások: a sejtmag helyzete határozza meg. „ÁLSZÖVET”, SZERVSZERŰ STRUKTÚRÁK: RHIZOID, SZÁRACSKA, LEVELECSKE, CSÚCS, SPÓRATARTÓ TALP + NYÉL + TOK POLARITÁS A HARASZTOKBAN AZ ELŐTELEP 3D TELEP SZERINT FEJLŐDIK. AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN 2 PÓLUS VAN: HAJTÁSCSÚCS / GYÖKÉRCSÚCS. Ez utóbbi leáll, új, hajtáseredetű gyökércsúcs alakul ki. POLARITÁS A NYITVA- ÉS ZÁRVATERMŐKBEN AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN: ALAPI SEJT (a) + CSÚCSI SEJT (cs). (a)-BÓL CSÍRAFÜGGESZTŐ, (b)-BŐL”NEM POLÁRIS” EMBRIÓKEZDEMÉNY. ÚJ POLARITÁS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS RÖGZÜL EGÉSZ ÉLETRE: CSÚCSI DOMINANCIA, POLÁROS HORMONTRANSZPORT (fűzvessző hajtatása – alapi póluson mindig gyökér, csúcson hajtás fejlődik)
