A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 64

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000)

64

10. Bakteriális fotoszintézis

10.1

A cianobaktériumok sejtmag nélküli prokarióta szervezetek, amelyek képesek a

vizet hasznosítani és oxigént fejleszteni. A cianobaktériumokat hosszú ideig az algák közé sorolták és csak a 70-

!#" $ %& ')( * + , - %. /012 34 5 %)67, 2 8 9 : ;;=<>: ? @ AB C D E#C F G

fotoszintetikus szervezetek földünkön. Fossziliák tanúsága szerint, a cianobaktériumok

H I J K H L MMONQPSR H H R L T UQV WWI HI X I H Y Z Z\[ ] [ ^_] Z [ ^Q^` a

A cianobaktériumok fotoszintetikus apparátusa nagyon hasonló az eukarióta

b c d ce f g hd i d g f j k lme f i n oi f i d i pq r i f sut f t fvpq d)b c d c pq w#g t g4n i hx e f i n d=d t n d t k wSt f ht p\y{z|b }

különbség az antenna rendszerben van, mivel a cianobaktériumokban a klorofill-a/b-t

d t n d t k w#t f lvb q h~ i ~ u S S \¡S¢ £¤ ¥ ¦§¥ ¨

fotokémiai reakciók, az elektrontranszport, fotofoszforiláció és a CO2 fixálás folyamata

©ª « ¬ ©¯®ª ° ©± ²¯ª´³± µ ¶ ± ª ° · ¸ ¹ ° · ³ºª ©¯»¼ « º½ ¾S½ © ¿ÁÀ ± ¬ª ¾#ª ¸ ³®·ÂÄÃ ·ÆÅ©Â

endoszimbiotikus elmélet szerint az eukarióta sejtek kloroplasztisza úgy alakult ki, hogy fotoszintézisre nem képes sejtek cianobaktériumokat kebeleztek be.

Ã ·Ç½ ± ¾OÅ ± ¸¼ »¸ ¹ · ½ È½ ³º½ ©É± ¬ª ©É Ê ¹ «¼ © ¸ ½ µ ¾#½ ± ¿Çºª ³¸ ¼ µ ¹ Ë¾S ³ª ¸¹ °vÀ ½ ± À ½ È½ · ¸ ½ ³ Ì amelyek fikobiliszómák helyett klorofill-a/b-¸7¸ ª µ ¸ ª ± ¾Sª · ²vÀ ¼ ©¬ º ½ « ¬ Í Î ¸ ¿³¾Q¶ ± ½ Ê ½ ³³½ ± rendelkeznek. Ezen szervezetek az ún. proklorifiták. Felfedezésük után elterjedt volt az a

ÏÐ Ñ Ò Ó Ô Õ Ð Ö ×ØÏÒÙ ÚvÛ Õ Û ÜÝÜÔ ÑÞ Ð Ö Û ß Ð ÜÝàá Ð à âÒ ãà ÜÓ Ô ä Ð åæSÒ ÜÝÔ = Ö Üß Ò ä Ò Ñ ß à Ö Õ Ó Ð Ö Ö Õ à ß7ä Û â çÛ ß ÜÛ Õ è Û Ù ÚÖ Û é Ó ê ë ì í î ïïð ñ ðò ò ó{ô õöì ÷ø ó ùú=ì î ûø ú ñ ô ü#ô ò ýOþ ó ÿô ì ò ë ñ öûë ûöí ¤ë ö ïì ö ö û ö ï û ô í ò ö ò ô ó û ô óûô ü üò ë ò û ë ï ú ñ î üSöò ò ô õ !"#$ % '&)(+*

proteinekkel.

Ehelyett

a

cianobaktériumokban

megtalálható

klorofill-a-

-," .

proteinekkel állnak rokonságban, amik akkor szintetizálódnak, amikor a fikobiliszómák ,$ /0 . 12 3 4657 3 89 : ;<>=9 7 ? ?'@: ? AB ? CEDGF 2 H t a jelenleg elfogadott hipotézis szerint a proklorofiták a cianobaktériumok evolúciós oldalágait képviselik.


65

Nem-I JK LM NO P Q RSP T UWV IO IX Y K NO P O K Z [X]\ ^Z O M Q K [RSIZ A nem-_à b c de f g hf i jlk _ e _m n a de f e a o pWm!qr o e c g a ph_ osot n tmvu f i i f hn j u f w'x_b y egyfajta reakciócentrummal rendelkeznek és nem képesek vízbontásra, illetve oxigénfejlesztésre. A víz helyett egyéb szervetlen vagy szerves molekulákat használnak elektron donorként. Minden fotoszintetikus baktérium képes CO2 fixálásra, ami sok baktérium esetén Rubisco és a Calvin ciklus segítségével történik. Vannak azonban olyan fotoszintetikus baktériumok is, amelyek más biokémiai mechanizmusokat használnak CO2 fixálására. Az

anoxigenikus

baktériumokban

klorofillok

helyett

bakterioklorofillok

találhatók, amelyek az infravörös tartományban, 700-1000 nm, nyelnek el a víz alatti ot g zi hc dyf oxf n-{r i |}r i or i hr n o_~ mf g f ~ hc dyf oc de k c dy qf b y u e j}r de f dd o

bakterioklorofillt és karotenoid molekulákat tartalmaznak, de léteznek antenna nélküli csak reakció centrumokat tartalmazó baktériumok (pl. a heliobaktérium). Az _ à bc de f g hf i jk _ e _m n a de c n a m xf nxr m _di |r dr nf i f oe g _ de g r dWm n _g e x_ nor W m _i |~|

elektrokémiai grádiens szolgáltatja az ATP- nhot~c m c df oxr u e |f g f u c e Sn b y oc n j~j +) )+SSW -hoz hasonló NADH molekula hasznosul a CO2 fixálás

folyamatában.

10.2.1. Bíborbaktériumok

A fotoszintetikus bíborbaktériumoknak két osztálya van a nem-kén típusú bíborbaktériumok (pl. Rhodobacter Sphaeroides és Rhodospeudomonus viridis) és a kéntípusú bíborbaktériumok (pl. Chromatium vinosum). A nem-kén típusú bíborbaktériumok általában szerves elektron donort (szukcinát, malát) használnak, de H2 gázt is tudnak bontani. A kén-típusú bíborbaktériumok esetén az elektron donor szervetlen kénvegyület, pl. H2S. A bíborbaktériumok esetén a CO2 fixálás egyetlen mechanizmusa a Calvin ciklus. ¡ ¢£ ¤ ¥ ¦ ¢ § ¥ ¦ ¤©¨ª « ¤©¨¦ ¨ ¬ ¤ § ¢® ¯ °¢ -kén típusú

bíborbaktériumok reakciócentruma térszerkezetének meghatározása. Ez az eredmény ¬¤ ¥ ±¡° ² ¬ ¯§³ ´ ®µ£ ¤ ¥ ¦ ¢ ¦ ¨ ªW¤¶ ¢ ¡ ´ ¦ « ¨· ¸¡ ¢ ¤ ¥ ¡ szerkezetének és


66

¹º »¼½¾ ¿ ¾ ÀÁ »³Â ¾ ¿ Ã Ä Á Å Á ¿¾ Â Å Á Ä ÆÁ Ã ¾ ¿ ¾ Å ÇÉÈ!Â Á Ê »Ë Ì ÍË Á ÀÅ Â ÎÆÏ ÅÐ³Ê Ä Ê ÑÁ Ò Ó¿ ¾ ÒÔÕÊ Ã¶ÖÉÔ]×Ø¾ ¿Ù

építi fel. Közülük az L, M alkotja a C2-es szimmetriát mutató reakciócentrum

10.1. ábra. A bíborbaktérium reakciócentrumának proteinszerkezete és redox koÚ)ÛGÜÝÞ Ýß Þà ÝÞ áÕÞ â ã Þ ÝäÞ å æ çè é ê]ë¶ì í îê ïè éÉð+ñ é òìó ôõðSöó÷ øù ú ù û üýþ ÿù û ú

ÿþ øù þ ý ú]ù ù ú û ü ú û ü û úÉû ù ýü ü ÿWü ù ù þ ú ý ù

reakciócentrum 4 bakterioklorofill és két bakteriofeofitin molekulát tartalmaz. A ú ù û þ ü ü û ü þ ù ú ú üú üú ü ÿþ þû ù ! þ " û ú #ù # ù ý ù $ ù Õýü üû ú

% &' () * +-, .0/21 / .3 4 / 5 6787 9 3 4 :3 9 ; 1< 7 =2.6 = , = >@?A9B3 C 3 5 = 4 D EF,8&' ( ) 4 ; C2, 9B3 G H / 5 I, 5 = 3 4 / D J 3 D J / = / E 4 3K 6=A5 I>MLON7, C , = = >MPII3 EQ,RJ D C H , ., = I, ESJ 3 C = 3 T3 = ; 3 ES4 < 7 9 =A:3 7 9O,U5< = 4 3 1 D VW5D .ND E3 E75X 9 X = =A3 C T3 C H 3 9 53 1 ;W5 YC 7 ; bakterioklorofill is. Az elektrontranszport 5X :3 = 53 9 ;C < N< 7 3, 9Z[, C 3 G H7 < G T3 905X = ; 1; \ A

kinon akceptor, egy ubikinon molekula,

] ^ _ àb c d e fa ghji k lmn f o f p p hqr psat u^ p csf rUvwf o ^ x yn z x {^ rat p | _|R}

B ,

szintén ubikinon,

redukciója kb. 300 ms alatt. Ezen elektrontranszfer lépésekben a C2-es szimmetria szerint


67

~ ~ ~ U ~ ~ A 0~ U ~ 0 0 P870- ~ R A ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ M0 B-re juttatná az elektronokat, inaktív. A~ ~ ~ O S - P870,

egy 4 hem csoportot tartalmazó citokrómon keresztül redukálódik. A

bíborbaktériumokban lejátszódó elektrontranszport ciklikus. A QB akceptor kétszeres

~ S w ~ ¡O ¢~ j 0 elektronokat a citokróm bc komplexhez

szállítja. A ciklust záró lépés az elektron visszajuttatása a reakciócentrumhoz, amit a

£ ¤ ¥ ¦¥ §¨ © ª¥ «S¨¬ ¨ © ¨ ª ® ¯ ° © ± ² ³A ®A´ ± ® µ ± ® ² ¶M· µ · ® ¯ © ¸¯ © ª ¸ ¶ ¹ º© ¯ » § ¸ª ®s¶ ¹ · © ¼ · ¹ ½¾ ° ¶ · ¿ À Á Â Ã Ä Å Æ8Ç¿OÃÂ ÆÈÉ Ê ËÁ Ì É Ê Í ÎQÏÐ Ñ Â É Ò Ó ÃÂ Ô Î¡Ê É Ê Ã Á Ä Â Ô ÕÂ rdozó, a citokróm c közvetít. A 2 fényindukált elektrontranszport, a hozzá csatlakozó elektrokémiai grádiens kialakításán


68

Ö× Ø × Ù Ú Û ÜÝ Þ ßàáÙ Ú â ãÛ ä Ú â Ù Ø ×jå× Ú × Û æ ßçè Ý åâ ã0é â ÖÝ êÙëì Öí î ä Ù ä ï× Ú Ù Ú Ü ÖÙ ä ð × ÙñßAòAáè ÚAßàá ó × Ý ïè Ù Ú ãô Ý ô Ù ô åè ÝÖä õÚ ö ÷ ø ùúû-üsý 2

fixáláshoz szükséges elektronok egy szerves elektron

donorból (pl. szukcinát ) származnak, de ez a folyamat nem kapcsolódik közvetlenül a reakciócentrumhoz. A szukcinátot egy membránba ágyazódott enzim oxidálja, ami az elektront a kinonhoz továbbítja, ami viszont a NAD+ redukciójához szükséges elektronok forrása. Ez utóbbi folyamat energia szükségletét az ATP szolgáltatja. ûÿþ þ þ ù ø ù ù ø ø ù ø ù÷ ø

analógiát mutat a PSII reakciócentruméval, ami a P870B-ig haladó folyamatokat ø ø ú ûw÷ ÷ ù ÷ þ !" ù # þ $ %ø sþ þ þ ù ø ù nem képesek vízbontásra. Továbbá, mint a fentiekben láttuk a ciklikus elektrontranszport eredménye az ATP, és a CO2 fixáláshoz szükséges elektron donor redukcióját nem közvetlenül a reakciócentrum végzi.

10.3.

Zöld kénbaktériumok

A zöld kénbaktériumok (pl. a Chlorobium thiosulfatophilum, Chlorobium vibrioforme) elektron donorként szervetlen kénvegyületeket és szerves molekulákat is % % & ù ÷ø ù$÷ képesek használni. Ezen baktériumok reakciócentruma a PSIù ' (! ø þ )+* ) ) ,-./ .01 /2 354 ) 6. 7 8 4 9:;3 2 4 6< 1 ,< 2 =7 3 >/ ?4 =@7 4 ) * ) -4 7 ,AB2 C centrumok redoxpotenciálja eléggé negatív a NADP+ redukciójára, a ferredoxin és a ferredoxin -NADP+- oxido-reduktáz enzim közvetítésével. A zöld kénbaktériumok képesek a CO2 fixálására Rubisco nélkül. A feltevések szerint ez a CO2 kibocsátást 2 3 2 0 / D =E2 F GH3 2 I J1 3 * < 1 ,IK . ) E4 / 4 7 L4 F&M=N9NO3 2 ?IP< 1 6) >I LK . 3 0Q 7 . 7 7R1 3 * =E MS/ T6U0 7 2 7 D I D V2 )

D 3 -2 7 GW2 ) 9X:YK . 7 .I F 1 =7 2 7 1 F * ) ,Z?4 67 D 3 1 >/. 6[2 F 2 =[7 Q J>BI * ?4 =[4 K D =E ?2 \ E T 8 7 GD I bakterioklorofillokból és karotenoidokból álló ún. kloroszómákban történik. A 6) . 3 .I F , /* 6]-.I I F ML^3 M0 4 ) 4 6M_6D JF G0 / D =E2 6` L 4/ elyek a membrán felszínéhez kapcsolódnak. Ezen antenna rendszer különös érdekessége, hogy protein vázat nem tartalmaz. Bennük a pigment molekulák közötti kölcsönhatás alakítja ki az igen I F 4 ?* ) E.I L 63 1 I 7 * ) EI F 2 3 T I F 2 3 62 F 2 7 2 7 9


10.4.

69

Zöld Csúszóbaktériumok

Az ezen csoportba tartozó baktériumok (pl. Chloroflexus auranticus) a bíborbaktériumokéhoz hasonló reakciócentrummal rendelkeznek, ugyanakkor a zöld ab cde af b g h ij k alkmle n k co pe cqao k g kn m p j r ae fsf e g f e o je m ce aSt b cu dv w u x y f zqe cf v cce a b cf {|

d} dk g de af b g h ij k af pov o f b g zv

n a reakciócentrum heterodimer két kinon akceptora között

nem Fe, hanem Mn található. A Chloroflexus CO2 fixálási útja sem a Calvin ciklust sem a fordított irányú Krebs ciklust nem tartalmazza.

10.5.

Heliobaktériumok

A heliobaktériumok (pl. Heliobacterium chlorum és Heliobacillus mobilis) ah m r g po e w e ce v g k da~ g o j b cuv a a~m ~ f fb o z -pozitív baktériumok. Reakciócentrumuk a PSI-hez hasonló, mivel képesek NAD+ redukciójára, és FeS centrumokat tartalmaznak elektron akceptorként. A zöld kénbaktériumokhoz hasonlóan, reakciócentrumuk két azonos protein alegység által képzett homodimer. Mint korábban láttuk a PSI, PSII és R Y _ @ ] ¡ ¢ £`¤

s¥ ¦ § ¨P X ¥ ¡ R ¢ £ © ª «5¬' ® ¯ « °± ª « ² jtést a reakciócentrumon található bakterioklorofillok és karotenoidok végzik.

Mind a Chlorobium, mind a heliobaktériumok esetén ciklikus elektrontranszport ³ ´Hµ ²¶·¸ ³ ¶¹¬(º ± ¬ ¶» ³ ¼ » ± ¯½ º ¾ µ ¶·º ¿À ÁÂ¯¯± ¶ ´ Ã º Ä ¯X¬'ÅN± ÆX» ± ¯½ º ¾ µÃ ¶º ¼ À¬ Ç5± À ± ¶ ½ º Ã ¯¹¬ ferredoxin közvetítésével a citokróm bc komplexre kerül, és a membránban oldott kinonokat redukálja. A citokróm bc komplex a redukált kinonok oxidációjára is képes. Az ezen folyamat során felszabaduló elektront egy vízoldékony citokróm szállítja a reakciócentrumhoz, ahol az oxidált reakciócentrum klorofillt (P+) redukálja. Ez a ciklikus elektrontranszport a citokróm bc komplexen keresztül csatolt proton transzlokáció révén generálja az ATP szintézishez szükséges elektrokémiai gradienst. A CO2 fixálásában


70

hasznosuló elektronok a reakciócentrum részvétele nélkül jutnak a membránban található kinonokhoz. Ezután a citokróm bc komplex közvetítésével jutnak a reakciócentrumhoz, és vesznek részt a NADP+ redukciójában.

ÈÉ Ê ËPÌÍÎ ÏÊ Ð(Ñ Ò Ó Ô Ò Ó Õ Ös× Ô × Ó Ø Î ÙÚØ Î ÏÚÖ Û ÜÙÎ ØÖ Û × Î Ý × Û Þßà Ö ×á× Ô Ò ÙÍ ÏÓ

tériumokban

Látható, hogy sem a PSI-hez, sem a PSII-höz hasonló fotoszintetikus baktériumok â ã â ä å æèç5é â ç êë ì íë â æä é îïð ê¹æâ ï ñâ ã ò æâ ê¹é å ã ò ä&êó ò ñâ ä ô â æõô&ç(ñå öã ÷¹â ô â êä é ð æøð æðé ùíô

ä óé ä å æ÷úâ ô â ê ä é ð æêì ñðæû ã ùç æBüSýþé â ç êë ì íë â æä é îïð êúû ô ä ç ô'êóò ñâ ä ÿ ä â ä ä^â ô â êä é ðæä é ç æã ò ð rt részben az ATP szintézishez szükséges elektrokémiai gradienst generálja (RCI és RCII

`ä ÿ îã 'ë ì ç æð ùç êä å é ì îï

típus), részben a NADP+ redukcióját végzi (RCI típus). ý êõô óæùóò ÷ â ô â êä é ð æä é ç æã ò ð é ä^îä ç ê Xå ã

összehasonlításából látható, hogy a mindegyikben megtalálható közös komponens a ç ë ì ä ðê é íï ùë citokróm bc (b &êðï ô â NüRýæâ ï_ð ì ö å æä â é ï â ô ÷5ùç êä å é ì îïð ê^â ã â ä å æ`+ 6

komplex nemcsak a fotoszintetikus, hanem a légzési elektrontranszportbban is részt vesz. A jelenleg elfogadott evolúciós hipotézisek szerint a fotoszintetikus apparátus központi


eleme a nem-

71

! " # $% & ' ()"+* * *" , $-

bc komplex. Az evolúció során e funkcionális mag mellé alakultak ki az RCI illetve RCII típusú reakciócentrumot tartalmazó cianobakteriális fotoszintetikus apparátus.

. ( ! " /' 0- (( & 12 ! " $2 3 apparátusait összehasonlítva látható, hogy a reakciócentrum és antenna flexibilisen variálódnak egymás között. Ez nyilvánvalóan a nagymérté( 2 " ' )* 4 körülményekhez való alkalmazkodás eredménye.

Organizmus Bíborbaktérium Zöld csúszóbaktérium Zöld kénbaktérium Heliobaktérium Proklorofiták Cianobaktériumok Vörös algák Zöld növények

ReakcióAntenna Antenna pigmentek centrum neve elhelyezkedése RCII LH1, LH2 membránban Bkl, karotenoid RCII kloroszóma membránon kívül Bkl, karotenoid RCI kloroszóma membránon kívül Bkl, karotenoid RCI reakciócentrumban Bkl, karotenoid − PSI+PSII membránban kl-a,kl-b, karotenoid − PSI+PSII fikobiliszóma membránon kívül bilinek, karotenoid PSI+PSII fikobiliszóma membránon kívül bilinek, karotenoid PSI+PSII LHCI+LHCII membránban kl-a,kl-b, karotenoid

10.1 Táblázat. Reakciócentrum és antenna tipusok a szervezetekben

5 67 89: 8 ; < = >? >@ A B C? D ? B A EF G

Irodalmak: Blankenship, R., Madigan, M.T. and Bauer, C. (eds) 1995. Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Kluwer Academic, The Netherlands. Deisenhofer, J., Epp, 0., Miki, K., Huber, R. and Michel, H. 1985b.Structure ofthe protein subunits in the photosynthetic reaction center of Rhodopseudomonas viridis at 3 A resolution. Nature 318: 618-624. Feiler, U. and Hauska, G. 1995. The reaction center from green sulfur bacteria. In: Blankenship, R., Madigan, M.T. and Bauer, C. (eds.) Anoxygenic Photosynthetic Bacteria, pp. 665-685. Kluwer Academic, The Netherlands. Lancaster, C.R.D., Ermler, U. and Michel, H. 1995. The structures ofphotosynthetic reaction centers from purple bacteria as revealed by X-ray crystallography . In: Blankenship, R., Madigan, M.T. and Bauer, C. (eds.) Anoxygenic Photosynthetic Bacteria, pp. 503-526. Kluwer Academic, The Netherlands.

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 64

Recommend Documents