7
2 IDENTIFIKASI KARAKTER MORFOLOGI AQUILARIA MICROCARPA YANG BERINTERAKSI DENGAN FUSARIUM SOLANI 2.1 Pendahuluan
Tanaman A. microcarpa Bail memiliki batang tegak dan dapat mencapai ketinggian 40 m, diameter 2.5 m dengan daun majemuk yang tersusun berselingan, berbentuk lonjong, berujung runcing, dan berwarna hijau mengkilap. Bentuk bunga majemuk, berada di ujung ranting (terminal) atau di ketiak daun (Hayne 1987). Umumnya tanaman ini dapat tumbuh dengan baik pada kondisi tanah yang subur maupun tanah dengan kondisi masam, bahkan pada kawasan hutan rawa, hutan gambut, hutan dataran rendah, ataupun hutan pegunungan dengan tekstur tanah berpasir dan juga ada yang mampu tumbuh di celah–celah batuan (Sumarna 2007). Tanaman A. microcarpa merupakan salah satu tanaman penghasil gaharu, namun tidak semua jenis ini dapat menghasilkan gaharu. Terbentuknya gaharu pada tanaman ini diduga merupakan mekanisme pertahanan tanaman terhadap faktor abiotik maupun biotik. Faktor abiotik seperti perlakuan pemberian bahan kimia maupun pelukaan mekanis pada batang mengakibatkan tanaman bereaksi terhadap perlakuan tersebut yang kemudian membentuk gaharu (Isnaini 2004), namun hal ini tidak dapat menyebabkan penyebaran ke bagian lain dari pohon yang tidak terkena efek langsung. Hal ini berbeda dengan faktor biotik seperti jamur atau jasad renik lainnya, mekanisme pembentukan gaharu dapat menyebar ke bagian lain pada pohon, karena penyebab mekanisme ini adalah makhluk hidup yang melakukan aktifitas yang diperlukan untuk kehidupannya. Dengan terjadinya penyebaran pembentukan gaharu ke jaringan lain pada batang pohon, maka kualitas dan kuantitas produk gaharu yang dihasilkan akan lebih memuaskan (Santoso et al. 2010). Berbagai penelitian telah dilakukan terhadap tanaman penghasil gaharu dari genus Aquilaria, terutama dalam hal budidaya tanaman dan rekayasa produksi gaharu (Novryanti 2008) usaha tersebut dilakukan guna memenuhi kebutuhan konsumen gaharu yang terus meningkat sejalan dengan naiknya harga jual gaharu. Upaya pembudidayaan tanaman penghasil gaharu di Indonesia telah dimulai sejak tahun 1994/1995 oleh sebuah perusahaan pengekspor gaharu, dengan menanam A. malaccensis seluas 10 hektar. Namun disisi lain, dijumpai juga beberapa kasus ketidakberhasilan pengusahaan gaharu disebabkan oleh kegagalan dalam pemeliharaan, kegagalan dalam melakukan inokulasi dan perkiraan waktu penebangan serta keragaan tanaman bergaharu yang tidak tepat, sehingga hasil yang diperoleh tidak memuaskan. Pemanenan tanaman yang diduga bergaharu secara umum dilakukan berdasarkan ciri sebagai berikut; I) daun berwarna kuning dan rontok, II) tajuk pohon kecil dan tipis, III) cabang pohon banyak yang patah, IV) banyak terdapat benjolan dan lekukan sepanjang batang atau cabang pohon, V) kulit kayu kering dan rapuh serta bila ditarik mudah putus (Siran dan Turjaman 2010). Di daerah Dayak Kenyah dan Punan Kalimantan Timur, pendugaan tanaman bergaharu dilakukan dengan jalan mengiris dan memotong bagian kayu dari tumbuhan
8
penghasil gaharu yang terkena infeksi penyakit hingga ke bagian tengah batang (Siran dan Turjaman 2010). Namun sering indikator ini tidak tepat dalam menduga keberadaan gaharu karena setelah tanaman tersebut ditebang, gaharu yang diharapkan tidak ada. Oleh karena itu perlu dilakukan penelitian terkait hal diatas dengan tujuan untuk mengidentifikasi karakter morfologi tanaman yang berinteraksi dengan F. solani serta mampu menghasilkan gaharu.
2.2 Bahan dan Metode
Penelitian dilaksanakan pada bulan Februari 2011 sampai dengan bulan Maret 2011 di Kawasan Hutan Dengan Tujuan Khusus (KHDTK) Carita Banten dengan koordinat 06o8’-06o14’ Lintang Selatan dan 105º50’-105o55’ Bujur Timur. Tanaman A.microcarpa pada kawasan ini berasal dari desa penghidupan, Kecamatan Kampar Kiri-Tengah, Kabupaten Kampar - Riau, yang ditanam pada tahun 1998. Pada tahun 2009 beberapa tanaman diantaranya diinokulasi dengan beberapa F. solani. Bahan dan Alat Bahan tanaman yang digunakan dalam penelitian ini adalah seluruh tanaman A.microcarpa yang terdapat pada KHDTK Carita Banten, sebanyak 110 pohon yang terdiri dari 44 pohon yang tidak diinokulasi dan 66 pohon yang telah diinokulasi. Alat yang digunakan adalah haga meter, pita meter, kaliper, kamera, tally sheet, dan alat tulis.
Metode Pengamatan morfologi dilakukan pada tanaman A. microcarpa mulai dari batang, percabangan, dan daun baik pada tanaman yang telah diinokulasi dan yang tidak diinokulasi F. solani. Metode yang digunakan adalah observasi deskriptif non eksperimen dari data lapang tentang penampilan tujuh belas karakter fenotipik (karakter batang dan daun) pada seluruh pohon A. microcarpa . Penentuan deskripsi plot yang dikaji mengacu kepada beberapa penelitian variasi tanaman hutan yang dilakukan oleh Bacilieri et al.(1995); Weber dan Montes (2005); dan Baliuckas et al. (1999). Metode pengukuran dapat dilihat pada Gambar 2.1 dan deskripsi pengukuran selengkapnya disajikan pada Lampiran 1. Pengukuran morfologi batang yang dilakukan adalah pengukuran tinggi total batang (TTB), tinggi bebas cabang (TB), diameter , kekekaran batang (KkB), tebal kulit(TK), kelurusan batang (KlB), kualitas bentuk batang (KB), olume bebas cabang (VBC), jumlah cabang (∑ C), sudut cabang pertama pembentuk tajuk (ScP), panjang anak daun (PD), lebar anak daun (LD), panjang petiol (PP).
9
Gambar 2.1 Teknik pengukuran pohon dan daun Aquilaria microcarpa Perbedaan penampilan fenotipik pohon induk dianalisis dengan menguji perbedaan nilai tengah (compare mean) pada setiap karakter yang diukur kemudian dilakukan uji lanjut Tukey. Parameter statistik yang dihitung meliputi nilai tengah (nilai rata-rata), standar deviasi dan koefisien varians. Analisis varians fenotipe pada populasi A.microcarpa dilakukan dengan melihat korelasi antar karakter menurut formula korelasi Pearson. Untuk menerangkan struktur varians melalui kombinasi linear dari variabel-variabel (karakter fenotipik) yang diukur, dilakukan analisis faktor. Pola pengelompokan antar karakter ditampilkan dalam bentuk grafik biplot antar faktor dengan menggunakan program MINITAB 15.0.
2.3 Hasil Analisis Keragaan Setiap Karakter Morfologi A. microcarpa Secara visual morfologi tanaman A. microcarpa baik yang telah diinokulasi tiga tahun maupun yang tidak diinokulasi, pada KHDTK Carita Banten tidak menunjukkan adanya perbedaan, seperti pada Gambar 2.2.
(a) (b)
(b)
Gambar 2.2 Morfologi tanaman Aquilaria microcarpa yang di diinokulasi (a) dan tidak diinokulasi (b)
10
Hasil pengamatan morfologi terhadap 17 deskriptor tanaman A. microcarpa baik yang telah diinokulasi maupun tidak diinokulasi, pada sampel tanaman A. microcarpa yang berjumlah 110 pohon yang terdapat di KHDTK Carita Banten juga tidak menunjukkan adanya perbedaan yang nyata kecuali pada karakter tinggi total dan sudut cabang pertama pembentuk tajuk seperti terlihat pada Tabel 2.1. Tabel 2.1 Rataan dan simpangan baku karakter morfologi Aquilaria microcarpa yang diinokulasi dan tidak diinokulasi pada KHDTK Carita Karakter pengamatan Tinggi total Tinggi bebas cabang Diameter Kekekaran batang Tebal kulit Kelurusan batang kualitas bentuk batang Volume bebas cabang Panjang tajuk Lebar tajuk Jumlah cabang Sudut cabang pertama pembentuk tajuk Persen penutupan tajuk Panjang anak daun Lebar anak daun Rasio panjang lebar anak daun Panjang petiol
Satuan pengukuran m m cm indeks mm indeks indeks cm3 m m buah derajat (0) % cm cm rasio
Tidak diinokulasi (n = 44) 8.273 ± 2.74 3.023 ± 1.135 23.56±10.79 2.941 ± 1.168 0.2154 ± 0.063 8.886 ± 0.387 10 ± 0,092 0.00186 ± 0.00118 5.166 ±2.335 3.847±1.697 8±3.816 65.34±19.78
Inokulasi (n = 66) 9.288 ± 2.41 3.177 ± 1.251 26.17 ± 9.4 3.225 ± 1.226 0.2267 ± 0.0559 8.7576 ± 0.4661 9.9394 ± 0.4924 0.00225± 0.00169 5.989 ± 2.41 3.811 ± 1.414 8.561 ± 3.595 55.53 ± 15.54
42.61±20.07 5.943±0.851 2.443±0.701 2.585±0.691
43.03±15.59 5.939±0.82 2.6288±0.6811 2.3722± 0.5491
3.773±0.803
3.7575±0.7245
P value 0.043* 0.512 0.182 0.228 0.329 0.132 0.349 0.194 0.078 0.904 0.436 0.004**
mm
0.903 0.981 0.169 0.075 0.918
Keterangan: * berbeda nyata (p < 0.05); ** berbeda sangat nyata (p < 0.05) Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa secara umum karakter-karakter tanaman yang diinokulasi, tidak berbeda nyata dengan karakter tanaman yang tidak diinokulasi. Namun untuk hasil pengamatan pada karakter tinggi pohon nilai rata-rata yang diperoleh lebih tinggi dibanding tanaman yang tidak diinokulasi dan karakter sudut cabang pertama pembentuk tajuk, menunjukkan perbedaan yang sangat nyata, dimana rata-rata nilai hasil pengukuran karakter inokulasi menunjukkan hasil pengukuran yang lebih rendah dibanding tanaman yang tidak diinokulasi. Kedua nilai rata-rata karakter ini memiliki keterkaitan, dimana pertumbuhan tinggi tanaman akan lebih cepat bila sudut cabang pembentuknya memiliki nilai sudut yang kecil dibanding tanaman yang memiliki nilai sudut yang besar. Pengujian tingkat similarity tanaman yang diinokulasi dengan tanaman yang tidak diinokulasi dilakukan untuk mengetahui keeratan hubungan antar karakter. Hasil tersebut menunjukkan bahwa tingkat kemiripan dari seluruh karakter yang diamati adalah 55,24 % atau keragaman sebesar 44,76 % dan karakter-karakter ini membentuk tiga kelompok. Kelompok pertama terdiri dari karakter tinggi total, panjang tajuk, kekekaran batang, diameter, volume bebas cabang, tebal kulit,
11
lebar tajuk dan persen penutupan tajuk. Kelompok kedua terdiri dari dua karakter pengukuran daun yakni karakter panjang anak daun dan lebar anak daun, sedang kelompok ketiga terdiri dari enam karakter yaitu kelurusan batang, kualitas bentuk batang, rasio panjang lebar anak daun, panjang petiol, jumlah cabang dan sudut cabang pertama pembentuk tajuk seperti pada Gambar 2.3. Karakter pengukuran yang memiliki tingkat kemiripan yang tinggi adalah karakter tinggi total dan panjang tajuk yakni sebesar 89.71 %.
Gambar 2.3 Dendogram similarity karakter pengamatan morfologi Aquilaria microcarpa
Analisis Faktor Berdasarkan hasil pengolahan data karakter morfologi tanaman A. microcarpa, maka untuk mengetahui karakter yang mampu menjadi penentu keragaman dari tanaman yang diinokulasi maupun tidak diinokulasi dapat dilihat dengan menggunakan analisis faktor. Nilai faktor dari setiap karakter yang diinokulasi dan yang tidak diinokulasi seperti terlihat pada Tabel 2.3.
12
Tabel 2.3 Nilai koefisien faktor tanaman Aquilaria microcarpa yang tidak diinokulasi dan diinokulasi berdasarkan karakter morfologi Karakter pengukuran Eigenvalue % Keragaman Tinggi total Tinggi bebas cabang Diameter Kekekaran batang Tebal kulit Kelurusan batang Kualitas bentuk batang Volume bebas cabang Panjang tajuk Lebar tajuk Jumlah cabang Sudut cabang pertama pembentuk tajuk Persen penutupan tajuk Panjang anak daun Lebar anak daun Rasio panjang lebar anak daun Panjang petiol
Analisis Faktor Tidak diinokulasi Diinokulasi 3.838 2.831 0.226 0.167 0.897 0.794 0.255 0.434 0.815 0.798 0.413 0.275 0.272 0.291 -0.206 -0.004 0.222 0.001 0.718 0.739 0.784 0.558 0.112 0.404 0.067 -0.052 -0.116 0.117 0.255 0.363 0.498 -0.329 -0.216
0.073 0.027 0.250 -0.285 -0.025
Analisis faktor digunakan untuk menentukan variabel-variabel mana yang mempengaruhi dengan tingkat keragaman paling tinggi. Untuk itu faktor yang dipilih dari hasil analisis faktor ini hanya satu faktor. Berdasarkan loading faktornya, nilai pada faktor 1 yang lebih besar dari |0,5| menandakan variabelvariabel yang bersesuaian mempengaruhi karakter tanaman yang tidak diinokulasi dengan nilai keragaman tinggi diantaranya tinggi total, diameter, volume bebas cabang, dan panjang tajuk. Pada tanaman yang diinokulasi faktor yang memiliki nilai keragaman yang tinggi yaitu tinggi total, diameter, kekekaran batang, volume bebas cabang dan panjang tajuk. Kedua hasil pengukuran menunjukkan nilai keragaman analisis faktor yang sama baik pada tanaman yang diinokulasi maupun yang tidak diinokulasi. Pola pengelompokan antar karakter yang dievaluasi dapat ditampilkan dalam grafik biplot antar faktor pengamatan. Hasil biplot menunjukkan bahwa pohon yang tidak diinokulasi dicirikan oleh karakter tinggi total, tinggi bebas cabang, diameter dan panjang tajuk sedang tanaman yang diinokulasi dapat dicirikan dengan variabel tinggi total, tinggi bebas cabang, diameter dan panjang tajuk. Karakter pengukuran lain tidak dapat digambarkan secara pasti sebagai variabel yang menjadi indikasi karakteristik pohon diinokulasi atau tidak.
13
(a)
(b)
Gambar 2.4 Biplot karakter pengukuran morfologi Aquilaria microcarpa tidak diinokulasi (a) dan diinokulasi (b). (X1= tinggi total, X2= tinggi bebas cabang, X3= diameter, X4= kekekaran batang, X5 = tebal kulit, X6= kelurusan batang, X7= kualitas bentuk batang, X8= volume bebas cabang, X9 = panjang tajuk, X10=lebar tajuk, X11= jumlah cabang X12= sudut cabang pertama pembentuk tajuk, X13= persen penutupan tajuk, X14= panjang anak daun, X15= lebar anak daun, X16= rasio panjang lebar anak daun , X17= panjang petiol). 2.4 Pembahasan Karakter morfologi yang diukur menunjukkan tingkat kemiripan yang tinggi, antara tanaman yang telah diinokulasi maupun yang tidak diinokulasi. Hal ini diduga karena dalam tubuh tanaman terjadi reaksi pertahanan, yang mengakibatkan tanaman tetap tumbuh dan berkembang. Agrios (1997) menyatakan bahwa tanaman dapat tahan terhadap patogen karena tanaman tersebut masuk dalam kelompok tanaman yang imun terhadap patogen (ketahanan bukan-inang = non host resistance) atau karena tanaman tersebut memiliki gen ketahanan untuk mengatasi virulensi patogen (ketahanan sejati = true resistance) atau karena beberapa alasan tanaman terhindar atau toleran terhadap infeksi patogen (ketahanan nyata = apparent resistance). Siregar (2009) menyatakan bahwa tanda-tanda terbentuknya gaharu bila dilihat dari faktor morfologi sampai dengan pengamatan bulan ke enam adalah daun menguning dan rontok; kulit batang mulai mengering; ranting dan cabang mulai meranggas serta mudah patah; batang, cabang dan ranting berwarna putih berserat coklat hitam dengan teras kayu merah kecoklatan atau hitam bila kulit dikupas; bila kulitnya dibakar akan mengeluarkan aroma gaharu yang khas. Kunoh (1995) menyatakan, interaksi cendawan patogen dengan tanaman dapat menyebabkan terjadinya perubahan fisiologis pada tanaman yang berdampak terhadap terjadinya perubahan visual pada sel, jaringan atau organ tanaman, bahkan dapat mengakibatkan perubahan terhadap morfologi tanaman (Nieamann dan visintini 2005; Lee dan Bostock 2006). Penampilan morfologi suatu organisme merupakan hasil proses metabolisme yang terjadi didalam setiap
14
sel penyusun organisme. Keragaman morfologi pada individu dalam suatu populasi sangat tergantung pada keragaman proses dan hasil metabolisme yang terjadi pada masing-masing individu. Proses metabolisme tersebut terjadi dalam sel yang melibatkan reaksi biokimia yang dikatalis oleh enzim tertentu, sehingga mengakibatkan keragaman morfologi dan hasil metabolisme. Variasi kerentanan terhadap patogen dalam tanaman juga disebabkan karena perbedaan jumlah gen ketahanan (Agrios 1997). Tanaman yang sangat rentan terhadap suatu isolat patogen, sesungguhnya tidak memiliki gen ketahanan yang efektif untuk mengatasi isolat yang diinokulasikan pada tanaman, akibatnya tanaman tersebut mati apabila patogen yang diinokulasikan sangat virulen. Tanaman A. microcarpa yang diinokulasi dengan F. solani, juga ada yang mati saat diinokulasi, sekalipun tanaman lain di sekitarnya tidak mengalami hal yang sama. Lingkungan dapat mempengaruhi jumlah dan aktivitas patogen (Semangun 1996). Kerentanan tanaman dan virulensi patogen tidak berubah pada tanaman yang sama selama beberapa hari hingga beberapa minggu, akan tetapi keadaan lingkungan dapat berubah secara tiba-tiba dalam tingkatan yang bervariasi. Oleh karena itu, lingkungan juga dapat menyebabkan terjadinya perubahan perkembangan penyakit menjadi lebih cepat atau lebih lambat. Tentu saja perubahan yang terjadi pada faktor lingkungan tersebut mampu mempengaruhi tanaman inang, patogen atau kedua-duanya. Perubahan faktor lingkungan ini mungkin menguntungkan bagi pertumbuhan patogen dan tidak menguntungkan bagi tanaman inang. Teknik pemilihan tanaman yang akan diinokulasi diduga juga berpengaruh terhadap nilai karakter morfologi tanaman yang diinokulasi, dimana tanaman yang akan diinokulasi umumnya adalah tanaman yang secara fenotip sehat. Hal ini mengakibatkan nilai hasil pengukuran karakter morfologi tanaman yang diinokulasi lebih tinggi dibanding tanaman yang belum diinokulasi. Pada tahun 2008 di lokasi penelitian ini terjadi serangan hama Heortia vitessoides yang mengakibatkan proses pembentukan gaharu terganggu. Akibat serangan tersebut beberapa daun pohon penghasil gaharu menjadi rusak, pohon menjadi meranggas, bahkan mati. Tanaman yang terserang ulat H. vitessoides, kematian banyak terjadi pada kelompok tanaman yang diinokulasi, karena serangan tersebut menghambat pertumbuhan tanaman dan bahkan menimbulkan kematian tanaman. Terbukanya lahan yang disebabkan oleh matinya tanaman rentan yang tidak tahan terhadap inokulasi yang dilakukan maupun akibat serangan ulat H. vitessoides, memberi peluang bagi tanaman di sekitarnya untuk bertumbuh dan berkembang, bahkan pada beberapa tanaman yang tahan terhadap Fusarium, nilai pengukuran karakter morfologinya lebih tinggi dibandingkan pohon lainnya. Namun bila dilihat pada hasil penelitian ini kedua kelompok tanaman yang diinokulasi maupun tidak diinokulasi karakter pengukuran tinggi total, diameter, volume bebas cabang dan panjang tajuk sama-sama memberikan nilai keragaman yang tinggi.
15
2.5 Simpulan Pengukuran karakter morfologi tanaman yang diinokulasi maupun yang tidak diinokulasi berdasarkan analisis faktor diperoleh nilai keragaman pengukuran tinggi total, diameter, volume bebas cabang dan panjang tajuk yang sama antar kedua kelompok tersebut. Hal ini menunjukkan bahwa karakterkarakter morfologi yang digunakan, belum dapat menggambarkan perbedaan antara tanaman yang tidak diinokulasi dan yang diinokulasi.
