5. Anatomická a morfologická stavba dřeva Stonek Stonek je vegetativní orgán vyšších rostlin, jehož základními funkcemi je růstem prodlužovat rostlinu ve směru pozitivního heliotropismu, nést listy a generativní orgány (květy, semena a plody) a rozvádět vodu a živiny obousměrně po celé rostlině. Z hlediska lidského využití má význam schopnost stonku mnoha rostlin druhotně tloustnout. Tímto procesem se vytváří dřevo. Anatomické znaky primárních a sekundárních pletiv v druhotně tloustnoucím stonku jsou podkladem pro užitné vlastnosti dřeva a také pro identifikaci různých druhů dřev.
Primární stavba stonku Komplex krycích pletiv tvoří pokožka (epidermis), případně i podpokožka (hypodermis). Komplex základních pletiv tvoří primární kůra, která je směrem do středu stonku členěna na exodermis, mezodermis a endodermis. Podobně jako u kořene jde o intenzivně metabolizující vrstvu. Endodermis tvoří obal, pochvu cévních svazků. Pod endodermis se tvoří v latentním meristému pericyklu základy větvení stonku. Cévní svazek je kolaterálního nebo bikolaterárního typu. U druhů, jejichž stonek druhotně tloustne, jsou cévní svazky otevřené (to znamená, že mezi dřevní a lýkovou částí je vytvořené dělivé pletivo kambium, schopné produkce nových buněk.) Střed stonku tvoří dřeň.
Primární stavba stonku jednoděložných pokožka kůra cévní svazky
kůra cévní svazek pokožka
Typické znaky stavby jednoděložných rostlin lze demonstrovat na příkladu kukuřice (Zea mays L.) Komplex krycích pletiv tvoří pokožka (epidermis). Komplex základních pletiv tvoří primární kůra. Cévní svazek je kolaterálního typu. To znamená, že každý svazek má jednu lýkovou a jednu dřevní část, přičemž lýková část je blíže obvodu, dřevní blíže středu orgánu.
sklerenchymatická pochva floém xylém
U jednoděložných rostlin cévní svazky procházejí celým objemem stonku, neboť od periferie směřují do středu a pak se obloukovitě stáčejí k povrchu v místě, kde na stonek nasedá list. Na příčném řezu stonkem jsou proto cévní svazky rozmístěny po celé ploše řezu. Cévní svazky jsou uzavřené, tzn. nevytvářejí kambium. Proto stonek jednoděložných rostlin nemá schopnost druhotného tloustnutí v pravém slova smyslu.
Primární stavba stonku dvouděložných Typické znaky primární stavby stonku dvouděložných rostlin lze demonstrovat na epidermis příkladu podražce (Aristodřeň lochia sp.). Krycím pletivem na povrchu stonku je paprsek jednovrstevná pokožka (epidermis). Komplex základních pletiv tvoří kůra, kolenchym rozčleněná na vrstvu kolennebo sklerenchym chymu, škrobovou pochvu a sklerenchym.. Tato pletiva tvoří soustředná mezikruží mezi pokožkou a cévními svazky. Z funkčního hlediska k nim někdy bývá přiřazována dřeň, která tvoří střed stonku. Nejvnitřnější vrstva kůry, endodermis, tvoří obal cévních svazků. Pod endodermis se nalézá latentní meristém, pericykl, v němž se tvoří základy větvení stonku. Cévní svazky jsou uspořádány koncentricky, tj. na kružnici se středem v ose stonku. Jsou kolaterálního typu. Cévní svazky dvouděložných jsou otevřené, tj. schopné druhotného tloustnutí. cévní svazek
Příčný řez stonkem podražce (Aristolochia sp.) e – epidermis, kol – kolenchym, k – kůra, skl – sklerenchym, pe – pericykl, f – floém, ka – kambium, kas – kambium svazkové, kam - kambium mezisvazkové, x – xylém, dp – dřeňový paprsek, d – dřeň.
Druhotné tloustnutí stonku (1) Na příčném řezu druhotně tloustnoucím stonkem podražce můžeme dobře pozorovat struktury, které se druhotného tloustnutí účastní. Druhotná vodivá pletiva vznikají diferenciací buněk, která produkuje sekundární meristém – kambium. Kambium se tvoří v cévních svazcích (kambium svazkové neboli fascikulární) a mezi nimi (kambium mezisvazkové neboli interfascikulární). Směrem do středu stonku se diferencují buňky dřeva (druhotný xylém), směrem vně buňky lýka (druhotný floém). Jak druhotný xylém, tak druhotný floém mají části svazkové, tvořené převážně vodivými elementy, a části mezisvazové, které jsou tvořeny paprsky.
Příčný řez stonkem podražce (Aristolochia durior), zachycující strukturu otevřených cévních svazků s kambiem (vlevo) a celkový pohled na čtyřletou větévku druhotně tloustnoucího stonku (dole). e – epidermis, kol – kolenchym, k – kůra, skl – sklerenchym, pe – pericykl, f – floém, ka – kambium, kas – kambium svazkové, kam - kambium mezisvazkové, x – xylém, dp – dřeňový paprsek, d – dřeň.
Druhotné tloustnutí stonku (2) Svazkové kambium produkuje centripetálně (směrem do středu stonku) druhotné dřevo (sekundární xylém) a centrifugálně (směrem k povrchu stonku) druhotné lýko (sekundární floém). Mezisvazkové kambium produkuje buňky dřeňových paprsků. Nápadná je proměnlivost cév sekundárního xylému v průběhu vegetační sezóny - cévy tvořené v počátku vegetační sezóny ("jarní dřevo") mají větší světlost než cévy diferencované později, tzv. "letní dřevo". Přechody mezi letním dřevem jednoho roku a jarním dřevem následujícího roku (letokruhy) jsou rozlišitelné jak mikroskopicky, tak makroskopicky. Z počtu letokruhů lze určit stáří rostliny, stejně tak jako z tloušťky letokruhů lze odhadnout příznivost místních klimatických podmínek v daném roce pro růst sledované rostliny. letní dřevo letokruh jarní dřevo
dřeňový paprsek
Sekundární stavba stonku nahosemenných
Druhotné dřevo nahosemenných obsahuje jen jeden typ vodivých elementů, a to cévice. Proto se na příčném mikroskopickém řezu jeví jako poměrně homogenní. Dřeva rostlin produkujících pryskyřice obsahují pryskyřičné kanálky.
Sekundární stavba stonku dvouděložných
Druhotné dřevo většiny dvouděložných je tvořeno cévami, cévicemi, dřevním parenchymem a sklerenchymatickými dřevními vlákny. Je tedy značně heterogenní.
Tloustnutí stonku jednoděložných Protože jednoděložné rostliny mají uzavřené cévní svazky bez kambia, nejsou schopny druhotného tloustnutí v pravém slova smyslu. Zvětšování objemu (tloustnutí stonku palem je založeno na jiném principu. Stonky palem tloustnou díky vzrůstu počtu parenchymatických buněk a cévních svazků. Tento primární růst je způsoben oblastí aktivně se dělících meristematických buněk, které se nazývají „meristém primárního tloustnutí“. Tento meristém obklopuje apikální meristém na špičce stonku. U dřevnatých jednoděložných tato meristematická oblast sahá v periferní oblasti až k bázi stonku. Nazývá se „meristém sekundárního tloustnutí“. S tloustnutím stonku přibývají nové cévní svazky a parenchymatické pletivo.
Makroskopická struktura dřeva (1) Vnitřní struktura dřeva se navenek projevuje jako soubor tzv. makroskopických znaků, které jsou charakteristické pro jednotlivá dřeva. Tyto znaky jsou na povrchu dřeva viditelné pouhým okem nebo lupou. Znaky makroskopické stavby dřeva se sledují na třech základních řezech: Příčný: vedený kolmo na osu kmene Radiální: podélný řez vedený rovnoběžně s osou kmene jeho středem Tangenciální: podélný řez vedený rovnoběžně s osou kmene v tečně k některému letokruhu.
Makroskopická struktura dřeva (2) Barva dřeva je podmíněna zbarvením buněčných stěn. Ve středu kmene tvoří odumřelé buňky jádro, které bývá temněji zbarvené než okolní běl. U některých dřevin je jádro stejně zbarvené jako běl (jedle, smrk, osika, buk, bříza, habr). Jen o něco temnější a ne zcela výrazně odlišené je jádro u lípy, jeřábu a javoru mléče. Působením vzduchu a světla vystupuje po určitém čase jádro borovice. Zbarvení dřeva (běle) je typické pro jednotlivé druhy dřevin: – bílá: např. javor klen, jírovec maďal, habr, lípa – žlutohnědá: např. akát, třešeň, moruše – hnědá: např. dub, jilm, jeřáb – šedohnědá: např. kaštan, ořešák, pajasan – červenohnědá: např. tis, modřín, švestka. Lesk vzniká odrazem světla od hladkého povrchu dřeva. Tuto schopnost mají zejména plochy dřeňových paprsků na radiálním řezu (velmi dobře patrné u listnatých dřevin). Textura (kresba) dřeva je podmíněna rozdílnou anatomickou stavbou dřeva. Nejvíce se v kresbě uplatňují dřeňové paprsky, střídání jarního a letního dřeva v letokruzích, případně poloha a četnost suků.
