Anatomická stavba deva vybraných tropických devin rostoucích na území Francouzské Guyany

Mendelova zem d lská a lesnická univerzita v Brn Lesnická a d eva ská fakulta Ústav nauky o d ev

Anatomická stavba d eva vybraných tropických d evin rostoucích na území Francouzské Guyany Diplomová práce

Brno 2009

Bc. Jan Baar

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Anatomická stavba d eva vybraných tropických d evin rostoucích na území Francouzské Guyany zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zve ejn na v souladu s § 47b Zákona . 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovn Mendelovy zem d lské a lesnické univerzity v Brn , zp ístupn na ke studijním ú el m ve shod s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby záv re ných prací. Autor kvalifika ní práce se dále zavazuje, že p ed sepsáním licen ní smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že p edm tná licen ní smlouva není v rozporu s oprávn nými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit p ípadný p ísp vek na úhradu náklad spojených se vznikem díla dle ádné kalkulace. V Brn , dne:........................................ podpis studenta 1

Pod kování V prvé ad d kuji Ing. Vladimíru Grycovi, Ph.D., vedoucímu mé diplomové práce, za ochotu, odborné vedení a poskytnutí cenných rad. Dále pat í mé díky Ing. Jan Dlouhé, která poskytla materiál pro výzkum a tím umožnila vznik této práce a d kuji i mé rodin za projevenou podporu a trp livost. 2

Abstrakt Jméno: Jan Baar Název: Anatomická stavba d eva vybraných tropických d evin rostoucích na území Francouzské Guyany Tato práce se zabývala anatomickou stavbou d eva na p í ném ezu u dvou d evin z Francouzské Guyany, a to Lecythis persistens a Virola michelii. Hlavním cílem bylo ur ení zastoupení jednotlivých anatomických element

ve d ev , dále zjišt ní

jejich rozm r a po tu a p ípadn zm na t chto charakteristik po polom ru kmene. V teoretické ásti jsou shrnuty známá fakta o zkoumaných d evinách a území výskytu. Rovn ž je zde popsána problematika anatomických element listnatých d evin. Mikroskopické snímky p í ného ezu byly podrobeny analýze v programu ImageJ. Získané data o anatomických elementech byly statisticky vyhodnoceny a porovnány s údaji uvád nými v literatu e. Klí ová

slova:

Francouzská

Guyana,

mikroskopická

stavba,

zastoupení

anatomických element , IAWA seznam znak pro ur ení listnatých d evin

Abstrakt Name:

Jan Baar

Title:

Anatomical wood structure of selected tropical species growing in

territory of French Guiana This work deals with anatomical wood structure on cross section of two different species from French Guiana, namely Lecythis persistens and Virola michelii. Main aim of work is to determinate a percentage of individual anatomical elements in wood and detection of their dimensions and number. Also change of these characteristics along stem radius was considered. In theoretic part are summarized known facts about surveyed species and territory of their occurrence. There are also described problems of anatomical elements of hardwood. Microscopic photographs of cross section were analyzed by program ImageJ. Gained data about anatomical elements were statistically analyzed and compared with literature. Keyword: French Guiana, microscopic structure, percentage proportion of anatomical elements, IAWA list of features for hardwood identification

3

Obsah Obsah ........................................................................................................................... 4 1. Úvod ..................................................................................................................... 5 2. Cíl práce ............................................................................................................... 6 3. Literární p ehled.................................................................................................... 7 3.1. Francouzská Guayana.................................................................................... 7 3.1.1. P írodní podmínky zem ........................................................................ 7 3.1.2. Lesy Francouzské Guyany ..................................................................... 8 3.1.3. Ochrana les na území Francouzské Guyany ........................................ 9 3.1.4. T žba a lesní produkty........................................................................... 9 3.2. Anatomické elementy d eva listnatých d evin.............................................. 10 3.2.1. Cévy .................................................................................................... 10 3.2.2. Tracheidy ............................................................................................ 11 3.2.3. Libriformní vlákna............................................................................... 11 3.2.4. Parenchymatické bu ky ....................................................................... 12 3.3. Tahové d evo............................................................................................... 13 3.4. IAWA – seznam znak k ur ení d eva listnatých d evin .............................. 14 3.5. Popis d evin a d eva .................................................................................... 30 3.5.1. Rod Lecythis........................................................................................ 30 3.5.2. Rod Virola........................................................................................... 34 4. Materiál a metodika ............................................................................................ 38 4.1. Materiál....................................................................................................... 38 4.2. Výroba mikroskopických ez ..................................................................... 38 4.3. Snímání ezu ............................................................................................... 39 4.4. M ení v programu ImageJ a vyhodnocení výsledk ................................... 41 5. Výsledky............................................................................................................. 43 5.1. Lecythis persistens....................................................................................... 43 5.1.1. Mikroskopická stavba .......................................................................... 43 5.1.2. Procentuální zastoupení anatomických element na p í ném ezu ..... 44 5.1.3. Výskyt tahového d eva ........................................................................ 46 5.1.4. Cévy .................................................................................................... 47 5.1.5. D e ové paprsky.................................................................................. 50 5.1.6. Libriformní vlákna............................................................................... 50 5.2. Virola michelii............................................................................................. 52 5.2.1. Mikroskopická stavba .......................................................................... 52 5.2.2. Procentuální zastoupení anatomických element na p í ném ezu ........ 53 5.2.3. Výskyt tahového d eva ........................................................................ 55 5.2.4. Cévy .................................................................................................... 56 5.2.5. D e ové paprsky.................................................................................. 61 5.2.6. Libriformní vlákna............................................................................... 61 6. Diskuse ............................................................................................................... 64 6.1. Lecythis persistens....................................................................................... 64 6.2. Virola michelii............................................................................................. 67 7. Záv r .................................................................................................................. 71 8. Literární p ehled.................................................................................................. 73 9. Resume ............................................................................................................... 75 10. P ílohy ............................................................................................................ 76 10.1. Seznam obrázk ...................................................................................... 78 10.2. Seznam tabulek ....................................................................................... 80 4

1. Úvod lov k využívá d evo pro své pot eby už odnepam ti. V tšinu z tohoto období byl však odkázán na materiál, který se vyskytoval v jeho nejbližším okolí. Ten sice vyhovoval jeho požadavk m, ale nem l vždy úpln ty nejvhodn jší vlastnosti. To se zm nilo s rozvojem cestování a dopravy, kdy získal p ístup i k cizokrajným d evinám, které byly nejprve cen ny pro sv j nevšední vzhled a krásnou texturu. V sou asné dob jsou navíc exotické d eviny vyhledávány pro svou dlouhou životnost v exteriéru, bezúdržbovost a odolnost v i d evokazným houbám a hmyzu. D evo v tšiny našich domácích d evin má p i použití ve venkovním prost edí pom rn krátkou trvanlivost a je nutné je chránit nát ry i impregnací, která se musí asem obnovovat. Tento nedostatek n které exotické d eviny odstra ují, a proto mají u nás v sou asné dob velké perspektivy zejména ve výrob zahradního nábytku a dalších výrobk ur ených do exteriéru, jako jsou nap . verandy, podlahy teras, fasádní obklady nebo kv tiná e. Exotické d eviny nabízejí d evo se širokou škálou r znorodých vlastností a vzhled . N které jsou si vzhledov

dosti podobné, ale jejich vlastnosti se mohou výrazn

odlišovat. P esná identifikace exotických d evin je tedy nezbytná, je však pom rn obtížná. Ur it danou d evinu pouze na základ makroskopických znak si vyžaduje zna né zkušenosti a dlouholetou praxi v tomto oboru. Jak už bylo e eno, d evo je materiál velmi variabilních vlastností, a to se týká i samotného vzhledu a kresby. Naše domácí d eviny jsou od sebe pom rn snadno odlišitelné, je jich málo a mají zna n odlišnou anatomickou stavbu. Je snadné od sebe rozpoznat jehli natou a listnatou d evinu, i listná s roztroušen a kruhovit pórovitou stavbou d eva. V tropických a v subtropických oblastech se však vyskytují stovky druh p evážn listnatých d evin a vlivem klimatických podmínek mají tém

všechny roztroušen pórovitou stavbu

d eva. V tomto p ípad je už p esná identifikace výrazn ztížená. Jen si p edstavme, že máme identifikovat d evinu na základ vzhledu jejího d eva, a p itom ani nevíme, z které oblasti d evo pochází, a nevíme v jakých klimatických podmínkách daná d evina rostla. V takových p ípadech si tém

vždy musíme pomoci mikroskopickou analýzou

d eva a i ta si vyžaduje dlouholetou zkušenost a hlavn znalost anatomické stavby a typických znak jednotlivých d evin.

5

2. Cíl práce Tato práce je vypracovávaná jako sou ást širšího výzkumu diserta ní práce Ing. Jany Dlouhé, která se nazývá Viscoelastic behavior of green wood and its impact on biomechanical modelling a která je sou ástí projektu Woodiversity partnerských laborato í LMGC a ECOFOG. V tomto projektu je studována r stová strategie d evnatých rostlin (strom a lián) v siln konkuren ním prost edí tropického pralesa. Hlavním cílem této diplomové práce je ur ení procentuálního zastoupení jednotlivých anatomických element d eva na p í ném ezu u dvou odlišných d evin pocházejících z tropického lesa Francouzské Guyany. Konkrétn se jedná o d eviny Lecythis persistens a Virola michelii. Dalším z cíl práce je stanovit, zda se ve d ev vyskytuje tahové d evo vzniklé odklonem kmene od svislé osy. Práce se rovn ž zabývá popisem mikroskopických znak d eva viditelných na p í ném ezu a p ípadn zm nou jejich charakteristik po polom ru kmene. Zjišt né výsledky jsou srovnány s dostupnými údaji z odborné literatury, které jsou však pro zkoumané druhy, p ípadn daný rod d evin, velmi skrovné a mají spíše obecný charakter. Popsané vlastnosti anatomických element

jsou srovnány se znaky

uvedenými v IAWA seznamu znak pro ur ování listnatých d evin.

6

3. Literární p ehled 3.1. Francouzská Guayana Francouzská Guyana (francouzsky Guyane française) je rozlohou nejv tší francouzský departement a jediné území Francie a Evropské unie na jihoamerickém kontinentu (Wikipedia 2009). Nachází se na severovýchodním pob eží Jižní Ameriky a její území je ohrani eno ze severu Atlantickým oceánem. Od Brazílie ji na jihu odd luje horské pásmo Tumuc-Humac a na východ

eka Oiapoque. Západní hranici se

Surinamem tvo í eky Maroni, Litany a Awa (FAO 2009). Rozloha Francouzské Guyany iní asi 91 000 km2. Území je ídce osídleno, po et obyvatel se pohybuje okolo 270 485, z ehož vyplývá hustota zalidn ní 2 obyvatelé/km2. Populace je z 66 % tvo ena ernochy a mulaty, z 12 % b lochy, dalších 12 % p ipadá na Indy,

í any

a Indiány (Mongabay 2009). P evážná ást obyvatelstva žije na pob eží Atlantického oceánu a je závislá na podpo e z Francie. Obyvatelstvo Francouzské Guyany se nejvíce v nuje zem d lství, dobytká ství, t žb d eva, zlata, bauxitu a úprav k ží. Hospodá ství je velmi zaostalé. Pr mysl a železni ní doprava tém ve m st

neexistují. Zem je p edevším známa svým kosmodromem

Kourou (Guyanské kosmické centrum), z n hož startují rakety Ariane

evropské kosmické agentury ESA. Evropská vesmírná agentura vytvá í více než 50 % ekonomické aktivity zem (Wikipedia 2009).

Obr. 1 Poloha Francouzské Guyany (Wikipedia 2009)

3.1.1. P írodní podmínky zem Francouzská Guyana leží v oblasti trop , pr m rná ro ní teplota dosahuje hodnoty 26,7 ºC. Období sucha, které bývá v dob od ervna do listopadu, je st ídáno obdobím liják . Maximální množství srážek spadne v období dubna až kv tna. Pr m rné ro ní srážky jsou 3 200 mm, ale jsou zna n závislé na nadmo ské výšce. Území je hojn 7

zásobeno vodou z etných ek, které pramení v horách a te ou severn do Atlantického oceánu (FAO 2009).

3.1.2. Lesy Francouzské Guyany P es 90 % území Francouzské Guyany je zalesn no, z toho více než 95 % tvo í p vodní les. Zdejší prales je charakterizován zejména obrovskou druhovou diverzitou, dle záznam WCMC (World Conservation Monitoring Centre) je domovem pro 5 625 známých rostlinných druh , z tohoto po tu 2,6 % p edstavují endemity (Mongabay 2009). Stromy jsou v této po etné skupin zastoupeny asi 1 200 druhy. T i druhy strom

jsou za azeny v erveném seznamu IUCN mezi kriticky ohrožené, 2 mezi

ohrožené a 11 druh je ozna eno jako zranitelné (FAO 2009). Lesy jsou v tšinou ve vlastnictví státu (99,8 %), pouze minimální

ást je

v soukromém vlastnictví (0,2 %) (FAO 2009). Lesy Francouzské Guayany lze rozlišit na n kolik typických formací, a to: Lesy mangrov – pob ežní lesy lemující vody nejen podél Atlantiku, ale i podél ústí velkých ek (Maroni, Cayenne, Mahury, Oyapocku). Zasahují až do hloubky 30–40 km od pob eží a jejich ší e se zv tšuje zejména vlivem nános pevných ástí. Lesy skalnatého pob eží – vyskytují se v úzkém pásu v oblasti Kourou a Montaby, a zejména na ostrov Cayenne. Ze 77 druh

pat í k nejvýznamn jším

Philodendron acutatum, Cydista aequinoctialis, a Ficus amazonica. Lesosavany – rozlohou malá formace (asi 20 000 ha), les není pln zapojený, stromy jsou jednotliv až hlou kovit rozmíst né po ploše, která je rovn ž zem d lsky využívaná. Tropický deštný les – jádro humidního lesa s vým rou p es 90 000 km2. Jedná se o velmi dynamický ekosystém, jehož stavba se m ní hlavn

vnit ními zm nami,

odumíráním a rozvojem jedinc , kte í spolu sout ží o sv tlo a živiny. Stromy rostou velmi rychle, zejména pionýrské druhy, které b hem p ti let dosahují výšky p es 10 m a vytvo í podmínky pro klí ení a r st stínomilných d evin (Jeník 1998). Deštný les Francouzské Guyany je rozvrstven do ady etáží, p edr staví jedinci, nap . Ceiba pentandra zde dosahují výšky p es 60 m. Dominantní etáž o pr m rné výši kolem 45–50 m tvo í zejména stromy Terminalia amazonia, Dicorynia guyanensis, druhy d evin Saint Martin rouge (Andira ssp), zástupci mahot rouge (Escheweria amara), balata (Manilkara bidentata) nebo cedre jaune (Nectranda grandis). D eviny wacapou, grignon i gaulette noir jsou známé zejména v d eva ském pr myslu.Ve vr stavé etáži, 8

kde je mén sv tla, dosahují d eviny výše kolem 10–15 m (druhy Iriartea oxorhiza, Miconia spp.). Podrost je tvo en jedinci, kte í okamžit využívají vhodné podmínky, nap . po uvoln ní korunového zápoje, k prudké r stové expanzi (Král 2005). Stromy mají rozmanit upravené kmeny a ko eny. Typickými jsou báze kmen hluboce len né do tzv. pilí , jež zlepšují stabilitu stromu v zamok ené p d

a udržují tepelnou

rovnováhu kmene, který se p eh ívá vlivem vedení tepla z oslun né koruny. asté jsou i rozmanité adaptace ko en

(op rné, ch dovité a dýchací ko eny), které rovn ž

podporují stabilitu a umož ují vým nu dýchacích plyn (Jeník 1998). Tab. 1 Lestnatost Francouzské Guyany (FAO 2009)

Celková plocha les Zastoupení les z rozlohy zem

8 063 000 ha 91,8 %

Plocha p vodního lesa

7 701 000 ha

Zastoupení p vodního lesa v lesním porostu

95,5 %

3.1.3. Ochrana les na území Francouzské Guyany V roce 1975 vznikl státní program „Zelený plán“, který omezuje maximální t žbu v oblasti p irozených les na plochu 15 000 ha ro n . Jednotlivý výb r je omezen pouze druhov . Ve Francouzské Guayan

p sobí Fond pro zlepšení životního prost edí a les

(FFEM). Projekt s názvem Udržitelný rozvoj guyanských lesních zdroj (spadá pod World Wildlife Fund – WWF) probíhá od srpna 2002 pod vedením 12 profesionálních výzkumník (Král 2005). V sou asné dob

je 15,4 % území Francouzské Guayany za azeno do jedné

z kategorií ochrany (I–V) dle IUCN (International Union for Conservation of Nature). Dalších 2,11 % les je za azeno do kategorie VI (FAO 2009). Celosv tov sílí tlak na ochranu a záchranu tohoto obrovského lesního komplexu, což se projevuje snížením exploatace n kterých cenných druh

d evin, t žbou

provád nou v úzkých pruzích s následnou výsadbou rychle rostoucích d evin (Král 2005).

3.1.4. T žba a lesní produkty V období 1990–2000 p išla Francouzská Guayana každý rok asi o 2 800 ha les . Pr m rná ro ní míra odles ování inila 0,03 %. V období 1990–2005 p išla zem o 2,6 % p vodního lesního porostu, jedná se o nejnižší úbytek les v Jižní Americe. Co 9

se tý e celkové p em ny stanoviš (definované jako zm na plochy les

+ zm na

zalesn né plochy – rozší ení plantáží) pro období 1990–2005, p išla Francouzská Guayany o 0,4 % zalesn ných území (Mongabay 2009). T žba je provád na na základ

asového a plošného etátu. Druhování sortiment je v

98 % p ípad provád no p ímo na míst t žby. V zemi je celkem 23 pil, z nichž t i nejv tší produkují p es 41 % eziva a 11 z nich má ro ní produkci jen kolem 5 000 m3. 290 firem se podílí na dalším d eva ském zpracovatelském pr myslu (nábytek, dýhy, parkety, lodní vý ezy atd.) (Král 2005). Tab. 2 Vývoj t žby kulatiny a objemu jednotlivých sortiment (FAO 2009)

Kulatina (m3) Pr myslová kulatina (m3) Pila ské a dýhárenské vý ezy (m3) ezivo (m3) Palivové d íví (m3)

2002 152 851 68 800

2003 165 570 76 400

2004 170 304 75 700

2005 172 273 71 900

2006 171 376 66 000

59 800

67400

66 700

62 900

57 000

15 000 84 051

15 000 89 170

15 000 94 604

15 000 100 373

15 000 105 376

Vedle t žby d eva je významným produktem les

latex, který produkují

kau ukovníky. Zatímco b žné kau ukové mléko se t ží p evážn na plantážích ze strom

rodu Hevea brasiliensis, kvalitn jší surovinu dodává latex strom

balata

(Manilkara bidentata). Dalším d ležitým produktem deštného lesa je využívání d eva druhu Aniba roseae-odor, které obsahuje vonný linalol. Z ko en strom Lonchocarpus nicou se získává extrakt sloužící k ochran proti šk dc m v zem d lství, zástupce mangrovových les Rhizophora mangle poskytuje surovinu pro vyd lávání k ží. Palmy Elaeis guineensis i Ricinus communis poskytují olej, ada dalších slouží k výrob lék nebo sb ru ovoce a výrob

ko ení (Curcuma longa, Cinnamomum zeylanicum)

(Král 2005).

3.2. Anatomické elementy d eva listnatých d evin 3.2.1. Cévy Cévy jsou typické vodivé elementy d eva listnatých d evin. Jsou tvo eny soubory nad sebou uložených mrtvých bun k tzv. cévních

lánk , jejichž p vodní p í né

bun né st ny se v pr b hu diferenciace cévy rozrušily (Gandelová et al. 2004). Jír (1952) popisuje cévy jako skute né trubice, které rozvád jí vodu ve d ev a probíhají

10

v listnatých stromech sm rem vzh ru a dol v délce n kolika metr . Mají velmi tenké st ny, a proto o kolik zvyšují poréznost listná , o tolik snižují sou asn jejich pevnost. Pr m rné procentuální zastoupení cév ve d ev listnatých d evin se udává mezi 10 až 20 % (Šlezingerová a Gandelová 2002). Nap íklad Požgaj et al. (1997) udává pro javor podíl cév na objemu d eva 4 až 8,4 %, pro habr 10 až 15 % cév a u topolu nebo buku už cévy p edstavují 22 až 37% podíl. Rovn ž Chovanec et al. (1980) uvádí, že podíl cév z objemu d eva siln kolísá podle druhu a stanovišt d eviny v rozmezí 10–55 %. Podle Browna et al. (1949) je po et cév na mm2 velmi variabilní, ale za pr m rnou hodnotu lze považovat po et 6–20 cév na mm2. Pro domácí d eviny Severní Ameriky udává zastoupení cév ve d ev mezi 6 a 50 %. Podíl i rozm ry cév se m ní v závislosti na druhu d eviny, stá í stromu, na poloze v kmeni, v letokruhu, na postavení stromu v porostu, stanovišti. P í né rozm ry cév se od d en k obvodu kmene zvyšují, dosahují maxima a mohou klesat (Šlezingerová a Gandelová 2002). Nejširší jsou cévní lánky v jarním d ev kruhovit pórovitých d evin (0,2–0,4 mm), jsou viditelné i pouhým okem. Naopak v letním d ev mají ší ku jen 0,03 až 0,04 mm. U roztroušen pórovitých d evin se ší ka cév pohybuje v rozp tí 0,02 až 0,15 mm. Tlouš ka bun né st ny cév je velmi malá (1–2 m) (Chovanec et al. 1980, Požgaj et al. 1997).

3.2.2. Tracheidy Tracheidy nebo-li cévice tvo í ve d ev

listnatých d evin p echodné typy

anatomických element s funkcí vodivou, mechanickou, n kdy i zásobní. Vzhledem k tvarové a funk ní odlišnosti se rozlišují tracheidy cévovité, vláknité a vazicentrické. U n kterých d evin mohou tvo it velkou ást základního pletiva, jinde zcela chybí. Na mikroskopických

ezech

se

vylišují

velmi

obtížn ,

lépe

se

identifikují

v rozmacerovaném d ev (Gandelová et al. 2004).

3.2.3. Libriformní vlákna Libriformní vlákna jsou podstatnou sou ástí základního pletiva d eva v tšiny listnatých d evin. Jsou to typické mechanické zpev ovací elementy d eva (Gandelová et al. 2004). Libriformní vlákna se podobají tenkým, dlouhým jehlám, mají silné st ny a tém

žádný lumen a proto jsou neoby ejn pevné, pružné a houževnaté (Jír 1952).

Tvo í v pr m ru 50–60 %, n kdy až 75 % celkového objemu d eva v tšiny listnatých d evin (Šlezingerová a Gandelová 2002). Chovanec et al. (1980) udává zastoupení 11

vláken v rozmezí 36–76 % z objemu d eva. U našich d evin uvádí Požgaj et al. (1997) podíl libriformních vláken na objemu d eva pro lípu 36 %, buk 37–44 % a pro d evo javoru až 78 %. Jejich zastoupení ve d ev je v závislosti na druhu velmi rozdílné. Rozm ry i tvar libriformních vláken jsou rozdílné jak mezi d evinami, tak v rámci d eviny (m ní se podle lokalizace v letokruhu, kmeni podle v ku), jsou ovlivn ny klimatickými faktory, stanovišt m, postavením stromu v porostu. Ší ka libriformních vláken se udává od 15 do 50 m, tlouš ka bun ných st n se pohybuje v rozmezí 3–7 m. Tlouš ka bun ných st n je velmi d ležitý parametr, ovliv ující fyzikální, mechanické i technologické vlastnosti d eva. Tlouš ka bun ných st n se zvyšuje ve sm ru od d en k obvodu kmene (Šlezingerová a Gandelová 2002). I Perelygin (1965) potvrzuje, že se po polom ru kmene sm rem od d en ke k e rozm ry libriformních vláken a tlouš ka jejich st ny zvyšují, dosahují maxima a dále z stávají konstantní nebo se mírn zmenšují.

3.2.4. Parenchymatické bu ky Procentické zastoupení se udává v rozmezí 8–35 % celkového objemu d eva. Mohou mít tvar hranol , krychlí, krátkých zplošt lých vále k nebo v eten. Jejich funkce je zásobní a vodivá (Gandelová et al. 2004). D e ové paprsky U našich d evin se udává zastoupení v pr m ru 10–20 % z celkového objemu d eva, u tropických d ev 30 % a více (Šlezingerová a Gandelová 2002). D e ové paprsky jsou pro strom užite né, snižují však pevnost d eva. Probíhají d evem nap í ve sm ru radiálním, porušují svislé uspo ádání hlavních nosných bun k a vychylují je z jejich pr b hu, rovnob žného s osou stromu (Jír 1952). Axiální parenchym Podélný d evní parenchym je tvo en bu kami, jejichž podélná osa p ípadn charakter seskupení jsou orientovány rovnob žn s podélnou osou kmene. Mají funkci zásobní. Ukládá se v nich p edevším škrob a tuky, astý je výskyt anorganických krystal (Gandelová et al. 2004). Procentické zastoupení je velmi variabilní. V pr m ru se pro naše d eva udává 10 % objemu d eva. Vyšší výskyt je u tropických d ev (

20 %) (Šlezingerová

a Gandelová 2002). U n kterých tropických d evin m že tvo it zna ný objem d eva, 12

asto i p es 50 % (Brown et al.). Podle Perelygina (1965) vytvá í d evní parenchym v listnatých d evinách 2 až 15 % celkového objemu d eva.

3.3. Tahové d evo Je reakcí kmene a v tví stromu na namáhání. Zp sobuje ho ohýbání stromu vlivem zatížení v trem anebo hmotnost koruny p i k ivosti kmene a excentrické umíst ní v tví. U listnatých d evin se projevuje v míst tahu, nap . na náv trné stran kmene a v horní polovin

v tví (Požgaj et al. 1997). Makroskopicky je tahové d evo obtížn

rozpoznatelné. Lze ho pozorovat jako bílou lesklou plochu, pouze když je siln vyvinuté. Tahové d evo má oproti normálnímu d evu následující odchylky v anatomické stavb . Menší cévy jsou ídce rozmíst ny. Mechanická pevnost je posílená tahovými vlákny neboli želatinovými vlákny v tzv. G vrstv . G vrstva je nelignifikovaná vrstva celulózových vláken, uložených pod malým úhlem, tém

rovnob žn s podélnou osou

bu ky (Šlezingerová a Gandelová 2002). Požgaj et al. (1997) dále uvádí, že lze tahové d evo poznat i podle výrazn siln jších bun ných st n. Zobel a Buijtenen (1989) adí k d ležitým znak m odlišujícím tahové d evo od normálního následující: cévy jsou menší a mén

etné, libriformní vlákna bývají

oby ejn nepatrn delší. Podíl ligninu je v oblasti tahového d eva nižší nebo normální, zatímco zastoupení celulózy je mnohem vyšší. Ve d ev se vyskytuje želatinová vrstva, která je tvo ena tém

pouze celulózou a není lignifikovaná. Hustota tahového d eva je

asto vyšší než u normálního d eva. Rovn ž Perelygin (1965) udává, že podíl cév v tahovém d ev je jeden a p lkrát menší a objem libriformních vláken úm rn v tší. Délka a tlouš ka st n vlákna je v tší a ší ka vláken menší než v normálním d ev . Tahové d evo je obvykle hustší a tvrdší než normální d evo a p irozen vysušené vykazuje vysokou pevnost v tahu. Je však p í inou deformací eziva a dýh p i sušení, kdy dochází ke zborcení eziva vlivem nerovnom rného sesychání (Šlezingerová a Gandelová 2002).

13

3.4. IAWA – seznam znak k ur ení d eva listnatých d evin Letokruhy 1 2

hranice letokruh z etelné hranice letokruh nez etelné nebo chybí

Cévy

Stavba d eva 3 d eviny s kruhovit pórovitou stavbou - cévy v jarním d ev jsou z eteln v tší než cévy v letním d ev , dob e z etelná hranice mezi dv mi letokruhy i p echod mezi letním a jarním d evem 4 d eviny s polokruhovit pórovitou stavbou - a) pozvoln se zmenšující pr m r cév v rámci letokruhu; b) jarní a letní cévy shodného pr m ru, v jarním d ev v tší výskyt cév (nahlou ení cév); hranice letokruhu z etelná, nelze však ur it p echod letního a jarního d eva 5 d eviny s roztroušen pórovitou stavbou - letní i jarní cévy p ibližn stejných pr m r , nez etelné hranice letokruhu i p echod mezi letním a jarním d evem

Obr. 2 Zleva doprava: znak 3; 4a; 4b; 5 (IAWA 1989)

Uspo ádání cév 6 cévy v tangenciálních pásech - cévy uspo ádány v delších nebo krátkých tangenciálních adách, ady jsou p ímé nebo zvln né 7 cévy v radiálních nebo diagonálních adách - cévy uspo ádány v radiálních nebo diagonálních adách 8 uspo ádání cév rozv tveného charakteru - cévy vytvá í z etelné zóny odd lené oblastmi bez cév

Obr. 3 Zleva doprava: znak 6; 7; 8 (IAWA 1989)

14

Seskupení cév 9 cévy výhradn jednotlivé (90 % a více) - více než 90 % cév je zcela obklopeno jinými elementy, nedotýkají se tedy žádné jiné cévy 10 cévy v radiálních seskupeních (4 a více) - radiální ada 4 a více cév 11 cévy ve shlucích - skupina 3 a více cév, které mají vzájemný radiální i tangenciální kontakt


Tvar jednotlivých cév 12 víceúhelníkový tvar jednotlivých cév - na p í ném ezu lze vid t víceúhelníkový tvar cévy

Obr. 5 Znak 12 (IAWA 1989)

Perforace - poz statek p í ných bun ných st n mezi jednotlivými cévními lánky 13 jednoduchá perforace - perforace s jedním kruhovým nebo eliptickým otvorem 14 žeb í ková perforace - perforace s více podlouhlými soub žnými otvory, které jsou od sebe odd lené žebry 15 žeb í ková perforace s mén než 10 žebry 16 žeb í ková perforace s 10–20 žebry 17 žeb í ková perforace s 20–40 žebry 18 žeb í ková perforace s více než 40 žebry 19 sí ovitá, pórovitá nebo další typ složené perforace - a) sí ovitá; b) pórovitá – perforace s kruhovými nebo oválnými otvory (jako síto), p epážky mezi otvory bývají siln jší než u sí ovité perforace 15

Obr. 6 Zleva doprava: znak 13; 14; 19a; 19b (IAWA 1989)

Zten eniny: uspo ádání a velikost - zten eniny v bun né st n mezi cévními lánky 20 žeb í kovité uspo ádání - podlouhlé zten eniny v adách nad sebou, tvarem p ipomínající žeb ík 21 protistojné adové uspo ádání - zten eniny uspo ádány v horizontálních adách 22 st ídavé uspo ádání - zten eniny uspo ádány v diagonálních adách 23 st ídav uspo ádané zten eniny mnohoúhelníkového tvaru - obrys zten enin hranatý s více než 4 stranami


Velikost zten enin (protistojné a st ídavé) - vodorovný pr m r porusu zten eniny v jeho nejširším míst 24 velmi malé 4 µ m 25 malé – 4–7 µm 26 st edn velké – 7–10 µm 27 velké 10 µ m Zten enina s rouchem 29 zten enina s rouchem - zten enina, u které je porus a/nebo otvor zten eniny zcela nebo lemován výr stky sekundární bun né st ny

16

áste n


Zten 30 31 32 33 34 35

eniny mezi cévami a d e ovými paprsky dvojte ka s výraznými okraji; podobná rozm rov i tvarov zten enin v cév dvojte ka s redukovanými okraji p ipomínající te ku: tvar kruhový nebo hranatý dvojte ka s redukovanými okraji p ipomínající te ku: a) horizontáln protáhlé (žeb í kovité) nebo b) vertikáln protáhlé (palisádové) zten eniny dvou r zných velikostí nebo typu v rámci jedné bu ky d e ového paprsku zten eniny jednostrann složené, velké (více než 10 µm) - jedna zten enina hrani í s dv mi nebo více menšími zten eninami sousední st ny výskyt zten enin na rozhraní d e ový paprsek–céva je omezen na okrajové ady bun k d e ového paprsku

Obr. 9 Zleva: znak 30; 31+35; 32a; 32b (IAWA 1989)

Spirální ztlušt niny - lokáln ztloustlá místa bun né st ny ve form spirály na vnit ní ploše cévních lánk 36 spirální ztlušt niny p ítomny ve d ev 37 spirální ztlušt niny po celé délce cévního lánku 38 spirální ztlušt niny jen na koncích cévního lánku 39 spirální ztlušt niny pouze v užších cévních láncích Tangenciální pr m r lumenu cév - m í se na p í ném ezu, je m en v nejširším míst lumenu, bez st n bu ky; pr m r se m í minimáln u 25 cév 40 50 µm 41 50–100 µm 42 100–200 µm 200 µm 43 17

45

dv r zné velikosti pr m ru cév - dv r zné velikosti pr m ru cév, nejedná se o d evo s kruhovit pórovitou stavbou


Po et cév na 1 mm2 - každá céva je po ítaná samostatn , tzn. radiální skupina 4 cév je po ítaná jako 4 cévy, z cév které jsou v zorném poli pouze z ásti, se do sou tu zapo ítává jen 50 % t chto cév 46 5 cév/mm2 47 5–20 cév/mm2 48 20–40 cév/mm2 49 40–100 cév/mm2 50 100 cév/mm2 Délka cévního lánku - m í se celá délka cévního lánku od jednoho konce ke druhému, nejlépe po maceraci, nejmén u 25 cévních lánk 52 350 µm 53 350–800 µm 800 µm 54 Thyly a deposity v cévách - thyly – výr stky tvo ené parenchymatickými bu kami, které p es zten eniny vr stají do lumenu cévy z okolních d e ových paprsk i axiálního parenchymu a áste n nebo úpln ji vypl ují 56 tenkost nné thyly - thyly s tenkou st nou, živé se zásobní funkci 57 silnost nné thyly - thyly se silnou vícevrstvou lignifikovanou st nou 58 gumy a jiné deposity v cévách jádra - mezi gumy a jiné deposity se zahrnuje široká škála chemických sm sí, které jsou r zn zbarvené (bíle, žlut , erven , hn d )

18

Obr. 11 Zleva doprava: znak 56 (p í ný a podélný ez); 57 (p í ný a podélný ez) (IAWA 1989)

D evo bez cév 59 d evo bez cév - d evo tvo eno pouze trachealními elementy bez perforací a parenchymem


Tracheidy a libriformní vlákna 60

výskyt cévovitých/vazicentrických tracheid - cévovitá t. – uzav ené protáhlé zašpi at lé bu ky bez perforací s etnými zten eninami podobné úzkým cévním lánk m - vazicentrické t. – krátké uzav ené bu ky nepravidelných tvar se zaoblenými konci s etnými zten eninami na st nách, výskyt v bezprost ední blízkosti cév

Základní vláknité pletivo 61 vlákna s te kami nebo nepatrnými dvojte kami - libriformní vlákna s te kami nebo s dvojte kami, jejichž pr m r porusu je menší než 3 µ m 62 vlákna se z etelnými dvojte kami - vlákna s dvojte kami, jejichž pr m r porusu je v tší než 3 µ m 63 zten eniny se u vláken b žn vyskytují na radiálních i tangenciálních st nách 64 spirální ztlušt niny ve vláknech P ehrádkovaná vlákna a pásy vláken podobných parenchymu 65 p ehrádkovaná vlákna p ítomná ve d ev - p ehrádkovaná vlákna – vlákna s tenkými p í nými nelignifikovanými p ehrádkami 66 p ehrádkovaná vlákna nep ítomny ve d ev 67 pás vláken podobných parenchymu st ídavý s pásem b žných vláken - st ídání tangenciálních pás relativn tenkost nných a silnost nných vláken 19

Obr. 13 Zleva doprava: znak 65; 67 (IAWA 1989)

Tlouš ka bun ných st n libriformních vláken 68 tenkost nná libriformní vlákna - lumen je 3 a vícekrát v tší než dvojnásobná tlouš ka bun né st ny 69 silnost nná libriformní vlákna - lumen je nanejvýš 3× v tší než dvojnásobná tlouš ka bun né st ny a z eteln viditelný 70 velmi silnost nná libriformní vlákna - lumen je nanejvýš 3× v tší než dvojnásobná tlouš ka bun né st ny a zcela uzav ený


Délka libriformních vláken - m í se minimáln 25 vláken 71 900 µm 72 900–1600 µm 1600 µm 73

Axiální parenchym 75

axiální parenchym chybí nebo velmi vzácný

Axiální parenchym apotracheální - parenchymatické bu ky bez p ímého kontaktu s cévami nebo cévovitými tracheidami 76 apotracheální rozptýlený - jednotlivé parenchymatické bu ky nebo menší skupiny nepravideln rozmíst ny 77 apotracheální rozptýlen nakupený - parenchymatické bu ky seskupeny do krátkých tangenciálních nebo diagonálních ad

20

Obr. 15 Zleva doprava: znak 76; 77 (IAWA 1989)

Axiální parenchym paratracheální - parenchymatické bu ky v p ímém kontaktu s cévami nebo cévovitými tracheidami 78 paratracheální skupinový - jednotlivé bu ky i skupiny bun k kolem vodivých element 79 paratracheální vazicentrický - parenchymatické bu ky vytvá ejí kolem cév ucelené pouzdra 80 paratracheální k ídlovitý - parenchymatické bu ky zcela nebo jednostrann obklopující cévu vybíhají do bo ních k ídlovitých útvar 81 paratracheální k ídlovitý koso tvere ný - bo ní rozší ení vytvá í podobu koso tverce 82 paratracheální k ídlovitý s k ídly - bo ní rozší ení je protáhlé a úzké 83 paratracheální splývavý - splývavý vazicentrický nebo k ídlovitý parenchym, který obklopuje (nebo pouze z jedné strany) dv i více cév, asto tvo í nepravidelné pásy 84 paratracheální jednostranný - parenchym vytvá í p lkruhové klobou ky na jedné stran cév, které se mohou k ídlovit rozši ovat v tangenciálním sm ru

Obr. 16 Zleva horní ada: znak 78; 79; 81 spodní ada: znak 82; 83; 84 (IAWA 1989)

21

Axiální parenchym svazkový - uspo ádání parenchymatických bun k do r zn mohutných tangenciálních linií v etn nebo mimo cév 85 axiální parenchym v pásu tvo eném více než 3 adami bun k 86 axiální parenchym v úzkém pásu tvo eném mén než 3 adami bun k 87 axiální parenchym sí ovitý - tangenciální linie p ibližn stejn široké jako d e ové paprsky, s kterými vytvá í pravideln rozloženou sí ; vzdálenosti mezi paprsky jsou p ibližn stejné jako mezi pásy parenchymu 88 axiální parenchym žeb í kový - tangenciální linie užší než paprsky, s kterými vytvá í vzhled žeb íku, vzdálenosti mezi paprsky výrazn v tší než mezi pásy parenchymu 89 axiální parenchym hrani ní - r zn široké svazky parenchymu na hranici letokruh nebo p ír stových zón

Obr. 17 Zleva: znak 87; 88; 89 (IAWA 1989)

Typ bun k axiálního parenchymu a délka et zce 90 v etenovité parenchymatické bu ky - parenchymatické bu ky odvozené od v etenových kambiálních iniciál bez druhotného d lení nebo bez délkového r stu, tvarov se podobají krátkým vlákn m 91 dv bu ky v et zci d evního parenchymu - et zec d evního parenchymu – ada bun k axiálního parenchymu vytvo ených p í ným d lením jedné v etenovité kambiální iniciály 92 ty i (3–4) bu ky v et zci d evního parenchymu 93 osm (5–8) bun k v et zci d evního parenchymu 94 více než osm bun k v et zci d evního parenchymu 95 nelignifikovaný parenchym

Obr. 18 Zleva: znak 90; 91+92; 93; 95 (IAWA 1989)

22

D e ové paprsky

Vrstevnatost - ur uje se na tangenciálním ezu jako po et bun k v nejširším míst paprsku, kolmo na osu paprsku 96 výlu n jednovrstevné 97 1–3 vrstevné 98 4–10 vrstevné 99 10 a více vrstevné 100 paprsky s vícevrstevnou ástí stejn širokou jako jednovrstevná ást - více vrstevná ást d e ového paprsku je stejn široká jako jednovrstevná ást toho samého paprsku

Obr. 19 Zleva: znak 96; 97; 98; 99; 100 (IAWA 1989)

Sdružené paprsky 101 sdružené paprsky - množství jednotlivých paprsk v bezprost ední blízkosti, které se makroskopicky jeví jako jeden; jednotlivé paprsky jsou od sebe odd leny podélnými elementy d eva Výška d e ových paprsk 102 výška d e ových paprsk > 1 mm - vysoké d e ové paprsky vyšší než 1 mm D e ové paprsky dvou rozdílných velikostí 103 d e ové paprsky dvou rozdílných velikostí - d e ové paprsky vytvá í na tangenciálním ezu dv odlišné skupiny, které se liší zejména vrstevnatostí, ob as i výškou

Obr. 20 Zleva: znak 101; 103 (IAWA 1989)

23

D e ové paprsky: typy a uspo ádání bun k 104 homogenní – všechny bu ky ležaté - delší osa bun k je orientována horizontáln na radiálním ezu 105 homogenní – všechny bu ky stojaté a/nebo tvercové - stojaté – delší osa bun k orientována svisle; tvercové – bu ky p ibližn tvercového tvaru na radiálním ezu 106 heterogenní – ležaté bu ky ve st edu paprsku s jednou adou stojatých a/nebo tvercových bun k na okrajích 107 heterogenní – ležaté bu ky s 2–4 adami stojatých a/nebo tvercových bun k na okrajích 108 heterogenní – ležaté bu ky s více než 4 adami stojatých a/nebo tvercových bun k na okrajích 109 heterogenní – ady ležatých, tvercových, stojatých bun k se nepravideln st ídají

Obr. 21 Zleva: znak 104; 105; 106; 109 (IAWA 1989)

Pláš ové bu ky 110 pláš ové bu ky - bu ky jsou umíst ny na obvodu d e ového paprsku (min 3-vrstevnatého) a vytvá í jakoby pláš paprsku, jsou v tší (obvykle vyšší než širší) než centrální bu ky „Tile cells“ 111 „tile cells“ - zvláštní typ zdánliv prázdných stojatých (vzácn tvercových) bun k d e ových paprsk , které vytvá í horizontální ady, oby ejn uložené mezi ležatými bu kami Perforované bu ky d e ových paprsk 112 perforované bu ky d e ových paprsk - bu ky d e ových paprsk shodné velikosti nebo v tší než sousední bu ky, ale s perforacemi, které jsou obvykle umíst ny na stran st n, které propojují dv cévy umíst né po obou stranách d e ového paprsku, mohou se vyskytovat individuáln nebo tvo it radiální i tangenciální ady

24

Obr. 22 Zleva: znak 110; 111; 112 (IAWA 1989)

Po et d e ových paprsk na délce 1 mm - po et d e ových paprsk na délce 1 mm na tangenciálním ezu, m eno na p ímce kolmé na osu paprsku 114 4 115 4–12 116 12 D evo bez d e ových paprsk 117 d evo bez d e ových paprsk - d evo tvo ené pouze axiálními elementy, vzácn

Obr. 23 Zleva: znak 117 (p í ný a podélný ez) (IAWA 1989)

Vrstevnatá struktura d eva

- bu ezu 118 119 120 121 122

ky jsou uspo ádány ve vrstvách (horizontální ady), viditelné na tangenciálním všechny d e ové paprsky ve vrstvách nízké paprsky ve vrstvách, vysoké ne bu ky axiálního parenchymu nebo cévní lánky ve vrstvách libriformní vlákna ve vrstvách d e ové paprsky nebo podélné elementy d eva nepravideln ve vrstvách - vrstvy bun k nejsou horizontální a p ímé, ale zvln né nebo šikmé

25

Obr. 24 Zleva: znak 118+120; 119; 121; 122 (IAWA 1989)

Vylu ovací elementy a specifika kambiální innosti

Olejové bu ky a bu ky obsahující rostlinné gumy 124 olejové bu ky/bu ky obsahující rostlinné gumy p idružené k d e ovým paprsk m 125 olejové bu ky/bu ky obsahující rostlinné gumy p idružené k axiálnímu parenchymu 126 olejové bu ky/bu ky obsahující rostlinné gumy vyskytující se mezi libriformními vlákny Mezibun né kanálky - válcovitý mezibun ný kanál obklopený výstelkou, obsahující druhotné rostlinné produkty jako prysky ice, gumy atd., horizontální nebo vertikální 127 vertikální kanálky v dlouhých tangenciálních adách - více než 5 kanálk v ad 128 vertikální kanálky v krátkých tangenciálních adách - 2–5 kanálku v ad 129 vertikální kanálky rozptýlené - náhodn rozmíst né jednotlivé kanálky 130 horizontální kanálky - kanálky uložené v d e ových paprscích 131 mezibun né kanálky traumatického p vodu - vznikají jako reakce na poran ní, uspo ádané v tangenciálních adách, mají nepravidelný tvar a jsou blízko sebe

Obr. 25 Zleva: znak 127; 128; 130; 131 (IAWA 1989)

26

Kanálky 132 kanálky obsahující latex nebo tanin - latexové kanálky – obsahují sv tle žlut až hn d zbarvený latex; taninové kanálky – obsahují ervenohn d zbarvený tanin, nachází se v d e ových paprscích Specifika kambiální innosti 133 vnit ní lýko, soust edné - vlákna lýka v tangenciálních pásech st ídajících se zónami d eva 134 vnit ní lýko, rozptýlené - rozptýlené, izolované vlákna lýka, vlákna d eva mohou být obklopena parenchymem nebo neperforovanými tracheálními elementy 135 jiné varianty - asto se vyskytují u lián

Obr. 26 Zleva: znak 133; 134 (IAWA 1989)

Minerální inkluze

Prismatické krystaly - jednotlivé klencové nebo osmist nné krystaly tvo ené š avelanem vápenatým, pod polariza ním sv tlem jsou dvojlomné 136 prismatické krystaly p ítomny ve d ev 137 krystaly v stojatých nebo tvercových bu kách d e ových paprsk 138 krystaly v ležatých bu kách d e ových paprsk 139 krystaly se azeny v radiálních adách v ležatých bu kách d e ových paprsk 140 krystaly v kom rkových stojatých nebo tvercových bu kách d e ových paprsk ; kom rkové bu ky – bu ky axiálního parenchymu nebo d e ových paprsk , které jsou rozd leny p ehrádkami nebo bun nou st nou 141 krystaly v bu kách axiálního parenchymu 142 krystaly v kom rkových bu kách axiálního parenchymu 143 krystaly v libriformních vláknech Drúzy - složený krystal, vícemén kulovitého tvaru, jednotlivé krystaly vy nívají z povrchu, ímž dodávají celému krystalu vzhled hv zdy 144 drúzy p ítomny ve d ev 145 drúzy p ítomny v bu kách d e ových paprsk 146 drúzy p ítomny v bu kách axiálního parenchymu 147 drúzy p ítomny v libriformních vláknech 148 drúzy p ítomny v kom rkových bu kách 27

Další typy krystal 149 rafidy - svazek dlouhých jehlicovitých krystal 150 jehlicovité krystaly - malé jehlovité krystaly nevytvá ející svazky 151 styloidy a podlouhlé krystaly - styloidy – velké krystaly, nejmén 4x delší než širší, se zašpi at lými konci 152 krystaly jiných tvar (v tšinou drobné) - zahrnuje krystaly jiných tvar nap . krychlové, lunkovité, v etenovité, jehlanovité, deskovité atd. 153 krystalický písek - zrnitá hmota tvo ená velmi drobnými krystaly, synonymum: mikrokrystaly

Obr. 27 Zleva horní ada: znak 136; 144; 149; 150; spodní ada: 151; 152; 153 (IAWA 1989)

Další diagnostické znaky krystal 154 krystaly p ibližn shodné velikosti v jedné bu ce nebo porusu 155 dv rozdílné velikosti krystal v jedné bu ce nebo porusu 156 krystaly ve zv tšených bu kách (idioblastech) 157 krystaly v thylách 158 cystolity - hroznovité výr stky bun né st ny, které vy nívají do lumenu, v kterých se ukládá uhli itan vápenatý Oxid k emi itý 159 ástice oxidu k emi itého p ítomny ve d ev - kulovité nebo nepravideln tvarované ástice oxidu k emi itého 160 p ítomny v d e ových paprscích 161 p ítomny v axiálním parenchymu 162 p ítomny v libriformních vláknech 163 k emenné sklo - oxid k emi itý pokrývá bun né st ny nebo zcela vypl uje lumen bu ky 28

Obr. 28 Zleva horní ada: znak 154; 155; 156; spodní ada: znak 157; 158; 159 (IAWA 1989)

29

3.5. Popis d evin a d eva 3.5.1. Rod Lecythis Obchodní nebo místní názvy Coco (Panama); Coco mono, Coco cristal (Kolumbie); Coco de mono, Olla de mono (Venezuela); Monkey Pot (Guyana); Kwattapatoe (Surinam); Castanha sapucaia, Sapucaia vermelha (Brazílie); Machin-mango (Peru) (Center for Wood Anatomy Research 2009) Rozší ení Druhy rodu Lecythis rostou na území Jižní Ameriky od jihovýchodní Brazílie sm rem na sever až ke Kostarice. B žn se vyskytují v oblasti amazonské nížiny a v horských lesích na pob eží Brazílie (CWAR 2009). Strom Rozm ry stromu se r zní v závislosti na druhu, ale oby ejn dosahují výšky 40 m, kmen je rovný, válcovitý v délce 19 m i více a dosahuje asto pr m ru až 180 cm, nej ast ji však dor stá pr m ru 50 až 75 cm. Kmeny jsou m lce žebrované nebo mají ko enové náb hy (CWAR 2009).

Obr. 29 Habitus Lecythis ampla (http://darnis.inbio.ac.cr)

30

Makroskopická stavba Jedná se o b lové d evo s roztroušen pórovitou stavbou. Jádrové d evo je zbarveno sv tle až tmav

lososov , n kdy se objevují tmavší pruhy. B l je krémov žlutá

a snadno odlišitelná (CWAR 2009). Begemann (1962) naopak uvádí, že b l je málo rozlišitelná od jádra. B l má dle Howarda (1934) sv tle žlutou barvu a jsou v ní z etelné otvory od larev d evokazného hmyzu, které však nezasahují do jádra. Pozoruhodné jsou tmavé žilky d evní gumy, které se na povrchu jeví jako tmavé áry. Textura je st edn jemná a nevýrazná. Vlákna bývají p evážn rovná, ob as jsou však mírn propletená. Dle Ro ka (2005) se asto vyskytují nepravideln to itá vlákna. D evo je v tšinou matné, u n kterých druh je vysoce lesklé, bez výrazné v n nebo chuti (CWAR 2009).

Obr. 30 Radiální ez – Lecythis persistens (Ecofog 2009)

Obr. 31 Tangenciální ez – Lecythis persistens (Ecofog 2009)

31

Mikroskopická stavba Letokruhy Pórovitost Perforace

Tab. 3 Znaky pro ur ení d eviny Lecythis spp. dle IAWA (Insidewood 2009)

Zten eniny - uspo ádání a velikost Zten eniny mezi cévami a d e ovými paprsky

Pr m r lumenu cév Po et cév na mm2 Délka cévního lánku Thyly a deposity v cévách Základní vláknité pletivo P ehrádkovaná libriformní vlákna a pásy vláken podobných parenchymu Tlouš ka st n libriformního vlákna Délka libriformního vlákna Apotracheální axiální parenchym Svazkový axiální parenchym

Typ bun k axiálního parenchymu/délka et zce Vrstevnatost d e ových paprsk Složení d e ových paprsk – typy a míst ní bun k Po et d e ových paprsk na 1 mm Mezibun né kanálky Prizmatické krystaly K emi itany

2 hranice letokruhu nez etelné nebo chybí 5 roztroušen pórovité 13 jednoduchá 15 žeb í kovitá s 10 otvory 22 zten eniny uspo ádány st ídav 23? tvar zten enin polygonální 26 st edn velké – 7–10 µm 30 dvojte ka s výraznými okraji; podobná rozm rov i tvarov zten enin v cév 31v dvojte ka s redukovanými okraji p ipomínající te ku: tvar kruhový nebo hranatý 32v dvojte ka s redukovanými okraji p ipomínající te ku: horizontáln protáhlé (žeb í kovité) nebo vertikáln protáhlé (palisádové) 42 100–200 µm 43 200 µm 46 5 47 5–20 53 350–800 µm 56 thyly tenkost nné 57 thyly tlustost nné 62 vlákna se z etelnými dvojte kami 66 libriformní vlákna bez p ehrádek 70 velmi silnost nné 72 900–1600 µm 73v 1600 µm 76 apotracheální rozptýlený 85 axiální parenchym v pásu tvo eném více než 3 adami bun k 87 sí ovitý 89 hrani ní 92 ty i (3–4) bu ky v et zci d evního parenchymu 93 osm (5–8) bu ky v et zci d evního parenchymu 97 1–3 bu ky 108 heterogenní – ležaté bu ky s více než 4 adami stojatých a/nebo tvercových bun k 115 4–12 131 mezibun né kanálky traumatického p vodu 136 prismatické krystaly p ítomny ve d ev 142 krystaly v kom rkových bu kách axiálního parenchymu 159 ástice oxidu k emi itého p ítomny ve d ev 160 p ítomny v d e ových paprscích

32

Fyzikální a mechanické vlastnosti Tab. 4 Fyzikální a mechanické vlastnosti Lecythis spp.

Vlastnost d eva Hustota erstvého d eva (kg/m3) Hustota d eva p i 12 % (kg/m3) Pevnost v tlaku ve sm ru vláken (MPa) Pevnost ve statickém ohybu (MPa) Modul pružnosti v ohybu (MPa) Sesýchání v tangenciálním sm ru (%) Sesýchání v radiálním sm ru (%) Objemové sesýchání (%)

Ro ek (2005) 1200 1020 82 157 15 600 7,9 5,1 –

CWAR – Wangaard (2009) – 740–1100 91 189 23 300 7,6 6,0 13,4

Technologické vlastnosti D evo se dle druhu suší snadno až st edn obtížn , p i sušení má mírný sklon k borcení a praskání. ezivo je náchylné k tvorb koncových trhlin. Hodnoty sesychání jsou pro d evo s danou hustotou pom rn nízké, v radiálním sm ru dosahuje sesýchání hodnoty 6 %, v tangenciálním 7,6 % a objemové sesychání bývá 13,4 %. Obráb ní je kv li vysoké hustot

d eva st edn

obtížné. Obsah k emi itanu

u n kterých druh má vliv na rychlejší otupování nástroj (CWAR 2009). Jiné zdroje uvádí, že opracování je náro né a otupování nástroj

zna né (Begemann 1962,

Ro ek 2005). Povrch je po opracování hladký a kvalitní. P edvrtání otvor

pro

spojovací prvky je nezbytné. D evo se dob e lepí a dokon uje (CWAR 2009). Trvanlivost a impregnovatelnost D evo je ozna ováno jako velmi odolné v i p sobení d evokazných hub. Jádro je sou asn velmi odolné v i p sobení termit a áste n odolává napadení šášní lodní. Velice t žko se impregnuje (CWAR 2009). Rovn ž Ro ek (2005) udává, že toto d evo má dobrou odolnost v i napadení termity, houbami i hmyzem. D evo je velmi trvanlivé p i použití v p d i ve vod (Begemann 1962). Použití D evo Lecythis se využívá zejména k výrob t žkých konstrukcí, lodních kýl , palubnic, železni ních pražc , pr myslových podlah, výrobk vyžadujících vysokou rázovou houževnatost (držadla nástroj ) a soustružených p edm t

(Ro ek 2005,

CWAR 2009). Howard (1934) uvádí, že se jedná o znamenité d evo pro stavbu budov a lodní stavitelství. Lecythis paraensis poskytuje velmi oblíbené jedlé o echy (CWAR 2009). 33

3.5.2. Rod Virola Obchodní nebo místní názvy Moulomba, Yayamadou (Francouzská Guyana); Sangre, Palo de sangre (Guatemala); Banak (Honduras); Sangredrago (Nikaragua); Fruta dorada (Kostarika); Miguelarillo (Panama); Sebo, Sangre de toro (Kolumbie); Camaticaro, Sangrino (Venezuela); Baboen (Surinam); Bicuiba, Ucuuba (Brazílie); Cumala (Peru); Dalli (Velká Británie) (Tropix 2009, CWAR 2009). Rozší ení Rod Virola zahrnuje asi 40 druh d evin. Mezi druhy, které jsou nejvíce komer n využívány, pat í Virola koschnyi ze st ední Ameriky a V. sebifera a V. surinamensis ze severu Jižní Ameriky (Kukachka 2009). Jednotlivé druhy rodu Virola rostou v tropických nížinných deštných lesích (up ednost uje bažinatá území) severovýchodu Jižní Ameriky (Guyana, Venezuela, Brazílie) a v oblasti St ední Ameriky (Honduras, Belize, Guatemala). N které druhy se vyskytují i na pob eží Tichého oceánu na území státu Peru a Bolívie. Jedná se o dnes již velmi vyt žené d eviny. Strom M že dor stat výšky až 45 m s pr m rem kmene 160 cm. B žn však bývá kmen mnohem kratší s pr m rem 40–60 (100) cm. Kmen je rovný, válcovitý, s vysokými ko enovými náb hy, bez v tví do dvou t etin výšky (15–20 m) (CWAR 2009).

Obr. 32 Virola kwatae – vlevo: habitus; vpravo: ko enové náb hy (www.atbc2008.org/gallery)

34

Makroskopický popis Jedná se o d evo b lové, b l však není vždy z eteln odlišena od jádra.

erstv

skácené d evo má bled r žovou barvu, vlivem sv tla a vzduchu jádrové d evo tmavne a získává r žovohn dou až ervenohn dou barvu (CWAR 2009). D evo je málo dekorativní, matné až st edn rovnovlákné. Bez výrazné chuti a v n

lesklé, st edn

jemné textury,

(CWAR 2009). P ír stové zóny špatn

rozlišitelné (Begemann 1962). Na podélných ezech jsou viditelné rýžky cév (výrazn jší na tangenciálním ezu). Na radiálním ezu jsou rozeznatelné jemné zrcátka d e ových paprsk .

Obr. 33 Tangenciální ez Virola michelii (Ecofog 2009)

Obr. 34 Radiální ez Virola michelii (Ecofog 2009)

Mikroskopická stavba Wagenführ (2000) uvádí pro d evinu Virola surinamensis Warb. následující znaky: cévy jednotlivé i v párech, výjime n ve skupinách, o pr m ru lumenu 90–135– 170 µm, málo etné 4 až 7 na mm2. Axiální parenchym paratracheální skupinový. D e ové paprsky nepravideln uspo ádány, heterogenní, dvou r zných velikostí. Výška d e ových paprsk

iní 415–680–1165 µ m. Jsou jedno až dvouvrtsevnaté. Na 1 mm se

jich vyskytuje 6 až 18. Základní pletivo tvo eno libriformními vlákny, jejichž pr m r 35

lumenu (l) se pohybuje okolo 24 µm, tlouš ka dvou sousedních bun ných st n 5–12 µm (2s). Pom r 2s/l iní 0,29. Procentuální zastoupení jednotlivých element uvádí Wagenführ (2000) takto: cévy 18 %, axiální parenchym 1 %, d e ové paprsky 15 % a libriformní vlákna 66 %. Tab. 5 Znaky pro ur ení d eviny Virola michelii dle IAWA ( Insidewood 2009)

Letokruhy Pórovitost Perforace

Zten eniny - uspo ádání a velikost Pr m r lumenu cév Po et cév na mm2 Délka cévního lánku Thyly a deposity v cévách Základní vláknité pletivo P ehrádkované libriformní vlákna a pásy vláken podobných parenchymu Tlouš ka st n libriformního vlákna Délka libriformního vlákna Axiální parenchym Paratracheální axiální parenchym Typ bun k axiálního parenchymu / délka et zce Ší ka d e ových paprsk Složení d e ových paprsk – typy a umíst ní bun k Po et d e ových paprsk na 1 mm Kanálky K emi itany

2 hranice letokruhu nez etelné nebo chybí 5 roztroušen pórovité 13 jednoduchá 15 žeb í kovitá s 10 otvory 22 zten eniny uspo ádány st ídav 42 100–200 µm 47 5–20 54 800 µm 56 thyly tenkost nné 58 gumy a jiné usazeniny v jád e 61 vlákna s te kami nebo nepatrnými dvojte kami 66 libriformní vlákna bez p ehrádek 69 silnost nné 72 900–1600 µm 73v 1600 µm 75 chybí nebo velmi ojedin lý 78 paratracheální skupinový 92 ty i (3–4) bu ky v et zci d evního parenchymu 93 osm (5–8) bu ky v et zci d evního parenchymu 97 ší ka 1–3 bu ky 100v paprsky s vícevrstevnou ástí stejn širokou jako jednovrstevná ást 107 heterogenní – ležaté bu ky s 2–4 adami stojatých a/nebo tvercových bun k 108 heterogenní – ležaté bu ky s 4 a více adami stojatých a/nebo tvercových bun k 115 4–12 132 kanálky obsahující latex nebo tanin 159 ástice oxidu k emi itého p ítomny ve d ev 160 p ítomny v d e ových paprscích

Technologické vlastnosti Po ez vý ez pom rn

je snadný a otupování nástroj

minimální (Ro ek 2005). Sušení

obtížné, je nutné toto d evo sušit pomalu kv li sklonu k tvorb

trhlin

a deformací (dob e vyschlé d evo již pracuje málo). Zpracování a opracování d eva je bezproblémové, dob e se eže, loupe, krájí, hobluje, lepí, brousí, leští, mo í i natírá. Begemann (1962) uvádí, že je možné loupání i bez p edchozího pa ení.

36

Fyzikální a mechanické vlastnosti D evo má nízké hodnoty mechanických pevností, je málo houževnaté, st edn pružné. Tab. 6 Fyzikální a mechanické vlastnosti Virola spp. (Tropix 2009, Ro ek 2005)

Tropix Ro ek Wagenführ 3 (2000) (2009) (2005) Hustota (kg/m3) 520 1 533 550 Koeficient objemového sesychání 0,58 – 0,46–0,53 Radiální sesychání (%) 5,6 5,4 3,6 Tangenciální sesychání (%) 9,5 9,8 9,0 Mez nasycení vláken (%) 34 – – 1 2 Modul pružnosti v tahu (MPa) 12 430 10 300 11 600 Pevnost v tlaku (MPa) 37 1 37 35,3 Pevnost v ohybu (MPa) 65 1 71 59 1 p i vlhkosti 12 % 2 modul pružnosti v ohybu 3 Virola surinamensis Vlastnost d eva

Trvanlivost a impregnovatelnost D evo je ozna ováno jako málo trvanlivé, snadno podléhá plísním, houbám (t ída 5 – netrvanlivé), hmyzu (náchylné) i termit m (S – náchylné) (Tropix 2009). Je nezbytné d evo chránit ochrannými post iky od skácení až do vysušení eziva. Toto d evo rovn ž podléhá p sobení bakterií, což má za výsledek vznik zápachu, který m že dokonce p etrvávat i v hotových p ekližovaných deskách (Kukachka 2009). Odolnost se snižuje ve vlhkém prost edí, proto se doporu uje použití v prost edí chrán ném p ed pov trností a bez p sobení vlhkosti (t ída 1). Virola se adí mezi d eviny lehce až st edn t žce impregnovatelné. P i použití ve venkovním prost edí snadno dochází k zamodrání d eva (Begemann 1962). Použití Virola se využívá jako náhrada za d eviny s obchodním názvem okoume (Aucoumea klaineana) nebo ilomba (Pycnanthus angoensis) p i výrob p ekližovaných desek. Další použití: hra ky, modelá ství, nábytek, bedny, bedn ní, šindele, truhlá ské výrobky do interiéru, zápalky, vnit ní obložení, vláknité a t ískové desky, krájené dýhy, krabice na cigarety (Tropix 2009).

37

4. Materiál a metodika 4.1. Materiál Tato diplomová práce je zpracovávaná jako sou ást diserta ní práce Ing. Jany Dlouhé, která nese název Viscoelastic behavior of green wood and its impact on biomechanical modelling. Ing. Dlouhá, jako len týmu laborato e LMGC (Laboratoire de Mécanique et Génie civil) p i universit

Montpellier ve Francii, spolupracuje

s laborato í ECOFOG (Ecologie des Forêts de Guyane) na projektu Woodiversity. Práv laborato ECOFOG zajistila a poskytla vzorky zkoumaných tropických d evin. P edm tem této diplomové práce jsou vzorky dvou exotických d evin, které rostou v tropickém deštném lese na území Francouzské Guyany. Konkrétn se jedná o d eviny Virola michelii a Lecythis persistens. U obou d evin byly vzorky odebrány ze dvou r zných kmen . Tab. 7 Data z výzkumu Ing. Jany Dlouhé

Kmen 69 124 78 97

Druh

R stová strategie

Lecythis Tolerantní persistens Lecythis Tolerantní persistens Virola Heliofil michelii Virola Heliofil michelii

Pr m r kmene (mm)

odklon od osy (º)

P edpoklad tahového d eva

MOE Hustota (MPa) (kg/m3)

240

92

69A

12455

0,631

201

92

124A

12455

0,631

230

100

78A

7735

0,398

185

91

97B

7735

0,398

4.2. Výroba mikroskopických ez Z dodaných t lísek o rozm rech 3 × 10 × 30 mm (R × T × L) bylo nutné p ed samotným m ením nejprve vyrobit do asné mikroskopické preparáty. T líska byla uložena kv li zm k ení d eva v roztoku glycerolu, ethanolu a vody (pom r 1:1:2). N které vzorky vykazovaly vyšší hustotu (zvlášt

v p ípad

d eviny Lecythis

persistens), což by znesnad ovalo krájení a vznikaly by nekvalitní ezy. Z tohoto d vodu byly p ed vlastním krájením t líska ješt va ena. Va ení probíhalo ve sm si glycerolu a vody v pom ru 1:2. Ba ka byla dopln na zp tným chladi em, který výrazn zkracoval pot ebnou dobu va ení. Vzorky byly va eny po dobu minimáln 3 dní. Následn bylo možné za ít s výrobou mikroskopických preparátu. T lísko bylo upevn no do stacionárních elistí mikrotomu Leica SM2000R. P ímo a e vratným 38

pohybem suportu s epelkou byl odkrojen mikro ez o tlouš ce 20 m. Jednalo se o ez p í ný, z kterého lze nejsnáze ur it zastoupení jednotlivých element . Vzniklý ez byl propláchnut ve vod , aby se odplavily volné ásti, které by znep íjem ovaly následné pozorování a m ení. Poté byl uložen na podložní sklí ko a vysušen filtra ním papírem. Následovalo nanesení

erveného barviva safraninu, jehož ú elem bylo zvýraznit

bun né st ny element .

ez byl op t vysušen filtra ním papírem. P ed položením

krycího sklí ka se ez zalil glycerinem.

Obr. 35 Mikrotom Leica SM2000R

4.3. Snímání ezu P ipravený preparát byl vložen do mikroskopu Leica DMLS, ke kterému byla p ipojena digitální kamera Leica DFC270 propojená s po íta em. Po zaost ení byl pozorovaný ez kamerou nasnímán a p eveden do digitální podoby a uložen ve form obrázku do po íta e.

Obr. 36 Zleva: kamera Leica DFC270; mikroskop Leica DMLS

39

Obr. 37 Snímek mikroskopického ezu

Z každého ezu vzniklo minimáln

5 snímku, které byly ozna eny kódem pro

budoucí identifikaci. Výsledný kód vypadal nap . takto 69A23_01, kde první dvoj íslí udává kmen p vodu vzorku a zárove d evinu, písmeno (A nebo B) zna í umíst ní vzorku v pravé nebo levé polovin

kmene. Toto odlišení bylo d ležité z hlediska

možného výskytu tahového d eva u kmen vykazujících odklon od svislé osy. Poloviny kmene byly umíst ny tak, aby se jedná z nich nacházela v oblasti p edpokládaného výskytu tahového d eva. První íslice z dalšího dvoj íslí ur uje pozici na polom ru kmene, druhá

íslice výškové umíst ní v kmeni (viz obr. 38). Poslední dvoj íslí

ozna uje po adí snímku.

Obr. 38 Zp sob zna ení snímku

40

4.4. M ení v programu ImageJ a vyhodnocení výsledk Nasnímané ezy byly podrobeny obrazové analýze v programu ImageJ. Pomocí tohoto programu byla zm ena plocha jednotlivých anatomických element na p í ném ezu (procentuální zastoupení element ) a p ípadn jejich rozm ry (pr m r lumenu bun k, tlouš ka bun né st ny). Požadovaná plocha byla nejprve ozna ena (viz obr. 39) a použitím funkce Measure zm ena. Procentuální zastoupení bylo zjišt no z pom ru zm ené plochy jednotlivých element

a celkové plochy snímku. Pro každou d evinu resp. kmen bylo použito

5 náhodn vybraných snímk , na kterých probíhala veškerá m ení.

Obr. 39 Ozna ení pletiva pro zm ení plochy (žlut ohrani ená plocha)

V p ípad

zjišt ní pr m ru lumenu cév a libriformních vláken bylo provedeno

u každé bu ky m ení v tangenciálním sm ru v nejširším míst lumenu (dle IAWA). Pr m r cév byl m en u všech celých cév, které se vyskytovaly na vybraných snímcích p í ného ezu. Množství cév bylo zjiš ováno na 10 snímcích z každé poloviny kmene. Po et cév na mm2 byl p epo ten z množství cév p ipadajících na plochu snímku. Každý snímek m l stejnou plochu (729 944,062 µ m2). Pro zjišt ní pr m ru lumenu a tlouš ky st n libriformních vláken bylo zm eno 50 bun k. Z d vodu nedostate né z etelnosti umíst ní st ední lamely byla tlouš ka bun né st ny ur ena jako polovina sou tu tlouš ek st n dvou sousedních bun k. Po et d e ových paprsk byl po ítán na p ímce ležící v tangenciálním sm ru, u které byla zm ená délka, a po et byl následn p epo ítán na délku 1 mm. 41

Zjišt né hodnoty byly p evedeny do programu Microsoft Excel, resp. Statistica, kde byly dále analyzovány. Soubory byly rovn ž vyhodnoceny pomocí popisné statistiky, p i srovnání dvou odlišných soubor bylo využito F-testu a t-testu pro ur ení statisticky významných rozdíl . V p ípad srovnání více soubor byla použita ANOVA.

42

5. Výsledky 5.1. Lecythis persistens 5.1.1. Mikroskopická stavba Cévy: D evo s roztroušen pórovitou stavbou. Cévy jsou málo etné, vyskytují se jednotliv , ve dvojicích nebo v radiálních skupinách (viz obr. 40, obr. 48 a obr. 49). Pr m r lumenu cév je p ibližn 75 µ m (30–130 µ m). Na mm2 ezu se nachází asi 6,7 cév – viz tab. 14. Axiální parenchym: svazkový sí ovitý, pásy tvo eny 1–3 bu kami. D e ové paprsky: jednovrstevné, heterogenní. Na délce jednoho mm se nachází p ibližn 11 d e ových paprsk – viz tab. 15. Základní vláknité pletivo: tvo eno velmi silnost nnými libriformními vlákny – viz tab. 16.

a) radiální ez

b) tangenciální ez

c) p í ný ez Obr. 40 Mikroskopická stavba d eva Lecythis persistens na jednotlivých ezech

43

5.1.2. Procentuální zastoupení anatomických element na p í ném ezu Na p í ném ezu je d evo složeno p evážn z libriformních vláken, které tvo í asi 67 % plochy. Nejmenší zastoupení z anatomických element mají cévy (3,1 %). Dále se ve d ev vyskytují d e ové paprsky a axiální parenchym, obojí p edstavuje asi 15 % plochy ezu (viz obr. 41 a tab. 8)

Procentuální zastoupení (%)

Obr. 41 Procentuální zastoupení anatomických element – Lecythis persistens

76 74 72 70 68 66 64 62 60 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

cévy Medián

axiální parenchym d e ové paprsky libriformní vlákna 25%-75%

Rozsah neodleh.

Odlehlé

Obr. 42 Procentuální zastoupení anatomických element ve d ev – Lecythis persistens

44

Tab. 8 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – Lecythis persistens

Cévy St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka (%) Rozptyl výb ru Varia ní koef. (%) Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

3,14 3,09 1,01 1,02 32 1,51 0,69 5,75 0,98 6,73

D e ové paprsky 15,58 15,89 2,99 8,92 19 -0,78 -0,18 12,36 9,47 21,83

Zastoupení cév se u obou kmen

Axiální parenchym 14,55 14,42 2,15 4,61 15 -0,62 0,10 9,06 10,16 19,22

Libriformní vlákna 66,73 66,37 2,57 6,61 4 -0,01 0,65 10,88 62,52 73,40

prakticky nelišilo. Nejvýrazn jší rozdíl byl

v procentuálním zastoupení d e ových paprsk . Nejv tší rozp tí hodnot vykazovala libriformní vlákna u kmene 124 – viz obr. 43. 75


70 65 60 25 20 15 10 5 0 -5

cévy 69

d . paprsky 69 a. parenchym 69 l. vlákna 69 cévy 124 d . paprsky 124 a. parenchym 124 l. vlákna 124 Medián

25%-75%

Rozsah neodleh.

Odlehlé

Obr. 43 Procentuální zastoupení anatomických element u jednotlivých kmen (Lecythis persistens)

Procentuální zastoupení anatomických element se s m nící se vzdáleností od d en p íliš neodlišuje. U kmene 69 lze pozorovat mírný nár st podíl cév a d e ových paprsk

na ploše ezu sm rem od d en ke kambiu. Naopak zastoupení axiálního

parenchymu klesá. U kmene 124 lze vid t vyšší zastoupení cév na obvodu kmene, ani jeden z element však nevykazuje žádný výrazný trend po polom ru kmene – viz tab. 9. U kmene 69 nebyly pomocí ANOVY zjišt ny statisticky významné rozdíly v zastoupení 45

element

mezi jednotlivými sekcemi, pouze axiální parenchym v sekci 3 vykazoval

oproti sekci 1 statisticky významné rozdíly – viz tab. 32 v p íloze. U kmene 124 byly pomocí ANOVY zjišt ny statisticky významné rozdíly u libriformních vláken (sekce 3 se lišila od 1 a 2) a d e ových paprsk (sekce 3 se lišila od 2) – viz tab. 33. Tab. 9 Procentuální zastoupení anatomických element po polom ru kmene – Lecythis persistens

Kmen a sekce po polom ru 69X13 69X23 69X33 Lecythis 69 124X13 124X23 124X33 Lecythis 124 Lecythis persistens

Cévy 3,66 3,41 3,18 3,42 3,22 2,49 2,72 2,81 3,11

D e ové paprsky 18,12 17,68 16,96 17,59 13,22 11,80 14,48 13,17 15,38

Axiální parenchym 12,71 13,12 14,33 13,39 15,06 15,90 16,91 15,96 14,67

Libriformní vlákna 65,51 65,80 65,53 65,61 68,51 69,80 65,89 68,07 66,84

5.1.3. Výskyt tahového d eva V této ásti bylo zjiš ováno, zda vzorky z poloviny kmene, u které byl p edpoklad na vznik reak ního d eva v d sledku vychýlení kmene (viz tab. 7), vykazují rozdílné zastoupení jednotlivých anatomických element . U všech soubor z obou kmen byla pomocí F-testu zjišt na shodnost rozptyl . V úvahu tedy byly brány výsledky t-testu se shodnými rozptyly – ozna eny tu n (viz tab. 11 a tab. 13). Výsledky prokázaly, že ani jeden ze šet ených soubor nevykazuje statisticky významné rozdíly. V tab. 10 a tab. 12 je uvedená popisná statistika pro jednotlivé kmeny. Kmen 124 vykazoval vyšší rozdíly st edních hodnot jednotlivých polovin než kmen 69. Tab. 10 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 69

Cévy St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka (%) Varia ní koef. (%) Rozptyl výb ru Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

69A 69B 3,38 3,45 3,07 3,60 1,23 0,95 36,39 27,53 1,52 0,90 1,80 1,90 1,28 -1,25 4,86 3,68 1,88 0,98 6,73 4,66

D e ové paprsky 69A 69B 17,41 17,76 17,47 17,93 1,80 1,88 10,33 10,58 3,22 3,52 0,46 -1,31 0,76 0,03 6,73 5,86 15,10 14,95 21,83 20,81

46

Axiální parenchym 69A 69B 13,30 13,47 13,11 13,58 1,58 1,88 11,87 13,95 2,50 3,53 -0,93 -0,58 0,14 0,21 5,43 6,65 10,55 10,16 15,98 16,81

Libriformní vlákna 69A 69B 65,90 65,32 65,97 65,58 1,85 1,62 2,81 2,48 3,43 2,61 -1,01 -0,92 0,17 0,00 6,16 5,51 63,16 62,72 69,31 68,23

Tab. 11 F-test a dvouvýb rový t-test pro kmen 69

Cévy A vs. B Hodnota t sv p t separ. sv p Po .plat. Po .plat. F-pom r p

-0,19 34 0,844 -0,19 31,92 0,84 18 18 1,68 0,292

D e ové paprsky A vs. B -0,56 34 0,57 -0,56 33,93 0,577 18 18 1,09 0,858

Axiální parenchym A vs. B -0,28 34 0,77 -0,28 33,04 0,775 18 18 1,40 0,487

Libriformní vlákna A vs. B 1,01 34 0,321 1,01 33,3 0,321 18 18 1,31 0,583

Tab. 12 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 124

D e ové Axiální Cévy paprsky parenchym 124A 124B 124A 124B 124A 124B 2,60 3,02 12,77 13,56 15,67 16,24 2,33 3,17 12,18 12,49 15,87 15,98 0,76 0,84 2,35 2,11 1,85 1,65 29,10 27,95 18,39 15,58 11,83 10,13 0,57 0,71 5,52 4,46 3,44 2,71 1,06 4,14 -1,39 -0,95 -0,55 -0,52 0,97 0,73 0,28 0,70 -0,24 0,35 2,83 4,04 6,96 6,25 6,67 5,44 1,61 1,23 9,47 11,18 12,19 13,78 4,44 5,27 16,43 17,43 18,85 19,22

St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka (%) Varia ní koef. (%) Rozptyl výb ru Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

Libriformní vlákna 124A 124B 68,95 67,18 68,82 67,23 2,73 2,64 3,95 3,93 7,43 6,97 -1,15 -0,42 0,12 0,22 8,54 9,66 64,87 62,52 73,40 72,19


Cévy A vs. B Hodnota t sv p t separ. sv p Po .plat. Po .plat. F-pom r p

-1,42 28 0,166 -1,41 27,67 0,166 15 15 1,24 0,691

D e ové paprsky A vs. B -0,96 28 0,345 -0,96 27,69 0,345 15 15 1,23 0,696

Axiální parenchym A vs. B -0,89 28 0,379 -0,89 27,60 0,379 15 15 1,26 0,661

Libriformní vlákna A vs. B 1,80 28 0,081 1,80 27,97 0,082 15 15 1,06 0,906

5.1.4. Cévy Pr m r lumenu se pohybuje v rozmezí 30 až 130 m, p i emž pr m rná hodnota je asi 74 m. Na mm2 se vyskytuje p ibližn 6,7 cév (viz tab. 14). U jednotlivých kmen se hodnoty po tu cév ani pr m ru lumenu výrazn nelišily. 47

Tab. 14 Cévy po polom ru kmene Lecythis persistens

69A13 69A23 69A33 69B13 69B23 69B33 5,89 5,89 7,81 5,75 7,95 7,12 72,49 69,74 79,12 75,04 68,28 81,70 126,89 114,64 101,07 115,11 129,69 101,80 26,13 36,25 30,88 29,33 36,77 42,83 124A13 124A23 124A33 124B13 124B23 124B33 4,41 4,57 7,15 5,18 6,68 11,64 87,12 59,20 81,50 70,10 51,10 90,81 99,45 107,98 101,24 80,56 118,62 127,38 44,29 57,31 31,98 41,82 35,06 25,55 L. persistens 69 L. persistens 124 Lecythis persistens 6,74 6,61 6,67 74,40 73,30 73,85

Po et cév/mm2 Pr m r lumenu ( m) Max pr m r lumenu ( m) Min pr m r lumenu ( m) Po et cév/mm2 Pr m r lumenu ( m) Max pr m r lumenu ( m) Min pr m r lumenu ( m) Pr m rný po et cév/mm2 Pr m r lumenu cévy ( m)

Dle p edchozích výsledk , kde nebyl prokázán statisticky významný rozdíl mezi ob mi polovinami („A“, „B“), byly ob poloviny hodnoceny spole n . Lze pozorovat zv tšování pr m ru lumenu cév sm rem od d en (3) k obvodu kmene (1) – viz obr. 44 a obr. 45. U po tu cév je trend opa ný, v tší množství cév se nachází u d en (3) a sm rem k obvodu jejich po et klesá – viz obr. 46 a obr. 47. Šet ením pomocí ANOVY však byly prokázány statisticky významné rozdíly pouze u kmene 124, a to v p ípad pr m ru lumenu i po tu cév.

Pr m r lumenu cév ( m)

Vertikální sloupce ozna ují 0,95 intervaly spolehlivosti

95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45

1

2

3

Sekce po polom ru kmene

Obr. 44 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (69)



95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45

1

2

3


Obr. 45 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (124)

48

Po et cév


7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5

1

2

3


Obr. 46 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (69)

Po et cév


7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5

1

2

3


Obr. 47 Zm na po tu (plocha snímku) cév po polom ru kmene (124)

Cévy se vyskytují nej ast ji samostatn , po et jednotlivých cév je min 3× vyšší než po et dvojic cév. Cévy v radiálních skupinách po 3 se vyskytují výjime n , stejn tak i radiální skupiny o vyšším po tu cév i shluky cév – viz obr. 48. a obr. 49. Jednotlivé cévy a páry se vyskytují v každé sekci po polom ru kmene, skupiny více cév se

Po et pozorování

vyskytují spíše náhodn . 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy

dvojice cév

124X13

rad. ada 3 cév

124X23

shluk cév

124X33

Obr. 48 Histogram seskupení cév po polom ru kmene (124)

49

Po et pozorování

56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy

dvojice cév

69X13

rad. ada 3 cév

69X23

shluk cév

69X33

Obr. 49 Histogram seskupení cév po polom ru kmene (69)

5.1.5. D e ové paprsky Pro d evinu Lecythis persistens bylo zjišt no, že se na 1 mm délky m ené v tangenciálním sm ru nachází necelých 11 d e ových paprsk . U kmene 124 se vyskytovalo v pr m ru mén

d e ových paprsk

než u kmene 69. Hodnoty

nevykazovaly po polom ru žádný trend.

Po et na 1 mm T Po et na 1 mm T Pr m rné hodnoty

69A13 69A23 69A33 69B13 69B23 69B33 11,52 11,78 11,52 11,25 11,52 12,82 124A13 124A23 124A33 124B13 124B23 124B33 9,95 8,11 11,25 12,04 8,37 10,21 L. persistens 69 L. persistens 124 Lecythis persistens 11,73 9,99 10,86

Tab. 15 Po et d e ových paprsk na 1 mm T – Lecythis persistens

5.1.6. Libriformní vlákna Tlouš ka bun né st ny a pr m r lumenu libriformních vláken byly m eny zejména kv li ur ení typu tlouš ky bun né st ny dle IAWA seznamu znak . Pr m rná tlouš ka bun né st ny je 3,9 m a ší ka lumenu 5,4 m. Pom r dvojnásobná tlouš ka st ny a pr m r lumenu se pohybuje okolo 1,45 – viz tab. 16. U kmene 69 byla zjišt na menší pr m rná tlouš ka bun né st ny a v tší pr m r lumenu libriformního vlákna ve srovnání s kmenem 124. U kmene 124A byla zjišt na v tší tlouš ka bun né st ny a menší lumen než u kmene 124B. U kmene 69 byl pr m r lumenu p ibližn stejný, tlouš ka bun né st ny byla v tší na polovin kmene A.

50

Tab. 16 Libriformní vlákna Lecythis persistens

Tlouš ka bun né st ny ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2x tlouš ka bun né st ny Tlouš ka bun né st ny ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2x tlouš ka bun né st ny Tlouš ka bun né st ny ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2× tlouš ka bun né st ny

69A13 4,37 7,47

69A23 3,50 5,60

69A33 3,70 4,28

69B13 3,53 6,41

69B23 3,65 5,10

69B33 3,73 6,05

1,17

1,25

1,73

1,10

1,43

1,23

124A13 124A23 124A33 124B13 124B23 124B33 4,40 4,29 3,15 4,02 3,84 4,47 4,63 4,74 5,81 4,64 5,08 4,60 1,94

1,90

L. persistens 69 3,75 5,82 1,29

51

1,81

1,08

1,73

1,51

L. persistens 124 Lecythis persistens 4,02 3,89 4,91 5,37 1,64

1,45

5.2. Virola michelii 5.2.1. Mikroskopická stavba Cévy: jedná se o d evo s roztroušen pórovitou stavbou. Cévy se vyskytují p evážn jednotliv , mén v radiálních skupinách (párech), výjime n tvo í skupinku. Pr m r lumenu cév je p ibližn 70 m (30–100 m) – viz tab. 23. Axiální parenchym: vyskytuje se ojedin le, jedná se o axiální parenchym paratracheální skupinový. Zastoupení axiálního parenchymu nebylo z d vodu špatné rozlišitelnosti m eno a bylo proto po ítáno s hodnotou 0,5 % z plochy. D e ové paprsky: jedno až dvouvrstevné, heterogenní, vícevrstevná ást d e ového paprsku je stejn široká jako jednovrstevná ást. Na délce jednoho mm se nachází pr m rn 13 d e ových paprsk – viz tab. 24. Základní vláknité pletivo: je tvo eno tenko až silnost nnými libriformními vlákny s otev eným lumenem – viz tab. 25.

a) radiální ez

b) tangenciální ez

c) p í ný ez Obr. 50 Mikroskopická stavba d eva Virola michelii na jednotlivých ezech

52

5.2.2. Procentuální zastoupení anatomických element na p í ném ezu D evo Viroly michelii je z v tší

ásti tvo eno libriformními vlákny (63,9 %).

Parenchymatické bu ky vytvá í 30,7 % d eva, axiální parenchym je zde však zastoupen minimáln , p evážnou ást tedy tvo í d e ové paprsky. Cévy p edstavují zbylých 5,4 % – viz obr. 51.


Obr. 51 Procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii

85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

cévy Medián

d e ové paprsky 25%-75%

libriformní vlákna

Rozsah neodleh.

Odlehlé

Obr. 52 Procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii

53

Tab. 17 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii

Cévy St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka Rozptyl výb ru (%) Varia ní koef. (%) Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

5,43 5,27 1,57 2,46 29 -0,51 0,34 6,93 2,55 9,48

D e ové Libriformní paprsky vlákna 29,67 64,90 27,66 65,47 6,59 6,77 43,49 45,87 22 10 -0,99 -0,89 0,10 -0,15 27,49 27,90 16,40 51,94 43,89 79,84

I u této d eviny je zastoupení cév v jednotlivých kmenech tém však m ní podíl d e ových paprsk

stejné, výrazn se

a tedy i libriformních vláken. Rozdíl mezi

jednotlivými kmeny je okolo 11 %. Rozp tí hodnot srovnávaných soubor se nijak


významn neodlišuje – viz obr. 53. 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5

cévy 78 Medián

l. vlákna 78 d . paprsky 78 l. vlákna 97 cévy 97 d . paprsky 97 25%-75%

Rozsah neodleh.

Odlehlé

Obr. 53 Procentuální zastoupení anatomických element u jednotlivých kmen (Virola michelii)

Podíl jednotlivých element po polom ru kmene kolísá, zejména u kmene 78, kde se liší u libriformních vláken až o 6 %. Nevykazuje však žádný výrazný trend. Nejvyšší zastoupení cév u obou kmen je v sekci 3, která je nejblíže d eni. U kmene 78B nebyly pomocí ANOVY zjišt ny žádné statisticky významné rozdíly, u poloviny A se významn

lišila sekce 2 od zbývajících sekcí u libriformních vláken a d e ových

paprsk – viz tab. 34. Kmen 97A vykazoval statisticky významné rozdíly v zastoupení

54

d e ových paprsk

u sekce 3, u poloviny B byly prokázány statisticky významné

rozdíly pouze u cév v sekci 2. Tab. 18 Procentuální zastoupení anatomických element po polom ru kmene – Virola michelii

Cévy 78A11 / 78B11 78A21 / 78B21 78A31 / 78B31 Virola michelii 78 97A13 / 97B13 97A23 / 97B23 97A33 / 97B33 Virola michelii 97 Virola michelii

4,59 / 6,26 5,11 / 4,92 5,09 / 6,96 5,49 4,74 / 6,07 4,64 / 3,61 6,60 / 6,65 5,39 5,44

D e ové Axiální paprsky parenchym 37,26 / 38,91 0,5 30,42 / 36,02 0,5 34,81 / 37,60 0,5 35,84 0,5 27,45 / 24,15 0,5 26,73 / 23,41 0,5 24,01 / 21,49 0,5 24,54 0,5 30,19 0,5

Libriformní vlákna 58,15 / 54,84 64,47 / 59,07 60,10 / 55,44 58,18 67,81 / 69,78 68,63 / 72,98 69,39 / 71,87 69,58 63,88

5.2.3. Výskyt tahového d eva Z popisné statistiky pro kmen 78 (viz tab. 19) vyplývá, že na polovin kmene ozna ené „A“ bylo zaznamenáno vyšší zastoupení libriformních vláken a nižší podíl cév i d e ových paprsk . Šet ením pomocí F-testu byla u všech dvojic soubor prokázána shodnost rozptyl , a proto byly vyhodnoceny výsledky pro t-test s rovností rozptyl – ozna eny tu n (viz tab. 20). Tyto výsledky prokázaly statisticky významné rozdíly u všech anatomických element . V p ípad kmene 97 vyplynulo z popisné statistiky následující (viz tab. 21): vzorky z poloviny „B“ vykazovaly vyšší podíl libriformních vláken, cév a nižší zastoupení d e ových paprsk . I zde byly prokázána shodnost rozptyl

u všech soubor . Šet ením pomocí t-testu (viz tab. 22) byly prokázány

statisticky významné rozdíly v p ípad d e ových paprsk a libriformních vláken, u cév nikoliv. Tab. 19 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 78

St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka (%) Rozptyl výb ru Varia ní koef. (%) Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

Cévy 78A 78B 4,93 6,04 4,89 6,09 1,12 1,63 1,24 2,64 23 27 -1,34 -1,63 -0,07 -0,02 3,50 4,67 3,21 3,70 6,72 8,38

55

D e ové paprsky Libriformní vlákna 78A 78B 78A 78B 34,16 37,51 60,91 56,45 35,83 37,59 60,54 55,76 3,52 2,79 3,23 3,28 12,42 7,78 10,41 10,76 10 7 5 6 -1,08 0,46 -0,28 -0,89 -0,55 0,55 0,70 0,33 10,74 10,28 11,35 10,75 28,75 33,61 56,24 51,94 39,49 43,89 67,59 62,69


Cévy A vs. B -2,18 28 0,037 -2,18 24,78 0,038 15 15 2,12 0,171

Hodnota t sv p t separ. sv p Po .plat. Po .plat. F-pom r p

D e ové paprsky A vs. B 3,7 28 0,001 3,75 27,99 0,001 15 15 1,03 0,951

Libriformní vlákna A vs. B -2,88 28 0,007 -2,88 26,60 0,007 15 15 1,59 0,392

Tab. 21 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 97

Cévy St ední hodnota (%) Medián (%) Sm r. odchylka (%) Rozptyl výb ru Varia ní koef. (%) Špi atost Šikmost Rozdíl max-min (%) Minimum (%) Maximum (%)

97A 5,33 5,07 1,62 2,62 30 1,19 1,00 6,53 2,96 9,48

D e ové paprsky 97B 5,44 5,85 1,74 3,02 32 -0,92 -0,12 5,52 2,55 8,07

97A 26,06 26,78 2,60 6,75 10 4,97 -1,70 12,22 18,01 30,23

97B 23,02 24,00 3,19 10,19 14 -0,80 -0,35 11,59 16,40 27,99

Libriformní vlákna 97A 97B 68,61 71,54 68,43 71,55 2,75 3,46 7,59 11,95 4 5 0,66 0,92 0,78 0,47 10,17 14,77 64,62 65,07 74,79 79,84



Cévy A vs. B -0,19 34 0,84 -0,19 33,82 0,843 18 18 1,15 0,768

D e ové paprsky A vs. B 3,13 34 0,003 3,13 32,65 0,003 18 18 1,50 0,405

Libriformní vlákna A vs. B -2,81 34 0,008 -2,81 32,38 0,008 18 18 1,57 0,358

5.2.4. Cévy Pr m r lumenu se m ní od 26 do 103 m, pr m rné hodnota je p ibližn 69 m. Na mm2 se nachází asi 10,4 cév. Pr m rné hodnoty se u obou kmen výrazn nelišily. Jelikož byl v p edešlém m ení zjišt n rozdíl mezi polovinami kmene, byla zde každá polovina kmene šet ena zvláš . U kmene 78A se nacházel menší po et cév o menším 56

pr m ru lumenu ve srovnání s 78B. U kmene 97B byl po et cév nižší, ale pr m r lumenu se mírn zv tšil. Tab. 23 Cévy po polom ru – Virola michelii

78A11 78A21 78A31 78A 78B11 78B21 78B31 78B 7,67 10,41 10,69 9,59 10,00 9,04 13,97 11,01 60,08 66,93 65,12 74,78 70,40 62,93 69,37 68,34 92,32 82,97 103,48 – 92,62 86,45 85,58 – 26,12 34,54 41,90 – 52,97 47,93 42,74 – 97A13 97A23 97A33 97A 97B13 97B23 97B33 97B 8,63 10,00 13,97 10,87 10,27 7,67 12,47 10,14 66,93 65,08 69,16 76,14 72,35 68,73 72,41 72,46 99,94 94,88 92,56 – 95,52 99,58 93,62 – 35,67 35,29 37,15 – 48,42 29,01 31,90 – V. michelii 78 V. michelii 97 Virola michelii 10,30 10,50 10,4 67,25 70,28 68,8

2

Po et cév/mm Pr m r lumenu ( m) Max pr m r lumenu ( m) Min pr m r lumenu ( m) Po et cév/mm2 Pr m r lumenu ( m) Max pr m r lumenu ( m) Min pr m r lumenu ( m) Po et cév/mm2 Pr m r lumenu ( m)

U kmene 78B se pr m r lumenu cévy od d en (3) sm rem ke kambiu (1) zvyšoval. Interval spolehlivosti se u dvou sousedních soubor

vždy p ekrýval. Nicmén byl

prokázán významný rozdíl u sekce 1 a 3. U 78A nejprve pr m r lumenu klesal a následn prudce vzrostl. Soubor 1 a 2 vykazovaly statisticky významný rozdíl. Rostoucí trend se projevil i obou polovin kmene 97. Intervaly sekcí 1 a 2 se z v tší



93

93

90

90

87

87



ásti p ekrývali, ale sekce 3 vykazovala statisticky významné rozdíly.

84 81 78 75 72

81 78 75 72 69

69 66

84

1

2

66

3


1

2

3


Obr. 54 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (vlevo 78A; vpravo 78B)

57


81

81

78

78 Pr m r lumenu cév ( m)



75 72 69 66 63 60

75 72 69 66 63

1

2

60

3


1

2

3


Obr. 55 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (vlevo 97A; vpravo 97B)

Z graf (obr. 56 a obr. 57), které zobrazují zm nu po tu cév po polom ru kmene, vyplývá, že nejvyšší po et cév se vyskytuje v okolí d en (3). Množství cév sm rem ke kambiu klesá (78A, 97A). U kmene 78A nebyly prokázány statisticky významné rozdíly. U kmene 97A se významn odlišovala sekce 3 od zbývajících sekcí. Kmeny 78B a 97B m li podobný pr b h, po et cév v sekci 2 výrazn klesl oproti sekci 3 (statisticky významné rozdíly). Následoval nár st po tu cév v sekci 1 (obvod kmene),



12

12

11

11

10

10

Po et cév / plocha snímku

Po et cév / plocha snímku

který byl u kmene 97B výrazn jší (asi o 2 cévy).

9 8 7 6 5 4

9 8 7 6 5

1

2

4

3


1

2

3


Obr. 56 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (vlevo 78A; vpravo 78B)

58


12

12

11

11

10

10

Po et cév/plocha snímku

Po et cév/plocha snímku


9 8 7 6 5

9 8 7 6 5

4

1

2

4

3


1

2

3


Obr. 57 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (vlevo 97A; vpravo 97B)

Nej ast ji se vyskytovaly cévy jednotliv , dvojice cév se objevovaly p ibližn dvakrát mén

asto. Nejv tší po et cév byl zaznamenán v sekci 3. S rostoucí

vzdálenosti od st edu kmene se za al snižovat rozdíl mezi po tem jednotlivých cév a dvojic (zejména u 97B). U kmene 97A se také pom rn

asto objevila radiální

skupina 3 cév. U kmene 97B v sekci 2 výrazn klesl po et jednotlivých cév i dvojic cév. 32 Po et pozorování

28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy dvojice cév rad. ada 3 cév 97A13 97A23 97A33

shluk cév

Obr. 58 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 97A

59

32 Po et pozorování

28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy dvojice cév rad. ada 3 cév 97B13 97B23 97B33

shluk cév

Obr. 59 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 97B

I u kmene 78 byl zaznamenán nejvyšší po et cév u st edu kmene – sekce 3. U kmene 78A byl v sekci 3 zjišt n nejmenší po et jednotlivých cév, ale nejvyšší po et dvojic cév.

Po et pozorování

V tomto kmeni se nevyskytovala skupina více než 3 cév. 36 32 28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy 78A11

dvojice cév rad. ada 3 cév 78A21 78A31

Po et pozorování

Obr. 60 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 78A

36 32 28 24 20 16 12 8 4 0

samostatné cévy 78B11

dvojice cév rad. ada 3 cév 78B21 78B31

Obr. 61 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 78B

60

5.2.5. D e ové paprsky Pro d evinu Virola michelii byl zjišt n po et 13 d e ových paprsk

na 1 mm.

U kmene 78 bylo zaznamenáno výrazn v tší množství d e ových paprsk

(tém

o 1/5). Po et paprsk se po polom ru výrazn nem nil, pouze v p ípad kmenu 78A zna n kolísal. Tab. 24 Po et d e ových paprsk na 1 mm T – Virola michelii

Po et na 1 mm T Po et na 1 mm T Pr m rné hodnoty

78A11 78A21 14,92 12,82 97A13 97A23 11,25 10,47 V. michelii 78 15,40

78A31 78B11 18,06 15,18 97A33 97B13 10,47 10,21 V. michelii 97 10,86

78B21 78B31 15,70 15,70 97B23 97B33 10,99 11,78 Virola michelii 13,13

5.2.6. Libriformní vlákna Pr m rná tlouš ka bun né st ny je 3,2 m, pro pr m r lumenu libriformního vlákna byla zjišt na hodnota 10,94 m. Pom r dvojnásobné tlouš ky st ny a ší ky lumenu byl 0,59. U kmene 97 byla zjišt na siln jší bun ná st na a v tší pr m r lumenu než u kmene 78. Tab. 25 Libriformní vlákna – Virola michelii

Bun ná st na ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2x tlouš ka bun né st ny Bun ná st na ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2x tlouš ka bun né st ny

97A13 97A23 97A33 3,24 3,21 3,38 12,57 12,22 11,90 0,538

0,530

0,539

78A11 78A21 78A31 2,95 3,05 3,16 11,06 8,88 7,33 0,571

0,664

Bun ná st na ( m) Pr m r lumenu ( m) Pr m r lumenu/2x tlouš ka bun né st ny

0,832

97A 97B13 97B23 97B33 3,28 3,46 3,32 3,75 12,23 13,91 11,66 13,59

97B 3,51 13,05

0,536

0,552

0,538

78A 78B11 78B21 78B31 3,05 2,73 3,03 2,88 9,09 9,55 9,06 9,56

78B 2,88 9,39

0,671

0,613

V. michelii 97 3,39 12,64 0,537

0,497

0,572

0,569

0,669

0,904

V. michelii 78 Virola michelii 2,97 3,18 9,24 10,94 0,642 0,589

U kmen bylo pomocí t-testu hodnoceno, zda jednotlivé poloviny kmene v i sob vykazují statisticky významné rozdíly u tlouš ky bun né st ny a pr m ru lumenu libriformních vláken. V p ípad pr m ru lumenu u kmene 78 F-test zamítnul hypotézu o shodnosti rozptyl

jednotlivých soubor , výsledek následného t-testu neprokázal

významné rozdíly. U poloviny B byla zjišt na vyšší st ední hodnota pr m ru lumenu (9,4 m). Soubor A m l mnohem v tší rozp tí hodnot – viz obr. 62 a tab. 26.

61

9,7

Pr m r lumenu ( m)

9,6


9,5 9,4 9,3 9,2 9,1 9,0 8,9 8,8 8,7 8,6

78A Pr m r

Pr m r±SmCh

78B

78A vs. 78B -1,33469603 298 0,182994687 -1,33469603 244,002566 0,183219905 150 150 2,77660537 0,0000000010

Tab. 26 Dvouvýb rový t-test – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 78

Pr m r±1,96*SmCh

Obr. 62 Krabicový graf t-testu – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 78

V p ípad

tlouš ky bun né st ny byla prokázána shodnost rozptylu obou

srovnávaných soubor a t-test ur il rozdíly jako statisticky významné. Na polovin A se vyskytovaly libriformní vlákna se siln jší st nou (3,05 m) – viz obr. 63 a tab. 27.

Tlouš ka st ny libriformního vlákna ( m)

3,20 3,15


3,10 3,05 3,00 2,95 2,90 2,85 2,80 2,75

78A Pr m r

Pr m r±SmCh

78A vs. 78B 2,79403825 298 0,00554275594 2,79403825 293,118776 0,00554845827 150 150 1,29633095 0,114297195

Tab. 27 Dvouvýb rový t-test – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 78

78B Pr m r±1,96*SmCh

Obr. 63 Krabicový graf t-testu – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 78

U kmene 97 nebyla u soubor hodnot pr m ru lumenu prokázána shodnost rozptyl . T-test následn prokázal, že existují statisticky významné rozdíly mezi pr m ry lumen na jednotlivých polovinách kmene. Na polovin B se vyskytovala vlákna s pr m rnou ší kou lumenu 13 m ( asi o 1 m širší než na polovin A) – viz obr. 64 a tab. 28.

62

13,6

Pr m r lumenu ( m)

13,4


13,2 13,0 12,8 12,6 12,4 12,2 12,0 11,8 11,6

97A Pr m r

Pr m r±SmCh


Obr. 64 Krabicový graf t-testu – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 97

97A vs. 97B -2,60533552 298 0,00963917294 -2,60533552 289,086438 0,00965352721 150 150 1,42599166 0,0310368079

Tab. 28 Dvouvýb rový t-test – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 97

Bun ná st na libriformních vláken m la v tší tlouš ku na polovin B (3,5 m). Oba soubory m ly dle F-testu shodné rozptyly a šet ení pomocí t-testu ukázalo, že existují statisticky významné rozdíly mezi soubory.

Tlouš ka st ny libriformního vlákna ( m)

3,65 3,60

Hodnota t sv p T separ. sv p Po .plat. Po .plat. F-pom r p

3,55 3,50 3,45 3,40 3,35 3,30 3,25 3,20 3,15 3,10

97A Pr m r

Pr m r±SmCh

97A vs. 97B -2,9940689 298 0,00298357037 -2,9940689 297,6818 0,00298382225 150 150 1,06759898 0,690244018

Tab. 29 Dvouvýb rový t-test – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 97


Obr. 65 Krabicový graf t-testu – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 97

63

6. Diskuse 6.1. Lecythis persistens První z d evin zkoumaných v této práci nese název Lecythis persistens. O této d evin se v literatu e a jiných zdrojích vyskytují informace velmi vzácn , což platí celkov i pro samotný rod Lecythis. Procentuální zastoupení jednotlivých element z objemu d eva m že mít zna ný vliv na jeho vlastnosti, a už fyzikální nebo mechanické. Pro tuto d evinu bylo zjišt no následující zastoupení anatomických element : cévy p edstavovali asi 3,1 % plochy ezu, parenchymatické bu ky se podílejí na objemu d eva asi z 30 %, p i emž podíl d e ových paprsk a bun k axiálního parenchymu je tém

shodný (15 %). Libriformní

vlákna tvo í základní pletivo a p ipadá na n tedy nejv tší podíl na objemu d eva – 67 %. Nelze potvrdit ani vylou it výskyt tracheid, protože nebyla provedena macerace d eva a ur ení tracheid pouze z p í ného

ezu je zna n

obtížné. Šlezingerová

a Gandelová (2002) uvádí, že pr m rné zastoupení cév na objemu d eva u našich d evin je 10–20 %, u d eviny Lecythis persistens je ve srovnání s nimi ve d ev výrazn nižší objem cév. Vyšší objem cév snižuje mechanické vlastnosti d eva, a proto lze p edpokládat, že toto d evo bude pevné a pružné. Z této d eviny byly vybrány dva kmeny. Zastoupení jednotlivých element tém

se u nich p íliš nelišilo, cévy vykazovaly

konstantní hodnoty (nízké rozp tí hodnot). Nejzásadn jší rozdíl byl mezi

zastoupením d e ových paprsk . Podíl parenchymatických bun k na objemu d eva se však tém

nelišil, lze tedy p edpokládat, že se u jednotlivých strom m ní pom r mezi

bu kami axiálního parenchymu a d e ových paprsk . Zm nu zastoupení anatomických element po polom ru kmene nelze potvrdit. Z výsledk je pouze patrné, že nap . nejv tší zastoupení cév je u obvodu kmene (což patrn souvisí se zm nou pr m ru lumenu cév – max. v obvodových ástech kmene), ale nelze pozorovat žádný výrazný trend. Je to pravd podobn

zp sobeno

nedostate ným pr m rem kmene, z kterého pochází vzorky. Polom r kmene dosahoval 12 cm (resp. 10 cm) a trend, pokud n jaký existuje, se nemusel projevit. Axiální parenchym m l zase nejvyšší zastoupení v blízkosti d en . Pouze libriformní vlákna si udržovala tém

konstantní hodnotu po celém pr ezu. Zobel a Buijtenen (1989)

uvád jí, že zm ny v objemu cév i d e ových paprsk po polom ru kmene se mohou vyskytovat, ale tyto zm ny jsou v tšinou nepodstatné. 64

Oba kmeny vyr staly mírn vychýlené, kmen se od vertikální roviny odklán l o 2º a byl zde p edpoklad, že mohlo dojít ke vzniku tahového d eva. Pomocí t-testu nebyl prokázán mezi soubory statisticky významný rozdíl ani u jednoho z kmen . Odklon kmene byl p íliš malý a strom nem l výrazný podn t k tvorb v tšího množství reak ního tahového d eva. Z popisné statistiky jednotlivých soubor

však lze

vypozorovat, že polovina 69A a 124A (ob p edstavují p edpokládaný výskyt tahového d eva) vykazuje oproti druhé polovin

nižší podíl cév ve d ev

a zastoupení

libriformních vláken naopak mírn narostlo. Obojí odpovídá reakci stromu na vzniklé nap tí v kmeni, kdy vytvá í v tší množství mechanických element

(libriformních

vláken) na úkor ostatních pletiv, zejména cév. U t chto polovin byl také zjišt n o n co nižší po et cév, což je také jeden ze znak tahového d eva. Na druhé stran tyto cévy dosahovaly v tšího pr m ru oproti polovin B. Zm nu odpovídající výskytu tahového d eva vykazovaly i libriformní vlákna. Na polovin

s pravd podobným výskytem

tahového d eva byly pozorovány libriformní vlákna se siln jší bun nou st nou a s menším pr m rem lumenu. Je možno konstatovat, že strom pravd podobn reagoval na vychýlení kmene od svislé osy. Reakce nebyla výrazná, nebo

ani impuls, p edstavovaný nepatrným

odklonem, který ji vyvolal, nebyl zásadní. D evo strom z rodu Lecythis je za azováno mezi d eva s roztroušen pórovitou stavbou, což odpovídá i zjišt ním této práce. Cévy se vyskytují p evážn jednotliv

i

v párech, ovšem po et dvojic cév dosahuje nanejvýš t etiny množství jednotlivých cév. Relativn

astý je i výskyt radiálních skupin 3 cév. Výjime n se objevují i skupiny i

shluky 4 a 5 cév. P í né rozm ry cév se pohybovaly v rozp tí 25–130 m, pr m rná hodnota ší ky lumenu cévy byla 73,85 m. U jednotlivých strom se r znila o 1 m. Podle seznamu znak IAWA se ve d ev rodu Lecythis vyskytují cévy o pr m ru 100– 200 m nebo v tší než 200 m. Zjišt né hodnoty nekorespondují ani s jednou skupinou a Lecythis persistens by m la být za azena do skupiny 50–100 m. Ve d ev Lecythis persistens bylo na 1 mm2 napo ítáno pr m rn u jednotlivých kmen tém

6,7 cév. Ani zde se po et cév

nelišil. Této d evin lze p i adit znak 47 dle IAWA, což

p edstavuje po et 5–20 cév/mm2. Nejvyšší po et cév se objevuje v blízkosti d en kmene a následn sm rem k obvodu klesá, p esn opa ný trend vytvá í ší ka lumenu cévy. Nejširší cévy jsou na obvodu kmene a sm rem ke st edu se jejich p í né rozm ry zmenšují. Takový pr b h popisuje i Šlezingerová a Gandelová (2002). Strom vytvá í v pr b hu života širší cévy, 65

ale klesá jejich po et. Jestliže by byly tyto dva trendy na sob závislé, strom by si udržoval ve d ev tém

stálý objem cév. Menší pr m r cév v okolí d en m že také

souviset s výskytem juvenilního d eva. Adamopoulos (2006) nap . zjistil u d eva akátu (Robinia pseudoacacia L.), že v prvních letech, v období tvorby juvenilního d eva, se ve d ev vytvá í jarní cévy s výrazn menším pr m rem lumenu. Pozd ji v období tvorby vyzrálého d eva se pr m r lumenu zvyšuje velmi pozvolna. Ve d ev byl pozorován pouze svazkový sí ovitý axiální parenchym. Insidewood (2009) dále uvádí pro rod Lecythis výskyt axiálního parenchymu apotracheálního rozptýleného, tento typ však u Lecythis persistens nebyl zjišt n. Pásy axiálního parenchymu byly na ší ku tvo eny nanejvýš 3 bu kami, ani tento znak neodpovídá údaji uvád nému pro rod Lecythis. Insidewood (2009) udává pro rod Lecythis výskyt 4–12 d e ových paprsk na 1 mm. Tento údaj odpovídá zjišt ným výsledk m. Byl zjišt n pr m rný po et necelých 11 d e ových paprsk na 1 mm délky m eném v tangenciálním sm ru. U kmene 124 byl zjišt n nižší po et paprsk

než u kmene 69. D e ové paprsky v této oblasti

nevykazovaly žádný trend po polom ru kmene, ani rozdíl po tu na jednotlivých polovinách se výrazn nelišil. U d e ových paprsk d eviny Lecythis persistens byly dále zjišt ny následující charakteristiky: jedná se o jednovrstevné d e ové paprsky, heterogenní. I tyto znaky se shodují s údaji z Insidewood (2009). Základní pletivo je tvo eno libriformními vlákny, u kterých byla m ena tlouš ka bun né st ny a pr m r lumenu. Tato m ení prob hla zejména kv li zjišt ní typu libriformních vláken, který je dán podílem dvojnásobné tlouš ky bun né st ny a pr m ru lumenu. Dle výsledné hodnoty se vlákna d lí na tenkost nná, silnost nná a velmi silnost nná. Rod Lecythis je dle Insidewood (2009) za azen mezi d eviny s velmi silnost nnými libriformními vlákny (lumen je nanejvýš 3× v tší než dvojnásobná tlouš ka bun né st ny a zcela uzav ený). Libriformní vlákna m la ší ku 13,15 m, z ehož lumen p edstavoval 5,37 m a bun ná st na 3,89 m. Výsledný pom r m l hodnotu 1,45. Dle výsledku této práce je možno ozna it libriformní vlákna Lecythis persistens jako velmi silnost nná. Mezi kmeny se pr m rné hodnoty mírn lišily, kmen 124 m l vlákna se siln jší bun nou st nou a menším lumenem. Šlezingerová a Gandelová (2002) uvádí, že se tlouš ka bun ných st n zvyšuje ve sm ru od d en k obvodu kmene. Tento trend odpovídá pouze pr b hu kmene 124A, kmen 69B dokonce vykazuje opa ný trend. 66

6.2. Virola michelii M ením bylo zjišt no, že základní pletivo u d eva d eviny Virola michelii je tvo eno libriformními vlákny – 63,9 %. Ani u této d eviny nelze vylou it výskyt tracheid v základním pletivu. Podíl cév na objemu d eva je minimální – 5,4 %. Parenchymatické bu ky tvo í zbytek pletiv, jedná se zhruba o 30,7 %. Bu ky axiálního parenchymu se ve d ev vyskytovaly výjime n a kv li špatné rozlišitelnosti nebyl zm en jejich p esný podíl. Zastoupení bylo odhadnuto na 0,5 % z objemu d eva. Z parenchymatických bun k byly vytvá eny p evážn

d e ové paprsky – 30,2 %.

Wagenführ (2000) uvádí, že d evo Viroly surinamensis Warb. je tvo eno z 18 % cévami, z 15 % d e ovými paprsky a 66 % tvo í libriformní vlákna. Zbylé 1 % p ipadá na axiální parenchym. Z etelný je výrazn vyšší podíl cév na úkor d e ových paprsk . Výskyt axiálního parenchymu je i zde minimální a v zastoupení základního pletiva není rovn ž žádný rozdíl. Mezi jednotlivými kmeny byly zna né rozdíly v zastoupení d e ových paprsk , a tím pádem i libriformních vláken. Rozdíl dosahoval hodnoty 11 %. Tato odlišnost v podíl pletiv jednotlivých strom m že být zp sobená jinými r stovými podmínkami, stanovišti i p sobícími vlivy. Stromy tak m žou z d vodu individuálních pot eb vytvá et jednotlivé typy pletiv v jiném pom ru. Nicmén zastoupení cév ve d ev je tém

totožné.

Nebyl zjišt n žádný trend v zastoupení jednotlivých element

po polom ru

kmene. Statisticky významné rozdíly byly prokázány u kmene 78A, kde se lišilo zastoupení d e ových paprsk a libriformních vláken mezi sekcemi 1 a 2. Tento rozdíl byl pravd podobn zp soben výskytem tahového d eva. Podíl cév u obou strom je nejvyšší na obvodu kmene. Naopak d e ové paprsky mají vyšší zastoupení u d en . Pro p esn jší zjišt ní zm ny po polom ru kmene by bylo pravd podobn pot eba zkoumat kmen siln jší dimenze a rozd lit ho na více sekcí než jen t i. Kmen 124 rostl pod úhlem 100º a byl zde vážný p edpoklad na výskyt tahového d eva na polovin ozna ené A. Kmen 97 vyr stal tém

kolmo, odklon od svislé osy byl

minimální – 1º . U kmene 124 byly pomocí t-testu u všech typ anatomických element prokázány statisticky významné rozdíly mezi jednotlivými polovinami kmene. Polovina A, u které by m lo dojít k vytvá ení tahového d eva vlivem odklonu kmene, vykazovala nižší podíl cév – o více než 1 % (asi o 1/5). Rovn ž došlo k úbytku d e ových paprsk (asi o 3 %). O 5 % však vzrostl objem mechanických element – libriformních vláken. Zobel a Buijtenen (1989) uvádí, že se v tahovém d ev vyskytuje nižší po et cév 67

s užším lumenem, což odpovídá snížení podílu cév na objemu d eva. Jestliže ve strom vzniká nap tí (zp sobené odklonem), je logické, že strom reaguje vytvá ením v tšího množství mechanických element , které jsou schopné p enášet zatížení a tím pomáhají stromu se s nap tím lépe vyrovnat. V dalších m eních bylo zjišt no, že na polovin A se skute n vyskytuje nižší po et cév s menším pr m rem lumenu (jak uvádí Zobel a Buijtenen 1989). Dále byly m eny rozm ry libriformních vláken. Tlouš ka bun né st ny byla na inkriminované polovin vyšší a pr m r lumenu se zmenšil. U bun né st ny byly pomocí t-testu prokázány mezi jednotlivými polovinami statisticky významné rozdíly. Lze íci tém

s jistotou, že se v kmeni 124A vytvá elo tahové d evo

jako reakce na odklon stromu. Jak už bylo e eno, kmen 97 rostl s minimálním odklonem. P esto u n j byly t-testem zjišt ny statisticky významné rozdíly v zastoupení d e ových paprsk a libriformních vláken na jednotlivých polovinách kmene. Polovina B s p edpokládaným výskytem tahového d eva vykazovala vyšší zastoupení mechanických element a nižší podíl d e ových paprsk . Rozdíl st edních hodnot inil p ibližn

3 %, nebyl tedy p íliš výrazný. Zastoupení cév bylo v podstat

shodné

a nebyly u n j prokázány statisticky významné rozdíly. Na polovin B byl rovn ž zjišt n nižší po et cév, které však m ly v tší pr m r lumenu. Vyskytovala se zde širší libriformní vlákna se siln jší st nou a v tším lumenem než na polovin A. Nelze jednozna n prokázat, že se v kmeni 97 na polovin B vyskytovalo reak ní d evo. N které znaky sice odpovídají charakteristikám tahového d eva - vyšší zastoupení libriformních vláken, menší po et cév ve d ev , siln jší st ny libriformních vláken, ostatní zjišt ní však popisu tahového d eva odporují – v tší pr m r lumenu cév a ší ka libriformních vláken, stejné zastoupení cév na objemu d eva. Pr m r lumenu cév je zna n prom nlivý, pohybuje se v rozmezí od 30 do 100 m, pr m rná hodnota je 69 m. Zjišt ný pr m r neodpovídá údaj m, které jsou uvád ny na Insidewood (2009) pro Virolu michelii (100–200 m), ani spodní hranici pr m ru, kterou Wagenf hr uvádí pro Virolu surinamensis Warb.(90

m). Na ploše

2

1 mm bylo napo ítáno pr m rn 10,4 cév, tato hodnota odpovídá údaj m z Insidewood (2009) (5–20). Mezi jednotlivými kmeny nebyly pozorovány žádné výrazné rozdíly v pr m ru lumenu ani v po tu cév. Bylo zjišt no, že se pr m r lumenu zv tšuje sm rem od d en k obvodu kmene. Sekce 3 (nejblíže d eni) vykazovala statisticky významné rozdíly v i zbylým sekcím, v okolí d en se tedy vyskytují výrazn

menší cévy

(pravd podobn vliv juvenilního d eva). Pouze kmen 78A neodpovídal tomuto trendu. V sekci 2 došlo oproti sekci 3 k zmenšení pr m ru lumenu a následoval výrazný nár st 68

v sekci 1. V oblasti sekce 2 pravd podobn došlo ke vzniku podn tu, který vyvolal tvorbu tahového d eva (zmenšení cév). Strom se ovšem po

ase snaží vrátit do

p vodního stavu a produkuje cévy o pr m ru, který by odpovídal standardnímu vývoji, pokud by nedošlo k vytvá ení tahového d eva. Pr m ry cév v sekci 3 obou polovin se už od sebe tém

neliší. Po et cév po polom ru m l spíše klesající tendenci, p i emž

nejvyšší po et cév se vyskytoval v okolí d en . Ve v tšin p ípad byly statisticky významné rozdíly mezi sekci 2 a 3, kdy došlo sm rem k obvodu kmene k výraznému poklesu. Následn

došlo u kmen

97B a 78B ke zvýšení po tu cév. Kmen 78A

vykazoval klesající trend, nebyl zde však výrazný rozdíl mezi sekcí 2 a 3, což mohlo být zp sobené snahou stromu alespo

áste n udržet objem vodivých element ve d ev .

Ve kmeni 78A se vyskytovalo tahové d evo a byl zde redukován pr m r lumenu cév. Cévy se vyskytují nej ast ji samostatn a ve dvojicích. Samostatné cévy jsou asi 2krát ast jší. Skupina více cév se vyskytuje výjime n . Po et samostatných cév se v normálním d ev sm rem k obvodu snižuje. Axiální parenchym byl pozorován v blízkosti cév, jednalo se o paratracheální skupinový parenchym. Byl zaznamenán pouze v nepatrném množství. Pozorování se shoduje s údaji v odborné literatu e, která uvádí, že se u Viroly michelii vyskytuje axiální parenchym ojedin le a zmi uje se pouze o

axiálním parenchymu

paratracheálním skupinovém. Na tangenciálním ezu bylo zjišt no, že d e ové paprsky jsou 1 až 3-vrstevnaté, p i emž vícevrstevnatá ást paprsku má stejnou ší ku jako jednovrstevnatá ást. Na radiálním ezu byla pozorována heterogennost paprsk . Na délce 1 mm m ené v tangenciálním sm ru bylo napo ítáno 13 d e ových paprsk . Hodnoty se u jednotlivých kmen výrazn lišily, v kmeni 78 se jich vyskytovalo skoro o polovinu více než u kmene 97. Wagenf hr (2000) udává pro Virolu surinamensis Warb. hodnotu 6–18 d e ových paprsk , Insidewood (2009) pro Virolu michelii 4–12. Pr m rná hodnota by adila Virolu michelii dle seznamu IAWA mezi d eviny s více než 12 d e ovými paprsky. Ani tato d evina nevykazovaly u po tu paprsk žádný trend po polom ru kmene. Základní pletivo je tvo eno libriformními vlákny, pro které byly nam eny následující hodnoty: bun ná st na dosahovala tlouš ky 3,2 µ m, pr m r lumenu inil 10,94 µm a pom r mezi st nou a lumenem nabýval hodnoty 0,59. Wagenf hr (2009) udává pro Virolu surinamensis Warb. prakticky dvojnásobné rozm ry vláken a polovi ní hodnotu pom ru. Pom r mezi st nou a lumenem nabýval hodnoty menší než 69

3 a lumen byl z eteln viditelný, jedná se tedy o silnost nné libriformní vlákna, což odpovídá i údaj m Insidewood (2009). Kmen 97 vykazoval vyšší pr m rnou tlouš ku bun né st ny a širší lumen libriformních vláken. Rozm ry libriformních vláken nevykazovaly žádný z etelný trend po polom ru kmene.

70

7. Záv r Obrazovou analýzou mikroskopických snímk p í ného ezu dvou r zných d evin a následným vyhodnocením dat byly zjišt ny následující skute nosti. Tab. 30 Lecythis persistens

Procentuální

zastoupení

Zjišt né hodnoty

6,7 cév/mm lumenu – 74 m lumene – 5,37 m 66,8 % tlouš ka bun né st ny – 3,89 m

Cévy

3,1 %

Libriformní vlákna D e ové paprsky Axiální parenchym

15,4 % 11 dp/mm 14,7 % –

Popis samostatné i ve dvojicích velmi silnost nná jednovrstevnaté, heterogenní svazkový sí ovitý, pás tvo en 1–3 bu kami

Nebyl zjišt n žádný trend ve zm n zastoupení jednotlivých element po polom ru kmene, ani v p ípad rozm r libriformních vláken i po tu d e ových paprsk . Pouze u cév bylo zjišt no, že sm rem od d en k obvodu kmene klesá jejich po et, ale zv tšuje se jejich pr m r. Rovn ž nebylo prokázáno, že by se ve d ev zkoumaných kmen vyskytovalo tahové d evo, i když byly pozorovány jisté znaky, které odpovídají tahovému d evu. Tab. 31 Virola michelii

Procentuální

zastoupení

Cévy

Zjišt né hodnoty

10,4 cév/mm2 lumenu – 69 m lumene – 10,94 m 63,9 % tlouš ka bun né st ny – 3,2 m 5,4 %

Libriformní vlákna D e ové paprsky Axiální parenchym

30,2 % 13 dp/mm 0,5 % –

Popis cévy samostatné i ve dvojicích silnost nná 1–3 vrstevnaté, heterogenní paratracheální skupinový

U kmene 124 byl na polovin kmene A prokázán výskyt tahového d eva. Byly zjišt ny statisticky významné rozdíly mezi zastoupením všech element na jednotlivých polovinách. Polovina kmene A m la vyšší zastoupení libriformních vláken se siln jší st nou a menším lumenem. Podíl cév byl nižší a cévy se vyskytovaly v menším po tu, rovn ž pr m r cév byl menší . Jak lze vid t, každá d evina má svou specifickou anatomickou stavbu, která zna n ovliv uje její fyzikální a mechanické vlastnosti. Dokonalá znalost anatomické stavby d eva na mikroskopické úrovni tedy m že usnadnit ur ení d eviny, ze které dané 71

d evo pochází, což je v p ípad nep eberného množství tropických d evin ze všech kout sv ta, které si mohou být z makroskopického hlediska zna n podobné, velkým p ínosem. Z anatomické stavby, tedy zastoupení jednotlivých element

a jejich

rozm r , lze odhadnout, jaké vlastnosti bude konkrétní d evo mít a k emu by se dalo v praxi využít. S poznáním vlastností daných d ev, v sou asnosti zpracovávaných málo nebo v bec, p ichází možnost jejich využití jako náhrady za d eva drahá i zna n vyt žená.

72

8. Literární p ehled 1. ADAMOPOULOS, S. Radial variation in fiber and vessel member dimensions as an indication of juvenile/mature wood transition in black locust. In.: Wood structure and properties ´06. Zvolen: Arbora Publisher, 2006. 522 str. ISBN 80-968869-4-3 str. 19-23 2. BEGEMANN, H. F. Lexikon der Nutzhölzer 1.–3. svazek. Mering: Verlag und holzfachbuchdienst Emmi Kittel, 1962. 1803 str. 3. BROWN, H. P. et al., Textbook of wood technology, Volume I: Structure, identification, defects, and uses of the commercial woods of the United States. New York: McGrow-Hill book copany, Inc., 1949. 652 str. 4. GANDELOVÁ, L. et al., Nauka o d ev . Brno: MZLU, 2004. 176 str. ISBN 807157-577-1 5. HOWARD, A. L., A manual of the timbers of the world, their characteristics and uses. London: Macmillan and co., Limited St. Martin street, 1934. 672 str. 6. CHOVANEC, D. et al. Náuka o dreve I. U ebné texty. Zvolen: Vysoká škola lesnická a drevárská vo Zvolene, 1980. 277 str. 7. IAWA COMITEE. IAWA list of microscopic features for hardwood identification: with an appendix on non-anatomical information. IAWA bulletin; n.s. 10 (3), Leiden, The Netherlands: Published for the International Association of Wood Anatomists at the Rijksherbarium, 1989. 8. JENÍK, J., Ekosystémy (úvod do organizace zonálních a azonálních biom ). Praha: Karolinum, 1998. 135 str. ISBN 80-7184-040-8 9. JÍR , P. Všeobecná technologie d eva. Praha: Pr myslové vydavatelství, 1952. 172 str. 10. PERELYGIN, L. M. Náuka o dreve. Bratislava: Slovenské vydavatelstvo technickej literatúry, 1965. 448 str. 11. POŽGAJ, A. et al. Štruktúra a vlastnosti dreva. 2. vydání, Bratislava: Príroda, 1997. 488 s. ISBN 80-07-00960-4 12. RO EK, I. D eva tropických oblastí. Praha:

eská zem d lská univerzita v Praze,

Fakulta lesnická a environmentální, 2005. 327 str. ISBN 80-213-1346-3 13. ŠLEZINGEROVÁ, J., GANDELOVÁ, L. Stavba d eva, 1. vydání 1994, dotisk 1998 Brno: MZLU, 1998. 179 str. ISBN 80-7157-137-7

73

14. WAGENF HR, R. Holzatlas, M nchen: Fachbuchverlag Leipzig im Carl Hanser Verlag, 2000. 707 str. ISBN 3-446-21390-2 15. ZOBEL, B. J., van BUIJTENEN, J. P. Wood variation – its cause and kontrol. Berlin: Springer-Verlag 1989. 363 str. ISBN 3-540-50298-X 16. ECOFOG – Ecologie des forêts de Guyane [citováno 15. 2. 2009] Dostupné na : 17. FAO – Food and agriculture organization [citováno 9. 2. 2009] Dostupné na: 18. CHUDNOFF, M. Tropical Timbers of the World. USDA Forest Service. Ag. Handbook

No.607,

1984.

[citováno

6. 3. 2009]

Dostupné

na:

19. INSIDEWOOD [citováno 6. 3. 2009] Dostupné na: 20. KRÁL, E. Poznáváme Francouzskou Guyanu. Lesnická práce, ro . 84, . 5, 2005 [citováno 17. 2. 2009] Dostupné na: 21. KUKACHKA, B. F. – Properties of imported tropical woods [citováno 6. 3. 2009] Dostupné na: < http://www2.fpl.fs.fed.us/publications/fplrp125.pdf > 22. MONGABAY [citováno 9. 2. 2009] Dostupné na: 23. TROPIX 6.0 Technological characteristics of 245 tropical species [citováno 15. 2. 2009] Dostupné na: 24. http://darnis.inbio.ac.cr 25. http://www.atbc2008.org

74

9. Resume This work deals with anatomical wood structure on cross section of two different species from French Guiana, namely Lecythis persistens and Virola michelii. Main aim of work is to determinate a percentage of individual anatomical elements in wood and detection of their dimensions and number. Also change of these characteristics along stem radius was considered. Two trees of both species were selected. Temporary microscopic preparations were made from samples (3×10×30 mm). Digital pictures of the cross sections were acquired by a microscope with digital camera. Photographs of cross section were analyzed by open source program ImageJ. The gained data of wood anatomic elements were statistically evaluated. By image analysis of cross section were detected these actualities: The wood of Lecythis persistens is composed of very thick-walled libriform fibers – 67 %, parenchyma cells – 30 % and vessels – 3 %. Ratio of axial parenchyma and pith rays is 1:1. Vessels are solitary or in radial multiples of 2. Mean tangential diameter of vessel lumina is 74 m and there are 6,7 vessels per square millimeter. Number of vessels decrease from pith towards bark, but their diameter is increasing. Rays are uniseriate, heterogeneous and the number of rays per mm is 11. There is reticulate axial parenchyma. Wall thickness of libriform fiber is 3,89 m and diameter of fiber lumina is 5,37

m. Thick-walled libriform fiber form the ground tissue of wood of Virola

michelii (63,9 %). Volume of vessels is higher than in previous species, namely 5,4 %. Parenchyma cells forms the remaining part of wood volume – 30,7 %. Axial parenchyma is scanty paratracheal and extremely rare. Vessels are generally solitary or in radial multiples of 2. Mean tangential diameter of vessel lumina is 69 m and there are 10,4 vessels per square millimeter. A change along stem radius agrees with trend in previous species. Pith rays are heterogeneous, 1 to 3-seriate. Portion of multiseriate rays is as wide as uniseriate rays. The number of rays per mm is 13. Libriform fiber is thickwalled with wall thickness about 3,2 µm and diameter of lumina is 10,94 µm. Every species have got its specific anatomical structure, which greatly influence its physical and mechanical properties. Intimate knowledge of wood anatomical structure on microscopic level can facilitate identification of concrete tree species, from which specimen origins. If our knowledge of structure and properties of slightly used species will be better, then we’ll be able to use them as substitute for over-cost or cutover species. 75

10. P ílohy 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

1

Cévy 0,835987

2

0,534205 0,868940

3

1 2 3

0,835987 0,534205 0,868940 D e ové paprsky 1 2 3 0,822305 0,271896 0,822305 0,598238 0,271896 0,598238 Axiální parenchym 2 3 1 0,810480 0,048655 0,810480 0,170345 0,048655 0,170345 Libriformní vlákna 1 2 3 0,917103 0,999687 0,917103 0,927038 0,999687 0,927038

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Tab. 32 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 69 (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly)

1 2 3 1 2 3 1 2 3

1

Cévy 0,774397

2

0,783129 0,999881

Cévy

1

0,114906

2

0,341429 0,797355

3

0,114906 0,341429 0,797355 D e ové paprsky 1 2 3 0,272067 0,352389 0,272067 0,016035 0,352389 0,016035 Axiální parenchym 2 3 1 0,483754 0,042806 0,483754 0,361689 0,042806 0,361689 Libriformní vlákna 1 2 3 0,438395 0,046397 0,438395 0,002422 0,046397 0,002422

Tab. 33 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 124 (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly)

3

1 2 3

0,774397 0,783129 0,999881 D e ové paprsky 2 3 1 0,000846 0,201075 0,000846 0,017002 0,201075 0,017002 Libriformní vlákna 1 2 3 0,000572 0,253893 0,000572 0,007297 0,253893 0,007297

1 2 3 1 2 3

Tab. 34 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 78A (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly)

Cévy

2 3 0,355878 0,739996 0,355878 0,115008 0,739996 0,115008 D e ové paprsky 2 3 1 0,250648 0,733191 0,250648 0,636129 0,733191 0,636129 Libriformní vlákna 2 3 1 0,089110 0,941117 0,089110 0,154265 0,941117 0,154265 1

Tab. 35 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 78B (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly

76

1 2 3 1 2 3 1 2 3

1

Cévy

2

3

0,991824 0,089153 0,991824 0,071360 0,089153 0,071360 D e ové paprsky 1 2 3 0,845104 0,044495 0,845104 0,122573 0,044495 0,122573 Libriformní vlákna 1 2 3 0,873235 0,611377 0,873235 0,889399 0,611377 0,889399

Tab. 36 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 97A (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly

1 2 3 1 2 3 1 2 3

1

Cévy

2 3 0,006031 0,671729 0,006031 0,001186 0,671729 0,001186 D e ové paprsky 1 2 3 0,914158 0,338850 0,914158 0,557371 0,338850 0,557371 Libriformní vlákna 1 2 3 0,259590 0,546820 0,259590 0,836758 0,546820 0,836758

Tab. 37 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 97B (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly

Obr. 66 Snímky vý ez z jednotlivých kmen

10.1. Seznam obrázk Obr. 1 Poloha Francouzské Guyany (Wikipedia 2009) .................................................. 7 Obr. 2 Zleva doprava: znak 3; 4a; 4b; 5 (IAWA 1989) ................................................ 14 Obr. 3 Zleva doprava: znak 6; 7; 8 (IAWA 1989)........................................................ 14 Obr. 4 Zleva doprava: znak 9; 10; 11 (IAWA 1989).................................................... 15 Obr. 5 Znak 12 (IAWA 1989) ..................................................................................... 15 Obr. 6 Zleva doprava: znak 13; 14; 19a; 19b (IAWA 1989) ........................................ 16 Obr. 7 Zleva doprava: znak 20; 21; 22 (IAWA 1989).................................................. 16 Obr. 8 Znak 29 (IAWA 1989) ..................................................................................... 17 Obr. 9 Zleva: znak 30; 31+35; 32a; 32b (IAWA 1989)................................................ 17 Obr. 10 Znak 45 (IAWA 1989) ................................................................................... 18 Obr. 11 Zleva doprava: znak 56 (p í ný a podélný ez); 57 (p í ný a podélný ez) (IAWA 1989) ............................................................................................................. 19 Obr. 12 Znak 59 (IAWA 1989) ................................................................................... 19 Obr. 13 Zleva doprava: znak 65; 67 (IAWA 1989)...................................................... 20 Obr. 14 Zleva doprava: znak 68; 69; 70 (IAWA 1989)............................................... 20 Obr. 15 Zleva doprava: znak 76; 77 (IAWA 1989)...................................................... 21 Obr. 16 Zleva horní ada: znak 78; 79; 81 spodní ada: znak 82; 83; 84 (IAWA 1989)21 Obr. 17 Zleva: znak 87; 88; 89 (IAWA 1989) ............................................................. 22 Obr. 18 Zleva: znak 90; 91+92; 93; 95 (IAWA 1989) ................................................ 22 Obr. 19 Zleva: znak 96; 97; 98; 99; 100 (IAWA 1989)................................................ 23 Obr. 20 Zleva: znak 101; 103 (IAWA 1989) ............................................................... 23 Obr. 21 Zleva: znak 104; 105; 106; 109 (IAWA 1989)................................................ 24 Obr. 22 Zleva: znak 110; 111; 112 (IAWA 1989) ....................................................... 25 Obr. 23 Zleva: znak 117 (p í ný a podélný ez) (IAWA 1989) .................................... 25 Obr. 24 Zleva: znak 118+120; 119; 121; 122 (IAWA 1989)........................................ 26 Obr. 25 Zleva: znak 127; 128; 130; 131 (IAWA 1989)................................................ 26 Obr. 26 Zleva: znak 133; 134 (IAWA 1989) ............................................................... 27 Obr. 27 Zleva horní ada: znak 136; 144; 149; 150; spodní ada: 151; 152; 153 (IAWA 1989) .......................................................................................................................... 28 Obr. 28 Zleva horní ada: znak 154; 155; 156; spodní ada: znak 157; 158; 159 (IAWA 1989) .......................................................................................................................... 29 Obr. 29 Habitus Lecythis ampla (http://darnis.inbio.ac.cr)........................................... 30 Obr. 30 Radiální ez – Lecythis persistens (Ecofog 2009) ........................................... 31 Obr. 31 Tangenciální ez – Lecythis persistens (Ecofog 2009) .................................... 31 Obr. 32 Virola kwatae – vlevo: habitus; vpravo: ko enové náb hy (www.atbc2008.org/gallery) ....................................................................................... 34 Obr. 33 Tangenciální ez Virola michelii (Ecofog 2009) ............................................. 35 Obr. 34 Radiální ez Virola michelii (Ecofog 2009) .................................................... 35 Obr. 35 Mikrotom Leica SM2000R............................................................................. 39 Obr. 36 Zleva: kamera Leica DFC270; mikroskop Leica DMLS ................................. 39 Obr. 37 Snímek mikroskopického ezu ....................................................................... 40 Obr. 38 Zp sob zna ení snímku ……………………………………………………….40 Obr. 39 Ozna ení pletiva pro zm ení plochy (žlut ohrani ená plocha)...................... 41 Obr. 40 Mikroskopická stavba d eva Lecythis persistens na jednotlivých ezech……..43 Obr. 41 Procentuální zastoupení anatomických element – Lecythis persistens ........... 44 Obr. 42 Procentuální zastoupení anatomických element ve d ev – Lecythis persistens ................................................................................................................................... 44 78

Obr. 43 Procentuální zastoupení anatomických element u jednotlivých kmen (Lecythis persistens) ................................................................................................... 45 Obr. 44 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (69) .................................... 48 Obr. 45 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (124) .................................. 48 Obr. 46 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (69)........................... 49 Obr. 47 Zm na po tu (plocha snímku) cév po polom ru kmene (124) ......................... 49 Obr. 48 Histogram seskupení cév po polom ru kmene (124)....................................... 49 Obr. 49 Histogram seskupení cév po polom ru kmene (69)......................................... 50 Obr. 50 Mikroskopická stavba d eva Virola michelii na jednotlivých ezech…………52 Obr. 51 Procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii ................. 53 Obr. 52 Procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii ................. 53 Obr. 53 Procentuální zastoupení anatomických element u jednotlivých kmen (Virola michelii) ..................................................................................................................... 54 Obr. 54 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (vlevo 78A; vpravo 78B).... 57 Obr. 55 Zm na pr m ru lumenu cév po polom ru kmene (vlevo 97A; vpravo 97B).... 58 Obr. 56 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (vlevo 78A; vpravo 78B) ........................................................................................................................... 58 Obr. 57 Zm na po tu cév (plocha snímku) po polom ru kmene (vlevo 97A; vpravo 97B) ........................................................................................................................... 59 Obr. 58 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 97A ........................................ 59 Obr. 59 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 97B......................................... 60 Obr. 60 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 78A ........................................ 60 Obr. 61 Histogram seskupení cév po polom ru kmene 78B......................................... 60 Obr. 62 Krabicový graf t-testu – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 78 .......... 62 Obr. 63 Krabicový graf t-testu – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 78 ............ 62 Obr. 64 Krabicový graf t-testu – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 97 .......... 63 Obr. 65 Krabicový graf t-testu – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 97 ............ 63 Obr. 66 Snímky vý ez z jednotlivých kmen ............................................................. 77

79

10.2. Seznam tabulek Tab. 1 Lestnatost Francouzské Guyany (FAO 2009) ..................................................... 9 Tab. 2 Vývoj t žby kulatiny a objemu jednotlivých sortiment (FAO 2009) ............... 10 Tab. 3 Znaky pro ur ení d eviny Lecythis spp. dle IAWA (Insidewood 2009)............. 32 Tab. 4 Fyzikální a mechanické vlastnosti Lecythis spp. ............................................... 33 Tab. 5 Znaky pro ur ení d eviny Virola michelii dle IAWA ( Insidewood 2009)......... 36 Tab. 6 Fyzikální a mechanické vlastnosti Virola spp. (Tropix 2009, Ro ek 2005) ....... 37 Tab. 7 Data z výzkumu Ing. Jany Dlouhé.................................................................... 38 Tab. 8 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – Lecythis persistens.................................................................................................................... 45 Tab. 9 Procentuální zastoupení anatomických element po polom ru kmene – Lecythis persistens.................................................................................................................... 46 Tab. 10 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 69 ................................................................................................................................... 46 Tab. 11 F-test a dvouvýb rový t-test pro kmen 69....................................................... 47 Tab. 12 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 124 ............................................................................................................................. 47 Tab. 13 F-test a dvouvýb rový t-test pro kmen 124 ..................................................... 47 Tab. 14 Cévy po polom ru kmene Lecythis persistens ................................................ 48 Tab. 15 Po et d e ových paprsk na 1 mm T – Lecythis persistens............................. 50 Tab. 16 Libriformní vlákna Lecythis persistens ........................................................... 51 Tab. 17 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – Virola michelii....................................................................................................................... 54 Tab. 18 Procentuální zastoupení anatomických element po polom ru kmene – Virola michelii....................................................................................................................... 55 Tab. 19 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 78 ................................................................................................................................... 55 Tab. 20 F-test a dvouvýb rový t-test pro kmen 78....................................................... 56 Tab. 21 Popisná statistika – procentuální zastoupení anatomických element – kmen 97 ................................................................................................................................... 56 Tab. 22 F-test a dvouvýb rový t-test pro kmen 97....................................................... 56 Tab. 23 Cévy po polom ru – Virola michelii.............................................................. 57 Tab. 24 Po et d e ových paprsk na 1 mm T – Virola michelii................................... 61 Tab. 25 Libriformní vlákna – Virola michelii .............................................................. 61 Tab. 26 Dvouvýb rový t-test – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 78 ............ 62 Tab. 27 Dvouvýb rový t-test – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 78 .............. 62 Tab. 28 Dvouvýb rový t-test – pr m r lumenu libriformních vláken kmen 97 ............ 63 Tab. 29 Dvouvýb rový t-test – tlouš ka st ny libriformních vláken kmen 97 .............. 63 Tab. 30 Lecythis persistens ......................................................................................... 71 Tab. 31 Virola michelii ............................................................................................... 71 Tab. 32 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 69 (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly)......................................... 76 Tab. 33 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 124 (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly)....................................... 76 Tab. 34 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 78A (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly) ...................................... 76 Tab. 35 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 78B (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly ....................................... 76 80

Tab. 36 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 97A (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly ....................................... 77 Tab. 37 Tuckeyho test vícenásobného porovnání pro zastoupení element po polom ru kmene – 97B (tu n ozna eny statisticky významné rozdíly ....................................... 77

81

Anatomická stavba deva vybraných tropických devin rostoucích na území Francouzské Guyany

Recommend Documents