Neurobiológia - III. blokk Idegélettan # 12/4 A vázizomműködés gerincvelői kontrollja - II
Gamma-rostok aktiválódásának következménye
γ aktiválódás hossznövekedés
A gamma-aktiválódás következménye ugyanaz, mint az izom hossznövekedéséé: a feszülés fokozódása az intrafusalis rost centrális szakaszán
Izomreceptorok aktiválódási formái I.
Az izom passzív megnyúlása esetén: •
Magzsákreceptorok az izom hosszának változását érzékelik
•
Láncreceptorok az izom hosszát érzékelik
•
Ínreceptorok a passzív feszítéssel szemben alacsony érzékenységet mutatnak
Az izom passzív feszítésével egyidejűleg bekövetkező intrafusális kontrakció során a passzív feszítés és a gamma ingerlés következményei azonosak, a változások összeadódnak!
Izomreceptorok aktiválódási formái II.
Extrafuzális izomkontrakció során: •
Az izom hosszának csökkenése miatt az izomreceptorok elernyednek, ellazulnak ingerületleadásuk megszűnik, ezért átmenetileg nincs információ az izom hosszáról és annak változásairól
•
Az ínreceptorok érzékenysége az aktív feszüléssel szemben nagy
Egyidejű extrafuzális és intrafuzális izomkontrakció során: •
Az izom hosszának csökkenése alatt az izomreceptorok ingerületleadása nem szűnik meg, mert az egyidejű gamma aktivitás fenntartja feszülésüket, van információ az izom hosszáról és annak változásairól
•
Ez a példa tükrözi a fiziológiás aktiválódást
Gamma motoneuronok aktivitása (Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Figure 36-10)
• A különböző viselkedési mintázatokhoz eltérő gamma motoneuron aktivitás tartozik. • A lassú és kiszámítható izomhossz változással járó aktivitás alatt kizárólag a statikus gamma motoneuronok aktívak. • A dinamikus gamma motoneuronok a hirtelen és kiszámíthatatlan izomhosszváltozással járó viselkedés során aktiválódnak.
Az izomban megtalálható érzőrostok típusai (Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Table 36-1)
• Az izomorsóból eredő primér (Ia) és szekunder (II), valamint a Golgi ínorsóból származó Ib-típusú érzőrostokon kívül az izomból nyomást, fájdalmat és hőt érzékelő érzőrostok is érkeznek a gerincvelő hátsó szarvába.
A komplex mozgásmintázatok építőkövei gerincvelői elemi reflexek
• feszítési reflex
“... a bőrben és izomban található receptorok aktivációjával kiváltott egyszerű reflexek, sztereotíp mozdulatok a mozgás alapvető egységei ... ...ezen egyszerű reflexek összekapcsolásával összetett mozgásmintázatok alakíthatók ki.” (Sherrington, 1906)
• flexor reflex • inverz miotatikus reflex
Számos koordinált mozgást végre lehet hajtani szenzoros információ nélkül. Bizonyos fajokban például lokomotor aktivitás kiváltható és fenntartható a gerincvelőbe érkező szenzoros bemenet hiányában (Thomas Graham Brown, 1911)
• „group II” reflex Modern szemlélet: a gerincvelői reflexek a központi mozgató parancsokkal integrálva hoznak létre adaptív mozgásmintázatokat.
A feszítési reflex • Célja az izomhossz állandóságának biztosítása (negatív feed-back) • Szinonímák: proprioceptív reflex, miotatikus reflex, stretch reflex, ínreflex • Fizikális vizsgálat során az adott izom inát reflexkalapáccsal megütve – az izmot ilyen módon rövid ideig megnyújtva – váltható ki a reflex • A reflex elektrofiziológiai módszerrel is vizsgálható (pl. H-reflex: a n. tibiális elektromos ingerlésével egyidejűleg a m. soleusból elvezetett EMG jelen a reflexes izomösszehúzódás detektálható, mérhető) (Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Figure 36-13)
• A reflex monoszinaptikus és szegmentális jellegű. Utóbbi következményeként egy adott izom feszítési reflexének kieséséből, megváltozásából következtethetünk arra, hogy melyik gerincvelői szegmentum érintett. (Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Table 36-2)
• Az agonista izom reflex során megfigyelhető kontrakcióját az adott izületben antagonista izom relaxációja kiséri. A jelenség magzarázata a reciprok beidegzés: az izomorsóból eredő Ia afferens collaterálisa Ia-típusú gátló interneuronon keresztül (biszinaptikusan) gátolja az antagonista izmot beidegző motoneuront.
Flexor reflex • Szinonímák: bőr-reflex, withdrawal reflex, exteroceptív reflex, védekező reflex • Fizikális vizsgálat során adott bőrterületen erőteljes, de nem feltétlenül ártalmas ingert (pl. reflex kalapács nyelének hegyével) alkalmazva a terület alatti izom reflexes összehúzódása váltható ki. • A reflexre jellemző a beérkező szenzoros információ nagy mértékű divergenciája (interszegmentális terjedés) • A reflex poliszinaptikus, szintén megfigyelhető a reciprok beidegzés elve. • A reflex kiegészül egy keresztezett extensor komponenssel: pl. az alsó végtag reflexes flexiója alatt az ellenoldali végtag extenziója figyelhető meg.
Feszítési és flexor reflexek sajátságainak összehasonlítása
Az inverz miotatikus reflex •
Az ínreceptorokból (Golgi-szerv) indulnak ki
•
Az Ib gátló interneuronok további konvergens bemeneteket fogadnak izomorsókból, izületi- és bőr receptorokból, valamint leszálló pályáktól
•
Az Ib afferens rostok reflexválasza az élőlény aktuális vislkedési állapotától függ
•
Jellemzően az azonos oldali extenzorokat gátolják, a flexorokat serkentik
•
Látszólagos cél az izom túlfeszülésének megelőzése
•
Fő funkció az izom feszülésének a szabályozása
(Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Figure 36-7)
„Group II” reflex •
A láncreceptorokból indulnak ki
•
Gerincvelői kapcsolatok bizonytalanok
•
Jellemzően mind a flexorokat, mind az extenzorokat serkentik
•
Cél a testhelyzet megőrzésének biztosítása
Gerincvelői reflexek modulációja és koordinációja •
A gerincvelői reflexek erőssége a reflex útvonal minden egyes transzmissziós lépésében befolyásolható.
(Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Figure 36-8)
•
A reflex folyamatok koodinációjában a speciális szerepet töltenek be a gátló interneuronok.
(Kandel - Principles of neural science, Chapter 36, Figure 36-5)
