2012. Glykolýza. Jaký je osud pyruátu bez přítomnosti kyslíku?

Repetitorium chemie X. 2011/2012

Metabolické dráhy František Škanta

Metabolické dráhy Primární metabolismus Metabolismus sacharidů Glykolýza Krebsův cyklus Oxidativní fosforylace Metabolismus lipidů Oxidace mastných kyselin Syntéza mastných kyselin Fotosyntéza Světelná fáze Temnostní fáze

Glykolýza 1. fosforylace

Glykolýza

2. štěpení hexosy na dvě vzájemně převoditelné triosy 3. vytvoření ATP na úrovni substrátu.

Čistý zisk na 6 uhlíků: 2 ATP 2 NADH

Jaký je osud pyruátu bez přítomnosti kyslíku? Bez přístupu kyslíku nemůže být mitochondrií využita energie obsažená v NADH Buňka se proto musí NADH zbavit, jinak se systém inhibuje živočichové a baktérie rostliny a kvasinky

Jaký je osud pyruátu v přítomnosti kyslíku? Pyruát vstupuje aktivním transportem (symport s H+) do matrix mitochodrie, kde je na vnitřní membráně (pyruvátdehydrogenasovým komplexem) přeměněn na acetylCoA. Pyruvátdehydrogenasový komplex katalyzuje sekvencí tří reakcí:

Pyruvát + CoA + NAD+ → acetyl CoA + CO2 + NADH Komplex využívá pěti různých koenzymů: Thiaminpyrofosfát (TPP), koenzym A (CoA- SH), NAD+, FAD a lipoamid.


Krebsův cyklus

Matrix mitochodrie

Krebsův cyklus (1937)

Sled 8 reakcí Jak probíhá?

Oxidace acetyl-CoA za vniku 2 CO2 a energie uvolněná touto reakcí je „uložena” do koenzymů (3 NADH, 1 FADH) a 1 GTP (živočichové) nebo 1 ATP (rostliny a baktérie)

Cyklus je: aerobní

Centrální cyklus Má dvě části: katabolickou, kde se odbourává acetyl-CoA

Glykogen

Glukosa Glykolýza

Pyruvát CO2 Aminokyseliny

Mastné kyseliny

Acetyl-CoA

CITRÁTOVÝ CYKLUS

2 CO2

Centrální cyklus anabolickou, která je zdrojem substrátů pro jiné dráhy

Aerobní zisk ATP z glukosy

2C

1. Kondensace

1. Kondenzace

6C

2. Oxidativní dekarboxylace

4C

Glukosa 2 NADH

6 ATP 2 ATP

2 Pyruvát

5C 5. Regenerace oxaloacetátu

2 NADH

6 ATP

2 Acetyl-CoA

4C

3. Oxidativní dekarboxylace

4CSubstrátová 4. fosforylace

6 NADH

18 ATP

2 FADH 2

4 ATP

2 GTP

2 ATP


Oxidativní fosforylace

Jak mitochondrie generuje chemickou energii z živin?

Co znamená? Oxidativní fosforylace Oxidace redukovaných koenzymů a přeměna ADP na ATP.

53

NADH

Přehled elektronového transportu mitochondrie

FADH2

50 Volná energie vztažená na O2 (kcal/mol)

-0.4 NAD+ (-0.315 V)

NADH

40

Fe•S

FMN

2e -

Fe•S

Q Cyt b

30

Jak je tato energie využita?

Fe•S

0

(+0.031 V) Sukcinát

2e

FADH2

KOMPLEX II

∆ξ°´(V) ∆ξ

CoQ (+0.045 V) ADP + P i

KOMPLEX III ∆ξ°´= 0.190 V ∆ξ (∆ ∆ G = -36.7 kJ.mol-1)

Cyt c Cyt a

Rotenon, amytal ATP

-

Fumarát

Cyt c

20

ADP + P i

KOMPLEX I ∆ξ°´= 0.360 V ∆ξ (∆ ∆ G = -69.5 kJ.mol-1)

-0.2

+0.2

Antimycin A ATP

Cyt a3 Cytochrom c (+0.235 V)

+0.4 ADP + P i

KOMPLEX IV ∆ξ°´= 0.580 V ∆ξ (∆ ∆ G = -112 kJ.mol -1)

10 +0.6

CNATP

2 e-

+0.8

0

4H+

4H+

2H+

Vnitřní mitochondriální membrána

H2O

(+0.812 V)

Komplexy sekvence elektronového transportu

Mitochondriální elektronový transport

Mezimembránový prostor

2 H+ + 1/2 O 2

1/2 O 2

Oxidačně-redukční reakce

•

Komplexy jsou řazeny podle vzrůstajícího redukčního potenciálu.

•

Komplex I: Katalyzuje oxidaci NADH koenzymem Q (CoQ). NADH + CoQ (oxidovaný) → NAD+ + CoQ (redukovaný)

•

Komplex III: Katalyzuje oxidaci CoQ (red.) cytochromem c. CoQ (redukovaný) + 2 cytochrom c (oxidovaný) → → CoQ (oxidovaný) + 2 cytochrom c (redukovaný)

•

Komplex IV: Katalyzuje oxidaci redukovaného cytochromu c kyslíkem – terminálním akceptorem elektronů. 2 cytochrom c (red.) + ½ O2 → 2 cytochrom c (oxid.) + H2O

Cyt c Cyt c1

FMN FeS

CuA

FeS

FeS Q

Cyt a

Cyt bL

Cyt a3 - CuB

Cyt bH

Matrix

1/2 O2 + 2H+

NADH

H2O KOMPLEX I

KOMPLEX III

KOMPLEX IV

Chemiosmotická hypotéza oxidativní fosforylace

Struktura ATP syntázy H+ Mezimembránový prostor

H+

H+ H+

H+

Mitchell, P., Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism. Nature 191, 144-148 (1961).

Volná energie elektronového transportu je realizována pumpováním H+ z mitochondriální matrix do mezimembránového prostoru za tvorby elektrochemického H+ gradientu přes membránu. Elektrochemický gradient je posléze uplatněn při syntéze ATP. Tato volná energie se nazývá protonmotivní síla.

FO unit

Mitochondriální matrix

Rod H+

F1 unit

ADP + Pi

ATP


Triacylglyceroly

Metabolismus lipidů

Triacylglyceroly z potravy

• Skladují Skladují velké velké množ množství ství metabolické metabolické energie. energie. • Kompletní Kompletní oxidací oxidací 1g mastné mastné kyseliny 38 kJ energie 1g sacharidů proteinů pouze 17 kJ. kJ. sacharidů nebo proteinů

• Triacylglyceroly ze střevní sliznice jsou z důvodu nerozpustnosti převáděny na micely za účasti žlučových kyselin. Žlučové kyseliny jsou amfipatické (obsahují polární i nepolární části), jsou syntetizovány v játrech a uvolňovány ze žlučníku. • Žlučové kyseliny obalí triacylglyceroly a usnadní tak funkci hydrolytickým lipasám.

• 1g tuku skladuje 6 x ví více energie než než 1 g hydratované hydratovaného glykogenu. O

• Zásoby glykogenu a glukosy vystač vystačí zásobovat organismus energií energií jeden den, proti tomu zá zásoby triacylglyceroly vystač vystačí na týdny.

OH

CH3

H HO

SVALOVÁ BUŇKA

Triacylglyceroly

Další lipidy a proteiny

H2O

Lipasy Chylomikrony

Mastné kyseliny

+ Monoacylglyceroly

Triacylglyceroly

COO

-

H OH

H

LUMEN

N H

H

CH3

• U savců savců je hlavní hlavním mí místem akumulace triacylglycerolů triacylglycerolů cytoplasma adiposní adiposních buně buněk (tukových buně buněk).

Tvorba chylomikronů

H3C

Glykocholát

Metabolické dráhy

Do lymfatického systému

Primární metabolismus Metabolismus sacharidů Glykolýza Krebsův cyklus Oxidativní fosforylace Metabolismus lipidů Oxidace mastných kyselin Syntéza mastných kyselin Fotosyntéza Světelná fáze Temnostní fáze

Hormonální regulace hydrolýzy triacylglycerolů Lipasy adiposních buněk jsou aktivovány adrenalinem, (nor…), glukagonem a ACTH. Insulin má inhibiční efekt na hydrolýzu triacylglycerolů.

Katabolismus lipidů lipidů

Hormon

+

Adenylátcyklasa

GTP

Volné mastné kyseliny Glycerol 7TM receptor ATP

cAMP

Proteinkinasa

Další lipasy

Proteinkinasa

Diacylglycerol Triacylglycerollipasa

Triacylglycerollipasa Triacylglycerol

P

Aktivace mastných kyselin

Lipolýzou uvolněné mastné kyseliny se váží na sérový albumin, který slouží jako jejich nosič do tkání. Glycerol se absorbuje v játrech.

O

O

+

O

R

-

O

O

R2

O

L ip as a

O

R3

HO

C H CH 2 OH

3 H+

3 H 2O

T r iac y lg lyc er ol

O

+

R

-

O

R3

+

PPi

CoA

+

AMP

Acyladenylát O

+

R2 O

G ly c er o l

R

O

-

O

O

Mastná kyselina

R1

CH 2 OH

O O

C H H 2C

O

R1

H 2C

ATP

CoA

HS

AMP

Acyladenylát

AMP

S

R

Acyl-CoA

M a stné k ys e liny

Na vnější membráně mitochondrie jsou mastné kyseliny aktivovány za katalýzy acylCoA synthetasy .

Transport aktivované aktivované mastné mastné kyseliny do matrix mitochonodrie

Reakční sekvence beta -oxidace Matrix mitochondrií

dehydrogenace I karnitinacyltransferasa I. Acyl-CoA

Acyl CoA HH H Dehydrogenase R-CH2 -C-C-COSCoA R-CH2 -C=C-COSCoA

CoA

Karnitin

Acylkarnitin

HH

Cytosol

FAD

FADH2

L-β-Hydroxyacyl CoA Dehydrogenase

β-Ketoacyl CoA H OH

NADH + H+

CoASH

Matrix

Acyl-CoA

Acylkarnitin CoA

karnitinacyltransferasa II

thiolázová reakce

R-CH2-C-SCoA O

+

NAD

Thiolase Karnitin

trans-∆ 2-enoyl CoA H2O Enoyl CoA Hydratase

hydratace

HH R-CH2-C-C-COSCoA

R-CH2-C-C-COSCoA

Translokasa

H

HO H

L-β-Hydroxyacyl CoA

dehydrogenace II +

CH3-C-SCoA O

Opakuje se

Výtěž ek kompletní Výtěžek kompletní oxidace palmitá palmitátu Palmitoyl CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 CoA + 7 H2O 8 acetyl CoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+


V dýchacím řetězci se získá z jednoho NADH asi 3 ATP a z jednoho FADH2 asi 2 ATP. Sečteno: 7 x FADH2 = 14 ATP 7 x NADH = 21 ATP Oxidace 8 acetyl CoA v citrátovém cyklu = 88 ATP Součet : 118 ATP Spotřeba na aktivaci mastné kyseliny: 2 ATP Konečný součet : 116 ATP

Klíčovým krokem syntézy mastných kyselin je tvorba malonyl CoA Acetyl CoA + ATP + HCO3-

Anabolismus lipidů lipidů

malonyl CoA + ADP + Pi + H+

Katalyzuje acetyl CoA karboxylasa (obsahuje biotin) a je allostericky aktivována nadbytkem citrátu, naopak je inhibována nadbytkem Acetyl CoA, které nejsou dostatečně rychle esterifikovány. Dva kroky katalýzy.

Multienzymový komplex – acetyl CoA karboxyláza Acyl přenášející protein ACP-SH

Klíčovým krokem syntézy mastných kyselin je

Transfer acetylCoA do cytosolu

tvorba malonyl CoA. MITOCHONDRIE

Biosyntéza MK

CYTOSOL

Acetyl-CoA

Acetyl-CoA Citrát

Citrát

Acetyl CoA + ATP + HCO3-

+

Katalyzuje acetyl CoA karboxylasa (obsahuje biotin).

Oxaloacetát

acetyl CoA karboxyláza

Oxaloacetát

NADH

Malát

Pyruvát

malonyl CoA + ADP + Pi + H+

Pyruvát NADPH

Biosynté Biosyntéza mastných kyselin

Kondenzace - zjednodušeně

O

O ACP

C H3C

S

+

-

O

Acetyl-ACP

Biosynté Biosyntéza mastných kyselin

O

C

O

O

KONDENZACE

C C H2

ACP H3C ACP + CO2

Malonyl-ACP

ACP

C

C

S

C H2

S

Acetoacetyl-ACP

Rozdí Rozdíly mezi odbourá odbouráváním a synté syntézou mastných kyselin 1.

Syntéza mastných mitochondrií.

kyselin

probíhá

v

cytoplasmě,

odbourávání

v

matrix

Kondenzace

2. Meziprodukty syntézy mastných kyselin jsou kovalentně vázány na sulfhydrylové skupiny ACP (acyl carrier protein), kdežto meziprodukty degradace jsou vázány na SH skupinu CoA.

Redukce I.

3. Enzymy syntézy vytvářejí polypeptidový řetězec (synthasa mastných kyselin). Enzymy degradace jsou umístěny volně v matrix.

Dehydr Dehydratace

4. Řetězec mastných kyselin se prodlužuje o dva uhlíky z acetyl CoA. Aktivovaným donorem dvou uhlíků je malonyl CoA a prodlužování řetězce je poháněno odštěpováním CO2.

Redukce II.

5. Redukčním činidlem při syntéze je NADPH, oxidačními činidly při degradaci jsou FAD+ a NAD+. 6. Prodlužování řetězce na synthase mastných kyselin končí tvorbou palmitátu (C16). Další prodlužování řetězce a tvorba nenasycených kyselin probíhá na jiných enzymech.

Živočichové nedokáží převést mastné kyseliny na glukosu !!!

• Proč ? •

Acetyl-CoA nemůže být převeden na pyruvát nebo oxaloacetát, neboť vstupuje do citrátového cyklu a oba uhlíky se v jeho průběhu odštěpí jako CO2.

•

Rostliny mají další dva enzymy v tzv. glyoxylátovém cyklu a jsou schopné převést acetyl CoA na oxaloacetát.



Fotosyntéza

Chloroplasty Světlo absorbující pigmenty Světelná reakce C3 rostliny (Calvinův - Bensonův cyklus)

Chloroplast

Fotorespirace C4 rostliny (Hatch-Slackův cyklus) CAM rostliny

Chloroplast - fotosyntetická fotosyntetická organela eukaryot

Vnější membrána Lamela Vnitřní membrána Mezimembránový prostor Grana Stroma

Prostor thylakoidu

Struktury chlorofylů CH2 R1

R2

I

N

N +

CH N

R1

III

CH3

CH2

CH

CH2

O

CH 2 O

C

C

O

CH2

CH3

COO

CH2

CH2 CH2 -

COO

R3

R4

CH2

CH3

P

CH2

CH3

P

P=

H 2C

G=

H 2C

Fytylový postranní řetězec

O

Bakteriochlorofyl a Bakteriochlorofyl b a

Model antény a reakčního centra

C O C

CH3 CH3

a

CH3

a

CH3

CH2 CH

-

(Fe-protoporfyrin IX)

O H

N CH3

O

CH3

2+

H 3C

O

C

CH2

+

V

R4

R2

CH

Fe

N

N

Chlorofyl

Chlorofyl b

N +

CH 2

Chlorofyl a

CH3

H 3C

2+

IV

H3 C

R3

II 4

+

Mg

N

Pigmenty a antény

CH

3

H3 C

a

CH3

P nebo G

a

CH3

P

Geranylový postranní řetězec

značí, že mezi C3 a C4 se nevyskytuje dvojná vazba.

Přeměny světelného záření po dopadu na povrch listu

Absorpč Absorpční spektra rů různých fotosyntetických pigmentů pigmentů.

Sluneční spektrum

Chlorofyl b

Rostlina je zelená zelená díky chlorofylu.

Karotenoidy Absorbance

Ale proč je chlorofyl zelený?

Chlorofyl a Fykoerythrin

Fykocyanin

400

500 Vlnová délka (nm)

600

700

Vstupy a výstupy lá látek a energie v primá primární rních procesech oxygenní oxygenní fotosynté fotosyntézy

Primární procesy fotosyntézy Procesy spojené s absorbcí a přeměnou světelné energie v energii chemickou Procesy: Fotolýza vody Cyklický a necylický transport e-

Sekundární procesy fotosyntézy Fixace CO2 a jeho následná redukce na cukr

Přehled fotosynté fotosyntézy – souhrnná souhrnná reakce Donor elektronů

foto.obecně foto.obecně:

Primá Primární rní procesy fotosynté fotosyntézy

hυ υ

CO2 + 2H2A → (CH2O) + 2A + H2O

(1)

hυ υ

foto. oxygenní oxygenní:

CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 + H2O

(2)

hυ υ

foto. anoxygenní anoxygenní:

CO2 + 2H2S → (CH2O) + 2S + H2O (3)

Sché Schéma př přenosu elektronů elektronů v thylakoidní thylakoidní membrá membráně Z sché schéma

Realizovány dvěma fotosystémy, které se vzájemně liší složením pigmentů Fotosystém I: absorbce dlouhovlnějšího záření v červené oblasti 700 nm, obsahuje karotenoidy, fykobiliny, chlorofyl a, chlorofyl b Fotosystém II: absorbuje krátkovlnější oblast záření 680 nm, obsahuje xantofyly, karotenoidy, fykobiliny, chlorofyl a, chlorofyl b

Fotolýza vody – tvorba kyslí kyslíku • PS II (P680, fotosystém II) obsahuje centrum uvolňující kyslík (oxygen evolving center-OEC). • Působením světelných kvant (fotonů) zde dochází k rozkladu molekul vody 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e• Elektrony uvolněné z vody vstupují do PSII, kde jsou světelnými kvanty uvedeny excitací do vyšších energetických hladin označených jako P680* a posléze putují řetězcem přes QH2.

Diagram ZZ-sché schéma

Lokalizace systé systémů PSII, PSI, cytochromu b6f a ATPATP-synthasy na thylakoidech

PSI P700*

-1.4

A0

A

1

FX

-1.2

FA -1.0

Fd

-0.8

P680*

Chl a

hν ν

-0.2

Q

B

cyt b

+

8 H (thylakoid)

+1.2

S

[4Fe-4S] cyt f

PC P700

Cytochrom b f

Manganový komplex 2 H2O

O2 + 4 H+ (thylakoid)

6

Q

+0.4

+1.0

Cytochrom b f

POOL

+0.2

+0.8

ATP-synthasa

Fotosystém PSII

6

Q

hν ν

S

Volná membrána (stromatální lamela)

Fotosystém PSI

+

8 H (stroma)

0 ∆ξ°´(V) ∆ξ

e-

FNR (stroma) 2 NADPH

-0.4

QA

2 NADP + + 2 H +

e-

Cyklická cesta

Pheo a

-0.6

+0.6

Necyklická cesta

FB

PSII

6

0

Převrstvená membrána (granum)

Z 4

P680

Energetický výtěž ek svě výtěžek světelné telné fáze fotosynté fotosyntézy

Plastochinon (Q) – plastochinol (QH2) O H3C

H

H3C

CH2

CH3

O

CH

C

CH2

•

Absorpce 4 fotonů PSII generuje 1 molekulu O2 a uvolní se 4 protony do dutiny thylakoidu.

•

2 molekuly plastochinolu jsou oxidovány komplexem bf za uvolnění 8 protonů do dutiny thylakoidu.

•

Elektrony ze 4 molekul redukovaného plastocyaninu jsou za účasti dalších 4 absorbovaných fotonů předány na ferredoxin.

• • •

Čtyři molekuly redukovaného ferredoxinu generují 2 molekuly NADPH. Celková reakce tvorby NADPH: 2 H2O + 12 NADP+ + 10 H + stroma = O2 + 2 NADPH + 12 H + thylakoid

•

Dvanáct protonů v thylakoidu vstupuje do ATPsynthasy. Tvoří se celkem 3 molekuly ATP.

H n

Plastochinon 2[H ]

OH H3C

H CH3

H3C

CH2 OH

CH

C

CH2

H n

Plastochinol

Z-sché schéma svě světelné telné fáze fotosynté fotosyntézy •

Elektrony mohou dosáhnout na ferredoxin-NADP+ reduktasu (FNR), která katalyzuje redukci NADP+.

•

Oxidace vody a tok elektronů přes Q cyklus generuje transmembránový protonový gradient s vyšší koncentrací protonů na straně thylakoidní dutiny (lumen - uvnitř). Energie gradientu se uplatňuje při tvorbě ATP.

•

Různé prosthetické skupiny fotosyntetického aparátu rostlin mohou být seřazeny podle redukčního potenciálu v diagramu zvaném Z-schéma.

•

Elektrony uvolněné z P680 po absorpci fotonů jsou nahrazovány elektrony z fotolýzy vody. Každý elektron prochází řetězcem přenašečů do hotovosti plastochinonových molekul. Vytvořený redukovaný plastochinol redukuje cytochrom b6 f komplex, za současného transportu protonů do thylakoidů. Cytochrom b6f přenáší elektrony na plastocyanin (PC) a ten regeneruje fotooxidovaný P700 v PSI. Elektrony emitované z PSI redukují přes řetězec přenašečů NADP+ na NADPH. Necyklický proces. V cyklickém procesu se elektrony vrací zpět na cytochrom b6f a přitom se přenášejí další protony do thylakoidu.

Calvin-Bensonův cyklus (cyklus PRC)

Fotosyntetické Fotosyntetické procesy v chloroplastech - souhrn

Biosynté Biosyntéza sacharidů sacharidů: •

Celková stechiometrie Calvin-Bensonova cyklu:

•

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH → GAP + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+

•

Vytvořený GAP může být využit k řadě biosyntéz, buď vně nebo uvnitř chloroplastu. Může být převeden na fruktosa-6-fosfát dalším postupem cyklu a poté na glukosa-1-fosfát (G1P) (fosfoglukosaisomerasa a fosfoglukosamutasa).

•

G1P je prekurzor všech dalších sacharidů rostlin.

•

Hlavní složka škrobu, a-amylosa, je syntetizována v stromatu chloroplastu jako dočasná skladovatelná forma glukosy.

•

a-Amylosa je také syntetizována jako dlouhodobá skladovatelná forma v jiných částech rostlin jako jsou listy, semena a kořeny.

•

Celulosa tvořena dlouhými řetězci b(1→ 4)-vázanými glukosovými jednotkami je hlavním polysacharidem rostlin. Je syntetizována z UDP-glukos v rostlinné plasmové membráně a vylučována do extracelulárního prostoru.

Oxygenasová Oxygenasová reakce RUBISCA.

Fotorespirace

Chloroplast – peroxisom (glyoxysom). glyoxysom). -

O

O

2-

C H

CH2 OPO3

C

+

OH 2-

Na Rubisco soutěží o vazbu CO2 a kyslík (Karboxylace nebo Oxygenace)

-

3-Fosfoglycerát

Pi

C O

CH2 OPO3

O

Fosfoglykolátfosfatasa

CH2 OH -

2-Fosfoglykolát

O2 2-

C HO

Glykolátoxidasa

C O

-

O

O2

Glykolát

H2O 2

Katalasa

1/2 O2 + H2O2

C O

O

Glyoxylát

Ribulosa-1,5-bisfosfát karboxylasa/oxygenasa

CH2 OPO3

-

O

O

C

-

O

O

C

H

C

OH

H

C

OH

O

+

NAD

NADH

C

-

O

O C

Glycerátkinasa H

2-

CO2

OH

CHLOROPLAST

H

C

OH

C

O

Hydroxypyruvátreduktasa

2CH2 OPO3

3-Fosfoglycerát

CH2 OPO3

Ribulosa-1,5-bisfosfát

C

CH2 OH

ADP

ATP

CH2 OH

Glycerát

Hydroxypyruvát

PEROXISOM

Oxygenasová Oxygenasová reakce RUBISCA. Peroxisom – mitochondrie. mitochondrie.

-

H2C NH3

C O

-

O

Glyoxylát

Co je důsledkem oxygenační aktivity Rubisco ?

CO2

+

C HO

C O

O

Glycin

-

O

O C

NH3

TRANSAMINACE

H

C

+

NH3

CH2 OH

-

O

O

Serin

C C

O

CH2 OH

Hydroxypyruvát

PEROXISOM

MITOCHONDRIE

Fotorespirace je devastují devastující proces jehož jehož výsledkem je neuž neužiteč itečná spotř spotřeba svě světlem vytvoř ř ené é ho NADPH a ATP !!! vytvo en

CO2 koncentrač koncentrační mechanismy rostlin C4

2012. Glykolýza. Jaký je osud pyruátu bez přítomnosti kyslíku?

Recommend Documents