´ rdi P´eter: IDEGRENDSZERI Gyakorlat v´azlat E ´ c. ´or´aj´ahoz MODELLEZES Tartalomjegyz´ ek 1. Perceptron – Octave
1
2. Dinamikai rendszerek egyszer˝ u vizsg´ alata – XPP 2.1. Bifurk´ aci´ oanal´ızis folytat´ assal – az AUTO program haszn´alata . . . . . . . . . . . . . . .
2 3
3. Bevezet´ es a konduktancia-alap´ u, kompartment´ alis modellez´ esbe – GENESIS 4 3.1. Ismerked´es a GENESIS-sel – egy passz´ıv kompartment modellez´ese . . . . . . . . . . . . . 5 3.2. Hodgkin ´es Huxley k´ıs´erlet´enek numerikus reprodukci´oja – legal´abbis annak illusztr´aci´oja 6 3.3. T¨ uzel´esi mint´ azatok a Hodgkin-Huxley modellben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3.4. T¨obbkompartmentes modellez´es, nagy” sejtek ´ep´ıt´ese – a cellreader ´es a Traub ’91-es modell 7 ” 3.5. Idegsejtek h´ al´ ozata – a k¨ ozponti mint´azatgener´al´o (CPG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.
Perceptron – Octave • Octave honlapja: http://www.octave.org/ • MPC neuron oj =
N X
wi xi
i=1
• Tanul´asi szab´ aly: delta szab´ aly ∆wij = xi (dj − oj ) • MPC neuron + tanul´ asi szab´ aly = perceptron @ v@ @ v
• Line´aris szepar´ ator
f @ @ v @ @
• Pr´ob´aljuk meg az XOR-t megtan´ıtani:
v
f
f
v
• Error backpropagation ´es egy´eb tr¨ ukk¨ok, azaz fekete m´agia (Hebb-szab´aly, genetikus algoritmus) ·· g. – nekem pl. nem is megy backproppal ^ Megj.: sz¨ ovegszerkeszt˝ o pl.: jed, vagy vi
>−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− Nyissz −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−< % Perceptron AND−re % Bemenet, kimenet
train =([0 0; 0 1; 1 0; 1 1])’; output =([0; 1; 0; 1])’; r=0.2; % Tanulasi rata global w=2∗rand(2,1)−1;
% Kapcsolat matrix :−)
1
w function op = perc (in) global w; op=round(w’∗in); end serr=1;
% A megallasi
% Az MPC neuron
feltetelhez
az osszes
pontra
vett
hiba
while (serr != 0) l=round(rand∗2+2) % Veletlenul valasztunk pontokat a tanitashoz dw=r∗train(:,l)∗(output(l)−perc(train (:, l ))); w=w+dw % Megvaltoztatjuk a sulyokat a delta szabaly szerint ( ld . lentebb ) serr=0; for l=1:4 % Megnezzuk , megtanulta −e mar a pontokat serr=serr+abs(output(l)−perc(train(:,l))); end end w <−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− Nyissz −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−>
2.
Dinamikai rendszerek egyszer˝ u vizsg´ alata – XPP • XPP honlapja: http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html • XPP (XPPAUT is another name) is a tool for solving – differential equations, – difference equations, – delay equations, – functional equations, – boundary value problems, and – stochastic equations • Ismerend˝ o fogalmak ·· g), differenci´al egyenlet – Differenci´ al h´ anyados (bocs ^
– Ir´ anymez˝ o – Nullkilin´ ak – Fixpontok (stabil, instabil) – Hat´ arciklus (stabil, instabil) – Kaotikus attraktor – Bifurk´ aci´ o • Megvizsg´ alunk egy egyszer˝ u k´etdimenzi´os rendszert (Fitzhugh-Nagumo neuron), a fenti fogalmak f´eny´eben
2
A Fitzhugh-Nagumo egyenletek: dV (t) dt dw (t) dt
= I + V (t) (1 − V (t)) (V (t) − a) − w (t) = (V (t) − γw (t))
File: fhn.ode >---------------------- Nyissz ------------------------< # Fitzhugh-Nagumo equations v’=I+v*(1-v)*(v-a)-w w’=eps*(v-gamma*w) par I=0,a=.1,eps=.1,gamma=.25 @xp=V,yp=w,xlo=-.25,xhi=1.25,ylo=-.5,yhi=1,total=100 @maxstor=10000 done <---------------------- Nyissz ------------------------> • File futtat´ asa: xppaut fhn.ode • Numerikus integr´ al´ as: ig • K´ek ICs gombocska – initial conditions • Ir´anymez˝ o kirajzol´asa: W vs V rajzol´asa, majd dd, vagy ds • Futtat´ as mindenf´ele kezd˝ opontb´ ol: im, vagy ii • Nullklina kisz´ amoltat´ asa: nn • Fixpont stabilit´ asvizsg´ alata: sm • Kis j´at´ek a param´eterekkel: n¨ ovelve a serkent˝o ´aramot” a sejt” oszcill´aci´alni kezd, akci´os poten” ” ” ci´alokat gener´ al”
2.1.
Bifurk´ aci´ oanal´ızis folytat´ assal – az AUTO program haszn´ alata
• Eljuttatjuk az FHN egyenleteket egy fixpontjukba ig → il → il. I = 0 (be´all´ıt´asa a Param gombocsk´ aval) eset´en a (V ∗ , w∗ ) = (0, 0) egy csodasz´ep fixpont. • Elind´ıtjuk az AUTO-t: fa • AUTO-ban be´ all´ıtjuk a grafikont: Axes gombocska, hI-lo men¨ upont, x = [0, 2], y = [0, 0.6] • AUTO-ban be´ all´ıtjuk a param´eter keres´esi intervallum´at: Numerics gombocska, Par Max: 1.5 upont • Elind´ıtjuk a bifurk´ aci´ o anal´ızist: Run → Steady State men¨ ·· g) • J´ol megvizsg´ aljuk az ´erdekes pontokat (egy darab lesz ^
• A Hopf-bifurk´ aci´ o vizsg´ alata: a rendszert abban a pontb´ol ind´ıtjuk, ahol a Hopf-bifurk´aci´o van, majd a fentiekhez hasonl´ oan periodikus p´aly´akat keres¨ unk. • A bifurk´ aci´ o vizsg´ alata ´es magyar´ azata az ir´anymez˝o ´es a nullklin´ak alapj´an.
3
3.
Bevezet´ es a konduktancia-alap´ u, kompartment´ alis modellez´ esbe – GENESIS
A fejezetben szerepl˝ o p´eld´ ak r´eszben a James M. Bower ´es David Beeman ´altal ´ırt The Book of GENESIS c. k¨onyvb˝ol (ISBN 0-387-94019-7) sz´ armaznak. • GENESIS honlapja: http://www.genesis-sim.org/ • Egy m´asik igen hasznos program a NEURON. Honlapja: http://neuron.duke.edu/ • A Hodgkin ´es Huxley ´ altal javasolt ´aramk¨or le´ırja a sejtmembr´an egy ekvipotenci´alis darabj´at.
Vm sejt belseje GNa
INa
GK
IK
G
IL
Cm ENa
EK
EL
sejt külseje Ennek matematikai le´ır´ as´ at a k¨ ovetkez˝o k´epletek adj´ak (Ohm t¨orv´eny, akt´ıv ´es passz´ıv ´aramok, kinetika a kapukra). Megj.: a k¨ovetkez˝okben V m (t) = V m , Gk (t) = Gk , k ∈ {Na, K}, pi (V, t) = pi , i ∈ {m, h, n} a r¨ ovids´eg kedv´e´ert.
Cm
dV m + Iion dt Iion dpi dt
= Iext
(1)
= GNa (V m − E Na ) + GK (V m − V K ) + GL (V m − E L )
(2)
= αi (V m ) (1 − pi ) − βi (V m ) pi
(3)
A pi kapuv´ altoz´ ok v´egtelenben vett hat´ar´ert´ek´ere, valamely V m = V eset´en: dpi = 0, t → inf dt 0 = αi (V ) (1 − pi,t→inf ) − βi (V ) pi,t→inf αi (V ) pi,t→inf (V ) = αi (V ) + βi (V ) A folyamatra jellemz˝ o karakterisztikus id˝o, ism´et V m = V eset´en: dpi = αi (V ) (1 − pi ) − βi (V ) pi dt p˙ = −p (αi (V ) + βi (V )) + αi (V ) A homog´en egyenlet megold´ asa: Z
p˙i dpi pi ln pi pi
= −pi (αi (V ) + βi (V )) Z = − (αi (V ) + βi (V )) dt = − (αi (V ) + βi (V )) + Ci00 = e−(αi (V )+βi (V ))t Ci 4
Vezess¨ uk be: τi (V ) =
1 . Tov´abb az ´alland´ok vari´al´as´anak m´odszer´evel: αi (V ) + βi (V )
Ci → Ci (t) Ezt vissza pi −be t t 1 1 − − t − τ (V Ci (t) + αi (V ) − e i ) Ci (t) + e τi (V ) C˙ i (t) = −e τi (V ) τi (V ) τi (V ) t C˙ i (t) = αi (V ) e τi (V ) Ci (t)
t
= αi (V ) τi (V ) e τi (V ) + C 0
Teh´at a megold´ as pi -re: pi (V, t) pi (V, t)
exp −
t αi (V ) τi (V ) exp + C0 τi (V ) t = αi (V ) τi (V ) + C 0 exp − τi (V ) =
t τi (V )
(4)
αi (V ) a V fesz¨ ults´eghez tartoz´o pi,t→inf , ´es a karakteriszαi (V ) + βi (V ) 1 . tikus id˝ o pedig τi (V ) = αi (V ) + βi (V )
Azaz val´ oban, αi (V ) τi (V ) =
3.1.
Ismerked´ es a GENESIS-sel – egy passz´ıv kompartment modellez´ ese
Ha csak a passz´ıv sziv´ arg´ asi ´ aram van a rendszerben, az rendszert le´ır´o egyenlet (1) helyett csak C m V˙ + GL (V m − E L ) = Iext
(5)
alakot o¨lt. (Ugye eml´eksz¨ unk el˝ oad´ asr´ ol az integrate-and-fire (i&f) modellre?) Ez egy (3)-hoz nagyon hasonl´o egyenlet, ´ıgy r¨ ogt¨ on leolvashatjuk, hogy megold´asa egy exponenci´alis f¨ uggv´eny lesz, mely C m Rm (ahol Rm = 1/GL ) karakterisztikus id˝ ovel tart Iext Rm + E L -hez, ha t → inf. N´ezz¨ uk meg, GENESIS k´epes-e ezt a analitikus eredm´enyt numerikusan k¨ozel´ıteni. Az ehhez sz¨ uks´eges k´od megtal´alhat´o a /usr/share/genesis/Scripts/tutorials/tutorial1.g fileban: //genesis script for a simple compartment simulation (Tutorial #1) // create a parent element create neutral /cell // create an instance of the compartment object create compartment /cell/soma // set some internal fields setfield /cell/soma Rm 10 Cm 2 Em 25 inject 5 // create and display a graph inside a form create xform /data create xgraph /data/voltage xshow /data // set up a message (PLOT Vm) to the graph addmsg /cell/soma /data/voltage PLOT Vm *volts *red addmsg /cell/soma /data/voltage PLOT inject *current *blue
5
// make some buttons to execute simulation commands create xbutton /data/RESET -script reset create xbutton /data/RUN -script "step 100" create xbutton /data/QUIT -script quit check reset
// perform a consistency check for each element // initialize each element before starting the simulation
Ezt futtassuk a meglep˝ o genesis /usr/share/genesis/Scripts/tutorials/tutorial1.g paranccsal. Kicsit ´erdekesebb neuro-fiziol´ ogiai jelens´egek reproduk´al´as´anak lehet˝os´eg´et rejti mag´aban a /usr/share/genesis/Scripts/tutorials/tutorial2.g script, melybe m´ar az (2) jobb oldal´an l´ev˝o akt´ıv ´aramokat is implement´ alt´ ak. A less /usr/share/genesis/Scripts/tutorials/tutorial2.g parancs p´eld´aul hozz´ aseg´ıt a script list´ az´ as´ahoz. Ennek futtat´as´at´ol azonban eltekint¨ unk ´es sokkal ´erdekesebb tapasztalatok megszerz´ese el´e n´ez¨ unk a genesis /usr/share/genesis/Scripts/squid/Squid.g parancs kiad´ as´ aval
3.2.
Hodgkin ´ es Huxley k´ıs´ erlet´ enek numerikus reprodukci´ oja – legal´ abbis annak illusztr´ aci´ oja
Ref.: Hodgkin, A. and Huxley, A. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology (London) 117: 500–544, 1952 • El˝osz¨or fesz¨ ults´eg-clamp-elj¨ uk a sejtet a Toggle Vclamp/Iclamp Mode gombbal. • A Holding Time-ot 2 ms-re ´ all´ıtjuk, majd Megj.: GENESISben akkor tudatosul, hogy egy mez˝ oj´ebe u ´j ´ert´eket ´ırtunk, ha a be´ır´ as ut´ an Enter-t u unk, ¨t¨ vagy r´ akattintunk a mez˝ o cimk´ej´ere.
• RESET , RUN Megjegyz´es: GENESIS-ben az ´ aramok ir´ any´ ara az inward negative” konvenci´ ot szok´ as haszn´ alni. ”
• El˝osz¨or a k´ alium ´ aramot karakteriz´ aljuk, amihez blokkoljuk a n´atrium konduktanci´at az Na channel unblocked gombocska megnyom´as´aval. • Miut´an a szimul´ aci´ os id˝ ot ´ at´ alltjuk 10 ms-ra a time (msec) mez˝oben a clamping fesz¨ ults´eget 20, 40, 60, 80, 100 mV-ra ´ all´ıtjuk ´es felvessz¨ uk a K csatorna konduktanciav´altoz´as´at le´ır´o f¨ uggv´enyt ezen fesz¨ ults´egekre. • Ezekre a f¨ uggv´enyre kell illeszteni egy olyan g¨orb´et, melyet (4) ´ır le u ´gy, hogy a benne szerepl˝o C 0 konstanst kifejezz¨ uk a kezdeti ´ert´ekb˝ol. Egy id˝o ut´an kider¨ ul, hogy csak akkor igaz´an j´o az illeszked´es, ha nem (4) alak´ u, hanem ennek negyedik hatv´any´at illeszt¨ unk. Megj.: ´ or´ ar´ ol eml´eksz¨ unk, hogy GK = g¯K n4
• Ha a kapott g¨ orb´ek k¨ oz¨ ul egyre, pl. a Vc clamping fesz¨ ults´eghez tartoz´ora illeszt¨ unk egy g¨orb´et az illeszt´es eredm´enyek´ent megkapjuk az ninf (Vc ), αn (Vc ), βn (Vc ) ´ert´ekeket. Ha t¨obb g¨orb´ere illeszt¨ unk, kirajzol´ odnak az αn (V ) ´es βn (V ) f¨ uggv´enyek • A n´atrium ´ aramhoz tartoz´ o k´ıs´erletet k¨ovet˝o sz´am´ıt´as ´es modellez´es kicsit bonyolultabb. Futtassuk a modellt blokkolt k´ alium ´es szabad n´atrium ´arammal u ´gy, hogy clamping fesz¨ ults´eget 10-t˝ol 70 mV k¨oz¨ott v´ altoztatjuk. R¨ ogt¨ on l´ atszik, hogy m´ıg a K konduktancia konstans ´ert´eken maradt, az Na konduktancia tranziens n¨ oveked´es ut´an u ´jra lecs¨okken clampel´es alatt is. • HH u ´gy oldotta meg a probl´em´ at, hogy k´et v´altoz´ot vezetett be, egy aktiv´aci´os (m) ´es egy inaktiv´aci´os (h) v´ altoz´ ot. Tov´ abb´ a az aktiv´aci´os v´altoz´ot a harmadik hatv´anyra kellett emelni¨ uk, hogy a modell j´ o egyez´est mutasson a m´er´esekkel, ´ıgy kapt´ak a Na konduktanci´ara vonatkoz´o GNa = g¯Na m3 h k´epletet. 6
3.3.
Tu esi mint´ azatok a Hodgkin-Huxley modellben ¨ zel´
El˝oz˝o vizsg´alataink folytat´ asak´eppen fesz¨ ults´eg clamp m´odb´ol ´atkapcsolunk ´aram clampel´esbe. El˝oad´ason fut´olag l´attuk, hogy a HH modell sok tulajdons´aga reproduk´alhat´o a FHN modellel. Mint azt a 2. fejezetben l´ attuk, a k¨ usz¨ obviselked´est nagyon j´ol reproduk´alja egy Hopf bifurk´aci´on kereszt¨ ul. Most csup´an r´an´ez´esre, a bifurk´ aci´ o numerikus anal´ızise n´elk¨ ul vizsg´aljuk meg, mi t¨ort´enik a HH modellben a gerjeszt˝o ´aram v´ altoztat´ as´ anak hat´ as´ ara. ´ ıtsuk a Na ´es a K ´ • All´ aramot is unblocked helyzetbe • A Toggle Vclamp/Iclamp Mode gombbal v´altsunk ´at ´aram clamp m´odba. • A State Plot Hidden gombbal kapcsoljuk be a a f´azist´er mettszetek megjelen´ıt´es´et. • K¨ ul¨onf´ele nagys´ ag´ u injekt´ alt ´ aramokat be´all´ıtva a Pulse 1 Current (uA) mez˝oben, tal´aljuk ki, hol lehet a bifurk´ aci´ os pont, illetve, hogy I., vagy II. t´ıpus´ u a membr´an (eml´ek: el˝oad´asr´ol). • Tipp: ha szeretn´enk, hogy a f´azist´erben a trajekt´oria szemmel k¨ovethet˝o lass´us´aggal k´ıgy´ozz´ek tova, ´all´ıtsuk az integr´ al´ asi id˝ ot a dt (msec) mez˝ oben kicsire.
3.4.
T¨ obbkompartmentes modellez´ es, nagy” sejtek ´ ep´ıt´ ese – a cellreader ´ es ” a Traub ’91-es modell
Ebben az alfejezetben a Traub ´es munkat´ arsai ´altal javasolt modellt fogjuk kicsit megvizsg´ alni, mely p´elda lesz t¨obb kompartmentes modellek ´ep´ıt´es´ere, illetve a burst nev˝ u jelens´eg kialakul´as´anak meg´ert´es´ere. Ref.: Traub, R.D., Wong R.K.S., Miles, R. and Michelson, H. A model of a CA3 hippocampal neuron incorporating voltage-clamp data on intrinsic conductances, Journal of Neurophysiology 66: 635– 650 Hogyan lehet hossz´ u, el´ agaz´ o membr´ andarabokat (dendritikus fa) modellezni? Pl. k´abelegyenlet diszkretiz´als´ aval, kompartment´ alis technik´aval. Ra2−3
Vm,3 sejt belseje
Ra1−2
Vm,1 INa
GK
IK
Ra2−3,4
Vm,2
sejt belseje GNa
GNa
sejt belseje G
Cm
IL
GNa
INa
GK
IK
INa
GK
EK
EL
G
IL
Cm G
IL
ENa
EK
EL
sejt külseje
Cm ENa
IK
ENa
sejt külseje
EK
EL
Ra2−4
Vm,4
sejt külseje
sejt belseje GNa
INa
GK
IK
G
IL
Cm ENa
EK
EL
sejt külseje
Az egy ekvipotenci´ alis k¨ ort le´ır´ o egyenletekben (1–3) szerepl˝o param´eterek kompartmentenk´ent k¨ ul¨ onb¨oz˝oek lehetnek. Term´eszetesen a membr´anpotenci´al is k¨ ul¨onb¨oz˝o a k¨ ul¨onb¨oz˝o kompartmentekben. • L´epj¨ unk be a /usr/share/genesis/Scripts/traub91 k¨onyvtr´arba • Ind´ıtsuk el a Neurokit nev˝ u GENESIS scriptet, mely egy grafikus k¨ornyezetet hoz l´etre, hogy k´enyelmesen lehessen bizonyos m˝ uveleteket elv´egezni modelleken: genesis Neurokit • file → Load from file → run cell • Recording electrode elhelyez´ese a bal eg´ergombbal a soma ´es az apical 14 kompartmentekbe. Megj.: ha rossz helyre ker¨ ult az elektr´ oda, a k¨ oz´eps˝ o eg´ergombbal nem nulla val´ osz´ın˝ us´eggel elt´ avol´ıthat´ o
7
• Iclamp → inject (nanoAmps) mez˝obe 0.2 Megj.: ne feledj¨ uk, GENESIS akkor eszi meg a be´ırt ´ert´ekeket, ha a be´ır´ as ut´ an Enter-t u unk, vagy ¨t¨ r´ akattintunk a mez˝ o cimk´ej´ere
• Reset → Run • Elt¨opreng¨ unk a l´ athat´ o g¨ orb´eken a Na ´es Ca konduktancia t´erbeli eloszl´as´anak ismeret´eben • A jelens´eg jobb meg´ert´ese ´erdek´eben lefuttatjuk a szimul´aci´ot kisebb integr´al´asi id˝ol´ep´essel, darabonk´ent: clock mez˝ ot ´ all´ıtsuk 5e-07-re, a runtime mez˝ot 0.02-re. • Megvizsg´ aljuk a Ca ´es a [Ca] (k´ alcium konduktancia) f¨ ugg˝o K konduktanci´akat. Ehhez bekapcsolunk m´eg egy sejtet mutat´ o ablakot a Show extra cell window gombocsk´aval. Az ezen tal´alhat´o scale gomb alatti men¨ uvel be´ all´ıthatjuk, melyik csatorna konduktanci´aj´anak megfelel˝oen sz´ınezze a program a sejtet, illetve, hogy melyik konduktancia–id˝o g¨orb´et vegy¨ uk fel. • El˝osz¨or rajzoltassuk ki a Ca csatorna konduktanci´aj´at, majd a grafikonokat tartalmaz´o ablakon a do not overlay gomb megnyom´ as´aval kapcsoljuk be, hogy a k¨ovetkez˝o grafikonok is egyszerre legyenek l´ athat´ oak az ´ abr´ an. • A jelens´eg egy lehets´eges magyar´ azata k´ıs´erleteink alapj´an teh´at: .t¨o-tsrub a evtetn¨ uzsgem lezze ,tl´ aicnetopn´arbmem sukitirdned a itnekk¨osc l˝obtjes a as´almar´aik K a s´e as´atiyn anrotasc K ˝ ogg¨ uf ]aC[ sukitirdned a l¨ ug´eV .evt´ıges˝ole t´as´al´areneg kol´aicnetop s´oicka sukitamozs bbaj´ u s´e bbaj´ u ,tl´ aicnetopn´ arbmem a avtrat nasagam ,aram´ozs a dejretazssiv ´oic´aziraloped sukitirdned A .nab´ as´ atiynik anrotasc aC sukitirdned a t´ıges ima ,˝ongem l´aicnetopn´arbmem sukitamozs a lav´ as´ atiyn anrotasc aN sukitamozs a ygoh ,´otaht´al avl´agsziv t´es´edejret ilebr´et kaibb´otu evtelli ,takol´ aicnetopn´ arbmem a s´e tak´aicnatkudnok A • Biol´ogusilag realisztikus” vizsg´ alat fenti hipot´ezis¨ unk ellen˝orz´es´ere, hogy g´atoljuk a Ca ´aramot ” – A edit cell men¨ uvel egy grafikus interface nyerhet˝o, ahol az egyes kompartmentekre kattintva (bal als´ o ablak) a megfelel˝ o csatorn´ak (bal fels˝o ablak) param´eterei (jobb als´o ablak) ´all´ıthat´ok. – Ember- (de mindenk´eppen programoz´o) bar´atabb megold´as, ha a GENESIS parancssorba be´ırjuk, hogy setfield /CA3/##/Ca Gbar 0.0, amely a Ca csatorna maxim´alis vezet˝ok´epess´eg´et minden kompartmentben null´ ara ´all´ıtja. Egy tov´abbi tanuls´ agos k´ıs´erlet a sejtmodell k¨ ul¨onf´ele t¨ uzel´esi mint´azatainak vizsg´alata: egyre nagyobb gerjeszt˝ o´ aramok a burst¨ ol˝ o ´allapotb´ol az akci´os potenci´al gener´al´as ir´any´aba v´altoztatj´ak a sejt viselked´es´et.
3.5.
Idegsejtek h´ al´ ozata – a k¨ ozponti mint´ azatgener´ al´ o (CPG)
Sok ´el˝ol´enynek van sz¨ uks´ege arra, hogy hely´et megv´altoztatva elmozdulhasson valamerre. Egyesek izmos hasukat, m´asok eg´esz test¨ uket, megint m´asok v´egtagjaikat haszn´alj´ak erre a c´elra. Ahhoz azonban, hogy a v´egtagok, izmos has, vagy az eg´esz test a megfelel˝o m´odon, ¨osszhangban, k¨ ul¨on¨osebb odafigyel´es n´elk¨ ul m˝ uk¨odj¨ on c´elszer˝ u volt ezeknek az ´el˝ol´enyeknek kifejleszteni olyan neur´alis h´al´ozatokat, melyek u, t´ ulnyom´ or´eszt periodikus mint´ azatokat gener´alni, a megfelel˝o mozgat´o ¨onmagukban k´epesek egyszer˝ r´eszeket idegi jelz´esekkel ell´ atand´ o. Mivel most periodikus jelekr˝ ol fogunk besz´elni, a lehet˝o legegyszer˝ ubb le´ır´ast v´alasztjuk, a f´azismodellt.
8
Mint eml´eksz¨ unk a f´azismodellt a k¨ovetkez˝o matematikai konstrukci´o ´ırja le: φ (t)
θ˙i (t) = ωi , θi (t) ∈ [0..2π]
φ (t=0)
Ennek az egyenletnek a megold´as´at j´ol ismerj¨ uk: θi (t) = (ωi t + θi (t = 0))
mod 2π
A f´ azismodell grafikus megjelen´ıt´ese
´ Erdekesebb rendszert kapunk, ha ilyen oszcill´atorokat ¨osszekapcsolunk. hij csatol´ assal csatolt oszcill´ atorok: θ˙1 (t) = ω1 + h12 (θ1 , θ2 ) θ˙2 (t) = ω2 + h21 (θ2 , θ1 ) Bevezetj¨ uk a f´ azisk¨ ul¨ onbs´eget: Ekkor: Tegy¨ uk fel, hogy P´eld´aul: Ezzel a p´eld´ aval:
Φ(t) = θ1 (t) − θ2 (t) ˙ Φ(t) = θ˙1 (t) − θ˙2 (t) = = (ω1 − ω2 ) + (h12 (θ1 , θ2 ) − h21 (θ2 , θ1 )) hij (θi , θj ) = h0 (Φ), hij (θi , θj ) = 0, ha θi = θj hij = aij sin(Φ) ˙ Φ(t) = (ω1 − ω2 ) − (a12 + a21 ) sin (Φ(t))
Akkor kapunk 1:1 f´ aziscsatolt megold´ ast, ha az oszcill´ ul¨onbs´eg nem v´altozik az id˝o atorok k¨oz¨otti f´azisk¨ ω − ω 1 2 ˙ . ben, azaz, ha Φ(t) = 0, vagyis Φ(t) = Φ = arcsin a12 + a21 2 1.5 1
arcsin(z)
Minthogy az arcus sinus f¨ uggv´eny -1 ´es 1 k¨oz¨ott vesz fel val´os ´ert´ekeket, ha a fenti h´ anyados ebbe az intervallumba esik, f´aziscsatolt a k´et oszcill´ ator, frekvenci´ajuk azonos, a k¨ozt¨ uk l´ev˝o f´azisk¨ ul¨onbs´eget az arcus sinus adja radi´ anban. Ha ellenben a h´ anyados ´ert´eke nagyobb egyn´el, vagy kisebb m´ınusz egyn´el, nincs f´ aziscsatol´ as, az oszcill´ atorok sodr´ odnak ” egy” m´ashoz k´epest
0.5 0 −0.5 −1 −1.5 −2 −1
−0.5
0
0.5
z
Az arcus sinus f¨ uggv´eny
Hasonl´oan t´ argyalhat´ o t¨ obb neuron k¨ ul¨onf´ele h´al´ozatokba kapcsolt rendszere. Persze a sz´amol´as egy ·· g id˝o ut´an meglehet˝ osen f´ araszt´ o lesz. ^ A f´aziscsatol´ as jelens´eg´et GENESIS seg´ıts´eg´evel is vizsg´alhatjuk. Futtasuk a CPG szimul´aci´ot: cd /usr/share/genesis/Scripts/CPG, majd genesis CPG.g. • Vizsg´aljuk meg, hogyan j¨ ohet l´etre f´aziscsatolt oszcill´aci´o a sejtek k¨oz¨otti k¨olcs¨on¨osen serkent˝o, majd k¨ olcs¨ on¨ osen g´ atl´ o, v´eg¨ ul serkent˝o–g´atl´o kapcsolatokkal. ´ Megj.: Ertelmes param´eterek: sz´ om´ aba injekt´ alt ´ aram ≈0.00025 µA, csatol´ asi er˝ oss´eg ≈20.
• Vizsg´aljuk meg a kezdeti felt´etelek hat´as´at: ´all´ıtsuk az oszcill´atorok frekvenci´aj´at azonosra, p´eld´aul 0.00015 µA-ra. A fenti fejteget´esb˝ ol az l´atszik, hogy ilyenkor minden csatol´asi er˝oss´egre f´aziscsatolt megold´ ast kapunk, de k´et megold´ as is l´etezik, a 0, illetve a 180 fokos f´azisk´es´es. Ezt a jelens´eget sz´epen modellezhetj¨ uk, ha a kezdeti felt´eteleket v´altoztatjuk, a serkent˝o ´aram bekapcsol´as´anak k´esleltet´es´evel. Tov´abbi ´erdekes k´ıs´erletek folytathat´ok, ha a n´egy rendelkez´esre ´all´o sejtet k¨ ul¨onf´ele szinaptikus mint´azatokkal kapcsoljuk ¨ ossze. L´etrehozhat´o aktivit´ashull´am-terjed´es, szinkroniz´aci´o, illetve k¨ ul¨onf´ele j´ar´asm´odokat modellez˝ o aktivit´ asok. 9
1
A macska k¨ ul¨ onf´ele j´ ar´ asm´ odjai. Feh´er n´egysz¨ og: felemelt l´ ab, fekete n´egysz¨ og: f¨ old¨ on l´ev˝ o l´ ab. Ref.: Pearson, K. The control of walking, Scientific American 235: 72–86
10
