Zvláštní otisk z čas . ., věda přírodní", roč . 17 ., čís . 1 ., 1936 .
VI,ADIM
11
ŠILHAvÝ :
Jak se hrání sekáči svým nepřátehun . Snad nejvíce macešsky se zachovala příroda u pavoukovltých členovc ů k řádu sekáčů . Stírové, solpugy, pološtírové, pavouci, všichni jsou ozbrojeni jedovým aparátem, bud' umístěným v některém páru ústních okončetin, jak je tomu u pavouků, pološtírů a solpug, nebo na posledním článk u prodlouženého zadečku (u štírů) . U žádného druhu sekáčů, ani u tropických , nebyla nalezena jedová žláza, pouze u některých čeledí, po případě ,jeno m dluhů je mohutně zvětšen první pár čelistí, chelicery, u tropického pod řádu Laniatores makadla . Vidíme, že celková stavba těla sekáčů je zařízen a výlučně na pasivní obranu . Postavení sekáčů v přírodě ztěžuje také ta okolnost, že patří k pavoukovitým střední velikosti . Délka těla nejmenších sekáčů jest asi 1 . 5 mm, nej větších kolem 13 15 mm, výjimečně až 22 mm u evropského sekáče Trogulus torosus, který žije v dalmatských jeskyních . Nej obvykle] ší a nej hoj něj ší délka sekáčů kolísá mezi 48 mm . Proto se u nich vyskytují velmi rozmanitá zařízení, kterými se brání nepřátelům . Nej hoj ně j ším obranným zařízením je barva těla . Žádný sekáč není ta k živě zbarven jako jsou na příklad pavouci Eresus niger, Dictina viridissima , Misumena calycirra nebo roztoči čeledi Trombiidae . U sekáčů převládaj í barvy neutrální, šedá, špinavě hnědá, rezavá, a to nikoliv monotonní, nýbr ž s tmavšími nebo světlejšími skvrnami a kresbami . Nej častěj šími barvam i jsou hlínově hnědá a šedá, což odpovídá zbarvení jejích hlavního biotopu . Tělo mají sekáči na spodní straně většinou světlejší, jenom výjimečně jsou
4
~
v
zvířata stejně zbarvena n a ventrální i dorsální straně (čelen' Trogulidae, většina druh ů čeledi Nemastomatidae, Platijbunus pinetoruni, někdv i samičky Opilio parietilllls atd .) . Z našich sekáčů se dokonal e přizpůsobuje barvou okolí OI igolophius triden.s; obyčejné j e barvy rezavě hnědě, s- tmavš í sedlovitou kresbou na zadečku . . Ale vidíme tu velké rozdíly o d základní barvy, hlavně u samiček . Přechází často do růžova , žluta i do zelenava, podle toho , Ohr . 1 . Lacinius labacelisis Hadži . na jakém substrátě zvíře žije . Tyto jemnější odstíny však vždy při konservování alkoholem vymizejí . Velkou variabilitou ve zbarveni vyniká . ii loplis rnoxio . .TC(hllci, ž1 jíe i v nižšich polobach, se tak liší zbarvením od jedinců, žij ícrch v horském podnebi, že byli často popisováni jako nové subspecie, po případě druhy . Ne jnápadněj ší rozdíl je ve zbarvení samců . . Samci z nižšicb poloh mají na zadečku sytě černé sedlo, jenom někdy rozdělené slabým šedým pruhem . Samečci horští jsou zbarveni obyčejné mnohem světleji, podélná čára na zadečku je značně širší a barva sedla bývá červenavá, šedá až nazelenalá . Toto světlejší zbarvení ve vyšších polohách je těžce oekologickv vvsvéUlitelilé, neboť ll ostatních sekáčů se v horách setkavanle s opakenl,s vé[š l pigmentací . veleli dokonalé ochranné zbarvení má sekáč Lacinius labacensis . Zip( ' většinou v listnatých lesích, kde se zdržuje na kůře stromů mezi slechy, h 1 1 l 1 se j n1k< a porostem různých zi nč leh . Barva jeho je provětšinou šc(íozelená . .Te to však barva výsledná, nebo( ' na dorsální straně zadečku se nalézaj í řady skvrn tmavosedÝch a bílých, a na konci každého segmentu se táhne napříč žlutý proužek, z čehož resultuje šedozelené zbarvení . Pozoroval_ jsem il tohoto sekáče barvoménu, kterou KoLOsvÁRy u OpilionidŮ po 1)í1ä . Choval jsem zvířata z přírody stejně zbarvena na různých substratec,h : na žlutozeleném. a Černém. . Změna barvy postupuje dosti pomalu, tej)rve za měsíc dosáhla zbarvení, které se dalším působením okolí neměnilo . .Jedincům na zeleném podkladě se značně rozšířily žluté pruhy, velmi se zre dukovaly bílé a hlavně černé skvrny, takže charakteristické sedlo skoro zmi ..zelo . Zase u jedinců na černém podkladě žluté proužky vybledly a rozšířily se hlavně Černé skvrny, takže celková barva byla tmavě Šedá . ZařÍzen Í žlutého proužku na rozhraní. segmentů mä však ještě jeden význam . J e znám, že sekáči jsou odkázáni pouze na vodu, která se do nich doskl l e s potravou, hlavně však přímo pitím . Nemohou totiž přijímati vodu přím o z ovzduší pokožkou jako pavouci . Necháme-li sekáče dlouho bez vody, vidínle, že se jeho zadeček velmi stáhne, celé tělo se zkrátí, což je působen o Lobem Četných svalů, které se táhnou napříč s jednoho článku na druhý . 1)ostane-li se sekáč potom k vodě, ssaje ji tak dlouho, až zase nabude sv é původní velikosti, t . j . až vnitřní tlak střeva, po př . turgor buněk ostatních orgánů překoná tonus těchto svalů . Smrštěním zadečku se žluté pruhy mez i články zúží, po případě .jsou. překryty střední částí článků ., kde převlád á r 7
5
7
barva Če I ' nl . Výsledek je, že při suchu, kdy je okolí barvy sedavé, mä sekä Č šedé zbarveni, při vlhku (po dešti), roztaženh zadečku převládne něh o .barva žllltozeleila, shodna s barvou vlhI ch. lišejníků, mechů a poroste m irnčlek, bujné se rozrostších na vlhké kůře . KoLosvÁRy vysvětluje také rozdíly zbarvení u . sekáče Opilio pal'ie Ílltlls mezi samcem a samicí . Samec je totiž mnohem světleji zbarven, špinavé žlutě a skoro beze skvrn, kdežto samičky jsou popelavě šedé, s tmavš i kresbou na zadečku . KoLo svÁnv tvrdí, že samečci se zdržují většinou n a plochách zedních, kdežto samičky víte v koutech . 7.j išt'oval jsem procentn ě výskyt samiček a samců na různých místech zdí, ale nenašel jsem u samiče k zvláštní zálibu v koutech . U sekáčů, žijících výhradně v jeskyillch (tedy nikoliv u dluhů ombrofil *11, které se zdržuji obyčejné jenom na začátku jeskyň blízko povrchu , jako jsou .Ischyropsalis milllner'i, LiobuNum rupestl'e atd ., a-td .), je pigment zredukován až na očni hrbolek, případné docela přirozený úkaz u jeskvIlill fauny . Zaj .ímava je změna barvy u sekáčů během vývoje . vetšinou jsou mlaďa t a světleji zbarvena než dospělá zvířata . To by se dalo vysvětli i-. postupno u 1)ignwnt ací . .1 á však myshr n, že i toto zbarvenu je v souvislosti s biotopem , a to bud' s jeho barvou nebo u některých s okolní teplotou . Na příklad práv é vylíllilutá mláďata Phalangium opilio jsou již dosti pigmentovaná, maj í barvu šedou . Líhnou se obyčejné koncem března, kd y bývá ještě poměrn é zima . Snad mä zde pigment úkol pohlcovati tepelné paprsky . Naproti torn u Nemastoma lugubre, které se počíná líhnout až v druhé polovině května, m ä mlád'a t a světlá, pigmentace nastává až po posledním svlékání, to jest v první půlce července . Lajhnava je změna pigmentace u Platybunus 1i íailgular'iS . 111ád'ata HImoncí se v září jsou nejdříve světlá, ale brzy se mění jejich barv a (10 tlllavohllěda a v tomto stavu přezlinuj :í . Před posledilim svlékáním (kon cem dubna) se zase jejich barva stává světlejší, dospělá zvířata jsou pal : světle okl'ovä . V souvislosti s teplotou je také asi rozdílné zbarveni jedinc ů l~~llož druhu na podzim a v létě . V létě nalézáme samičky i samce Phalangium opilio Často velmi světlé, že sedlovitá kresba skoro schází . U zvířat , llalezenýcll na podzim, je barva velmi -tmavá, noh y bývají někdy až černo hllě(lé . Totéž můžeme pozorovati ll sekáčů Opilio pal'leliiuís a OligolophU s h'1(le]1s .
jakou úloh ti Hnij 1 zlaté a stříbrné skvr n y 11 sek~íČů (hlavně u rodu Nernusloma), .1e pochybné . .Bu d' mají räz výstražného zbarvení (ostře ohraničen é zlaté skvrny na sytě černém podkladě (u .ť\Temasioma quadripunctatum sillii , N . q . aul 'osum), aby upozornily nehlatele, že se jedná . o zvířata s tvrdý m chitinovým pancířem, nebo je tu . obdoba s lesklými slídovými ploškami n a kamenech, pod kterými se zdržuji . Tímto posledním bv se dalo vysvětlit. velmi odchylné zbarvení mláďat Liobunum ]'olundurn od dospělých . Mláďat a jsou hnědá s pěti podélnými řadami stříbrných skvrn na zadečku a zdržuj i se pod kameny, kdežto zbarvení dospělých je kožově žluté (u ď) nebo tmavo hnědé (u ) ; dospělá zvířata se většinou zdržují na kůře stromů . U většiny zástupců čeledi tropického pásma Gagrellinae se setkávám e s dúluýslný m zařízením k poměrně lehkému přizpůsobení sek barvě okol1 . .Jejich chitinový kryt vylučuje různě zbarvený zbarven ý nelepkavý sekret, většino~l l bílý, ale též hnědý, červenavý, žlutý, světle zelený nebo kovově leskle . I určit ý druh má možnost. měniti barvu. kožního sekretu vzhledem k svému okolí .. Ale hlavně se zde jedná o výstražné zbarvení, poněvadž ti většiny je sekre t 6
Obr . 2 . Ischyropsalis müllneri HAMAN N z černohorských jeskyň .
Obr . 3 . Trogulus tricarinutus (L . ) ve skulině kamene .
uspořádali do pravidelných skvrn . Výstražné zbarvení se vyskytuje i u ame rické čeledi podřádu Laniatores, Cosmelidae . Základní barva bývá většino u tmavá, sametově černá, tmavohnědá, po př . křiklavě hnědočervená, na n í se nalézají různé skvrny a pásky světlé, mléčně bílé, sírově žluté a nazelenalé . Ochranné tvary těla se vyskytují lI sekáčů zřídka . Obyčejně jsou to trn`' někdy značné délky, nacházející se na okončetinách, po případě na celé m těle, které dávají zvířeti vzhled úlomků suchých listů, větviček nebo trav . Tento porost je pravidlem u celé j ihoasij ské a tichomořské podčel.edi Ibaloniinae . Z našich sekáčů mají podobné zařízení Lacinius i'egis alexandri , Lacinius horridus a Liobiumm rupeslrc . Poslední zdržuje se na skalách mezi převislými kořenu různých rostlin, takže jeho dlouhé černé nohy se stávaj í ve spleti kořínků a trav nenápadnými . KoLOSVÁRY pozoroval UPhalaiigium opilio, že se tito sekáči s oblibou zdržovali na zahradě na konci uschlýc h listů ozdobného rákosu, které se suchem zkroutily a odpovídaly tak tvare m a zbarvením tenkým nohám sekáčů . U těchto dvou případů ovšem nemůžeme mluviti o vlastním zařízení těla k okolí, poněvadž zvířata vyhledávaj í druhotně místa, která jsou pro ně nej výhodněj ší. I_)alší ochrana sekáčů je zápach, který vydává většina sekáčů . Pocház í patrně ze sekretu, který je vylučován zvláštními Žlazami, umístěnými n a předním konci těla, obyčejně nad kyčlem prvního páru noh . U našich sekáčů Phalangium opilio a Opilio parietinus připomíná zápach nezralých vlašských ořechů . Má význam ochranný asi jenom proti hmyzožravý m ssavcům, tl ptáků pro jejich anosmii je bezúčelným . Možná, že má také vý znam sexuální .
7
U celé čeledi Trogulidae , některých Sclerosorn(tin LI a sekáče Adaeum setkáváme s e s maskováním . Kůže jejich produkuje lepivý výměsek, n a který se nalepuje hlína. a clo dává zvířeti nej přirozeně] šíh o zbarvení . Stmelení j e velm i pevné, nerozrušuje se vodo u ani alkoholem, pouze některý lni kyselinami . 'Za výstražné tvary můžem e pokládati celkový habitus sam ců jihoamerické čeledi Gon y lepttdae, u nichž je neobyčejn ě Obr . 4 . Indický sekáč Gagrella alrorubra StMoN . vyvinut čtvrtý pár noh . Těl o Druhá kyčel velmi zmenšena, poněvadž zvíře asi velmi záhy ztratilo druhou levou nohu . ejich je pokryto tuhým chiti novým krunýřem, čtvrté kyčl e jsou velmi rozšířeny a prodlouženy v postranní trnovitý výběžek . Celková" zjev připomíná velmi na tělo pavouků Gasteracantha, právě čtvrtá cox a a femur se podobají charakteristickým trnům na konci zadečku těchto pavouku . K výstražným tvarům patří. též velké chelicery afrických sekáč ů rodu Guruia n(bo našich rodů Zacheus a Ischyropsalis, ačkoliv u posledníc h podle v E RHOEFFA slouží chelicery speciálně k vytahování hlemýžd'ů z ulit . Patrně výstražný význam mají také ostny, nalézající se na dorsální stran ě zadečku ll četných zástupců rodu Nemastoma a Gagrella, ježto bývají čast o spojeny s křiklavým zbarvením (u Nemastoma zlaté, u Gagrella bílé a žlut é skvrny na tmavém podkladě) . Ovšem je otázka, můžeme-li u tak malýc h zvířat o výstražném tvaru vůbec mluvit . Tato všechna zařízení jsou preventivní, mající význam odvrátiti pozornost nebo odpudit nepřítele . Nyní si všimneme zařízení, kterými si pomáhají zvířata již napadená . Ze by hrál zrak nějakou důležitou úlohu v ochraně sekáč e před nepřítelem, nemůžeme , aspoň u našich, s jistotou tvr(lit: . Přiblížíme-li se náhle k se káči klidně sedícímu, vůbec n a to nereaguje ani tehdy, dámeli na příklad prst, těsně k jeh o tělu . Vypadá to, jako kdyb y byl úpině slepým . Také jse m nepozoroval vůbec rozdílné chování mezi sekáči, který m jsem celý oční hrbolek odříz l od sekáčů ostatních . Mimo t o dlouhou dobu po svlékání j sol i všichni sekáči částečně slepí , poněvadž zároveň s pokožkou Obr. 5 . Mitopus morio (FABR .), d ď ; vlevo žijíc í ve výši 450 m, vpravo z výšky 900 rn n . nl . se stáhne i čočka . Zato velmi jemným je smysl Fotografoval v. Š ILIIAV Ý . U
8
hmatový . Dotkneme-li se sekáče jen nepa t l'I1(, nastane (až na nepatrn é výjimky) charakter isticka reakce . V klidu lila j .í obyčejné sekáči nohy skor o úpině pfitisklé k podkladu . Na slabý dotyk nebo na př . na fouknuti reagují tak, že nohy poněkud skrčí v kloubech a druhý "Ar, sloužící hlavn ě h hmatání, zvedlnou úpině od podložky a pohybuji ílli podobně, jako brouc i antenami . Je-li podráždění silnější, dostaví se různé reakce j)oc11e druh u , o který se jedná . Tak na příklad u rodu Nemastoma se dostaví thanatosa , která se projeví tak, Že se okončetin y stáhnou kolem těla . Tim nabude zvíře kulovitého tvaru a nalézá-li se na výše položeném místě, prostě s e skulí dolů a zůstane tam nějakou dobu nehybným . Thanatosa se vyskytuje také u Trogulidů, jenom. že forma je poněkud jiná . První (lva pár y noh se natáhnou dopředu, druhé dva dozadu . V tomto stavu. se podobá těl o kousku zetlelého, zabláceného dřívka . .Thanatosa se vyskytuje i u mláďat. Phalangium opilio, Opilio parielirlu s h a Platybunus triangularis, je podobná thana tose 11 Nemastoiiia . U dospělýc se však nevyskytuje nikdy . Do stavu podobného thanatose upadá Lacinius oligodenlalus . Po podráž (lěnízůstává v nezměněné poloze s nohami roztaženými a zůstává nehybným i tehdy, převrátíme-li j ej . Stalo se mi často, když j senl jej chtěl chytit , že jsem uchopil za nohu, ale ta mi zůstala v pinsetě . Sekáč se však ani ne hnul. Chytil jse ng jej za druhou, ale případ se opakoval . Tak jsem jej jedno u připravil o pět noh, aniž by dal najevo nějakým pohybem, že je n m to ne příjemné . Také sekání noh se často nedostavilo, takže vše vypadalo, jak o by zvíře bylo mrtvé a v rozkladu, kdy se nohy lehce odtrhují . Do podobného stavu upadá Lacinius regis-alexandri . Podráždíme--li zvíře, nacházející se na zdi nebo na skála-, na př . Malangillm opiliO, Opilio parielínus, Liobtlfum roltrndum a rupeslre, obyčejně s e ]":)tisu podložky a j)a(la s rozprostřenými nohami poměrně pomalu k zemi . Nohy vlají tu úkol zvětšovati odpor vzduchu, tedy jakéhosi padáku . Po dopadu na zem zvíře co nej rychleji utíká clo úkrytu . J to obdoba pas1V11111 0 4
letu některých pavouků pomocí pavučiny, ovšem ani zdaleka tak dokonalá , ačkoliv sk1'čováníin a roztahova .nim noh InŮ.že snad seka(' Poněkud rvchlos t a směr pádu dirigovati . I1 ochrannému zařízení sekáčů . lnů.žeille počlta t1 i au totomii noh, která s e však nevyskytuje u všech sekáčů, ačkoliv se Vyskytuje u jiných členovc ť1 , opatřených dlouhými nohami, na příklad u pavouka i Iwlcus, tl něhož se odtržena noha dokonce také pohybuje . Odtržení nastávc1 mezi pilky čllnl l . stehnem . Při tom podle AULO SVÁRYI-I0 j e ne j ná.chylllě j ší k přetržení zkloll beni zadního páru noh, nejtíže se ulamuji nohy druhého paru, poněVa(l ž druhý pár slouží za hmatový orgán a má proto pro zvíře veliký význam . Odtržená noha nikdy neregeneruje, ani tehdy, když byla utržena ve velm i mladém stavu zvířete . Ba naopak, obyčejně po nČLjaké době odpadne o d kyčle ještě trochanter a celá kyčel nápadně atrofuj e, že tak dvě sousedn í okončetiny se sblíží a vyrovnají tak vzniklou mezeru . Odtržená noha vykonává známé pohyby, „sekáni”, které má ten účel , aby upoutalo na sebe pozornost nepřítele . U sekáče Opilio parietinus jse m pozoroval, že to skutečné dosahuje svého cíle . Hodil jsem . jej do sítě pavouka . Pavouk se vrhl nejdříve na nohu, která mu byla nejblíže a zakous l se do ni . Noha se hned odtrhla (z toho je vidět, Že není třeba vůbec žádnéh o násilí k odtržení o(1 těla) a začala se rychle zmítati . Pavouk se nejdříve staral o to, aby učinil nohu nehybnou a opřádal ji co ncj rychle .j i celým i 9
proudy pavučiny . Zatím sekáč, až do té doby nehybný, udělal několik mocných pohybů, kterými se ze sítě vyprostil . Pavouk byl však zmítající se nohou tak zaměstnán, že na zmizení hlavní kořisti vůbec nedbal . Při této příležitosti se zmíním také o otázce, o kterou byl spor, zdali s e sekáč dovede pohybovati po pavučině . KoLosvÁRY píše, že se sekáči pohybuji. po pavučině velmi lehce a vidí v tom jakýsi zbytek z doby, kdy byli s pavouky pravými v blízké příbuznosti . Já však jsem doposud neviděl, že by s e sekáč na pavučině příliš hbitě pohyboval . VhodÍme-li jej na sít', zůstane nejdříve dlouhou dobli klidně seděti (ovšem není-li napaden pavoukem) . Te1)i•vc za chvíli se snaží z nezvyklého prostředí dostat . Obyčejně se mu t o podaří, ale často musí obětovat pro osvobození některou nohu . Ovšem po pavučinách starých, hustých a pokrytých prachem se může dosti rychl e pohybovati . Proti tvrzení KoLosvÁRYI-Io píše STIPPERGERovÁ, že sekáč, který se dostane do pavučiny, je neodvratně ztracen . V přírodě se však stane velmi zřídka, že se sekáč dostane do pavoukov y .sítě . KoLosvÁRY také píše, že podle jeho pozorování pavouci nikdy sekáč e nežerou . Vhodil jsem pavoukovi Hogila singoriensis, známému svou žravosti, samičku Opili) parielinus . Ihned na ni skočil, ale jenom se do ní pár krát zakousllul a nechal ji být . Také ,) sem choval ve stejné sklenici zárove ň Ilogll y a sekáče Lacinius regis-alexatidi i, a to po několik (lní, ale pavouci s i jich vůbec nevšímali . Přesto je však jisto, že v nouzi se pokoji pavouk i s e sekáčem, ačkoliv proň není zvláštní pochoutkou . Když jsem k hladovému , asi 14 dní nekrmenému pavouku Lycosa vhodil sekáče, našel jsem jej druh ý (len úpině vyžraného až na chitinovou slupku a nohy . Chůze u sekáčů je dosti rychlá, ale velmi neuspořádaná, tělo při ní vykonává velké exkurse laterální i vertikální, hlavně u sekáčů s dlouhými nonami (Liobunum, Nemastoma spinosum, N . chrysomelas) . Má to taky; svů j význam, nepřítel si nemůže „vypočítat”, kde se bude tělo v příštím oka mžiku nalézat a j e tím ztížen zásah . Podobný význam Iná podle S IMROTH A zvláštní chování sekáčů za určitých okolností, jim pozorované a nazvan é „Wind-Mimikry” . Zvíře se zapře nohami a tělem rychle pohybuje . Jedná se asi o podobil-y úkaz, jaký je hojný mezi pavouky, kdy se tito v nebezpeč í rychle rozkmitají uprostřed sítě. Vyskytuje se prý hlavně u sekáčů s dlouhými nohami, ale vysvětlení, že by oekologický podklad dlouhých noh ině l původ v tomto „Wind-Mimikry ", j e . trochu fantastické . KOLOSVÁRY vysvětluje tento úkaz potřebou ventilace těla nebo jako opatření pro zvýšení kyslíkové výměny . Já jsem toto „mimikri ” u žádného sekáče doposud nepozoroval . Je j)řii ozené, když rozbíráme mnohá z těchto ochranných zařízení, při jdeme k závěru, že dosáhla Svého Cíle jenom proti jisté skupině nepřátel . Některá zařízení se nám zdají docela zbytečná, na příklad zápach nem á proti ptákům vůbec významu, u jiných hmyzožravcŮ, třeba u krtka, ;j e zase zbytečným ochranné zbarvení, ale zápach by spíšť- mohl vésti k nalezeni kořisti . Platí zde zákon, obecný v celé živé přírodě, udržování skor o sJálého počali jedinců na určlt-ém úseku, počtu, který má každá skupina v e velkém řetěze živočichů ostře vymezen . Ochranná zařízení jsou ,jen jedním závažím, udržujícím tuto rovnováhu a nesmí být proto takového rázu, ab y se počet stále zvyšoval, nýbrž mají úkol udržovati jej pokud možno neproměnnÝnl
10
