Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ekologie lesa
ZÁVISLOST PRŮNIKU SLUNEČNÍ RADIACE NA INDEXU LISTOVÉ PLOCHY LESNÍCH POROSTŮ
Bakalářská práce
2012/2013
Synakievicz Petr
TITULNÍ LIST Dostupnost slunečního záření pro rostliny na jednotlivých úrovních lesního porostu je významně ovlivňováno množstvím slunečního záření dopadajícího na porost, optickými vlastnostmi porostu a strukturou porostu Úbytek slunečního záření v lesním porostu závisí především na zastoupení a prostorovém uspořádání rostlinných druhů v porostu, na hustotě a uspořádání listoví v porostu a výšce a hustotě lesního porostu. Cílem bakalářské práce bylo zhodnocení závislosti průniku slunečního záření (fotosynteticky aktivního záření, FAR) na změně množství listoví (indexu listové plochy, LAI) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na ekologickém experimentálním pracovišti Bílý Kříž Moravskoslezské Beskydy). Ze statistických hodnocení vyplynulo, že ve sledovaných letech 2009 a 2010 se u žádné ze sledovaných veličin (množství FAR dopadající na korunovou vrstvu porostu, množství FAR pronikající pod korunovou vrstvu porostu, index listové plochy porostu) s pravděpodobností 95 % nevyskytly statisticky významné rozdíly. Množství FAR dopadající na smrkový porost (FARi) bylo vyšší v roce 2009 než v roce 2010, přičemž rozdíl činil 29 %. Sezónní chod FARi ve sledovaných letech byl odlišný, ale v obou letech dopadalo na porost nejvíce FAR v červenci. U studovaného smrkového porostu byly zjištěny průměrné hodnoty transmitance (podíl FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající korunovou vrstvou)za celou vegetační sezónu (květen – říjen) ca. 2,5 % jak v roce 2009, tak v roce 2010. Sezónní dynamika LAI byla ve sledovaných letech 2009 a 2010 odlišná. V roce 2009 vykazovaly hodnoty LAI pomalejší nárůst a maximální hodnota LAI byla v tomto roce 9,39 m2 m-2. V roce 2010 byl zjištěn strmý nárůst hodnot LAI na začátku vegetační sezóny a poměrně prudký pokles na konci vegetační sezóny, přičemž maximální hodnota LAI byla v tomto roce 10,06 m2 m-2. Stanovené
hodnoty
LAI byly ve
sledovaných
letech
významně
ovlivněny
meteorologickými podmínkami. Analýzou bylo prokázáno, že průnik slunečního záření značně závisí na množství listoví – indexu listové plochy.
Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma “Závislost průniku sluneční radiace na indexu listové plochy lesních porostů” zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě
s Vyhláškou rektora
MZLU Brno o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.
Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně dne
Podpis studenta …………………………
PODĚKOVÁNÍ
Děkuji Doc. RNDr. Ireně Markové, CSc. za cenné rady a odborné vedení při zpracování mé bakalářské práce. Dále chci poděkovat pracovníkům „CzechGlobe – Centrum výzkumu globální změny AV ČR, v.v.i.“ za poskytnutí dat, která byla použita při přípravě mé bakalářské práce. Dále bych rád poděkoval všem svým přátelům a rodině, kteří mě při vypracování této práce i během mého studia na Mendlově univerzitě podporovali a dávali mi motivaci k dalšímu pokračování.
ABSTRAKT Jméno: Petr Synakievicz Jméno bakalářské práce: Závislost průniku sluneční radiace na indexu listové plochy lesních porostů Téma bakalářské práce: Dostupnost slunečního záření pro rostliny na jednotlivých úrovních lesního porostu je významně ovlivňováno množstvím slunečního záření dopadajícího na porost, optickými vlastnostmi porostu a strukturou porostu. Cílem bakalářské práce bylo zhodnocení závislosti průniku slunečního záření (fotosynteticky aktivního záření, FAR) na změně množství listoví (indexu listové plochy, LAI) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na ekologickém experimentálním pracovišti Bílý Kříž Moravskoslezské Beskydy). Ze statistických hodnocení vyplynulo, že ve sledovaných letech 2009 a 2010 se u žádné ze sledovaných veličin (množství FAR dopadající na korunovou vrstvu porostu, množství FAR pronikající pod korunovou vrstvu porostu, index listové plochy porostu) nevyskytly statisticky významné rozdíly. U studovaného smrkového porostu byly zjištěny průměrné hodnoty transmitance (podíl FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající korunovou vrstvou)za celou vegetační sezónu (květen – říjen) ca. 2,5 % jak v roce 2009, tak v roce 2010. Sezónní dynamika LAI byla ve sledovaných letech 2009 a 2010 odlišná. Maximální hodnota LAI byla v roce 2009 9,39 m2 m-2a v roce 2010 10,06 m2 m-2. Stanovené hodnoty LAI byly ve sledovaných letech významně ovlivněny meteorologickými podmínkami. Analýzou bylo prokázáno, že průnik slunečního záření značně závisí na množství listoví – indexu listové plochy.
Klíčová slova: smrkový porost, FAR, transmitance
ABSTRACT Name: Petr Synakievicz Name of bachelor thesis: Relationship of solar radiation penetration on the leaf area index of the forest stands Theme of bachelor thesis: Availability of solar radiation for plants at different levels of forest stand is significantly influenced by the amount of solar radiation incident on the stand canopy, by optical properties of the stand and by stand structure. The aim of this bachelor thesis was to evaluate relationship of penetration of solar radiation (photosynthetically active radiation, PAR) on the leaf area index (LAI) of the forest stands in the growing season (May to October) of 2009 and 2010 at the ecological experimental study site of Bílý Kříž (the Moravian-Silesian Beskids Mts., the Czech Republic). The statistical evaluation showed that in the years 2009 and 2010, none of the monitored variables (amount of PAR incident on the stand canopy, amount of PAR penetrating below the stand canopy, leaf area index of the stand) were any statistically significant differences. Average transmittance (ratio of FARt penetrating below the stand canopy and FARi incident on the stand canopy) calculated for the whole growing season (May to October) was ca. 2.5% both in 2009 and in 2010. The maximum value of LAI in 2009 was 9.39 m2 m-2 and 10.06 m2 m-2 in 2010. LAI values were set in the years significantly affected by weather conditions. Analysis has shown that the penetration of solar radiation is highly dependent on the amount of foliage - index leaf area.
Key words: spruce stand, PAR, transmittance
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK:
EEP – ekologické experimentální pracoviště FAR – fotosynteticky aktivní radiace (vlnový rozsah 400 – 700 nm) LAI – index listové plochy FARi – fotosynteticky aktivní radiace dopadající na korunovou vrstvu smrkového porostu FARt – fotosynteticky aktivní radiace pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu
SEZNAM TABULEK A OBRÁZKŮ: Tab. 1: Vybrané dendrometrické charakteristiky studovaného smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Tab. 2: Vybrané meteorologické charakteristiky v letech 2009 a 2010 a dlouhodobý průměr v letech 1998 – 2010 na EEP Bílý Kříž Tab. 3: Výsledky testu náhodnosti (von Neumanův test autokorelace I. řádu) pro sledované charakteristiky smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Tab. 4: Vybrané statistické charakteristiky FAR dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na EEP Bílý Kříž Tab. 5: Hodnoty testového kritéria, kritické hodnoty a závěr pro Wilcoxonův dvouvýběrový test pro dopadající a pronikající FAR na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Tab. 6: Vybrané statistické charakteristiky LAI smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) v letech 2009 a 2010 na EEP Bílý Kříž (hodnoty jsou uvedeny m2 m-2) Tab. 7: Charakteristiky LAI 2009 a LAI 2010 smrkového porostu na EEP Bílý Kříž Foto 1: Smrkový porost s meteorologickou věží na EEP Bílý Kříž Foto 2: Sada kvantových čidel na měření FAR pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu umístěných na speciálních kovových lištách na EEP Bílý Kříž Foto 3: Přístroj LAI-2200 Plant Canopy Analyzer (LI-COR, USA)
Obr. 1: Kvantil-kvantilové grafy FAR dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 2: Množství FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu za vegetační sezónu (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 3: Množství FARi dopadající na korunovou vrstvu (A) a FARt pronikající pod korunovou vrstvu (B) smrkového porostu v jednotlivých měsících vegetační sezóny na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 4: Transmitance smrkového porostu (FARt/FARi) ve vegetační sezóně (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 5: Kvantil-kvantilový graf pro LAI smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 6: Vývoj indexu listové plochy (LAI) ve smrkovém porostu na EEP Bílý Kříž ve vegetační sezóně roku 2009 a 2010 Obr. 7: Průměrná měsíční teplota vzduchu (A) a úhrn srážek (B) ve smrkovém porostu ve vegetačním období (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Obr. 8: Sezónní chod indexu listové plochy (LAI) a transmitance (FARt/FARi) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 (A) a 2010 (B)
OBSAH: 1.
ÚVOD........................................................................................................................ 1
2.
CÍL PRÁCE ............................................................................................................... 2
3.
SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY .................................................. 3
4.
METODA .................................................................................................................. 5
5.
VÝSLEDKY.............................................................................................................10
6.
DISKUZE.................................................................................................................18
7.
ZÁVĚR .................................................................................................................... 20
8.
SUMMARY..............................................................................................................22
9.
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .................................................................. ...24
0
1. ÚVOD
Sluneční energie, která se k nám odstává ve formě slunečního záření, je bezesporu jedním z nejvýznamnějších faktorů, který umožňuje život na naší planetě tak, jak jej známe a bez Slunce, které nám tuto energii už po miliony let dodává, by byla naše Země, pokud by vůbec existovala, jen kusem skály bez života.
Jelikož sluneční záření představuje hlavní vstup energie pro fotosyntézu rostlin, může být jeho dostupnost klíčovým faktorem pro utváření jednotlivých složek vegetace, zejména pak v lesních porostech, kde dostupnost slunečního záření ovlivňuje podobu podúrovňové vegetace, ať už se jedná o byliny, keře či obnovu.
Dostupnost slunečního záření pro rostliny na jednotlivých úrovních lesního porostu je ovlivňováno zejména množstvím slunečního záření dopadajícího na porost, což závisí na zeměpisné poloze lokality (elevačním úhlu Slunce) a propustnosti atmosféry pro sluneční záření, na optických vlastnostech porostu a na struktuře porostu, kterou lze vhodnými pěstebními zásahy měnit a lze tak ovlivňovat radiační poměry v porostu. Kompetice lesních dřevin a ostatních druhů rostlin v lesním porostu v záchytu slunečního záření je zásadním modifikátorem geneticky podmíněné prostorové distribuce listoví v koruně jednotlivého stromu i v celé korunové vrstvě porostu, což ovlivňuje vývoj a množství listoví v porostu.
1
2. CÍL PRÁCE
Úbytek slunečního záření v lesním porostu závisí především na zastoupení a prostorovém uspořádání rostlinných druhů v porostu, na hustotě a uspořádání listoví v porostu a výšce a hustotě lesního porostu.
Cílem bakalářské práce bylo zhodnocení závislosti průniku slunečního záření na změně množství listoví (indexu listové plochy) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na ekologickém experimentálním pracovišti Bílý Kříž Moravskoslezské Beskydy). Data pro vypracování práce poskytl „CzechGlobe Centrum výzkumu globální změny klimatu Akademie věd České republiky, v.v.i.“, které je zřizovatelem a provozovatelem tohoto pracoviště.
2
3. SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY
Sluneční záření představuje jeden z nejvýznamnějších ekologických faktorů přímo či nepřímo ovlivňujících veškerý život na zemi. Kromě toho, že modifikuje klima naší planety, představuje také základní vstup energie do všech rostlinných ekosystémů, jejichž existence je založena na fotosyntetizujících organismech.
Množství slunečního záření a jeho dostupnost v jednotlivých úrovních lesního porostu je spolu s dalšími faktory hlavním činitelem ovlivňující prostorovou a druhou strukturu porostu (zmlazování, vlastnosti keřového a bylinného podrostu, apod).
Dostupnost slunečního záření pro rostliny na jednotlivých úrovních lesního porostu je ovlivňováno zejména množstvím slunečního záření dopadajícího na porost, které je závislé na zeměpisné poloze stanoviště (na elevačním úhlu Slunce) a propustnosti atmosféry pro sluneční záření (MEEK 1997, MARKOVÁ a JANOUŠ 2003, MARKOVÁ a kol. 2003, DONATELLI a kol. 2006), na optických vlastnostech porostu (NORMAN a JARVIS 1974, CANNELL 1989, BROGE a LEBLANK 2001, WANG 2005, HENRION a TRIBUTSCH 2009) a na struktuře porostu, kterou lze vhodnými pěstebními zásahy měnit a lze tak ovlivňovat radiační poměry v porostu (VALES a BRUNNELL 1988, OKER-BLOM a kol. 1989, YANG a kol. 1993, CHEN a kol. 1997, KNYAZIKHIN a kol. 1997, HU a kol. 2010, MA a kol. 2010).
Úbytek slunečního záření v lesním porostu závisí především na zastoupení a prostorovém uspořádání rostlinných druhů v porostu, na hustotě a uspořádání listoví v porostu a výšce a hustotě lesního porostu (např. WANG a BALDOCCHI 1989, MARKOVÁ a kol. 2000, LAROCQUE 2002, JANOUŠ a MARKOVÁ 2003, MACFARLANE a kol. 2003, HARDY a kol. 2004, DOMKE a kol. 2007, DAVI a kol. 2008).
Kompetice lesních dřevin a ostatních druhů rostlin v lesním porostu v záchytu slunečního záření je zásadním modifikátorem geneticky podmíněné prostorové distribuce listoví v koruně jednotlivého stromu i v celé korunové vrstvě porostu, což ovlivňuje vývoj a množství listoví v porostu. (MARKOVÁ, ústní sdělení)
3
Jedním z významných ukazatelů, který charakterizuje strukturu lesních porostů je index listové plochy (LAI). LAI udává, kolik m2 listové plochy (asimilačního aparátu) připadá na m2 zemského povrchu. Hodnota LAI není konstantní, ale vykazuje určité časové změny (MURAOKA a KOIZUMI 2005, SPRINTSTIN a kol. 2011, SERBIN a kol. 2013). Tato změna je výrazná zejména u opadavých dřevin, které jsou olistěné pouze určitou část roku. Ale také neopadavé dřeviny (většina jehličnatých dřevin) vykazují časové změny hodnot LAI. Jehličnaté dřeviny vykazují na začátku vegetační sezóny nárůst nových letorostů, a tím zvýšení hodnot LAI, na podzim naopak dochází k přirozené ztrátě starých ročníků jehličí. Množství listoví (asimilačních orgánů) v korunové vrstvě lesního porostu následně ovlivňuje schopnost porostu zachycovat a využívat sluneční záření v produkčních (fotosyntetických) procesech (WALCROFT a kol. 2005, GARDINER a kol. 2009, BINKLEY a kol. 2013).
Hodnoty LAI jsou mohou být negativně ovlivňovány některými vnějšími faktory jako jsou přísušky, škůdci, nemoci apod.
4
4. METODA Zhodnocení závislosti průniku slunečního záření na indexu listové plochy bylo provedeno pro smrkový porost, který se nachází na ekologickém experimentálním pracovišti Bílý Kříž (dále jen EEP). EEP je součástí celosvětové měřící sítě FLUXNET. V roce 2007 bylo EEP začleněno mezi významné evropské infrastruktury v rámci ESFRI (European Strategy Forum on Research Infrastructures), projekt ICOS (Integrated Carbon Observation System). Provozovatelem EEP je CzechGlobe – Centrum výzkumu globální změny Akademie věd České republiky, v.v.i.. EEP vzniklo již v roce 1986 v rámci projektu „Komplexní výzkum vlivu imisí na lesy a lesní hospodářství Beskyd“ (MARKOVÁ a kol. 2011).
EEP leží v Moravskoslezských Beskydech v České republice. Poloha je vymezena zeměpisnými souřadnicemi 49° 30´ severní zeměpisné šířky a 18° 32´ východní zeměpisné délky. Nadmořská výška EEP je 894 metrů n. m. Geologické podloží tvoří flyšové vrstvy s převahou pískovců, půdním typem je typický humusoželezitý podzol s mor-moderovou formou povrchového humusu. Půdy jsou zde středně hluboké a čerstvě vlhké. Klimaticky se jedná o mírně chladnou, vlhkou a srážkově bohatou oblast. Průměrná roční teplota vzduchu v období 1998-2010 byla 6,7 ± 1,1 °C, průměrná relativní vlhkost vzduchu 84 ± 4 % a průměrný roční úhrn srážek 1316 ± 207 mm. Z lesnického hlediska se EEP nachází v 5. lesním vegetačním stupni, hospodářský soubor je 551, lesní typ 5S1(svěží jedlová bučina) (MARKOVÁ a kol. 2011).
Zpracovaná data byla získána v porostu smrku ztepilého (Picea abies (L.) Karst.) (Tab. 1). Tento porost byl založen umělou výsadbou v roce 1981, při které byly použity 3-leté sazenice. Výsadba byla provedena do obdélníkového sponu 2x1m s orientací řad severozápadně. V následujících letech byly na lokalitě prováděny několikrát probírky, díky kterým je dnes na ploše méně jedinců oproti vysazovaným počtům.
5
Tab. 1: Vybrané dendrometrické charakteristiky studovaného smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
Hustota porostu (stromů ha-1) Střední výška porostu (m) Výčetní tloušťka porostu (cm) Maximální index listové plochy porostu (m2 m-2) Celková nadzemní biomasa porostu (t ha-1) Podzemní biomasa hrubých kořenů porostu (t ha-1)
2009
2010
1440 13,3 16,0 9,6 95,5 20,7
1436 13,9 16,5 10,1 100,4 21,8
Ve studovaném smrkovém porostu byla během růstové sezóny měřena v letech 2009 a 2010 fotosynteticky aktivní radiace (FAR) dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu studovaného smrkového porostu a index listové plochy smrkového porostu. Roky 2009 a 2010 byly vybrány vzhledem k rozdílným meteorologickým podmínkám a délce růstové sezóny (viz. Kap. 5).
FAR dopadající na smrkový porost byla měřena 1 kvantovým čidlem LI-COR 190S (LI-COR, USA) umístěným na meteorologické věži ve výšce 4 metry nad korunovou vrstvou porostu (Foto 1).
Foto 1: Smrkový porost s meteorologickou věží na EEP Bílý Kříž (zdroj: MARKOVÁ a kol. 2011)
6
FAR pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu byla měřena 25 kvantovými čidly umístěnými ve vzdálenosti 40 cm na speciálních kovových lištách. Tyto lišty byly umístěny pod korunovou vrstvou ve výšce asi 0.5 metru nad zemí v jihovýchodním směru (Foto 2). Pro měření pronikající FAR byla použita kvantová čidla (vlnový rozsah 400 – 700 nm), jejichž základem byla fotodioda BPW-21 (Siemens, SRN). Čidla měla kosinovou korekci a jejich maximální citlivost byla při vlnové délce 550 nm. Čidla byla pravidelně kalibrována vzhledem ke kvantovému čidlu LI-190S (LI-COR, USA).
Foto 2: Sada kvantových čidel na měření FAR pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu umístěných na speciálních kovových lištách na EEP Bílý Kříž (zdroj: MARKOVÁ a kol. 2011)
Dopadající a pronikající FAR byla měřena byla měřena každých 30 sekund a z těchto 30-sekundových záznamů byly vypočítány 10-minutové průměry, které byly ukládány do automatické ústředny.
7
Index listové plochy (LAI) byl měřen pomocí přístroje LAI-2200 Plant Canopy Analyzer (LI-COR, USA) – Foto 3. Použitá metoda je podrobněji popsána v práci POKORNÝ a MAREK (2000).
Foto 3: Přístroj LAI-2200 Plant Canopy Analyzer (LI-COR, USA) (zdroj: http://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200/images/lai2200-title.jpg)
8
Statistické zhodnocení získaných dat bylo provedeno pomocí programu MS OFFICE EXCEL (Microsoft, USA) a STATISTICA 10.0 (StatSoft, USA).
Pro hodnocení normality výběrů byla použita grafická metoda kvantil-kvantilové grafu a Shapiro – Wilkův test. Počet tříd byl vypočítán podle vzorce: L = int (2*n1/2).
Pro zjištění odlehlých a extrémních hodnot byly použity krabicové grafy.
Zjištění nezávislosti dat bylo prováděno podle "testu náhodnosti" (DRÁPELA a kol. 1999) podle následujících vzorců:
Následně byla provedena popisná statistika, v níž byly určeny základní parametry výběrových souborů a proveden "Studentův t-test" pro výpočet shody průměrů LAI 2009 a 2010 a "Wilcoxonův test po dva výběry" pro ověření zdali jsou mezi oběma výběry statisticky významné rozdíly (DRÁPELA a kol. 1999).
9
5. VÝSLEDKY Vybrané roky 2009 a 2010, ve kterých byla sledována závislost průniku FAR na indexu listového porostu smrkového porostu na EEP Bílý Kříž se lišily svými meteorologickými podmínkami (Tab. 2). V roce 2009 byl zjištěn podlimitní úhrn srážek (vzhledem k dlouhodobému průměru 1998 – 2010) jak během roku, tak během růstové sezóny. V roce 2010 byl zjištěn podlimitní příkon dopadající FAR.
Tab. 2: Vybrané meteorologické charakteristiky v letech 2009 a 2010 a dlouhodobý průměr v letech 1998 – 2010 na EEP Bílý Kříž
2009
2010
7,1 930 132,9 13,5 513 1366
6,0 1297 216,2 13,2 972 967
dlouhodobý průměr 1998 – 2010 (MARKOVÁ a kol. 2011)
průměrná roční teplota vzduchu (oC) roční úhrn srážek (mm) Langův dešťový faktor** průměrná teplota vzduchu v růstové sezóně (oC) úhrn srážek v růstové sezóně (mm) suma dopadající FAR v růstové sezóně (MJ m-2)
6,7 ± 1,1 1316 ± 207 203 ± 54 13,5 ± 1,3 798 ± 162 1145 ± 82
**Langův dešťový faktor: poměr ročního úhrnu srážek a průměrné roční teploty vzduchu (hodnota 70 je limitní hodnotou pro sucho)
Při testování byla zamítnuta nulová hypotéza o nezávislosti výběrového souboru u všech vybraných charakteristik studovaného smrkového porostu, tudíž bylo nutné při dalším hodnocení přihlížet k tomu, že data jsou s 95 % pravděpodobností závislá.
Tab. 3: Výsledky testu náhodnosti (von Neumanův test autokorelace I. řádu) pro sledované charakteristiky smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
dopadající FAR pronikající FAR LAI
2009 2010 2009 2010 2009 2010
testové kritérium 10,42760667 14,48031409 14,26787214 17,60555044 4,387715126 3,549823607
kritická hodnota t-rozdělení (pro pravděpodobnost 95%) 1,648 1,647 1,648 1,647 2,015 1,943
10
nezávislé ne ne ne ne ne ne
Statistické zhodnocení hodnot FAR dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu Z kvantil-kvantilových grafů vyplynulo, že ve výběrových souborech dopadající a pronikající FAR se v letech 2009 i 2010 vyskytovala plochost a podle Shapiro – Wilkova testu tedy zpracovávané hodnoty nevykazovaly normální rozdělení (Obr. 1).
Obr. 1: Kvantil-kvantilové grafy FAR dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 Kvantil-kvantilový graf pro dopadající záření za rok 2010
Kvantil - kvantilový graf pro dopadající záření v roce 2009 3
3
2
Oček. normál. hodnota
Oček. normál. hodnota
2
1
0
-1
1
0
-1
-2
-2
-3 -2E6
0
2E6
4E6
6E6
8E6
1E7
1,2E7
1,4E7
-3 -2E6
1,6E7
0
2E6
4E6
Kvantil - kvantilový graf pro pronikající záření v roce 2009
8E6
1E7
1,2E7
1,4E7
Kvantil-kvantilový graf pro pronikající záření za rok 2010
3
3
2
2
Oček. normál. hodnota
Oček. normál. hodnota
6E6 Hodnota
Hodnota
1
0
-1
1
0
-1
-2
-2
-3
-3 0
20000 40000 60000 80000
1E5
1,2E5 1,4E5 1,6E5 1,8E5
2E5
2,2E5 2,4E5 2,6E5
0
20000 40000 60000 80000
1E5
1,2E5 1,4E5 1,6E5 1,8E5 Hodnota
Hodnota
11
2E5
2,2E5 2,4E5
Hodnoty FAR dopadající na korunovou vrstvu (FARi) a pronikající pod korunovou vrstvu (FARt) studovaného smrkového porostu byly vyhodnoceny statisticky (Tab. 4) a graficky (Obr. 2, 3).
Tab. 4: Vybrané statistické charakteristiky FAR dopadající na korunovou vrstvu a pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na EEP Bílý Kříž (hodnoty jsou uvedeny v MJ m-2) dopadající FAR průměr medián minimum maximum dolní kvantil horní kvantil kvantilové rozpětí součet
pronikající FAR
2009
2010
2009
2010
6,43 6,77 0,33 13,92 3,18 9,24 6,06 1366
5,35 4,94 0,31 12,96 2,18 7,60 5,42 967
0,13 0,13 0,01 0,23 0,09 0,17 0,08 23
0,10 0,09 0,01 0,23 0,06 0,15 0,09 19
Množství FAR dopadající na smrkový porost (FARi) bylo vyšší v roce 2009 než v roce 2010, přičemž rozdíl činil 29 %. Sezónní chod FARi ve sledovaných letech byl odlišný, ale v obou letech dopadalo na porost nejvíce FAR v červenci.
Množství FAR pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu (FARt) bylo také vyšší v roce 2009 než v roce 2010, přičemž rozdíl činil 19 %. Sezónní chod FARt byl ve sledovaných letech odlišný. V roce 2009 pronikalo pod korunovou vrstvu porostu nejvíce FARt v červnu, zatímco v roce 2010 v červenci. Rozdíly v průniku FARt pod korunovou vrstvu porostu mohly být způsobeny jednak rozdílným množstvím FAR dopadající na porost, jednak rozdílným vývojem a množstvím listoví v korunové vrstvě porostu (index listové plochy – viz dále). Hodnoty transmitance (podíl FARt pronikající pod korunovou vrstvu porostu a FARi dopadající na korunovou vrstvu smrkového porostu) stanovené z měsíčních hodnot FARi a FARt byly ve sledovaných letech 2009 a 2010 odlišné (Obr. 4) a pohybovaly se v roce 2009 v rozmezí 1,6 – 2,8 % a v roce 2010 v rozmezí 1,4 – 3,1 %.
12
Obr. 2: Množství FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající pod korunovou vrstvu smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
Obr. 3: Množství FARi dopadající na korunovou vrstvu (A) a FARt pronikající pod korunovou vrstvu (B) smrkového porostu v jednotlivých měsících vegetační sezóny na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
Obr. 4: Transmitance smrkového porostu (FARt/FARi) ve vegetační sezóně (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 13
Při neparametrickém Wilcoxonově testu pro dva výběry bylo testováno, zdali jsou mezi denními sumami dopadající FARi a pronikají FARt mezi roky 2009 a 2010 statisticky významné rozdíly. Nulová hypotéza byla, že mezi denními sumami nejsou významné rozdíly, a alternativní hypotéza byla, že denní sumy roku 2009 se liší od denních sum v roce 2010. U testování byla přijata nulová hypotéza, tudíž bylo možné s pravděpodobností 95 % předpokládat, že mezi denními sumami dopadající FARi a pronikající FARt nejsou v roce 2009 a 2010 žádné statisticky významné rozdíly.
Tab. 5: Hodnoty testového kritéria, kritické hodnoty a závěr pro Wilcoxonův dvouvýběrový test pro dopadající a pronikající FAR na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
Wilcoxonův test (dvouvýběrový) testové kritérium kritická hodnota závěr testu dopadající FAR 14326 19,34406 přijímáme jej pronikající FAR 12966 20,6662 přijímáme jej
Statistické zhodnocení LAI smrkového porostu Z kvantil-kvantilových grafů (Obr. 5) vyplynulo, že ve výběrových souborech indexu listové plochy (LAI) studovaného smrkového porostu nebyla zjištěna v letech 2009 a 2010 plochost ani špičatost a podle Shapiro – Wilkova testu lze tyto soubory považovat za normální.
Kv antil-k v antilov ý graf pro LAI 2010
Kv antil-k v antilov ý graf pro LAI 2009
1,5
1,4 1,2 1,0
1,0
0,8 Oček. normál. hodnota
Oček. normál. hodnota
0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4
0,5
0,0
-0,5
-0,6 -0,8 -1,0
-1,0 -1,2 -1,4 8,6
8,7
8,8
8,9
9,0
9,1
9,2
9,3
9,4
9,5
-1,5 8,6
Hodnota
8,8
9,0
9,2
9,4
9,6
9,8
10,0
10,2
Hodnota
Obr. 5: Kvantil-kvantilový graf pro LAI smrkového porostu na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010
14
Hodnoty LAI studovaného smrkového porostu byly vyhodnoceny statisticky (Tab. 6).
Tab. 6: Vybrané statistické charakteristiky LAI smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) v letech 2009 a 2010 na EEP Bílý Kříž (hodnoty jsou uvedeny m2 m-2) LAI průměr minimum maximum kvantilové rozpětí rozptyl Směrodatná odchylka
2009
2010
9,09 8,69 9,39 0,70 0,10 0,31
9,37 8,80 10,06 1,26 0,31 0,55
Podle t-testu na shodu středních hodnot bylo vypočítáno, že oba soubory (LAI 2009 a LAI 2010) jsou homogenní, neboť Fkrit. = 4,387 je větší než F = 0,586, a zároveň oba soubory mají s pravděpodobností 95 % statisticky shodné průměry, neboť t = 0,212 je menší než tkrit = 2,201, a tudíž nulová hypotéze o shodnosti průměrů platí. Tab. 7: Charakteristiky LAI 2009 a LAI 2010 smrkového porostu na EEP Bílý Kříž skupina 1 vs. skupina 2 průměr skupina 1 průměr skupina 2 sv. počet plat. skup. 1 počet plat. skup. 2 směrodatná odchylka skupiny 1 směrodatná odchylka skupiny 2
LAI 2009 vs. LAI 2010 9,090667 9,371619 11 6 7 0,315394 0,553948
Sezónní dynamika LAI byla ve sledovaných letech 2009 a 2010 odlišná (Obr. 6). V roce 2009 vykazovaly hodnoty LAI pomalejší nárůst a maximální hodnota LAI byla v tomto roce 9,39 m2 m-2. V roce 2010 byl zjištěn strmý nárůst hodnot LAI na začátku vegetační sezóny a poměrně prudký pokles na konci vegetační sezóny; maximální hodnota LAI byla v tomto roce 10,06 m2 m-2.
15
Obr. 6: Vývoj indexu listové plochy (LAI) ve smrkovém porostu na EEP Bílý Kříž ve vegetační sezóně roku 2009 (A) a 2010 (B)
Rozdílná sezónní dynamika LAI ve sledovaných letech 2009 a 2010 byla pravděpodobně způsobena odlišnými meteorologickými podmínkami; zejména sucho mohlo sehrát významnou úlohu ve vývoji biomasy listoví (Obr. 7).
Obr. 7: Průměrná měsíční teplota vzduchu (A) a úhrn srážek (B) ve smrkovém porostu ve vegetačním období (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 a 2010 16
Celková biomasa listoví vypočítaná podle alometrických vztahů stanovených pro studovaný smrkový porost (POKORNÝ a TOMÁŠKOVÁ 2007) byla v roce 2009 20,2 t ha-1 a v roce 2010 21,4 t ha-1. Nicméně celkový přírůst biomasy listoví byl v roce 2009 vyšší než v roce 2010 (1,34 a 1,15 t ha-1). Důvodem byly rozdílné meteorologické podmínky v obou sledovaných letech (viz výše).
Analýza sezónního chodu transmitance (podíl FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající korunovou vrstvou) smrkového porostu ukázala, že se transmitance měnila jak v roce 2009, tak v roce 2010 mj. v závislosti na změnách množství listoví (LAI) (Obr. 8). Denní hodnoty transmitance smrkového porostu se pohybovaly v roce 2009 v rozmezí 1,1 – 5,0 % a v roce 2010 v rozmezí 0,8 – 5,2 %. Dalším faktorem, který ovlivňoval transmitanci, bylo pochopitelně také množství FARi dopadající na korunovou vrstvu porostu, nicméně závislost mezi průnikem FAR a indexem listové plochy byla potvrzena.
Obr. 8: Sezónní chod indexu listové plochy (LAI) a transmitance (FARt/FARi) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) na EEP Bílý Kříž v letech 2009 (A) a 2010 (B) 17
6. DISKUZE Testem náhodnosti mezi výběrovými soubory FAR dopadající na korunovou vrstvu studovaného smrkového porostu v roce 2009 a 2010 byla zjištěna funkční závislost mezi těmito soubory. Závislost se dala očekávat vzhledem k měnícímu se elevačnímu úhlu Slunce, a tím i příkonu FAR během vegetační sezóny (květen – říjen), a vzhledem k měnící se propustnosti atmosféry pro FAR (MEEK 1997, MARKOVÁ a JANOUŠ 2003, MARKOVÁ a kol. 2003, DONATELLI a kol. 2006). Stejně tak byla zjištěna testem náhodnosti mezi výběrovými soubory FAR pronikající pod korunovou vrstvu porostu v roce 2009 a 2010 funkční závislost mezi těmito soubory. Tato funkční závislost byla způsobena jednak rozdílným množstvím FAR dopadající na korunovou vrstvu smrkového porostu během vegetační sezóny (viz výše), jednak měnícím se množstvím listoví v korunové vrstvě porostu (SERBIN a kol. 2009, HERTEL a kol. 2012).
Jak mezi množstvím FAR dopadající na korunovou vrstvu smrkového porostu v roce 2009 a 2010, tak mezi množstvím FAR pronikající pod korunovou vrstvu porostu se s pravděpodobností 95 % nevyskytovaly statisticky významné rozdíly.
Testem náhodnosti mezi výběrovými soubory LAI byla zjištěna funkční závislost jak v roce 2009, tak v roce 2010. To je pochopitelné, neboť hodnoty indexu listové plochy se mění během vegetační sezóny v závislosti na aktivitě a vývoji lesních dřevin (ROSS a kol. 2000, POKORNÝ 2002). U jehličnatých porostů dochází na začátku vegetační sezóny většinou k prudkému nárůstu nového listoví (letorostů), které je vystřídáno obdobím stagnace (období maximálního množství listoví) a poté většinou dochází k poklesu množství listoví jednak v důsledku přirozené ztráty starých ročníků listoví, jednak v důsledku meteorologických podmínek vegetační sezóny (zejména vliv sucha GRANIER a kol. 1999, DELZON a LOUSTAU 2005).
Statistickým porovnáváním hodnot LAI v roce 2009 a 2010 bylo zjištěno, že s pravděpodobností 95 % nebyly mezi těmito hodnotami statisticky významné rozdíly. Důvodem toho bylo pravděpodobně menší množství srážek v roce 2009, a tudíž menší množství vláhy pro vývoj smrkového porostu, než v roce 2010. Smrkové porosty jsou vzhledem ke svému povrchovému kořenovému systému mnohem náchylnější na 18
nedostatek vláhy, neboť nemohou získávat vláhu z hlubších vrstev půdy jako lesní porosty s kůlovým kořenovým systémem.
Denní hodnoty transmitance (podíl FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající korunovou vrstvou) smrkového porostu se během vegetační sezóny měnily jednak v závislosti na množství FAR dopadající na korunovou vrstvu porostu, jednak v závislosti na množství listoví – indexu listové plochy. U studovaného smrkového porostu byly zjištěny průměrné hodnoty transmitance za celou vegetační sezónu (květen – říjen) ca. 2,5 % jak v roce 2009, tak v roce 2010. V literatuře jsou uváděny různé hodnoty transmitance smrkového porostu v závislosti na jeho hustotě. Pro hustý smrkový porost jsou uváděny hodnoty 1 % (CELNIKER 1978), 3 – 4 % (ECK a DEERING 1992), pro řídký smrkový porost např. 23 % (COURBAUD a kol. 2003).
Analýzou bylo prokázáno, že průnik slunečního záření značně závisí na množství listoví – indexu listové plochy (GAY a kol. 1971, REIFSNYDER a kol. 1971, TURTON 1985, HALE 2001).
19
7. ZÁVĚR
Úbytek slunečního záření v lesním porostu závisí především na zastoupení a prostorovém uspořádání rostlinných druhů v porostu, na hustotě a uspořádání listoví v porostu a výšce a hustotě lesního porostu.
Cílem bakalářské práce bylo zhodnocení závislosti průniku slunečního záření (fotosynteticky aktivního záření, FAR) na změně množství listoví (indexu listové plochy, LAI) smrkového porostu ve vegetační sezóně (květen – říjen) let 2009 a 2010 na ekologickém experimentálním pracovišti Bílý Kříž Moravskoslezské Beskydy). Ze statistických hodnocení vyplynulo, že ve sledovaných letech 2009 a 2010 se u žádné ze sledovaných veličin (množství FAR dopadající na korunovou vrstvu porostu, množství FAR pronikající pod korunovou vrstvu porostu, index listové plochy porostu) s pravděpodobností 95 % nevyskytly statisticky významné rozdíly.
Množství FAR dopadající na smrkový porost (FARi) bylo vyšší v roce 2009 než v roce 2010, přičemž rozdíl činil 29 %. Sezónní chod FARi ve sledovaných letech byl odlišný, ale v obou letech dopadalo na porost nejvíce FAR v červenci.
Denní hodnoty transmitance (podíl FARi dopadající na korunovou vrstvu a FARt pronikající korunovou vrstvou) smrkového porostu se během vegetační sezóny měnily jednak v závislosti na množství FAR dopadající na korunovou vrstvu porostu, jednak v závislosti na množství listoví – indexu listové plochy. U studovaného smrkového porostu byly zjištěny průměrné hodnoty transmitance za celou vegetační sezónu (květen – říjen) ca. 2,5 % jak v roce 2009, tak v roce 2010.
Sezónní dynamika LAI byla ve sledovaných letech 2009 a 2010 odlišná. V roce 2009 vykazovaly hodnoty LAI pomalejší nárůst a maximální hodnota LAI byla v tomto roce 9,39 m2 m-2. V roce 2010 byl zjištěn strmý nárůst hodnot LAI na začátku vegetační sezóny a poměrně prudký pokles na konci vegetační sezóny; maximální hodnota LAI byla v tomto roce 10,06 m2 m-2.
20
Stanovené
hodnoty
LAI byly ve
sledovaných
letech
významně
ovlivněny
meteorologickými podmínkami.
Analýzou bylo prokázáno, že průnik slunečního záření značně závisí na množství listoví – indexu listové plochy.
21
8. SUMMARY
Decline of solar radiation inside the forest stand depends primarily on the temporal and spatial arrangement of plant species in the stand, the density and arrangement of leaves in the stand height and density of forest stand canopy.
The aim of this bachelor thesis was to evaluate relationship of solar radiation (photosynthetically active radiation, PAR) penetration on the leaf area index (LAI) of the forest stands in the growing season (May to October) of 2009 and 2010 at the ecological experimental study site of Bílý Kříž (the Moravian-Silesian Beskids Mts., the Czech Republic).
The statistical evaluation showed that in the years 2009 and 2010, none of the monitored variables (amount of PAR incident on the stand canopy, amount of PAR penetrating below the stand canopy, leaf area index of the stand) were any statistically significant differences with 95 % probability.
The amount of PAR incident on the spruce stand (PARi) was higher in 2009 than in 2010; the difference was 29 %. Seasonal courses of PARi in the studied years were different.
Daily values of transmittance (ratio of FARt penetrating below the stand canopy and PARi incident on the stand canopy) of the spruce stand during the growing season varied both, depending on the amount of PAR incident on the stand canopy, partly depending on the amount of foliage - leaf area index. Average transmittance of the studied spruce stand calculated for the whole growing season (May to October) was ca. 2.5 % both in 2009 and in 2010.
Seasonal courses of LAI were different in the years 2009 and 2010. In 2009 LAI values showed slower growth and maximum LAI was 9.39 m2 m-2. In 2010, a sharp increase of LAI was observed at the beginning of the growing season and relatively sharp decline at the end of the season, the maximum value of LAI was 10.06 m2 m-2. 22
LAI values were significantly affected by weather conditions in the studied years.
Analysis has shown that the penetration of solar radiation is highly dependent on the amount of foliage - index leaf area.
23
9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
BINKLEY, D., CAMPOE, O.C., GSPALTL, M., FORRESTER, D.I., 2013: Light absorption and use efficiency in forest: Why patterns differ for trees and stands. Forest Ecology and Management, vol. 288, s. 5-13. BROGE, N.H., LEBLANC, E., 2001: Comparing prediction power and stability of broadband and hyperspectral vegetation indices for estimation of green leaf area index and canopy chlorophyll density. Remote Sensing of Environment, vol. 76, no. 2, s. 156-172. CANNELL, M.G.R., 1989: Physiological basis of wood production: a review. Scandinavian Journal of Forest Research, vol. 4, 459-490. CELNIKER, J.L., 1978: Fyziologičeskije osnovy tenevynoslivosti drevesnych rastenij. Nauka: Moskva COURBAUD, B., de COLIGNY, F., CORDONNIER, T., 2003: Simulating radiation distribution in a heterogeneous Norway spruce forest on a slope. Agriculture and Forest Meteorology, vol. 116, no. 1-2, s. 1-18. DAVI, H., BARBAROUX, C., DUFRENE, E., FRANCOIS, C., MONTPIED, P., BREDA, N., BADECK, F., 2008: Modelling leaf mass per area in forest canopy as affected by prevailing radiation conditions. Ecological Modelling, vol. 211, no. 3, s. 339-349. DELZON, S., LOUSTAU, D., 2005: Age-related dechne in stand water use: sap flow and transpiration in a pine forest chronosequence. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 129, no. 3-4, s. 105-119. DOMKE, G.M., CASPERSEN, J.P., JONES, T.A., 2007: Light attenuation following selection harvesting in northern hardwood forests. Forest Ecology and Management, vol. 239, no. 1, s. 182-190. DONATELLI, M., CARLINI, L., BELOCCHI, G., 2006: A software component for estimating solar radiation. Environ. Modelling & Software, vol. 21, no. 3, s. 411-416. DRÁPELA a kol., 1999: Statistické metody I: (pro obory lesního dřevařského a krajinného inženýrství). 1.vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 1999, 135 s. ISBN 80-7157-416-3
24
ECK, T.F., DEERING, D.W., 1992: Canopy albedo and transmittance in a sprucehemlock forest in mid-September. Agriciculture and Forest Meteorology, vol. 59, no. 3-4, s. 237-248. GARDINER, E.S., LÖF, M., O´BRIEN J.J., STANTURF, J.A., MADSEN, P., 2009: Photosynthetic characteristics of Fagus sylvatica and Quercus robur established for stand conversion from Picea abies. Forest Ecology and Management, vol. 258, no. 5, s. 868-878. GAY, A.N., KNOERR, K.R., BRAATEN, M.O., 1971: Solar radiation variability on the floor of a pine plantation. Agriculture Meteorology, vol. 8, s. 39-50. GRANIER, A., BRÉDA, N., BIRON, P., VILLETTE, S., 1999: A lumped water balance model to evaluace durativ and intensity of drought contrains in forest stands. Ecological Modelling, vol. 116, no. 2-3, s. 269-283. HALE, S.E., 2001: Light regime beneath Sitka spruce plantation in northern Britain: preliminary results. Forest Ecology Management, vol. 151, no. 1-3, s. 61-66. HARDY, J.P., MELLOH, R., KOENIG, G., MARKS, D., WINSTRAL, A., POMEROY, J.W., LINK, T., 2004: Solar radiation transmission through conifer canopies. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 126, no. 3-4, s. 257-270. HENRION, W., TRIBUTSCH, H., 2009: Optical solar energy adaptations and radiative temperature control of green leaves and tree barks. Solar Energy Materials and Solar Cells, vol. 93, no. 1, s. 98-107. HERTEL, CH., LEUCHNER, M., RÖTZER, T., MENZEL, A., 2012: Assessing stand structure of beech and spruce from measured spectral radiation properties and modeled leaf biomass parameters. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 165, s. 82-91. HU, L., YAN, B., WU, X., LI, J, 2010: Calculation method for sunshine duration in canopy gaps and its application in analyzing gap light regimes. Forest Ecology and Management, vol. 259, no. 3, s. 350-359. CHEN, J.M., BLANKEN, P.D., BLACK, T.A., GUILBEAULT, M., ChEN, S., 1997: Radiation regime and canopy architecture in a boreal aspen forest. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 86, no. 1-2, s. 107-125. JANOUŠ, D., MARKOVÁ, I., 2003: Radiační režim smrkového porostu lokality Bílý Kříž, Moravskoslezské Beskydy. In Rožnovský, J. a Litschmann, T. (eds.): Mikroklima porostu. Brno: ČHMÚ, s. 80-93.
25
KNYAZIKHIN, Y., MIEβEN, G., PANFYOROV, O., GRAVENHORST, G., 1997: Small-sclae study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 88, no. 1-4, s. 215239. LAROCQUE, G.R., 2002: Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation function to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands. Ecological Modelling, vol. 148, no. 3, s. 213-232. MA, S., CONCILIO, A. OAKLEY, B, NORTH, M., ChEN J., 2010: Spatial variability in microclimate in a mixed-conifer forest before and after thinning and burning treatments Forest. Ecology and Management, vol. 259, no. 5, s. 904-915. MacFARLANE, D.W., GREEN, E.J., BRUNNER, A., AMATEIS, R.L., 2003: Modeling loblolly pine canopy dynamics for a light capture model. Forest Ecology and Management, vol. 173, no. 1, s. 145-168. MARKOVÁ, I., JANOUŠ, D., 2003: Radiation condition at Bílý Kříž (the Czech Republic) in 2000 and 2001. Ekológia (Bratislava), vol. 22, no. 4, s. 381-393. MARKOVÁ, I., JANOUŠ, D., PAVELKA, M., 2000: Transmittance of the Norway spruce canopy. Zpravodaj Beskydy, vol. 13, s. 63-70. MARKOVÁ, I., PAVELKA, M., TOMÁŠKOVÁ, I., JANOUŠ, D., 2011: Ročenka meteorologických měření 2010. Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž (Moravskoslezské Beskydy). Ekosystémová stanice Štítná nad Vláří (Bílé Karpaty). 1. vyd. České Budějovice: Nebe, s.r.o., 2012. 121 s. ISBN 978-80-904351-4-8. MARKOVÁ, I., ROŽNOVSKÝ, J., JANOUŠ, D., 2003: Evaluation and reconstruction of global radiation at Bílý Kříž (the Czech Republic). Ekológia (Bratislava), vol. 22, no. 1, s. 85-97. MEEK, D.W., 1997: Estimation of maximum possible daily global solar radiation. Agricultural and Forest. Meteorology, vol. 87, no. 2, s. 223-241. MURAOKA, H., KOIZUMI, H., 2005: Photosynthetic and structural characteristics of canopy and shrub trees in a cool-temperate deciduous broadleaved forest: Implication to the ecosystem carbon gain. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 134, no. 1-4, s. 39-59. NORMAN, J.M., JARVIS, P.G., 1974: Photosynthesis in Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.). III. Measurement of canopy structure and intercepted radiation. Journal of Applied Ecology, vol. 11, s. 375-398. 26
OKER-BLOM, P., PUKKALA, T., KUULUVAINEN, T., 1989: Relationship between radiation interception and photosynthesis in forest canopies: effect of stand structure and latitude. Ecological Modelling, vol. 49, no. 1-2, s. 73-87. POKORNÝ, R., 2002: Index listové plochy v lesních porostech. Disertační práce. Brno: LDF MZLU.
POKORNÝ, R., MAREK, M.V., 2000: Test of accuracy of LAI estimation by LAI2000 under artifically changed leaf to wood area proportions. Biologia Plantarum, vol. 43, s. 517-544. POKORNÝ, R., TOMÁŠKOVÁ, I., 2007: Allometric relationships for surface area and dry mass of Norway spruce aboveground organs. Journal of Forest Science, vol. 53, s. 548-554. REIFSNYDER, W.E., FURNIVAL, G.M., HOROWITZ, J.L., 1971: Spatial and temporal distribution of solar radiation beneath forest canopies. Agriculture Meteorology, vol. 9, s. 21-37. ROSS, J., ROSS, V., KOPPEL, A., 2000: Estimation of Lea area and its vertical distribution during growth period. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 101, no. 4, s. 237-246. SERBIN, S.P., AHL, D.E., GOWER, S.T., 2013: Spatial and temporal validation of the MODIS LAI and FPAR products across a boreal forest wildfire chronosequence. Remote Sensing of Environment, vol. 133, s. 71-84. SERBIN, S.P., GOWER, S.T., AHL, D.E., 2009: Canopy dynamics and menology of a boreal black spruce wildfire chronosequence. Agricultural and Forest Mateorology, vol. 149, no. 1, s. 187-204. SPRINTSTIN, M., COHEN, S., MASEYK, K., ROTENBERG, E., GRÜNZWEIG, J., KARNIELI, P., BERLINER, P., YAKIR, D., 2011: Long term and seasonal courses of leaf area index in a semi-arid forest plantation. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 151, no. 5, s. 565-574. TURTON, S.M., 1985: The relative distribution of photosynthetically active radiation within four tree canopies, Craigieburn Range, New Zealand. Australian Forest Research, vol. 15, s. 383-394. VALES, D.J., BRUNNELL, F.L., 1988: Relationships between transmission of solar radiation and coniferous forest stand characteristics. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 43, no. 3-4, s. 201-223.
27
WALCROFT, A.S., BROWN, K.J., SCHUSTER, W.S.T., TISSUE, D.T., TURNBULL, M.H., GRIFFIN, K.L., WHITEHEAD, D., 2005: Radiative transfer and carbon assimilation in relation to canopy architecture, foliage area distribution and clumping in a mature temperate rainforest canopy in New Zealand. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 135, no. 1–4, s. 326-339. WANG, S., 2005: Dynamics of surface albedo of a boreal forest and its simulation. Ecological Modelling, vol. 183, no. 4, s. 477-494. WANG, H., BALDOCCHI, D.D., 1989: A numerical model for simulating the radiation regime within a deciduous forest canopy. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 46, s. 313-337. YANG, X., MILLER, D.R., MONTGOMERY, M.E., 1993: Vertical distributions of canopy foliage and biologically active radiation in a defoliated/refoliated hardwood forest. Agricultural and Forest Meteorology, vol. 67, no. 1-2, s. 129-146.
28
