SCHOLA HUMANITAS LITVÍNOV Střední odborná škola pro ochranu a obnovu životního prostředí v Litvínově
Základy obecné ekologie II Biotické faktory životního prostředí (pro vnitřní potřebu školy)
Mgr. Jaromír Brožík
Litvínov 2012
Obsah Úvod ........................................................................................................................................... 3 1. Vznik života na Zemi ............................................................................................................. 4 2. Buňka, organismus, společenstvo, ekosystém ....................................................................... 5 3. Metabolismus jako základní projev života ............................................................................. 8 4. Druh ...................................................................................................................................... 10 5. Populace ............................................................................................................................... 10 5.1. Hustota populace - denzita .................................................................................... 10 5.2. Příčiny seskupování ............................................................................................... 13 6. Růst populace ....................................................................................................................... 15 6.1. Rychlost populačního růstu ................................................................................... 17 6.2. Populační dynamika .............................................................................................. 18 6.3. Struktura populace ................................................................................................. 21 6.3.1. Věková struktura populace ..................................................................... 21 6.3.2. Sociální struktura populace..................................................................... 22 6.3.3. Křivky přežívání a strategie přežívání .................................................... 23 6.3.4. Struktura hmotnosti ................................................................................ 24 6.3.5. Pohyb populace v prostoru ..................................................................... 24 7. Potrava .................................................................................................................................. 25 7.1. Složení potravy ..................................................................................................... 27 8. Vnitrodruhové vztahy ........................................................................................................... 27 9. Teritorialita ........................................................................................................................... 28 10. Mezidruhové vztahy ........................................................................................................... 29 11. Ekologická nika .................................................................................................................. 32 12. Vztahy mezi rostlinou a živočichem .................................................................................. 32 12.1. Trofické vztahy .................................................................................................... 32 12.2. Vliv fytofágního hmyzu na vegetaci ................................................................... 33 13. Netrofické vztahy ............................................................................................................... 34 14. Biocenóza, ekosystém, biomy ............................................................................................ 35 14.1. Funkční složky ekosystému ................................................................................. 35 14.2. Shannon - Wienerův vzorec pro výpočet diverzity ............................................. 36 14.3. Vzorec pro výpočet vyrovnanosti ........................................................................ 36 15. Ekosystémy ........................................................................................................................ 37 15.1. Ekosystém rybníku .............................................................................................. 38 15.2. Ekosystém luk, pastvin a polí .............................................................................. 39 15.3. Ekosystém lesa .................................................................................................... 41 15.4. Ekosystém tekoucích vod a okolí ........................................................................ 43 15.5. Vertikální struktura společenstva ........................................................................ 44 15.6. Horizontální struktura společenstva .................................................................... 44 16. Sukcese ............................................................................................................................... 44 17. Přírodní ekosystémy v ČR.................................................................................................. 46 18. Velkoplošná chráněná území a biosférické rezervace ........................................................ 48 19. Biomy ................................................................................................................................. 50 19.1. Tundra.................................................................................................................. 51 19.2. Tajga .................................................................................................................... 51 19.3. Opadavý les mírného pásma ................................................................................ 51 19.4. Tvrdolisté stálezelené lesy ................................................................................... 52 19.5. Savany a stepi ...................................................................................................... 52 19.6. Pouště a polopouště ............................................................................................. 53 19.7. Tropické deštné pralesy ....................................................................................... 54 1
19.8. Mangrové porosty ................................................................................................ 55 20. Vegetační pásmovitost ....................................................................................................... 56 21. Vegetační stupňovitost ....................................................................................................... 57 22. Výškové stupně na území ČR ............................................................................................ 58 23. Přírodní zákony platí i pro živé systémy ............................................................................ 60 24. Změny kultur rostlinných společenstev v čase ................................................................... 60 25. Energetická bilance Země .................................................................................................. 61 26. Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy ............................................................ 62 27. Hydrologický cyklus .......................................................................................................... 63 28. Biogeochemické cykly ....................................................................................................... 64 28.1. Cyklus uhlíku a kyslíku ....................................................................................... 65 28.2. Cyklus dusíku ...................................................................................................... 66 28.3. Cyklus fosforu ..................................................................................................... 68 28.4. Cyklus síry ........................................................................................................... 69 28.5. Cyklus mikrobiogenních prvků ........................................................................... 69 29. Produkce a produktivita ..................................................................................................... 70 29.1. Měření primární produkce ................................................................................... 71 29.2. Měření sekundární produktivity .......................................................................... 71 30. Člověk jako ekologický faktor ........................................................................................... 73 31. Použitá a doporučená literatura .......................................................................................... 76
2
Úvod Tato skripta navazují na první díl Základy obecné ekologie I – Abiotické faktory životního prostředí (2008). Z didaktického hlediska se předpokládá, že první díl bude vyučován v prvním pololetí školního roku, za předpokladu dotace tří hodin týdně. Druhý díl, Základy obecné ekologie II – Biotické faktory životního prostředí, je určen pro druhé pololetí školního roku při stejné dotaci vyučovacích hodin. Biotické faktory života představují nejen ovlivňování životního prostředí samotnými organismy a jejich vzájemné složité vztahy mezi sebou, ale také působení člověka (faktory antropické). Zajímavé interakce jsou pozorovány již na úrovni jednobuněčných. Obsahem druhého dílu je především synekologie. V rámci synekologie je to demekologie, která se zabývá studiem konkrétní populace, především otázkami její dynamiky vývoje v čase. Demekologii je věnována převážná část textu. Obsah skript byl koncipován tak, aby umožnil odpovídající přípravu ke studiu ekologie na vysokých školách. Motto: „Evoluce je jistě ta nejpozoruhodnější show pod Sluncem. Probíhá každou vteřinu již více než tři miliardy let. Je zákonitá pro všechny živé systémy včetně člověka a je nezpochybnitelná.“ Mgr. Jaromír Brožík, Litvínov 2012
3
1. Vznik života na Zemi Otázkou vzniku života se zabývá člověk již od dob, kdy mu rozumová vyspělost umožnila chápat základní přírodní zákonitosti, kdy si dovedl klást složitější otázky o vlastní existenci. Jeho zvídavost a představivost jsou předpokladem i k využívání přírodních zákonů ve svůj prospěch. První představy o vzniku života na Zemi byly tzv. kreační. Z tohoto pohledu vznikl život vůlí nadpřirozené bytosti – Boha. Od starověku až po 17. století byla velmi rozšířená jiná nevědecká teorie - samoplození (spontánní abiogeneze). Předpokládala vznik živých systémů přímo z neživé hmoty. Zajímavá je teorie panspermická, která předpokládá šíření života ve vesmíru. Většina dnešních teorií vysvětluje vznik života na Zemi postupným vývojem z neživé hmoty (abiogeneticky). Ten probíhal zde, přímo na planetě - teorie autochtonní abiogeneze. V souvislosti s touto teorií se řeší tři základní otázky: 1. časového vymezení vzniku života (kdy život vznikl), 2. v jakém prostředí živé systémy vznikaly, 3. za působení jakých faktorů se mohl život formovat a vyvíjet se. Celý tento proces je rozdělen do dvou rozhodujících etap vývoje života - etapy chemické evoluce a etapy biologické evoluce. Z biologického hlediska se uvádějí tři základní evoluční momenty formování života: - etapa abiogenetická, kdy v rámci chemické evoluce vznikly jednoduché a později složitější organické látky z látek anorganických. Tyto látky tvořily tzv. prebiotické prostředí, kde probíhaly další složité syntézy organických látek (polypeptidů, protenoidů, ribozymů), - etapa autoreprodukční, kdy vznikly první látky schopné autoreprodukce nukleové kyseliny (nejdříve RNA a posléze DNA), - etapa buněčná, kdy vznikají membránové struktury ohraničující vnitřní prostředí reprodukujícího se systému – prvotní ribonukleoproteinový translační systém. Interakcí mezi proteiny a nukleovými kyselinami se vyvinuly vztahy, kterými jsou zajišťovány základní funkce živých soustav – metabolismus a reprodukce. Postupně tak vznikla buněčná struktura. První organismy byly pravděpodobně chemoheterotrofní nebo chemoautotrofní a žily v anaerobním prostředí.
4
1 mld.
2 mld.
3 mld.
ETAPA BIOLOGICKÉ EVOLUCE
Průběh chemické a biologické evoluce
prvoci, rostliny, houby, živočichové
bakterie, sinice
vznik eukaryot
jednoduché prokaryotní buňky bakterií a sinic
eobionta 4 mld.
ETAPA CHEMICKÉ EVOLUCE
5 mld.
koacerváty - mikrosféry biomakromolekuly (bílkoviny, nukleové kyseliny) základní stavební jednotky biomakromolekul
anorganické látky
jednoduché uhlovodíky
2. Buňka, organismus, společenstvo, ekosystém Buňka je základní stavební a funkční jednotka organismu. Z hlediska ekologie představuje buňka nejmenší funkční jednotku biocenózy. Biologie rozeznává buňky prokaryotní a eukaryotní. Prokaryotní je buňka bakterií a sinic. Nemá typicky organizované jádro. Tvoří ho jen jeden chromozóm. Jádro eukaryotní buňky má více chromozómů a je opatřeno jadernou blanou. V chromozómech je uložen genetický materiál – DNA a RNA. Organismus (jedinec) může být jednobuněčný nebo mnohobuněčný. Mnohobuněčné organismy mohou být unitární - jejich formy a tvar je pevně dán již od narození, mají stanovené rozměry (většina živočichů) a modulární – tělo je členěno na jednotlivé stavební prvky. Typické je větvením do prvků – modulů. Jejich počet není pevně stanoven, jsou proměnlivé a každý modul může mít charakter unitárního organismu (větvička, list, pupeny). Po oddělení jsou často schopny samostatné existence. Modulární organismy jsou rostliny a houby. Společenstvo-biocenóza je základní ekologickou jednotkou, je charakterizována jako společenstvo všech organismů obývajících určitý prostor. Je živým systémem, který je schopný autoregulace. Mezi živými systémy existují vzájemné ekologické vazby.
5
Rozlišují se biocenózy přirozené a umělé. Přirozené biocenózy existují bez zásahu člověka a vliv člověka se v takových biocenózách neprojevuje. Mezi abiotickými a biotickými složkami existuje vyváženost, biologická rovnováha, která je podmínkou trvání biocenózy. Mají vlastní homeostatické (autoregulační) mechanismy. Dnes jsou přirozené biocenózy velmi vzácné a prakticky neexistují. I nitra deštných pralesů nebo hlubiny oceánů jsou určitým způsobem antropogenně ovlivněny. Umělé biocenózy vznikaly vědomým i nevědomým zásahem člověka do přírody. Biologická rovnováha je v nich narušena. Člověk neustále dotuje její existenci přísunem energie v podobě hnojiv, melioračních úprav, zásahy proti škůdcům apod. Bez této dodatkové energie by umělá biocenóza postupně zanikala a společenstvo by se měnilo v biocenózu blízké té přirozené. Ekosystém-geobiocenóza je charakterizován jako dynamický cirkulační systém organismů a prostředí na určitém místě, kde existuje uspořádání abiotických a biotických faktorů tak, že tok energie, látek a informací vede k vytvoření vyrovnaných trofických struktur a diverzity druhů. Podmínkou stálosti ekosystému je vytvoření rovnovážného vztahu na základě vzniklých autoregulačních mechanismů. Každý ekosystém má dvě složky: autotrofní, kde převládá poutání světelné energie a využívání jednotlivých anorganických látek k tvorbě složitých, energií bohatých organických sloučenin, heterotrofní, ve které převládá využívání, přestavba a rozklad složitých organických látek. Společenstvo rostlin se označuje jako fytocenóza, společenstvo živočichů je zoocenóza. Prokaryotní buňka - bakterie cytoplazma plasmid
pilus
slizová vrstva buněčná stěna
bakteriální chromozom
cytoplazmatická membrána
6
ribozomy
bakteriální bičík
Eukaryotní buňky rostlinná buňka
živočišná buňka
1. jádro, 2. jadérko, 3. jaderná membrána, 4. endoplazmatické retikulum, 5. Golgiho komplex, 6. ribozomy, 7. chloroplasty, 8. mitochondrie, 9. vakuola. 10. cytoplazma, 11. plazmatická membrána, 12. buněčná stěna (u živočišných buněk chybí), 13. centriola (pouze u živočišných buněk), 14. lysozomy, en – endocytóza, ex – exocytóza u živočišných buněk
přirozená biocenóza
umělá biocenóza
křovité vrby – modulární organismy
solitérní dubunitární organismus 7
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Charakterizujte tzv. kreační teorie o vzniku života na Zemi. 2. Jaké jsou dnešní vědecké představy o vzniku života na Zemi. 3. Objasněte základní evoluční etapy formování života na Zemi – etapu abiogenetickou, autoreprodukční a buněčnou. 4. Definujte buňku. 5. Charakterizujte unitární a modulární organismy. 6. Definujte pojem biocenóza a ekosystém. 7. Charakterizujte autotrofní a heterotrofní organismus. 3. Metabolismus jako základní projev života Metabolismus je souhrn enzymatických reakcí, při kterých dochází uvnitř živých soustav ke komplexní přeměně látek a energie, které organismy přijaly. Mezi nejdůležitější metabolické procesy patří syntéza bílkovin a nukleových kyselin. V rámci metabolismu je mnoho látek organismy také vylučováno do vnějšího prostředí. Organismy přijímají látky z okolí – konzumace (K). Buňky a jednobuněčné organismy přijímají výživné látky difúzí, mnohobuněčné organismy pohlcují potravu různě specializovanými orgány. Přijaté látky v procesu asimilace (A) jsou upravovány a využívány jako zdroj energie a stavebních látek. Energii získávají v procesu respirace (R) nebo v procesu kvašení, fermentace (f). Stavební látky vznikají složitým rozkladem – disimilací, katabolismem látek asimilovaných na látky jednodušší a jejich následnou syntézou – anabolismem na látky složitější. Asimilované látky dělíme: a) na stavební materiál – je nutný k budování biomasy organismu, k jejímu rozmnožení (rB). Jedná se tzv. čistou, tzv. netto produkci (PN), b) na energetické látky – vznikají respirací (R) nebo kvašením, neboli fermentací (f). Těmito procesy vzniklá energie, je využívána k syntetickým reakcím a k ostatním energetickým požadavkům organismu. Asimilované látky podléhají respiraci a platí tyto vztahy: A = PN + R Ne všechna pohlcená hmota podléhá respiračním procesům disimilace, vždy jsou v potravě přítomny látky neasimilované (nA). Proto platí: K = PN + R + nA PN = K - R - nA Teoreticky se vznikající biomasa (rB) rovná čisté (netto) produkci (PN). Ve skutečnosti je však čistá produkce eliminována (el) o vyloučené látky. Proto pro netto produkci zjednodušeně platí: PN = rB + el Respirace je disimilace, katabolismus vybraných asimilovaných látek. Při aerobním dýchání se jedná se o redukci látek kyslíkem, kdy za přítomnosti kyslíku se tyto látky přemění na vodu a oxid uhličitý. Nejčastěji redukovanou látkou jsou cukry: C6 H12O 6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 2820 kJ Energie, kterou buňka uvolní katabolismem živin (děj probíhá v mitochondriích a také v chloroplastech, které pohlcují energii fotonů), se využije k syntéze makroergických vazeb především adenozintrifosfátu ATP z adenozindifosfátu ADP.
8
Při anaerobním dýchání za nepřístupu vzduchu je „spalování“ živin nedokonalé. Vedle CO2 vznikají produkty poutající ještě značné množství energie (etylalkohol, kyselina mléčná), takže výsledný energetický zisk anaerobního dýchání je podstatně nižší. Příklad alkoholového kvašení: C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2 + 100,48 kJ Příklad mléčného kvašení: C6H12O6 2 CH3 CHOH + 92,04 kJ Anaerobní dýchání je ztrátové (není využita veškerá energie v procesu rozkladu živin). Pro rostliny má význam v době přemokření půdy a při záplavách, kdy alkoholové anaerobní dýchání umožní určitou dobu přežít nedostatek kyslíku. U živočichů dochází k mléčnému anaerobnímu dýchání v době nadměrné námahy, kdy svaly pracují na kyslíkový dluh. V té situaci nestačí dodávané množství kyslíku k produkci potřebného množství energie. Oba produkty anaerobního dýchání (alkohol a kyselina mléčná) jsou pro buňky jedovaté a musí být v následujících aerobních procesech metabolismu dodatečně odbourány. Při katabolických dějích vznikají další i složitější odpady. U rostlin terpeny, glykosidy, alkaloidy. U živočichů pot, moč a exkrementy. Disimilované látky tedy vznikají respirací (R) - spalování v procesu dýchání (aerobní procesy) a kvašením, fermentací (F) - oxidací organických látek bakteriemi (anaerobní procesy) - etanolové kvašení (vzniká etanol), mléčné (vzniká kyselina mléčná, k. octová, etanol a vodík), propionové (vzniká kyselina propionová, k. mléčná, k. jablečná, k. octová, etanol a vodík), máselné (vzniká kyselina máselná, k. octová), butanolové (vzniká butanol a aceton) a exkrecí (U) – disimilované látky jsou vylučovány v podobně potu a moče. Všechny pevné i kapalné látky vyloučené organismem označujeme jako fekálie a moč (FU). Některé látky jsou vylučovány do vnějšího prostředí v té podobě, v jaké byly přijaty – rekrece (Rk) - u rostlin některé minerály jako např. Ca, Si, u živočichů celulóza. Jsou to látky neasimilované (nA). Defekací (FK) označujeme vylučování látek pozměněných trávením (u rostlin H2O a CO2 , u živočichů exkrementy). V procesu sekrece (S) se vytvořené látky využijí pro činnost jiných buněk (enzymy, hormony, antibiotika), nebo jsou vyloučeny do okolního prostředí sekrece (s) jako např. mléko, nektar apod. Tato sekrece se musí do celkové čisté produkce také započítat. Proto platí: PN = rB + el + s rB = K – nA – R – U – el Při metabolických procesech, v metabolických drahách je zapojeno množství enzymů, které přeměny urychlují především v čase. Koordinace těchto procesů je řízena hormonálně. Kontrolní otázky a úkoly: 1. Definujte pojem metabolismus. Vysvětlete pojmy metabolismus energetický a látkový. 2. Jak rozdělujeme asimilované látky? 3. Vysvětlete rovnici: PN = K – R – nA 4. Popište redukci cukrů kyslíkem. Napište reakci. 5. Popište procesy anaerobního dýchání – alkoholové a mléčné kvašení. 6. Vysvětlete pojmy: exkrece, rekrece, defekace, sekrece. 7. Objasněte reakce: PN = rB + e + s rB = K – nA – A – U – el
9
4. Druh Druh je základní systematická jednotka. Je tvořen jedinci, kteří mají společný původ, jsou charakterizováni stejným genetickým základem, který se projevuje ve stejných druhových znacích. Jedinci stejného druhu se vyznačují stejným způsobem rozmnožování (nepohlavním nebo pohlavním způsobem) a dávají vzniknout plodnému potomstvu. Jsou přizpůsobeni určitým podmínkám prostředí a jsou v dané etapě fylogenetického vývoje determinovány společnými morfologicko-fyziologickými znaky, jimiž se kvantitativně odlišují od jiných druhů organismů. 5. Populace V obecném pojetí je populace souborem organismů stejného druhu, plemene (zvířata), odrůdy (rostliny). Jedná se o homotypický soubor jedinců jediného druhu rostlin, živočichů či mikroorganismů. Soubor všech populací příslušného druhu obývá určitou oblast rozšíření druhu tzv. areál, prostor vymezený geograficky a ekologicky. Rozsah areálu, který populace obývá je dán početností populace, způsobem výživy, pohyblivostí a způsoby a dynamikou rozmnožování. Z genetického hlediska se jako populace označují soubory geneticky vzájemně příbuzných jedinců (pocházejí ze stejného předka a jsou schopni se mezi sebou plodně křížit). Populace je otevřený živý systém, který má charakteristiky biologické, společné s jedinci, kteří ji tvoří (růst, vývoj, stárnutí) a charakteristiky skupinové, které jsou vlastní pouze skupině samé (rozptyl v prostoru, množivost, úmrtnost). Populace má svou historii, přítomnost a budoucnost. Populace rostlin je tvořena semeny téhož druhu, klíčícími rostlinami a vzrostlými kvetoucími i nekvetoucími rostlinami. Populace živočichů je tvořena nedospělými jedinci ve všech stádiích vývoje (kuklami, larvami i vajíčky), samci a samicemi příslušného druhu. Populace je poměrně citlivá na vnější vlivy. Základní vlastností populace je adaptabilita k obývanému prostředí. Neustále probíhají strukturní a organizační změny, které jsou charakteristické pro existenci všech populací. V každé populaci lze skupinové vlastnosti zkoumat, poznávat a především kvantitativně měřit. Získané poznatky lze využívat v trvale udržitelném přístupu ve využívání biofondu. V každé populaci lze zjišťovat hustotu, rozptyl, množivost, úmrtnost, šíření, strukturu, růst populace a její populační dynamiku. 5.1. Hustota populace – denzita Kvantitativní zastoupení populace se vyjadřuje početností jedinců – abundancí. Abundance absolutní vyjadřuje skutečný celkový počet jedinců, např. počet velkých savců ve stádu, nebo ptáků v kolonii (používá se zřídka). Abundance relativní, která se využívá častěji, je počet odchycených nebo ulovených jedinců populace. Pokud vyjadřujeme abundanci ve vztahu k určité ploše, prostoru, objemu hovoříme o hustotě neboli denzitě. Výsledky studia denzity slouží k posouzení dalšího vývoje populace a mají význam především při sledování vymírajících druhů, nebo těch druhů, které při přemnožení mohou působit škody. Zjišťování konkrétních hodnot početnosti se provádí různými metodami. Základním postupem je pouhé sečtení (census) jedinců na dané ploše. Pokud není možné pouhé sčítání všech jedinců, používá se sčítání v síti čtverců, transektech nebo odchyt případně opakovaný odchyt do různých pastí (blíže viz: Bejček, V., Šťastný, K. a kol.: Metody studia ekosystémů. Česká zemědělská univerzita v Praze, Lesnická fakulta-Katedra ekologie. Praha 2001).
10
Pro studium početnosti a pokryvnosti se často používá Braun-Blanquetova stupnice pokryvnosti a početnosti: r – druh velmi vzácný s malou pokryvností (jeden nebo několik málo jedinců) + - druh vzácný, s malou pokryvností 1 – druh početný, s malou pokryvností, nebo méně početný s větší pokryvností (pokryvnost vždy menší než 5%) 2 - druh velmi početný, nebo při menším počtu jedinců s pokryvností 5 až 25% 3 – druh s pokryvností 25 až 50% 4 – druh s pokryvností 50 až 75% 5 – druh s pokryvností 75 – 100% Doporučuje se pozorování opakovat a vypočítávat průměrné hodnoty. Fytocenologický (vegetační) snímek je základní metoda studia vegetace. Na ploše vhodných vlastností se pořizuje seznam zastižených druhů v jednotlivých vegetačních patrech. Ke každému druhu se doplní údaj o kvantitativním zastoupení a pro každé patro se doplní jeho celková pokryvnost. Součástí fytocenologického snímku je záhlaví, kde jsou uvedeny údaje o typu studovaného porostu, geografické lokalizaci a stanovištních podmínkách (expozice ke světovým stranám, sklon terénu, geologický podklad, nadmořská výška, druh a typ půdy) dále velikost studované plochy, celková pokryvnost porostu, počet zaznamenaných druhů, datum snímkování, autor vegetačního snímku. Rozmístění jedinců v populaci - rozptyl, disperze Vyjadřuje způsob rozmístění jedinců v populaci, informaci o tom, kde v prostoru jedinci příslušného druhu žijí. Populace se tak rozptyluje do všech směrů a její jedinci určují tři základní typy disperze. pravidelná disperze
náhodná disperze
shloučená disperze
B
C
A
11
Disperze pravidelná – v přírodě poměrně vzácná. Bývá výsledkem vnitrodruhové soutěživosti (kompetici) mezi jedinci téhož druhu. Jedinci jsou od sebe vzdáleni v pravidelných, stejných vzdálenostech. U živočichů se rovnoměrná disperze vyskytuje vzácně (pravidelné rozmístění hnízd racků, potápek, rozmístění hnízdních okrsků teritoriálních druhů lesních ptáků nebo terejů v koloniích, kde se na rozmístění také podílí tlak sociability - sdružování). U rostlin je rovnoměrná disperze častější. Pouštní keře se svým kořenovým systémem udržují v rovnoměrných rozestupech vlivem kompetice o vodu. Poměrně častá je u listnáčů v prostoru, kdy rozestupy mezi jedinci jsou podmíněny kořenovou a korunovou kompeticí. Rovnoměrné disperze je využíváno v umělých biocenózách. Zde člověk vysazuje rostliny v pravidelných sponech, aby zajistil rovnoměrné podmínky pro jejich růst a vývoj (voda, světlo, přístupnost techniky v péči o porosty). Disperze náhodná – v přírodě rovněž poměrně vzácná. Vyskytuje se tam, kde je stejnorodé prostředí a jedinci stejného druhu nemají tendence se shlukovat. Jsou to například hmyzí škůdci zásob – zrnokazi na sýpkách, larvy brouků potemníků rodu Tribolium v mouce i v jiných potravinách. Nahodile jsou dispergovány také rostliny v náplavu. Disperze shloučená, skupinová – je v přírodě nejčastější. Jedinci vytvářejí menší či větší skupiny, které mohou být v prostoru různě rozmístěné – buď jsou v pravidelně rozložených seskupeních, nebo seskupeni náhodně, v agregovaných seskupeních. U rostlin vlivem rozmnožování vegetativního i generativního je tendence vytvářet potomstvo v blízkosti mateřské rostliny. Také u živočichů je tendence klást vajíčka, nebo později vychovávat mláďata v prostředí rodičů. Zde působí i sociální tendence. Např. u živočichů pozorujeme vytváření stád k hledání potravy (stáda karibů či sobů), přidružování slabých k silnějším jedincům v obraně proti predátorům. Živočichové mívají silný sociální instinkt, který je nutí žít v úzkém spojení. Tento typ dobrovolného seskupování, který poskytuje živočišným populacím výhody nad izolovanými jedinci, se nazývá kongregace. Shlukování je základním znakem populace, podobně jako osamostatňování – izolace. Izolace jedince, páru, skupiny je výsledkem vnitrodruhové kompetice o společné zdroje potřeb, nebo je výsledkem přímého antagonismu jedinců. Izolační mechanismy mohou působit trvale nebo dočasně. Rozmisťování živočichů v prostoru usnadňuje jejich schopnost pohybu. Je závislé na mnoha faktorech a je výsledkem agregačních a izolačních mechanismů. Dominantním faktorem shlukování jsou potravní nabídka a ochrana, kterou prostředí poskytuje, klimatické změny, teplota, vlhkost. Rostlinná semena, která nejsou anemochorní, se shlukují kolem mateřské rostliny (dub, buk). Anemochorní semena se rozptylují zcela nahodile. Výraznější je shlukování u živočichů. Shlukování jelení zvěře v době říje, tvorba vlčích smeček v období zimního hladovění, shlukování ptáků v době tahu, stáda býložravců z důvodu obranyschopnosti. Zajímavá je agregace u některých druhů hmyzu – včel, mravenců, termitů. U tohoto eusociálního hmyzu dochází ke tvarové i funkční specializaci a vnitřní dokonalosti. Je vytvořena sociální hierarchie s jasně vyhraněnou nadřazeností a podřízeností jedinců. Jedinci jsou specializovaní na výkony funkce rozmnožovací, pracovní a obranné. Hustota populace ovlivňuje i typ shlukování. Narůstání hustoty vede k vytváření rovnoměrné disperze.
12
Vytváření shluků ovlivňují změny v prostředí – konkurence, vliv predátorů. Také klimatické změny působí přímo na zvětšování nebo zmenšování prostoru a na typ agregace. Také lidská populace se shlukuje. Shlukování je výsledkem poměrů ekonomických (průmyslzaměstnání), geografických (hory-obtížnost způsobu života oproti nížinám), sociální (snazší uplatnění ve městech).
včelín
mraveniště
termitiště 5.2. Příčiny seskupování a) Způsob reprodukce druhu – např. u rostlin, které se rozmnožují vegetativně, jsou společenstva velmi těsná (kompaktní trsy nebo rozsáhlé husté skupiny). Zcela jiné je rozmístění jedinců u rostlin, jejichž diaspóry jsou roznášeny větrem nebo vodou. Zde platí nepřímá úměrnost mezi pohyblivostí diaspor a stupněm shlukování. U živočichů rozmnožující se nepohlavním způsobem také vznikají těsná společenstva. b) Lokální rozdíly v prostředí – velmi časté jsou jen nepatrné rozdíly v biotopu. Např. mikrotopografické, rozdíly ve vlhkosti půdy, v mineralogickém složení matečné horniny, nebo ve vlastním chemickém složení půdy či vody v nádrži. c) Faktory klimatické – denní nebo sezónní změny klimatu. Keře v poušti jsou agregovány ve vlhčích místech. Navátí větrem u překážek nebo v náplavech se hromadí diaspory rostlin. Živočichové, např. hraboši, se shlukují do zimních hnízd, kde se tak znatelně zvýší teplota vzduchu proti vnějšímu prostředí. Podobné mikroklimatické podmínky vytváří eusociální hmyz v mraveništích, termitištích a včelích úlech.
13
d) Faktory biotické – jedinci se sdružují v místech, kde jsou více chráněni proti nebezpečí, případně v místech s větší potravní nabídkou, nebo v blízkosti zdroje vody. Slabí jedinci se přidružují k silnějším z důvodů obrany před predátory. Parazité se seskupují v dosahu hostitelů. e) Konkurence populací jiných druhů – v hustě agregovaných (shloučených) populací, dochází ke shlukování jiných druhů v biotopu, nebo ke členění biotopu a k diskontinuitě ekologických nik. f) Sociální vztahy – sociální pud především u vyšších živočichů vede k sociální adaptaci. Vytvářejí se migrující stáda (sobi, karibové), slabší se přidružují k silnějším. Hraboši v zimních hnízdech se shlukují k ochraně proti nízkým teplotám. Rozvíjí se hierarchie a sociální organizace. Ta je dobře patrná u obratlovců nebo společensky žijícího hmyzu (termiti, mravenci, včely a ostatní blanokřídlí). Živočichové, na základě silného sociálního instinktu, vytvářejí různé typy dobrovolného seskupování, které se označuje jako kongregace. Na základě těchto poznatků lze stanovit několik základních stupňů agregace (stupňů sociability): 1. Izolovaný jedinec 2. Jedinci v těsné skupině 3. Jedinci v rozměrné skupině 4. Rozsáhlé volné společenstvo 5. Rozsáhlé těsné společenstvo Výhoda vytváření společenstev spočívá ve větší naději na přežití jedince. Agregovaná společenstva vykazují menší mortalitu. Agregace posiluje konkurenceschopnost v boji o prostor a potravu. Celkový povrch skupiny v poměru k její hmotnosti je podstatně menší, což snižuje tepelné ztráty. Pro každý druh je však patrný individuální stupeň agregace, neboť přílišné shloučení vede k přemnožení a omezení růstu populace. Stejně tak limitujícím faktorem může být opačná situace, kdy populace příliš malá je odsouzena k zániku (malé včelstvo nevytvoří dostatek tepla pro přežití zimního období, v ptačích koloniích není úspěšné rozmnožování, snížené počty savčího druhu se nepotkají, nebo začíná působit negativní vliv chybných alel v důsledku příbuzenské plemenitby (inbreeding). Jak přílišná velikost populace, tak i přílišné zmenšení populace je pro její vývoj limitující – Allelův princip. Také lidská populace se shlukuje. Její shlukování je však způsobeno vlivy geografickými, ekonomickými a sociálními. Lidé žijící v nížinách vytváří hustší osídlení než v obtížnějších podmínkách hor, práce v průmyslových aglomeracích je ekonomicky výhodnější než v zemědělství na venkově. Lidská společnost je pružnější díky své schopnosti myslet a efektivně se dorozumívat. Vytváří svou specifickou kulturu ale také svým velkým potenciálem ničí životní prostředí.
14
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Definujte druh. 2. Definujte populaci. 3. Kdo tvoří populaci rostlin a koho zařazujeme do populace živočichů? 4. Charakterizujte disperzi a popište tři základní typy disperze. 5. Jaké jsou výhody kongregace? 6. Jaké jsou příčiny izolace jedince, páru nebo skupiny? 7. Jakým způsobem zjišťujeme hustotu populace. Objasněte pojem „dobytčí jednotka“. 8. Pojednejte o Braun-Blanquetově stupnici pokryvnosti a početnosti. 9. Popište fytocenologický snímek. 10. Objasněte rozptyl populace a popište jednotlivé typy disperze. 11. Jaké jsou příčiny a důsledky izolace populace. 12. Vysvětlete Allelův princip. 6. Růst populace Růst a vývoj jedinců podmiňuje základní charakteristiku populace – její zvětšování, růst. Populace za určitých podmínek vzniká, zvyšuje počet svých jedinců, rozrůstá se, ale i stárne a umírá. Vzájemný poměr mezi přírůstky (natalitou) a úbytky (mortalitou) ovlivňuje, zda se populace rozrůstá, nebo ve své hustotě stagnuje či se zmenšuje. Početní stav populace se zjišťuje zpravidla za jednotku času, například za jeden rok. K červnu 2009 je lidská populace odhadována na přibližně 6,79 miliardy jedinců. (V roce 2012 má lidská populaci již přes sedm miliard jedinců). Natalita činí 20.09 narozených a mortalita 8,37 zemřelých na 1000 obyvatel planety. Každou vteřinu se narodí 4,1 a zemře 1,9 jedinců. Růst lidské populace v současnosti je 77 milionů ročně. V přírodě však existuje obranný mechanismus, který přirozeně zabraňuje přemnožení druhu, tzv. autolimitace. Počet jedinců a počet jejich generací lze sledovat jak v laboratorních podmínkách, tak i ve volné přírodě. Naměřené hodnoty lze graficky vyjádřit růstovými křivkami. Existují dvě základní křivky růstu populace: 1. Růstová křivka tvaru J
y velikost populace (N)
dN/dt = rN
počet generací Velikostí populace (N) rozumíme počet jedinců.
15
x
Křivka J charakterizuje otevřený růst populace, označovaný jako exponenciální růst. Ve volné přírodě je méně častá, pozorovaná např. u sinic, řas, jednoletých rostlin, u některých druhů hmyzu s první generací v roce, nebo při přemnožení severských lumíků. Z křivky lze vyčíst jak počátečný růst populace je pozvolný a nárůst biomasy pomalý (lag fáze). Jsou-li vhodné podmínky prostředí, nastává rychlý růst, křivka strmě stoupá (log fáze). Tato fáze charakterizuje exponenciální růst populace. Křivku lze vyjádřit vzorcem dN : dt = rN. Vzorec čteme: derivace N podle t. Písmeno N vyjadřuje velikost populace v časovém intervalu t. Malé písmeno r je tzv. specifická rychlost populačního růstu. Je to vnitřní schopnost zvětšování, růstu jedinců populace – jde o přírůstek dělený počtem jedinců výchozí populace (viz níže). Hodnota r při změně t blízké nule, tj. v určitém okamžiku, vyjadřuje tzv. okamžitou rychlost populačního růstu. Tato rovnice vyjadřuje ovšem růst populace, která není ovlivňována vnějšími limitujícími faktory. Rychlost takového růstu pak závisí jen na biotickém potenciálu populace označeném jako rmax. Hodnota rychlosti populačního růstu je charakteristická pro každý druh (u různých druhů je rychlost tohoto růstu odlišná - rmax potkana je 5,4 a rmax člověka je 0,02). Zhoršení potravních možností vyčerpáním zdrojů, zmenšením prostoru, přítomností predátorů, zmnožením parazitů, rozvojem nemocí se stále více ovlivňuje porodnost a mortalita. Stupňuje se odpor prostředí (K – carrying kapacity), což charakterizuje dosažení nosné kapacity prostředí neboli jeho únosnost pro danou populaci. Populační růst se zastaví, populace je v maximálním množství, které může daný biotop akceptovat. 2. Růstová křivka tvaru S (sigmoida)
velikost populace (N)
y dN/dt = rN (K-N)/K
počet generací
x
Velikostí populace (N) rozumíme počet jedinců. Růstová křivka tvaru S (sigmoida) charakterizuje právě ten stav, kdy nastupuje tlak prostředí K. Po určité době se počet jedinců v populaci sníží - mortalita převýší natalitu. Křivka mění tvar do podoby písmene S. Toto vyjádření růstu populací je v přírodě nejčastější. Tuto křivku lze vyjádřit vzorcem dN : dt = rN (K – N) : K.
16
Vlivem tlaku prostředí představuje křivka růst uzavřený. Po nárůstu hustoty populace nastává stacionární fáze a v konečné fázi je dosaženo víceméně vyváženého stavu (této části se říká asymptota). V dalším vývoji populace dochází kolem hraniční hodnoty k častým výkyvům nad a pod přímku asymptoty vlivem mezních činitelů prostředí. Odpor prostředí (K), tak limituje realizaci biotického potenciálu druhu a zabraňuje realizaci exponenciálního růstu populace. 6.1 Rychlost populačního růstu V populaci živočichů se hodnotí čistá míra reprodukce (míra nahrazování), která představuje průměrný počet potomstva samic dožívajících se plodnosti reprodukovaný jednou samicí za její život. Rychlost populačního růstu je tedy závislá na vzniku dceřiné generace potomků. Obecně také na plodnosti jedinců v populaci a na délce jejich života. V růstové křivce tvaru „J“ jsme rychlost růstu populace vyjádřili rovnicí dN : Dt = rN, kdy právě malé r označovalo vnitřní rychlost růstu populace neboli specifickou rychlost populačního růstu. Řešením této rovnice můžeme odvodit tzv. okamžitou rychlost populačního růstu, kdy Nt představuje počet jedinců po čase t a N0 představuje počet jedinců původní výchozí populace. Pak platí: rt
Nt = N0e (písmeno e je základ přirozených logaritmů, má hodnotu 2,71828) Pro snadnější výpočet okamžité rychlosti populačního růstu lze rovnici dále upravit pomocí přirozených logaritmů (ln): lnNt = ln N0 + rt Z této rovnice odvodíme hodnotu r: r = (ln Nt – ln N0) : t Hodnota r při změně t blízké nule (v určitém okamžiku) vyjadřuje okamžitou rychlost populačního růstu. Grafickým vyjádřením je exponenciální rovnice růstu populace křivkou „J“ (geometrickou řadou), do té doby než začne působit tlak neboli odpor prostředí. Odpor prostředí vstupuje do rovnice pomocí tzv. růstového realizačního faktoru g pak: N = N0
(K – N) rt : K
Grafickým znázorněním této rovnice je růstová křivka typu „S“. Závěr Jestliže počet jedinců N dosahuje nosné kapacity prostředí a začíná se projevovat odpor prostředí K tak se růstový realizační faktor blíží nule (dN : dt se rovněž blíží nule). Populace tedy přestává růst.
17
Křivka znázorňující exponenciální růst dvou populací s odlišnou hodnotou rmax:
dN/dt = 1,0N
dN/dt = 0,5N
počet jedinců
y
počet generací
x
6.2 Populační dynamika Charakteristikou růstu populace se zabývá populační dynamika. Sleduje ovlivňování růstu vnějšími vlivy životního prostředí a vlivy panující mezi jedinci druhu, který populaci tvoří. Vnější vlivy působí jako klima, dostupnost potravy, přítomnost predátorů, existence parazitů, činnost člověka aj. Vnitřní vlivy zahrnují faktory genetické a především mezidruhová konkurence, která je často silnější než vnější vlivy. Jednotlivé faktory nelimitují růst populace samotně, zpravidla se jedná o synergické působení více faktorů. Nejnápadnějším projevem populační dynamiky je kolísání populační hustoty, kterou lze dobře sledovat v umělých laboratorních chovech i v přírodě. Po dosažení početního maxima populace může být její další vývoj neměnný – mluvíme o stabilitě populace. Některé druhy vykazují dlouhodobou stabilitu. Počáteční únosnost prostředí je po čase nahrazena novou únosností, která je výsledkem regulace velikosti populace vnějšími a vnitřními vlivy. Pro jiné druhy je charakteristické výrazné kolísání populační hustoty, kdy pozorujeme značné výkyvy přes horní i dolní mez asymptoty.
nová únosnost
počet jedinců
y
počáteční únosnost
čas
18
x
Kromě stabilního stavu tak lze rozlišit tři typy kolísání početnosti: 1. Progresivní růst - pomalý další růst populace kdy se populace úspěšně adaptovala na životní prostředí 2. Zmenšení populace - v důsledku negativních vnějších či vnitřních faktorů dochází ke snižování populační hustoty a může dojít i k jejímu zániku 3. Kolísání početnosti populace – oscilace a fluktuace Oscilace je kolísání populační hustoty v průběhu jednoho roku, které se nejčastěji vyskytuje ve středních zeměpisných šířkách. V těchto biomech se projevuje střídání ročních období. Na jaře je po přezimování hustota populace nejnižší. V zimě zcela převládala mortalita. Na jaře začne prudce stoupat natalita a početnost populace stoupá. V létě, na konci rozmnožovacího období, dosahuje populace svého maxima. Postupně narůstá odpor prostředí, který lze charakterizovat nadměrnou hustotou, nárůstem počtu predátorů, parazitů a nemocí, nedostatkem potravy, zhoršenou péčí o mláďata. Zvyšuje se úhyn. U některých druhů lze pozorovat u křivky početnosti během jednoho roku i více vrcholů. Fluktuace je kolísání populační hustoty během více let. Toto kolísání je výsledek rozdílu mezi natalitou a mortalitou během více let. Fluktuaci lze zobrazit vlnovkou, na které se střídají maxima s minimy populační hustoty. Kolísání vlivem vnějších faktorů je podmíněno především střídáním ročních období. Zvláště po dlouho trvajících a krutých zimách je mortalita populací vysoká. Kolísání vlivem vnitřních faktorů je patrné pravidelnějšími cykly vzestupu a poklesu velikosti populace. Jsou patrné např. semenné roky stromů, kolísání populací rysa a zajíce, známé jsou tří až čtyřleté populační cykly severských lumíků. Na vzestupu početnosti jejich populace lze vysledovat přímou úměru vzestupu populace jejich predátorů - lišek a sov. V závislosti na potravní nabídce (ale i jiných faktorech) lze sledovat tří až čtyřleté cykly kolísání populace bělokura rousného v Norsku, Kanadě či Skotsku. Některé druhy označujeme jako gradační. U nich dochází k více či méně pravidelným nárůstům nebo poklesům. Gradační křivka v období přemnožení často překračuje únosnost prostředí. Tyto druhy, především fytofágní, mohou způsobovat velké škody v zemědělství (hraboš, bekyně mniška, píďalka tmavoskvrnáč, nebo v pouštních a polopouštních oblastech saranče pustinné. U zoofágů není přemnožení tak patrné, což vyplývá z postavení predátora v potravním řetězci.
19
Po vyčerpání potravních zdrojů v gradačním vrcholu následuje zákonitě pokles početnosti populace – retrogradace. Náhle dochází k masovému úhynu vlivem nedostatku zdrojů, u hlodavců i např. hypoglykemickým šokem a populace přechází do stavu latence. Za dalších příhodných podmínek lze očekávat postupný nárůst jedinců – progradaci a případný exponecionální růst – progresi jež opět může vytvořit další gradační vrchol.
y
latence
progradace
retrogradace
latence
x
Z předchozího je zřejmé, že výkyvy populační dynamiky lze souhrnně vysvětlit: a) vlivy meteorologickými, především vliv nepříznivého počasí na nízké stavy některých hlodavců při brzkých podzimních mrazech či chladných a deštivých období jarních. Tato teorie je však pravděpodobnější jen u dlouhodobých cyklů. Neobstojí pro vysvětlení změn krátkodobých. Není-li za gradační změny odpovědné počasí je nutno hledat příčiny kolísání početnosti uvnitř populace, v kolísání fyziologických a genetických změn jedinců b) vliv interakce mezi trofickými úrovněmi, která vysvětluje výkyvy v početnosti populace především predací. Výkyvy početnosti kořisti ovlivňují změny v početnosti jejich predátorů a naopak-vliv cyklů predátora na ubývání, či přibývání kořisti. Zvláště je patrné kolísání populace u hmyzích predátorů c) fyziologickým a sociálním stresem, kdy gradační nárůst populace násobí konkurenční boj o potravu a prostor. To vede k frustraci, stresu a zvýšené agresivitě. U jedinců dochází ke snížení hladiny glukózy, následnému zvýšení odbourávání zásobního cukru glykogenu v játrech. Zvyšuje se aktivita hypofýza a kůry nadledvin jako odpověď na stres. Nadměrná intenzita a trvání stresu můžou vést k vyčerpání zdrojů glykogenu, nastává hypoglykemický šok a jedinci hynou ve stavu úplné fyzické a psychické vyčerpanosti d) střídání fenotypů, genetický polymorfismus objasňuje fakt, že s měnící se populační hustotou z generace na generaci kolísá poměr v zastoupení různých genotypů. Někteří jedinci jsou zvýhodněni výbavou určitých genů na úkor jiných. Následně mají tak změněný fenotyp, který jim umožňuje určité výhody v přežití e) určité nepravidelné změny v kolísání populací lze přičíst i náhodným abiotickým i biotickým vlivům, se kterými se může populace dostat do styku
20
6.3. Struktura populace Strukturu populace lze posuzovat z více hledisek. U organismů množících se pohlavně se posuzuje poměr pohlaví. Ten lze označit jako tzv. primární a sekundární poměr. Primárním poměrem označujeme geneticky daný podíl jedinců v oplozených vajíčkách, kdy rozhoduje přítomnost pohlavních chromozómů X a Y. Jejich kombinace při pohlavním rozmnožování určí pohlaví narozeného jedince. Rozeznáváme dva typy přítomnosti pohlavních chromozómů v pohlavních buňkách, gametách. U typu Drosophila představuje homozygotní pár chromozómů XX samičí pohlaví a heterozygotní sestava chromozómů XY pak samčí pohlaví. Samec tedy produkuje pohlavní buňky-spermie, které vznikají redukčním dělením (meiózou), typu X a Y. Samice produkuje vajíčka, která obsahují pouze chromozóm Y. Při pohlavním rozmnožování tak závisí pohlaví nového jedince, zda vajíčko s Y chromozómem je oplodněno spermií s chromozómem X nebo Y. O pohlaví rozhoduje spermie. U typu Abraxas je to právě naopak. Tedy o pohlaví nového jedince rozhoduje vajíčko. Sekundárním poměrem rozumíme poměr pohlaví mláďat při jejich narození, skutečný poměr samců a samic. Terciálním poměrem vyjadřujeme poměr pohlaví dospělých jedinců v populaci. Sexuální kompetice pohlavně aktivních samců často ovlivňuje skutečný poměr pohlaví většinou ve prospěch samic. Očekávaný poměr pohlaví 1:1 je obvykle narušen. Dočasná nerovnováha poměru pohlaví je výrazně patrná při partenogenezi, kdy noví jedinci se vyvíjejí z neoplozených vajíček a bývají stejného pohlaví. 6.3.1. Věková struktura populace Pod vlivem natality a mortality jedinců v populaci se mění její věkové složení. Během ontogenetického vývoje jedinců, v každé věkové kategorii, dochází k vymírání. Za příznivých okolností je v populaci nejvíce zastoupena kategorie mladších jedinců, méně jsou zastoupeni jedinci středního věku a nejméně je jedinců nejstarších. Věková struktura populace tedy sleduje rozvrstvení jedinců podle jejich věku. Rozhodující pro další existenci populace jsou jedinci, kteří se dožívají pohlavní dospělosti. Z tohoto hlediska se rozlišují tři věkové kategorie. Mladí jedinci, kteří nedosahují pohlavní dospělosti, ti nejsou schopni reprodukce a tvoří kategorii prereproduktivní, jedinci schopni reprodukce kategorii reproduktivní a jedinci staří, neschopni již rozmnožování a představují kategorii postreproduktivní. Se zánikem reprodukční schopnosti obvykle končí i život jedince žijícího ve volné přírodě. U člověka je naopak postreproduktivní kategorie poměrně výrazně zastoupena.
21
c
věk
c b
b
a mladá populace
a stacionární populace
c
b a vymírající populace
počet osob a – jedinci nereproduktivní (člověk 0 – 14 let) b – jedinci reproduktivní (15 – 45 let) c – jedinci postreproduktivní (46 – 100 let) Mladá populace je charakterizovaná širokou základnou mladých jedinců prereproduktivního věku a je progresivní. Graficky ji lze znázornit pyramidou. U člověka je tvořena dětmi do věku asi 14 let. Příkladem může být populace obyvatel v Kanadě. Početná je i střední vrstva v reproduktivním věku. Vrchol pyramidy tvoří nepočetná kategorie starých postreproduktivních jedinců. Stacionární, vyrovnaná populace má vyrovnaný počet nedospělých a mladých jedinců. Graficky ji lze znázornit zvonem, kdy jeho vrchol tvoří poměrně malý počet postreproduktivních jedinců. Příkladem lidské stacionární populace mohou být obyvatelé Švédska. Regresní, vymírající populace, je graficky vyjádřená urnou. Vykazuje jen malý počet jedinců mladých. Velký je počet jedinců dospělých a starých. Příkladem může být obyvatelstvo západní Evropy i ČR. Je-li u člověka natalita 0,15 (tj. 15 %) v jednom roce, tak to znamená, že se v jednom roce narodilo 15 dětí na každých 100 jedinců v lidské populaci. U volně žijících živočichů lze někdy nahradit věkovou charakteristiku údajem o hmotnosti (např. u hlodavců nelze přesněji věk určit). Hmotnost lépe vypoví o schopnosti rozmnožování, která je často v závislosti na minimální hmotnosti zvířete. 6.3.2. Sociální struktura populace Existence a vývoj každé populace je v úzké spojitosti s jejím sociálním uspořádáním. Některé druhy žijí osaměle, jsou solitérní (šelmy), jiné žijí v koloniích (sysli, rackové), mnohé druhy tvoří rodiny nebo užší či širší společenstva – society (hmyz, hrabaví, kopytníci). V rámci populace se vytváří často velmi složité sociální vztahy (eusociální hmyz). Často velmi složité sociální vztahy v populacích živočichů sledují obory etologie a tzv. behaviorální ekologie. Sleduje se vyjádření sociálních vztahů a vazeb v populaci, např. nadřazenosti, podřazenost v societách, vnitrodruhové vztahy apod. Popis těchto vztahů již přesahuje rámec ekologie a je problematikou etologie (nauky o chování organismů včetně člověka), a tzv. behaviorální ekologie, jako nových oborů dnes oddělených od ekologie.
22
Strukturu populace zjišťujeme jednorázově - statistická struktura populace, nebo v průběhu celého životního cyklu dynamická struktura. Statistická struktura populace zjišťuje v určitém časovém úseku počet jedinců populace, jejich věk, hmotnost, míry apod. Jednotlivé kategorie se nazývají třídami. V lesnictví se např. analýza věkové skladby vybraného porostu využívá k vytvoření plánu jeho přirozené obnovy. Dynamická struktura – postihuje změny populace od narození, případně vyklíčení semen až po zánik populace. Sleduje se pouze počáteční počet jedinců a druhy s krátkým životním cyklem. 6.3.3. Křivky přežívání a strategie přežití Závislost počtu přežívajících jedinců na jejich věku se vyjadřuje křivkami přežívání. Na svislé ose y se vynáší logaritmus počtu žijících jedinců a na vodorovné ose x podíl skutečného věku a průměrné délky života. Křivky přežívání
A
y
log počtu jedinců
B C
D
délka života
x
Křivka A – k nejvyšší úmrtnosti dochází až ke konci života jedinců daného druhu (člověk) Křivka B – oscilující křivka vyjadřuje výkyvy v přežívání, které odpovídá prudkým změnám při přechodu z jednoho ontogenetického stadia do druhého (hmyz) Křivka C – jedinci umírají v každém věku více či méně stejnoměrně (nezmar) Křivka D – nejvyšší úmrtnost je u nejmladších jedinců (stromy) Během fylogenetického vývoje si druhy vytvořily specifické strategie přežívání (životní strategie) k určitému více či méně proměnlivému životnímu prostředí. Životní strategie r – vyvinutá u druhů, které rychle osídlují životní prostředí s proměnlivými životními podmínkami. Mezi r-stratégy patří hlodavci, především hraboš polní, četní mlži a zejména partenogeneticky rozmnožující se hmyz, např. mšice maková, u vodních členovců buchanky a perloočky. Z rostlin břízy, osiky a rumištní rostliny na vykácených plochách. Tyto druhy produkují velký počet potomků s vysokou mortalitou především v nejmladších věkových skupinách. Vnitrodruhový a mezidruhový boj o potravní zdroje a prostor je malý, brzy dosahují vysoké populační hustoty a za normálních podmínek je i jejich vysoká hustota
23
pod únosnou kapacitu prostředí. Tyto druhy se nejčastěji vyskytují v nestabilních ekosystémech. Životní strategie K - opakem předchozích forem. K-stratégové jsou druhy přizpůsobené životu v málo proměnlivém prostředí. Jejich rozmnožovací potenciál je malý, populační růst pomalý. Bývají hmotnější a délka života je dlouhá. Produkují malý počet jedinců, ale dožívají se vysokého věku. Vysoká mortalita je typická až pro nejstarší jedince. Strategie K je charakteristická pro člověka, velké živočichy a vytrvalé rostliny, tady organismy žijící ve stabilních ekosystémech, kde se uplatňuje výrazně konkurence mezi jedinci téže populace při vysoké populační hustotě a poměrně silně omezené nosné kapacitě prostředí. 6.3.4. Struktura hmotnosti – používá se tam, kde není možno spolehlivě určit jednotlivé věkové kategorie (hlodavci). Pohlavní dospělost je v takových případech vázána na hmotnost, proto lze podle hmotnosti jedinců sestavit pyramidu hmotnostní, podobně jako u pyramidy věkové. Struktury hmotnosti se používá při vyhodnocení produkce biomasy populace především v zemědělské výrobě. 6.3.5. Pohyb populace v prostoru Typickým a nápadným projevem živočišných populací je jejich schopnost aktivního pohybu. Aktivní pohyb (mobilita) je umožněn vytvořením končetin schopných pohybu po souši, ve vodě a ve vzduchu. U organismů přisedlých (sesilních) je mobilita možná je u jejich vývojových stadií (někteří žahavci, ústřice). Na základě interakcí v populaci či působením vnějších činitelů hovoříme o vagilitě neboli toulavosti živočichů v krajině. Pohyby populace v prostoru mohou být ve formě: - přemísťování, kdy se popisuje pohyb jedinců, skupin nebo rodin za účelem získávání potravy, úkrytu, obhajoby teritoria, vyhledávání sexuálního partnera apod. - stěhování - migrace, což jsou jednosměrné změny pohybu při opouštění teritoria vystěhováním (emigrace), nebo přistěhováním (imigrace) - masové vystěhování - irupce, kdy je pozorován pohyb populace z míst přemnožení do území s nízkou populační hustotou (sovice sněžní, lumík severní, saranče stěhovavé). - komigrace – stěhování predátorů za kořistí Populace druhů, které pohybující se pasivně využívají k transferu na jiná místa vodu (hydrochorie), vítr (anemochorie), jiné živočichy (zoochorie) i člověka (antropochorie). Šíři-li se populace do oblastí druhem neobydlených hovoříme o expanzi. Když druh určité populace opouští dosud obývaný areál, mluvíme o regresi. Migrace je typická pro velké býložravce, některé ryby i pro člověka. Vždy se jedná o směrované pohyby postihující obvykle celou populaci, více či méně pravidelné tahy se zpětnými návraty (např. z hor do nížin). Ryby migrují z řek do moří – migrace katadromní (úhoř), nebo z moří do řek – migrace anadromní (losos). Přirozeným migracím se staví do cest ekologické bariery (vysoká horstva vodní toky, moře, pouště apod.). Migrující populace se mohou dostat i do míst pro ně nepříznivých. Musí se přizpůsobit, nebo migrovat zpět nebo hyne.
24
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Pojednejte o růstu populace. 2. Popište exponenciální růst populace. 3. Charakterizujte růstovou křivku typu „J“. 4. Charakterizujte růstovou křivku typu „S“ a pohovořte o dalším možném vývoji růstu populace. 5. Objasněte pojmy: populační dynamika, oscilace a fluktuace. Jaké jsou příčiny oscilace a fluktuace? 6. Pojednejte o křivkách přežívání. 7. Jaké základní strategie přežívání se vyvinuly během fylogeneze? 8. Objasněte význam struktury populace. Popište posuzování poměru pohlaví v populaci. Vysvětlete primární poměr pohlaví. Popište geneticky fixovaný podíl jedinců u typu Drosophila a typu Abraxas. 9. Proč je terciální poměr pohlaví odlišný od primárního poměru 1 : 1? 10. Popište věkovou strukturu populace. Charakterizujte mladou, stálou a vymírající generaci rozložením jednotlivých věkových tříd. 11. Vysvětlete na příkladech průběh různých křivek přežívání. 12. Objasněte pojmy: hmotnostní struktura populace a struktura sociální. 13. Vysvětlete pojmy: migrace, emigrace, imigrace. Uveďte příklady. 14. Z jakých příčin dochází k irupci a komigraci. Uveďte příklady. 15. Objasněte problematiku ekologických bariér.
7. Potrava Jedním ze základních projevů organismů je příjem a zpracování látek (metabolismus) z vnějšího prostředí. Příjem potravy živým systémem zabezpečuje dostatečné množství stavebních látek a energie k růstu a vývoji organismu. Rostliny jsou organismy autotrofní (trofé - řec. potrava). Přijímají látky anorganické a v procesu fotosyntézy vytváří organické látky. Jsou producenti biomasy. Živočichové jsou organismy heterotrofní, přijímají látky organické vyrobené producenty biomasy nebo organické látky těl jiných heterotrofů. Organismy mixotrofní jsou přechodným typem mezi autotrofy a heterotrofy. Příkladem jsou někteří bičíkovci, např. krásnoočko zelené, Euglena viridis. Řadíme je do říše rostlinné, protože fotosyntetizují. Za nedostatečných světelných podmínek se vyživují heterotrofně. Někdy jsou označováni jako protisté. Potravní typy živočichů Biofágové – živí se výhradně potravou z živých organismů. Nekrofágové – živí se mrtvými těly rostlin a živočichů. Koprofágové - živí se exkrementy živočichů. Fytofágie (fagein - řec. snísti, požírat) Fytofágové – živí se převážně rostlinnou potravou v živém stavu, nebo na rostlinách cizopasí. Jedná se o býložravce - herbivora a rostlinné parazity. Býložravci jsou zpravidla větší než spásané rostliny. Např. králík, myši mohou být menší než spásaná potrava. Konzumují buď celé rostliny, nebo jen jejich části. Rostlinní parazité požerkují na povrchu rostliny (ektoparazité) nebo uvnitř rostlinného těla (endoparazité). Množství spotřebované potravy je závislé na druhu, stáří i vývojovém stadiu živočicha. Změny potravy vyvolávají i střídající se abiotické faktory prostředí (roční období, dlouhodobá sucha, požáry apod.). Důležitou roli hraje i nutriční hodnota přijímané potravy.
25
Některé druhy živočichů si vytvářejí potravinové zásoby a formou různých přebytků je hromadí v těle (pijavice, klíšťata), v podkožním tuku (prase, svišť, medvěd, člověk), nebo mimo tělo v různých úkrytech (sýkory, křeček, brhlík, svišť). Eusociální hmyz vytváří potravinové zásoby a zabezpečují potravou potomstvo. Nedostatek potravy vyvolávající hladovění lze diferencovat stupně přístupnosti jako permanentní (nedostatek potravy je dlouhodobý), intermitující (nedostatek potravy je pouze občasný), progresivní (potravinové zdroje postupně ubývají), regresivní (nedostatek potravy ustupuje). Nedostatek a horší kvalitu potravy obvykle lépe snášejí samice než samci. Potrava může být i příčinou vzniku tufogenních kast, které se více či méně výrazně odlišují různými morfologickými znaky. I velikost jedince je závislá na množství potravy dostupné především ve vývojových stadiích (chrobáci, lumci). Druh konzumované potravy může ovlivňovat zbarvení kůže a peří např. u hýlů a křivek. Nadbytek potravy společně s příznivými klimatickými podmínkami u některých druhů vyvolává partenogenezi. Naopak nedostatek potravy vyvolává zpožďování pohlavní zralosti i úplnou sterilitu. Pozorované požírání samců samičkami po kopulaci je vysvětlováno zvýšenou potřebou bílkovin při tvorbě vajíček. Jakost a množství potravy ovlivňuje i ontogenetický vývoj. U hmyzu tak prodlužuje juvenilní stadium. V chování zvířat je známá agresivita v době hladovění a naopak klid a hravost v období nasycení. Zoofágie Zdrojem potravy zoofágů jsou těla jiných živočichů - rozeznáváme: predátory - dravci s potravinovým řetězcem kořist-dravec cizopasníky – zooparazity s potravinovým řetězcem hostitel-parazit nekrofágy – požírající mrtvá těla saprofágy – požírající rozkládající se organické látky Podle druhu kořisti dělíme predátory jako: ichtyofágy – loví ryby entomofágy – loví hmyz myrmekofágy – loví mravence myofágy – loví drobné hlodavce Mezi zoofágy řadíme zooparazity, kteří se živí tělesnými tkáněmi svých hostitelů i krví a lymfou. Nekrofágové (nekros-mrtvý) konzumují mrtvá těla nebo jen odumřelou tkáň kolem zranění živočichů, těla ještě nejsou v rozkladu. Rozkládající se tkáně rostlin nebo živočichů jsou vyhledávány saprofágy (sapros-shnilý). Rozeznáváme fytosaprofágy a zoosaprofágy. Nelze přesně rozlišit hranici mezi nekrofágií a saprofágií. Cecidiofágové jsou živočichové, kteří se živí rostlinnými hálkami-cecidiemi. Hálky vznikají reakcí rostlinných pletiv na látky, které ceciodofágově vylučují při kladení vajíček. Tyto látky způsobují zbytnění (hypertrofii) okolních pletiv listů stonků, kořenů i pupenů a plodů. Symbiontofágie je způsob výživy nižšími organismy (houbami, bakteriemi), které si symbiontofág zakládá. Trofobióza je výživa sladkými výměšky, medovicí, kterou vylučují některé druhy mšic, křísů, mer) a jsou konzumovány mravenci. Mravenci tato druhy hmyzu pečují, chrání je před nepohodou a predátory. Pečují i o jejich přezimující stadia uvnitř mraveniště. Kanibalismus je vzájemné požírání jedinců stejného druhu, kdy většinou silnější jedinci požírají slabší. Typický je u dravců, šelem, potkanů, ryb, pavouků, kudlanek. U bezobratlých si samice konzumací samečka po kopulaci zabezpečuje dostatečné množství bílkovin pro vývoj oplozených vajíček. Kronismus – požírání vlastních mláďat. Slabší jedinci jsou potravou pro životaschopnější ve vrhu nebo hnízdě (šelmy, ptáci ryby).
26
7.1. Složení potravy I pro charakteristiku potravního spektra se používají pojmy stenofágní a euryfágní (stenopředpona označující velmi úzký rozsah ekologického faktoru, opakem je předpona eury). V průběhu evoluce se vytvořily adaptace na určité potravní zdroje. Z tohoto hlediska rozeznáváme: monofágy – stenofágní, úzká specializace ne jeden druh potravy. Důsledných monofágů je málo (koala, střečci, hmyzí fytoparazité, např. klíněnky). oligofágy – nepříliš široké potravní spektrum. Jsou poměrně nenároční a konzumují více příbuzných rostlin nebo živočichů (člověk, obaleč). polyfág – jeho potravinové spektrum značně široké (býložravci, pavouci, chroust) pantofág – konzumace živých těl i mrtvých zbytků živočišného i rostlinného původu (švábi, střevlíci, kachny). Kontrolní otázky a úkoly: 1. Jak lze rozdělit metabolismus? 2. Jakou teorii dokládá existence protistů? 3. Jak lze rozdělit organismy podle příjmu a zpracování potravy. 4. Charakterizujte fytofágní organismy. Uveďte příklady z naší fauny bezobratlých a obratlovců. 5. Charakterizujte zoofágní organismy. Uveďte příklady z naší fauny bezobratlých a obratlovců. 6. Jak reagují organismy na nedostatek potravy a hladovění? 7. Jak se může projevit nedostatek potravy v růstu a vývoji organismů? 8. Objasněte pojem trofogenní kasty. Kde jsou pozorovány? 9. Vysvětlete základní rozdíl mezi nekrofágy a saprofágy. Uveďte příklady. 10. Kdo jsou cecidiofágové? Uveďte příklady. 11. Objasněte pojmy: trofobióza, symbiontofágie, kanibalismu a kronismus. K pojmům uveďte příklady. 8. Vnitrodruhové vztahy (intraspecifické) Vznikají mezi jedinci stejného druhu, který tvoří danou populaci. Realizace těchto vztahů vztahy, je podmínkou pro vlastní existenci druhu. V rámci populace se dají vysledovat vztahy prospěšné – synergistické i neprospěšné – antagonistické. Při velkých populačních hustotách lze pozorovat vnitrodruhovou kompetici, konkurenci. Většina volně žijících druhů tvoří společenstva-society. Sdružování – sociabilita je geneticky podmíněná vlastnost každého jedince populace a umožňuje bezpečnost a snadnější získávání potravy, případně ovlivňuje pohlavní dospívání. Jedinci žijící osaměle-solitérní jsou většinou hermafroditi a nemají potřebu tvořit ani páry. Společenstva-society lze rozdělit do dvou základních kategorií: 1. skupiny sexuální-reprodukční, které vznikají v době rozmnožování 2. skupiny asexuální-nereprodukční, které realizují mimo dobu rozmnožování Skupiny reprodukční Podmínkou zachování druhu je schopnost reprodukce. Abiotické faktory (teplota, vlhkost, změna ve světelných podmínkách) ovlivňují tvorbu pohlavních hormonů a nastává tvorba gamet, setkávání sexuálních partnerů a kopulace. Setkávání je zabezpečováno především pachovou komunikací pomocí specifických feromonů, zvukově, či zpěvem ptáků. Časový soulad připravenosti k zahájení období reprodukce u bezobratlých je podmíněna vývojovým cyklem. U vyšších obratlovců je pozorována proterandrie – dřívější pohlavní 27
dospívání samců. To umožňuje přípravu bezpečného teritoria pro kopulaci, které pak intenzivně brání. U hermafroditů je pozorováno dřívější dozrávání samičích gamet před samčími. U rostlin dozrávají tyčinky dříve než pestíky. Vzácnější je proterogynie – dřívější pohlavní dospívání samic pozorované např. u samic měkkýš a salp. Typy reprodukčních skupin: 1. Rodičovský pár – může být dočasný nebo trvalý a často bývá omezen jen na předkopulační a kopulační. 2. Rodina – je tvořena rodiči a potomstvem. Po osamostatnění mláďat se rozpadá. Rodinu lze dále specifikovat jako rodičovskou (rodiče s potomstvem), mateřskou (zůstává matka s potomstvem, otec rodinu opouští, např. pes, kočka, kachna), otcovskou (matka rodinu opouští, např. u lyskonoha). 3. Skupina sourozenecká (potomci bez rodičů-hmyz). 4. Příbuzenecký svazek - (příkladem jsou hraboši, kde reprodukční skupiny tvoří mnoho rodin pohromadě). 5. Reprodukční kolonie – nahloučení mnoha rodin v určitém prostoru (lachtan, mrož, racek). 6. Kolonie sociálně žijícího hmyzu, případně tzv. eusociální hmyz (mravenci, termiti). Skupiny nereprodukční Vznikají mimo dobu rozmnožování. Jejich vznik je podmíněn vnitřními faktory genetickými nebo vnějšími ekologickými faktory životního prostředí. Lze rozeznat: 1. Agregaci – náhodně vzniklá, nahloučená skupina větrem, vodou apod. Může být homotypická i heterotypická. 2. Konglobaci – působením vnějších i vlivem vnitřních faktorů lze pozorovat seskupení homotypická i heterotypická, např. u zdrojů vody či napajedel. 3. Lovné skupiny – homotypické lovné skupiny tvoří vlci, lvi, heterotypické skupiny pelikán a kormorán, lev, hyena, šakal a sup. 4. Tažné skupiny – u tažných ptáků, ryb nebo motýlů. 5. Klidové skupiny – k zajištění větší bezpečnosti v době odpočinku nebo nocování. Hetrotypická jsou především v rákosinách, kde nocují různé druhy ptáků. 6. Hybernující, přezimující skupiny – hmyz, mloci, hadi, netopýři tvoří buď seskupení homo – i heterotypická. 9. Teritorialita Jak pro rostliny i živočichy platí důležitá vazba k abiotickému prostředí. Především živočichové si vytvářejí pevnou vazbu k prostředí, které jim zabezpečuje nezbytné životní podmínky. Prostor, okrsek, revír je aktivně hájen akusticky (zpěv ptáků, bubnování datlů, řev lvů), pachově (značkování močí, trusem, otíráním výměšků o větve), opticky (odírání kůry stromů, vystavování barevných částí těla). Jedinci či skupiny se tak od sebe vzájemně oddělují. Chování, které se v době obhajoby teritoria projevuje, se nazývá chování teritoriální. Teritoriální chování je typické především pro samce. Velikost hájeného teritoria je různá. Někdy se jedná jen o bezprostřední okruh kolem hnízda (racek, terej), jindy teritorium zaujímá rozsáhlé oblasti, kde je pro daný druh k dispozici potrava a bezpečnost. Velikost teritoria je odvislá také od velikosti druhu či skupiny. Hraboš asi 200m2, srnec 1 km2, jelen 23 km2, lev a tygr asi 20 km2. Teritorium má určitou spleť stezek (ochozů), míst pro odpočinek, náhradní hnízda, zásobárny místa na kladení trusu, značkovací místa. Vlastní teritorium je obýváno dočasně nebo trvale.
28
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Vysvětlete význam sdružování pro živé organismy. 2. Objasněte pojmy: vztahy synergistické a vztahy antagonistické. 3. Popište typy reprodukčních skupin. Jaké typy rodin můžeme u živočichů rozeznat? 4. Popište skupiny nereprodukční, jaké lze odlišit jejich typy, a objasněte jejich význam. 5. Objasněte pojem teritorium. Jaký má pro organismy význam. Popište teritoriální chování. 6. Jakým způsobem bývá teritorium značeno a hájeno? 10. Mezidruhové vztahy (interspecifické) Populace všech druhů nežijí v biocenózách izolovaně. Vytvářejí vzájemné heterotypické sítě vztahů, které regulují kolísání početnosti populací a v podstatě také udržují homeostatickou rovnováhu ekosystému. V současných nebo nově se vytvářejících ekosystémech vznikají spíše záporné vztahy než v ekosystémech starších. V průběhu evoluce a dalšího vývoje ekosystémů se záporné vztahy postupně vytrácejí ve prospěch kladných vztahů. To podporuje vzájemné soužití druhů a tím i druhovou pestrost. Druhy vzájemně bojují o vodu, potravu, prostor, světlo, úkryt. Tzv. mezidruhová konkurence je boj, který vedou mezi sebou druhy na stejné trofické úrovni. Konkurence může vzniknout i při jednostranném přemnožení druhu, který pak nárůstem své biomasy omezuje ostatní druhy v biocenóze. Tabulka vztahů: Vztah
Charakteristika vztahu druhy se běžně setkávají, jsou na sobě nezávislé, nijak se neovlivňují společné sdružování dvou i více druhů je pro všechny výhodné-zvýšení obranyschopnosti, usnadnění nacházení potravy populace jednoho druhu (komenzál) těží z aktivity jiného druhu, který není přítomností komenzála poškozován nezbytně trvalá vazba mezi dvěma nebo několika druhy, (vztahy kladné-symbióza, vztahy záporné antibióza) druh označovaný jako inhibitor působí negativně (inhibičně) na jiný druh amenzála, inhibiční též alelopatické látky jsou metabolity inhibitora, které brzdí růst a rozmnožování amenzála ekologické niky druhů se často překrývají a vznikají kompetiční vztahy-soutěžení o potravu, prostor, úkryt vztah predátora (dravce, kořistníka) a kořisti v podstatě predace kdy parazit představuje predátora a hostitele kořist
neutralismus protokooperace, případně aliance
komenzalismus mutualismus, někdy symbióza
amenzalismus
kompetice (konkurence) predace parazitismus
29
Příklady vztahů: Neutralismus – skokan hnědý – srnec, vrabec - sýkora Protokooperace – prase divoké – červenka obecná afričtí kopytníci – klubák habešský, volavka rusohlavá africká antilopa impala – pavián babnivo (aliance proti útokům predátoraantilopa má výborný čich, pavián vynikající zrak) Komenzalismus – (mensa, řec. stůl), volně spolustolovnictví. Zbytky kořisti lvů, levhartů využívají hyeny, šakali, supi. Epifytické rostliny, orchideje neparaziticky usídlené na kmenech a v korunách stromů. V mořích komenzální ryby, měkkýši, krabi. Mezi chapadly sasanek se ukrývá ryba rodu Amphirion, plůdek tresky se ukrývá pod zvonem medúz rodu Cyanea. Mutualismus – lichenizované houby - vztah autotrofní řasy a heterotrofní houby. Kopytníci a bachorové bakterie. Obdobně střevní mikroflóra termitů. Mořská sasanka a rak poustevníček. Arbuskulární mykorhiza, kdy hyfy hub pronikají mezi buněčnou stěnu a cytoplazmatickou membránu buněk autotrofů. Zde čerpají produkty fotosyntézy a poskytují dusík a fosfor rostlinám na půdách živinami chudých. Podobné vztahy lze však také hodnotit jako tzv. mykorhizní parazitismus. Tuto endotrofní mykorhizu lze rozlišit na endotrofní (arbuskulární mykorhiza), kdy houbová vlákna obalují především povrch primárních kořenů. Tím mnohokrát zvětšují aktivní povrch savých kořenů a zabezpečují zvýšený příjem vody a minerálních látek pro autotrofa. Houba, heterotrof, naopak získává část asimilátů a růstových látek. Endotrofní mykorhizu využívají jasany, javory, trnky, svída, dřín, bez černý, vrba bylinná, trávy a některé nezelené rostliny, dříve řazené mezi saprofyty (hlístník hnízdák-symbióza s houbami rodu Glomus). Ektotrofní mykorhizu využívají dub, buk, habr, borovice. Amenzalismus – soužití mezi druhy, kdy jeden brzdí rozmnožování, růst a vývoj druhého druhu vylučováním svých metabolitů. Ten je označován jako inhibitor a ovlivňovaný druh jako amenzál. Amenzálismus, také antibióza, allelopatie je znám u mikroorganismů (bakterií, aktinomycet, hub). Allelopatické látky jsou silice, terpeny, fenoly, alkaloidy. Známý je penicilin vylučovaný plísní Penicillium notatum. Allelopatické a jiné inhibiční látky vylučují i vyšší rostliny – pelyněk, merlík, pýr, bodlák. Ze stromů je známé inhibiční působení allelopatických látek kořenů akátu. Je popsáno i alopatické působení vylučovanými toxiny na klíčení vlastních semen, kdy mateřská rostlina zabraňuje vyklíčení vlastních semen v její bezprostřední blízkosti – autoinhibiční působení. Kompetice – soužití, při níž se obě populace navzájem negativně ovlivňují čerpáním stejných zdrojů. V podstatě se jedná o konkurenční boj, (Odum označuje kompetici jako konkurenci), kdy populace mají stejné nebo velmi podobné nároky na potravu, prostor, úkryt (u živočichů) a vodu (u rostlin). Ve složitosti kompetičních vztahů má tedy velký význam překrývání nik. Z hlediska evoluce, v tomto případě přesněji koevoluce konkurenčních druhů, je pozorováno, že podobné životní formy se buď v dané nice nevyskytují, nebo dlouhodobou koevolucí dochází u jednoho druhu ke změně potravy (nika potravní), ke změně denní aktivity, biorytmu (nika prostorová) a postupně zaujímají rozdílné niky. Při přemnožení vlastní populace dochází k silné vnitrodruhové kompetici, která donutí jedince osídlovat i méně vhodná stanoviště.
30
Z antagonistického soupeření vychází vítězněji ten druh, který je životaschopnější a přizpůsobivější. Dva druhy se stejnými nároky na životní prostředí nemohou existovat pohromadě na jednom místě. Podle ruského biologa Gauseho se vyloučení jednoho druhu druhem úspěšnějším nazývá Gauseho princip konkurenčního vyloučení. Predace – popisuje vztah lovce, predátora a kořisti. Predátor je obvykle větší, silnější, rychlejší než jeho kořist. Většinou loví více druhů. Populační hustota predátora je v korelaci s hustotou populace kořisti. To je považováno za hlavní příčinu kolísání početnosti populací. V průběhu evoluce se jak u predátorů, tak u kořisti vyvinuly specifické adaptace morfologické, fyziologické a etologické. Výborný zrak, čich, sluch, dravčí uzpůsobení chrupu, drápů, utváření končetin, složité manévry při lovu apod. U kořisti popisujeme ochranná opatření, vysokou plodnost, mechanickou obranu, kryptická zbarvení a tvary, chemická ochrana apod. Zajímavá adaptace je ve strategii ochranných postojů, zvlášte stavění se mrtvým (akinéza, tanatóza, katalepsie). Predátory lze podle jejich potravní specializace rozdělit na druhy vysoce specializované (živí se jen jedním druhem nebo typem potravy (lasice, káně) a nespecializové (liška, kuna, jestřáb), kteří při nedostatku jedno typu potravy přecházejí lehce na jinou kořist. Zvláštním příkladem predace je kanibalismus. Požírání jedinců vlastního druhu může rovněž udržovat určitou hladinu populační hustoty (potkan, bělozubky). Parazitismus – obecně lze i parazitismus řadit do určité kategorie predace. Parazit se stává predátorem a kořist představuje hostitel. Vztah parazita a hostitele je buď nutný (obligátní) nebo dočasný. Na povrchu parazituje ektoparazit uvnitř těla endoparazit. Parazit je vždy menší než hostitel. Působení parazita se projevuje zpomalováním životních projevů hostitele, ucpává dutiny orgánů (škrkavka koňská, plíseň bramborová), podmiňuje lokální i celkovou intoxikaci, stimuluje růst nádorů, hálek, poškozuje endokrinní systém, ovlivňuje plodnost, poškozuje embryo i plod, znemožňuje pohyb, růst a vývoj. Lze rozlišit parazity příležitostné – fakultativní (klíště, některé pijavky), kteří mohou žít samostatně bez přímé vazby na hostitele, a parazity obligatorní, jejichž vztah je přísně vázaný na svého hostitele, bez kterého nepřežívá (tasemnice). V průběhu evoluce došlo k velmi nápadným adaptacím parazitů. Typická a častá je redukce smyslových orgánů, pohybového ústrojí, úprava trávicího systému vzhledem k osmotickému příjmu živin. Naopak mimořádný rozvoj a schopnost nadprodukce gamet je pozorován u rozmnožovací soustavy. V některých případech slouží ke zdárnému vývoji parazita mezihostitelé, kteří bývají napadeni jeho některými vývojovými stadii (motolice jaterní parazituje ve žlučovodech kopytníků a její mezihostitelem jsou vodní plži plovatky a bahnatky, parazit řemenatka ptačí má dokonce dva mezihostitele – vodního korýše buchanku a rybu a pak teprve se dostane k dravé rybě, ptáku či savci. Pojem hyperparazitismus vystihuje případy kdy samotný parazit je hostitelem jiných druhů parazitů (prvoci, drobní červi, lumkovití). V rostlinné říši popisujeme holoparazitismus (zárazy, kokotice, podbílek). Tito úplní parazité, nezelené rostliny, tedy heterotrofové se vyživují se pomocí tzv. haustorií, jimiž z vodivých svazků hostitelské rostliny čerpají organické látky. Hemiparazitem nazýváme zelenou rostlinu, tedy autotrofa, který je napojen pouze na dřevní část vodivých svazků. Odtud čerpá minerální látky a vlastní fotosyntézou produkuje asimiláty – poloparazit (kokrhel, světlík, zdravínek, jmelí, ochmet).
31
11. Ekologická nika Pojem vystihuje množinu všech ekologických faktorů, které určitý druh, populace využívají jako své typické životní prostředí. Zde nalézají uspokojení svých životních potřeb včetně úspěšného rozmnožování a výchovy potomstva. Antropomorfním pohledem můžeme niku připodobnit k zaměstnání jedince a biotop výskytu druhu k domovské adrese, bydlišti. Rozeznáváme niku prostorovou (charakterizuje specifické nároky na místo výskytu druhu, podmínky stanoviště), niku potravní, trofickou (specifické nároky na určitý druh potravy, kterou zde nalézá) a niku nadprostorovou (nároky druhu na optimální rozpětí abiotických faktorů prostředí-teploty, vlhkosti, osvětlení, pH, salinity atd.). Jsou-li v biocenóze hojné potravní zdroje, může je využívat řada druhů, které mají společný způsob výživy. Jsou-li naopak zdroje nedostatečné, druhy se oddělují do různých nik. V průběhu evoluce se každý druh modifikoval pro určité prostředí, pro svou typickou ekologickou niku, což se označuje termínem adaptační rajonizace. Specifické abiotické podmínky výskytiště druhu, populace se dědičně fixují. V rámci druhu se za určitou dobu vytvoří tzv. ekotyp. (V lesnické praxi je sledováno používání reprodukčního materiálu lesních dřevin mezi přírodními lesními oblastmi – PLO (oblastmi provenience) v rámci České republiky právě z důvodů existence různých ekotypů se specifickými požadavky na životní prostředí). U každého druhu lze rozlišit tzv. základní neboli fundamentální niku, která představuje teoretický souhrn všech potřeb pro existenci organismu v životním prostředí, a realizovanou niku, která zahrnuje soubor jen těch životních potřeb, který daný druh může skutečně v daném místě a čase využívat. Je pochopitelné, že příbuzné druhy využívají podobné niky. Ekologické niky dvou nebo více druhů se také mohou překrývat. Často dochází ke kompetičním vztahům v boji o prostor nik. Kompetice u stejného druhu může být částečně potlačena v tom, že různá vývojová stadia organismu obsazují odlišné niky (pulci žab jsou zcela vázané na vodu a živí se býložravě, dospělci jsou masožravci). 12. Vztahy mezi rostlinou a živočichem Vytvořené vztahy ve společenstvech rostlin a živočichů jsou výsledkem dlouhodobého vývoje. Skladba biocenóz je rovněž i výsledkem vzájemných vztahů mezi rostlinami a živočichy. Mnoho vztahů se stalo vývojově nezbytných, jiné jsou přechodné nebo i náhodné. Mezi rostlinami a živočichy lze vysledovat vztahy kladné (zoogamie, zoochorie), záporné (okus, sešlap, rytí, fytofágie), ale vztahy indiferentní, které nikterak rostlinu neovlivňují. 12.1. Trofické vztahy Rostlina zaujímá v potravní pyramidě roli producenta biomasy. Je zdrojem potravy a energie pro konzumenty K1, býložravce. Živočich okusem nebo sešlapáváním omezuje růst a vývoj rostlin. Rostlina obvykle nebývá zahubena, není kořistí a je pro ně charakteristická velká regenerační schopnost. Celkově se pastva významně projevuje na vývoji rostlinného společenstva a v zastoupení jednotlivých rostlinných druhů. Přítomnost býložravců obohacuje půdu o přirozené hnojení trusem a močí. Zvýšený obsah dusíku a fosforu může eliminovat výskyt druhů, které vyšší koncentrace těchto prvků netolerují. Zvýšený okus blokuje vytváření keřového a stromového patra, u vyšších forem lze pozorovat tvorbu nových vegetačních vrcholů a postranních větviček, které vedou k nízkým a hustým porostům. Ty rostliny, které jsou pro býložravce nevhodné a jedovaté se rozšiřují (bodlák, pupava, jalovec jehlice trnitá, ocún, pelyněk apod.). Vliv na pastvu tak způsobuje: a) rozrůstání druhů, které jsou odolné vůči okusování a sešlapování b) ústup druhů citlivých c) invaze druhů, které původně ve společenstvu nerostly a vlivem pastvy se rozšiřují
32
12.2. Vliv fytofágního hmyzu na vegetaci Vzhledem ke značné rozmnožovací schopnosti hmyzu může fytofágní hmyz značně ovlivnit růst a vývoj rostlin. U těch rostlin, které nemají patřičnou regenerační schopnost, může mít holožír fatální následky (působení sarančat, chroustů, bekyně mnišky, mandelinky bramborové). Savý fytofágní hmyz (mšice, mery, křísi) rostliny oslabuje, způsobuje kroucení a opad listů. Porušením pletiv se snadno přenáší bakteriální a virové choroby, dochází ke tvorbě nádorů a hálek. U některých rostlin se během evoluce vytvořily specifické obranné reakce ve tvorbě fytoncidních a repelentních látek. Vybrané příklady vztahů mezi rostlinou a živočichem. Zoogamie – opylování, přenos pylu. Rostliny tvarově a funkčně uzpůsobují květ ke snadnému opylení. Tvar květu připomíná tvar samice příslušného druhu hmyzího opylovače, specifická vůně květu lákající určitý druh (podražec-mouchy), tvarové přizpůsobení sosáku ke květu (jetel-čmelák), nebo zobáku (kolibřík a orchideje), (žlabatky a fíkovník).
mouchy jsou lákány specifickou vůní květů
čmelák opylující trubkovité květy
při sání nektaru kolibřík opyluje květy orchidejí Zoochorie – přenos diaspor, plodů živočichy. Přenos je realizován na povrchu těla, na srsti zvířete, ale i na látce a přepravovaných materiálech člověka (souplodí nažek lopuchu plstnatého, nažky svízelu, plody dvouzubce, rukevník východní apod.). Některá semena vyžadují „probuzení“ z dormance prostupem zažívacím traktem zvířete (jmelí, ochmet).
33
Myrmekofilie – vztah mravenců a myrmekofilních hub. Tyto houby jsou mravenci „pěstovány“ na živných půdách z rozžvýkaných listů. Mravenci tvoří v mraveništích místa, „zahrádky“ a využívají k potravě z pravidla diaspory pěstovaných hub. Masožravost – využívání dusíku a fosforu z polapených drobných živočichů. Některé biotopy vykazují značný nedostatek dostupných biogenních prvků, především N a P. Rostliny těchto biotopů vykazují specifickou anatomickou a fyziologickou adaptaci k doplňovánívybraných biogenních prvků. Listy a květy byly tvarovány k lapání kořisti a vytvářené proteolytické enzymy rozkládají živočišná těla. Zároveň je kořist lákána nejen tvarem, ale i specifickými atraktivními látkami (rosnatky, bublinatky, tučnice, láčkovky aj.).
list rosnatky s tentakulemi 13. Netrofické vztahy Tyto vztahy mezi rostlinou a živočichem nejsou podmíněny získáváním potravy. Mnoho živočišných druhů využívá nadzemní části rostlin ke hnízdění a úkrytům (snovači, kormoráni čápi, datli případně kolonie racků v rákosinách). Budováním úkrytů a nor v půdním prostředí narušuje kořenový systém rostlin, mění chemický a fyzikální stav půdy (provzdušnění, hnojení exkrementy a rozkladem uhynulých těl, tvorba půdních agregátů). V průběhu evoluce se vytvořil přirozený stav mezi fytocenózou a zoocenózou. Porušení rovnovážného vztahu (často různými antropogenními vlivy), dochází k přestavbě biocenózy kvantitativně i kvalitativně. Kontrolní a otázky úkoly: 1. Jaké typy biocenóz lze rozlišit? 2. Vysvětlete podstatu mezidruhových vztahů. Objasněte pojem mezidruhová konkurence. 3. Vysvětlete na příkladech neutrální vztahy mezi populacemi. 4. Vysvětlete pojem protokooperace a uveďte příklady. 5. Vysvětlete pojem komenzalismus a uveďte příklady. 6. Vysvětlete pojem mutualismus a uveďte příklady. 7. V odborné literatuře vyhledejte pojmy parekie, epekie, entekie. Objasněte a uveďte příklady.
34
14. Biocenóza, ekosystém, biomy (Pojem biocenóza a ekosystém viz také kapitola 2.). Biocenóza je v těsném vztahu k abiotickým faktorům prostředí. Klimatické a půdní podmínky určují druhové její složení. Biocenóza a abiotické prostředí vytváří jednotný a funkční systém – ekosystém, který je charakterizovaný tokem látek, energií a informací. Ekosystém lze považovat za základní funkční jednotku přírody. Častým užívaným synonymen je také pojem geobiocenóza. Z předchozích charakteristik ekosystému vyplývá, že za ekosystém lze považovat celou biosféru (moře, jezero, tůň, rašeliniště, les). Z našeho pohledu není ekosystém definován svou velikostí nebo rozlohou (ekosystémem je i pařez, akvárium apod.). Spíše nás zajímají jednotlivé funkční složky ekosystému (producenti, konzumenti, reducenti), nebo toky látek a energie. 14.1. Funkční složky ekosystému Každý ekosystém se skládá ze čtyř hlavních funkčních složek: biotopu, producentů, konzumentů a dekompozitorů. Biotop – představuje konkrétní stanoviště, místo, kde žije společenstvo organismů, čili biocenóza. Biotop je určen podmínkami podnebí (klimatopem), podmínkami půdního podkladu (edafotopem), i podmínkami, které vytvářejí samotné organismy (biota) v okolním prostředí. Na charakteru biotopu se tedy podílejí abiotické i biotické faktory prostředí. Podle charakteru stanoviště lze rozlišit biotopy vodní (sladkovodní, mořské), terestrické (suchozemské), luční, lesní, polní apod. Producenti (P) – jsou všechny fotosyntetizující, tedy autotrofní organismy (zelené rostliny, řasy, sinice i fototrofní bakterie - obsahují bakteriochlorofyl). Tyto organismy vytvářejí v procesu fotosyntetické asimilace organické látky (biomasu) z látek anorganických. Bohaté organické látky jsou pro konzumenty chemicky vázané energie (cukry, ATP). Konzumenti (K) – jsou heterotrofní organismy (neautotrofní bakterie, houby, nezelené rostliny, živočichové včetně člověka). Konzumenti schopni fotosyntézy a energeticky bohaté látky získávají výhradně konzumací těl rostlin nebo živočichů. Nezelené holoparazitické rostliny a větší živočichy označujeme jako makrokonzumenty a houby a neautorofní bakterie představují mikrokonzumenty (při získávání energie z organických těl se uvolňují v konečné fázi rozkladu minerální látky). Dekompozitoři jsou to právě mikrokonzumenti také rozkladači, reducenti, detritofágové, kteří mineralizují organickou hmotu. Jsou poslední funkční složkou ekosystému, která ukončuje koloběh látek a energie v ekosystému. Minerální látky ve formě roztoků opět využívají producenti, kteří v procesu fotosyntézy budují organická těla z anorganických látek. Terestrické neboli suchozemské ekosystémy představují pestrou mozaiku biocenóz, které jsou typickým a určujícím znakem biomů (podrobně viz str. 50). Biom představuje nejvyšší jednotku používanou pro třídění terestrických ekosystémů. Jednotlivé biomy se liší jeden od druhého právě vzhledem rostlinných formací - fytocenózou. Hovoříme o fyziognomii fytocenózy. Kromě převládající flóry a fauny je biom charakterizovaný půdním substrátem (edatop) a typickým makroklimatem (klimatop). Typickými stabilními biocenózami, přetrvávající staletí jsou společenstva lesů, travnatých porostů, moří, jezer potoků a řek. Jejich stálost a stabilita je udržována homeostatickými mechanismy, které vyrovnávají a regulují vliv rušivých podnětů z vnějšího i vnitřního prostředí ekosystému. Uplatňuje se vliv tzv. zpětné vazby, kdy narůstání a stupňování jednoho vlivu je postupně eliminováno různými protiúčinky. Např. v lese se z různých příčin přemnoží housenky některého fytofágního hmyzu a s určitým krátkým zpožděním lze sledovat pomnožení jejich parazitů či predátorů hmyzu. Homeostatický mechanismus tak sníží původní hustotu hmyzu na únosnou míru.
35
Rozlišujeme biocenózy přirozené neboli primární, které jsou v dnešní době již vzácné, neboť činností člověka jsou silně ovlivněny a narušeny. Na jejich místech již dávno vznikla společenstva druhotná, sekundární, která uměle pomocí dodatkové energie člověk udržuje. Agrocenózy jsou jednoroční společenstva udržovaná opakovanými technickými zásahy. Nejvyšším stupněm ovlivnění člověkem se vyznačují tzv. synantropní společenstva (komunikace, sídliště, sportovní plochy apod.). Charakteristickými rysy společenstev je: a) druhová rozmanitost (diverzita) Je jedním z ukazatelů charakteristiky společenstva. Není však jen prostým seznamem druhů, které se v daném společenstvu vyskytují. Počet zastižených druhů závisí na počtu odebraných vzorků, či na velikosti zkoumané plochy. Běžné druhy se vyskytují již v prvních vzorcích. Čím více vzorků se odebere, tím více vzácnějších druhů se zaznamená. Je-li popis složení společenstva založen pouze na počtu vyskytujících se druhů, je potlačena skutečnost, že některé druhy jsou vzácné, zatímco jiné běžné. Druhovou diverzitu měříme indexy druhové rozmanitosti. Vzorec výpočtu druhové diverzity vystihuje jak počet druhů, tak počet jedinců i rovnoměrnost jejich rozložení mezi jednotlivé druhy. 14.2. Shannon - Wienerův index druhové diverzity ( H´ ):
Ni je počet jedinců kteréhokoliv druhu N je počet všech jedinců Index nabývá hodnoty od 0 po 5,0 u nejdiverzifikovanějších společenstev. Čím vyšší je index druhové diverzity, tím větší počet druhů společenstvo má (tím více je celkový počet jedinců rozložen do více druhů). Hodnota indexu také závisí nejen na druhovém bohatství, ale také na vyrovnanosti (ekvitabilitě), s jakou jsou jedinci rozloženi mezi druhy. Vyrovnanost – ekvitabilita E se vypočítá jako podíl z maximální hodnoty H´ (ShanonWienerův index) a počtem druhů. 14.3. Vzorec pro výpočet vyrovnanosti (E):
Závěr: Druhově bohatší, ale nevyrovnané společenstvo může mít index nižší než společenstvo druhově chudší, ale vyrovnané.
36
b) dominance Druhy ve společenstvech lze také charakterizovat podle jejich významnosti. Například z hlediska funkčního, kdy druh významně ovlivňuje tok energie nebo produkci biomasy. Podstatně tedy ovlivňuje chod společenstva. Dominanci lze měřit jak relativním zastoupením druhů, tak množstvím energie, která společenstvem daného druhu prochází. Stupeň, v jakém je dominance soustředěna na jeden nebo více druhů se vyjadřuje indexem dominance. Tento index vystihuje význam jednotlivého druhu v poměru ke společenstvu jako celku. c) trofická struktura Trofickou strukturou společenstva rozumíme strukturu potravních řetězců, jejich délku a větvení do potravních sítí. 15. Ekosystémy Každý ekosystém je charakterizován koloběhem látek a tokem energie (zároveň se uskutečňuje výměna informací prostřednictvím genů). Při sledování pohybu látek a energie mezi producenty, konzumenty a dekompozitory hovoříme o potravních řetězcích. Jednotlivé články řetězce představují organismy, které získávají potravu ve stejném potravním sledu – tvoří stejnou trofickou úroveň. Rozlišujeme tři základní potravní řetězce: Pastevně – kořistnický řetězec začíná producenty biomasy (zelené fotosyntetické organismy, rostliny). Jimi se živí primární konzumenti-K1 (fytofágní konzumenti, býložravci). Dalším článkem řetězce jsou sekundární kozumenti-K2 (všežravci a masožravci), a terciální kozumenti-K3 (zoofágové - predátoři). Např. v lučních ekosystémech P – K1 – K2 – K3 jetel luční (P) – hraboš polní (K1) – lasice kolčava (K2) – výr velký (K3), nebo v hydrických ekosystémech sinice a řasy (fytoplankton P) – perloočka (zooplankton – K1) – plotice obecná (K2) – štika obecná (K3) – člověk (K4). Počet trofických úrovní v tropických pralesích může dosahovat i více jak pět článků. V našich zeměpisných šířkách je omezen na maximálně pět. Velikost těla uvedených živočichů v jednotlivých trofických úrovní se zvětšuje, ale snižuje se jejich populační hustota. Dekompoziční řetězec (rozkladný, detritový) Začíná nekrofágy (požírači mrtvých těl) a saprofágy (živící se již rozkládající organickou hmotou, viz slovníček odborných pojmů v prvním dílu skript). Zastoupeni jsou širokou škálou druhů hmyzu, korýšů apod. Drtí a rozmělňují organickou hmotu, zvětšují tak její povrch a urychlují rozkladné procesy. Konečnou mineralizaci (rozklad organických látek až na jednotlivé prvky) vykonávají především houby a bakterie. V těchto dekompozičních procesech protéká ekosystémem 80 – 90% energie. Velikost těla dekompozitorů se zmenšuje, ale jejich populační hustota výrazně stoupá. Prazitický řetězec je omezen na maximálně tři články. Zdrojem energie parazita je hostitel, který se živí buď uvnitř těla hostitele (endoparazit) nebo na jeho povrchu (ektoparazit). Hyperparazit je parazit parazita. Parazit je vždy menší než hostitel. Velikost těla parazitů se zmenšuje, naopak stoupá jejich početnost.
37
15.1. Ekosystém rybník (text a obrázky volně zpracované podle Kvasničkové) Rybníky jsou běžné stojaté vody vytvořené člověkem. Krátce po vybudování nádrže se druhotně vytváří přirozené ekologické vztahy organismů k abiotickému prostředí a vytvářejí lentický ekosystém. Abiotické podmínky těchto stojatých vod se liší podle vegetačního pásu a stupně, podle hloubky vody, rozsahu vodní plochy, geologického podkladu, stupně možné eutrofizace, většinou způsobené antropogenní činností v okolí nádrže. Podle postavení organismů v potravních řetězcích můžeme rozdělit na organismy: autotrofní - řasy, sinice, zelené rostliny, heterotrofní – konzumenti jednodlivých trofických úrovní (1. řádu – býložravci, 2. řádu – všežravci, 3. řádu – masožravci, predátoři) detritofágové – rozkladači organické hmoty Podle způsobu života dělíme organismy rybníka na bentální (žijící na dně nádrže), vzplývající a pohyblivé v závislosti na pohybu hladiny – plankton, nebo s vlastními pohyblivými orgány – nekton, případně organismy na hladině využívající povrchové napětí vody – neuston. Lentický ekosystém lze také popisovat podle společenstev rozvinutých na hladině a při pobřeží. Společenstvo vodní hladiny je tvořeno fytoplanktonem (sinice, řasy) a zooplanktonem (drobní prvoci, korýši a hmyz). Na hladině je volně unášena vyšší rostlina okřehek. Pásmo ponořené vegetace jsou rostliny, které koření pod vodou a při březích. Jejich listy vzplývají na hladině (rdest, leknín, lakušník, stulík). Pásmo vynořené vegetace tvoří husté rákosiny (rákos, orobinec, puškvorec, kosatec). Pobřežní pásmo je typické vzdutou hladinou podzemní vody a bývá periodicky zaplavované.
38
Tvoří ho společenstva ostřic, vrb a olšin. Břehy rybníků lidé osazují duby, topoly a olšemi. Potravní vztahy v rybníku: Zelená barva označuje autotrofy. Jsou to pobřežní rostliny (rákosiny), nebo rostliny zčásti nebo úplně ponořené, dále plovoucí okřehek a rostlinná část planktonu-fytoplankton). Zelené šipky znázorňují vztahy mezi producenty a kozumenty 1. řádu – počátek pastevně kořistnických potravních řetězců. Červené šipky znázorňují vztahy mezi konzumenty. Žluté šipky- postihují počátky rozkladných řetězců různého charakteru a principu. Černé šipky znázorňují proces mineralizace činností vodních bakterií Živočichové pastevně kořistnických řetězců ekosystému rybník: - organismy zooplanktonu (buchanky, perloočky) - bentos (nítěnky) - vodní býložravý hmyz (vodomil) - vodní dravý hmyz (larvy vážek) - býložraví měkkýši (okružák) - pulci, dospělé žáby, drobné kaprovité ryby - dravé ryby (štika) - všežravé ryby (kapr, lín) - všežraví ptáci (kachny) - masožraví ptáci (volavka, roháč, racek) - dravci (pochop, orel říční) Mikroorganismy dna tvoří rozkladný, detrický potravní řetězec (vodní plísně a bakterie). 15.2. Ekosystém luk, pastvin a polí Louky, pastviny a pole patří mezi bezlesé ekosystémy charakterizované méně přístupnou vodou v závislosti na srážkách. Pole (ekosystém ager) je charakterizován nutnou dotací dodatkové energie. Tu zabezpečuje člověk – zemědělec. Protěžuje většinou jednoleté hospodářské plodiny ve formě monokultury. V boji proti konkurenci plevelných rostlin používá pesticidy. Louky mohou být přirozené, které vznikaly v údolí řek, v údolních nivách, nebo jako polokulturní a kulturní vzniklé vymýcením lužních lesů, případně horské po vymýcení lesů a pravidelným kosením. Louky slouží přednostně k výrobě píce. Pastviny slouží přednostně k pasení hospodářských zvířat. Rostou zde společenstva rostlin, která jsou adaptovaná a na okus a sešlap. Živočichové žijící na loukách, pastvinách a v polích byli většinou původní obyvatelé stepí a jsou k nelesním ekosystémům přizpůsobeni morfologicky i fyziologicky. Zajímavé jsou různé mimikry podle typu ekosystému.
39
Potravní vztahy v lučním ekosystému: Zelená barva byliny, především travní porosty, tvořící nadzemní patro. Modrá barva vztahy mezi producenty a konzumenty 1. řádu (býložravci) – počátek pastevně kořistnického potravního řetězce. Hnědá barva dekompoziční potravní řetězec. Červená barva další propojení potravních řetězců a vztahy ke konzumentům vyšších řádů. Oranžová barva potravní řetězec parazitický. Černé šipky mineralizační procesy. Organismy pastevně kořistnického potravního řetězce: - byliny (traviny) - býložravý hmyz (saranče) - hmyzožravý hmyz (střevlíci), pavouci - motýli, mouchy (květní nektar) - housenky motýlů, mandelinky (listy) - rozkladači (žížaly, hrobařík a larvy much) - půdní členovci (chvostoskoci, roztoči) - zajíc - křeček - krtek - ropuchy, ještěrky - hadi - hrabaví hmyzožraví ptáci (koroptev, křepelka) - hmyzožraví pěvci (konipas luční, k. horský) - dravci (poštolka, káně) - šelmy (lasice)
40
15.3. Ekosystém lesa Ve středoevropských klimatických podmínkách rostou lesy listnaté, smíšené a jehličnaté. Rozhodujícími abiotickými faktory pro existenci určitého typu lesa je množství a časové rozložení slunečního záření, teplota, vodní srážky a vlhkost. K dominantním stromům se přidružuje další množství typických lesních bylin a druhů živočichů. Z hlediska ekologie krajiny je les významným stabilizačním ekosystémem. Producenti ekosystému lesa: stromy, keře, polokeře a bylinný podrost. Poutají sluneční energii a v procesu fotosyntézy vytvářejí biomasu. Pouhý jeden hektar listnatého lesa mírného pásu vyprodukuje za rok 275 tun sušiny (240 tun dřevní hmoty, 30 tun větévky, 4 tuny listů, a jedna tuna připadá na byliny). Konzumenti ekosystému lesa: 1. řád – býložraví savci (jeleni, srnci, kteří jsou schopni štěpit celulózu pomocí symbiotických mikroorganismů v trávicím traktu), ptáci (tetřev, tetřívek, křivka obecná - silný zobák, svalnatý a žláznatý žaludek a přítomnost symbiotických mikroorganismů, býložravý hmyz (silná kusadla, bodavé a sací ústní ústrojí a přítomnost symbiotických mikroorganismů umožňující rozklad celulózy). 2. řád – všežravci (především všežraví ptáci, na podzim převážně plodožraví, ze savců je typickým všežravcem prase divoké) 3. řád – hmyzožravci, masožravci a predátoři (rejsek, krtek, kočka divoká, rys, jestřáb, sovy). Producenti a konzumenti tvoří pastevně kořistnický potravní řetězec. Destruenti ekosystému lesa: Rozkládají mrtvá těla organismů a jejich odpadní látky. V první fázi rozkladu je celistvá mrtvá hmota drcena, destruována na menší částice. Ty jsou konzumovány skupinou rozkladačů (pavoukovci, hmyz, žížaly) a jejich trus je organickou součástí humusu. Žížaly přijímají zbytky rostlin, bakterie, prvoky, houby. Významné je, že vápennou žlázou ve voleti neutralizují kyselé složky přijímané potravy a podílejí se na příznivých vlastnostech vznikajícího humusu. V dalších fázích rozkladného řetězce je organická hmota rozložena prvoky, bakteriemi, plísněmi a houbami na jednoduché organické látky a v konečné fázi rozkladu až na látky minerální. Samotní rozkladači jsou samozřejmě také potravou mnohých konzumentů. Od rozkladačů začínají potravní řetězce rozkladné. Parazité: každý druh má své parazity. Ti vytvářejí samostatný potravní parazitický řetězec. Rozlišujeme parazity vnitřní a vnější (choroše na rostlinách, vnější a vnitřní parazité (plísně, klíšťata, tasemnice apod.).
41
Potravní vztahy v ekosystému lesa Pastevně kořistnické potravní řetězce: zeleně – nadzemní lesní patra modře – potravní vztahy mezi producenty a konzumenty 1. Řádu červeně – potravní vztahy mezi konzumenty oranžově – parazité Rozkladné řetězce hnědě – kořenová patra v lesní půdě žlutě – odpady a zbytky organismů a jejich konzumace rozkladači černé šipky – proces mineralizace činností půdních mikroorganismů Bezobratlí ekosystému lesa: dřevokazný hmyz (lýkožrout smrkový), býložravý hmyz (chroust, píďalky), hmyzožravý hmyz (střevlíci, pavouci), býložravý hmyz (mandelinky, osenice), rozkladači (hrobaříci, mouchy bzučivky, žížaly, chvostoskoci, roztoči), živočišní parazité (klíšťata, blechy, všenky, střečci). Ptáci ekosystému lesa: býložraví (křivka obecná, tetřev), dravci (jestřáb, káně), sovy, šplhavci (datli, strakapoudi), hmyzožraví (sýkory), všežraví (drozd, sojka). Savci ekosystému lesa: hlodavci (myšice lesní), šelmy (rys ostrovid, kočka divoká), stromový hlodavec (veverka obecná), všežravec (prase divoké), hmyzožravci (rejsek obecný), býložravci-přežvýkavci (srnec obecný), zemní savci (krtek obecný). Dále choroše, houby, plísně, bakterie žijící v symbióze, půdní bakterie. Organická hmota v různém stupni rozkladu je detrit. Po smíchání s anorganickou složkou půdy hovoříme o humusu.
42
15.4. Společenstvo tekoucích vod a pobřeží Rozhodujícími abiotickými podmínkami pro vodní společenstva jsou teplota vody, obsah živin, minerálních látek a rozpuštěného kyslíku ve vodě, množství světla v různých hloubkách vody, složení dna vodního toku nebo nádrže a pohyb vody. Z obrázku je patrná typická pásmovitost rostlinstva v řece a podél vodního toku, a pásmovitost živočišných společenstev ve vodním toku.
43
15.5. Vertikální struktura společenstev (stratifikace) a horizontální struktura společenstev Sledujeme-li, např. v ekosystému lesa, uspořádání společenstev ve vertikálním směru můžeme rozlišit tzv. jednotlivá patra. V půdě popisujeme patro kořenové a podle hloubky ještě upřesňujeme na spodní patro kořenové (do hloubky větší jak 100 cm), střední patro kořenové (20 – 100 cm hloubky) a svrchní patro kořenové (do 20 cm pod povrch). V nadzemní části společenstva lze rozlišit patro: mechové a lišejníkové patro (rostliny pokrývající půdu – E0) bylinné patro (rostliny do výšky 1m – E1) keřové patro (rostliny vyšší jak 1m a nižší než 3 m – E2) stromové patro (rostliny vyšší jak 3m – E3)
Mladá rostlinná společenstva mají jednoduchou patrovitost. Klimaxová společenstva vytvořila několik pater a podpater. Vytváření patrovitosti je výsledek kompetičních vztahů. V nižších patrech přežívají stínomilné druhy. Celková vertikální složitost společenstva závisí na jeho typu a abiotických faktorech prostředí. 15.6. Horizontální struktura společenstev Jedná se o rozložení rostlinných společenstev ve vodorovném směru, ve směru půdního povrchu. Horizontální strukturou lze vyjádřit druhou bohatost, plošnou a prostorovou velikost populací (tvar obsazených ploch a jejich pokrytí). 16. Sukcese Jedním z podstatných znaků biocenóz je zákonitý proces postupného nahrazování rostlinných a živočišných druhů v jejich společenstvech. Sukcese je změna jedné biocenózy ve druhou vlivem makroklimatu, půdy, vody, biotických faktorů, zejména rostlinstva. Jedná se o proces jednosměrný, v tzv. sukcesních řadách, od poměrně jednoduchých společenstev (iniciální stadium) po stále složitější sukcesní stadia, která trvají různě dlouhou dobu. Abiotické i
44
biotické podmínky stanovišť se v čase proměňují. V konečné fázi vývoje biocenóz se společenstva vyvinou do vyrovnaného vztahu k abiotickým faktorům prostředí a dlouhodobě se jejich složení nemění. Tato vyrovnanost se označuje jako klimaxové stadium – klimax. Výskyt jednotlivých druhů je limitován dostupností lokality, kdy je sledovaný druh nějakým způsobem omezován v šíření, nebo nejsou na lokalitě vhodné podmínky pro vyklíčení semen, případně jsou na lokalitě predátoři nebo silní konkurenti. Probíhající sukcesní změny lze rozlišit jako: a) cyklické změny, které jsou způsobeny opakujícími se změnami prostředí v souvislosti s životními cykly rostlin (fáze růstu, stárnutí, odumírání jaké pozorujeme u lesních ekosystémů, rašelinišť nebo olšin, které postupně mizí pod vodou a jsou nahrazovány rákosinami a po zazemnění mohou olše znovu nastoupit). b) ekologické fluktuace, kdy nedochází k zásadní proměně společenstva. Probíhá fluktuace kolem rovnovážného stavu. Základní a dominantní životní formy zůstávají. Kolísání je charakteristické u koodominantních zástupců ve společenstvech. c) ekologická sukcese, která sleduje výměnu druhů, přesněji záměnu jednoho společenstva za druhé v čase. Celý proces od iniciálních společenstev a jejich směn do konečného klimaxového stadia trvá stovky let. Těchto sukcesních změn je více typů v závislosti na účasti autotrofních či heterotrofních organismů. Jedním z těchto typů je sukcese autogenní, která probíhá na obnažených místech reliéfu. Takto lze rozlišit tzv. primární sukcesi (místa, kde život nikdy nebyl - výsypky a odvaly po těžbě surovin, chladnoucí lávové proudy, nově vzniklé ostrovy v mořích, obnažené plochy po odtávajících ledovcích apod.). Jestliže z nějakých důvodů, např. po požáru lesa, byla zlikvidovaná vegetace, nebo byla vegetace jinak zničena a odstraněna zůstává v půdě dostatek životaschopných semen a spór pro vyklíčení nového života. Následný tvořící se sled druhů představuje tzv. sekundární sukcesi. Kolonizace nově otevřeného prostoru probíhá jak u rostlin, tak u živočichů v závislosti na jejich genetické výbavě. Druhy uplatňují různé strategie, které jim umožňují přežívání a zaujímají tak svou pozici v sukcesní řadě. U rostlin sledujeme nástup v sukcesních řadách od jednoletých bylin k vytrvalým, dále přes polokeře a keře k raně sukcesním a pozdně sukcesním druhům stromů. Klimax Každá sukcesní série začíná iniciálním stadiem a končí stadiem, kdy je společenstvo v rovnováze a abiotickým prostředím – klimaxem. Tato rovnováha je určena většinou makroklimatickými podmínkami, proto tento typ označujeme jako klimatický klimax. V případech, kdy vliv půdních podmínek převáží nad vlivem klimatu, hovoříme o edafickém klimaxu. Velmi často se to projevuje v oblastech, kde převládá písčitá půda a její specifické podmínky pro růst rostlin, nebo v místech častých záplav, v nivách řek, kde jsou příkladem společenstva lužních lesů. Ve zvláštních případech nemusí společenstva končit klimaxem, neboť další průběh sukcese přerušuje nějaká disturbance např. požár, pak hovoříme o požárovém klimaxu (viz první díl skript). Dlouhodobý vývoj společenstev v řádech tisíců a více let označujeme jako tzv. sekulární vývoj (např. období holocénu, kdy v posledních více jak 12 000 let došlo k zásadním klimatickým a půdním změnám ovlivňující především rostlinná společenstva střední Evropy).
45
Grafy představují sekundární sukcesi na úhorech a primární sukcesi na výsypkách po povrchové těžbě surovin. Barevně jsou odlišeny jednotlivé formy rostlin – byliny jednoleté, dvouleté, vytrvalé (především dvouděložné), trávy, keře a stromy. 17. Přírodní ekosystémy v ČR
46
Na mapkách jsou barevně odlišené ekosystémy uspořádané podle: a) výškových stupňů – doubravy, bučiny, smrčiny b) podle množství, charakteru a dostupnosti vody v prostředí – písky, rybníky, lužní lesy, slaniska, slatiniště a rašeliniště Původními společenstvy v České kotlině jsou lesy. Ve výškovém stupni doubrav jsou v naší přírodě i nelesní ekosystémy. Zjednodušeně lze lesní ekosystémy charakterizovat: Lužní lesy – na výživných půdách v nivách řek dominují dub letní, jilmy, jasan, lípa. Doubravy – na středně výživných a sušších půdách v pahorkatině dominují dub zimní, habr, lípa, borovice. Bučiny – na vlhčích a úživnějších půdách v podhůří a horách dominují buk, jedle, javor klen. Smrčiny – chladné, málo úživné a podmáčené půdy vysoko v horách. Zde jsou převládající smrky, z listnáčů se sporadicky vyskytuje jeřáb.
47
18. Velkoplošná chráněná území a biosférické rezervace Chráněná území jsou důležitá pro ochranu celých ekosystémů. Jejich význam spočívá v zachování nezastupitelných částí naší přírody a pro možnost ekologických studií. Podle zákona č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny rozlišujeme ZCHÚ (zvláště chráněná území) na velkoplošná a maloplošná. V rámci velkoplošných území jsou ještě území s přísnějším stupněm ochrany. Velkoplošná chráněná území jsou národní parky a chráněné krajinné oblasti. Několik velkoplošných chráněných území je zároveň součástí světové sítě chráněných území biosférických rezervací Unesco. Jsou to: Třeboňsko, Křivoklátsko, Pálava, Krkonošský národní park a Národní park Šumava. Národní parky (modře) a chráněné krajinné oblasti (zeleně)
1. Krkonošský národní park 2. CHKO Jizerské hory 3. CHKO Lužické hory 4. CHKO Broumovsko 5. CHKO Orlické hory 6. CHKO Jeseníky 7. CHKO Labské pískovce 8. CHKO České středohoří 9. CHKO Slavkovský les 10. CHKO Český ráj 11. CHKO Kokořínsko 12. CHKO Český kras 13. CHKO Křivoklátsko
14. CHKO a NP Šumava 15. CHKO Blanský les 16. CHKO Blaník 17. CHKO Třeboňsko 18. CHKO Žďárské lesy 19. CHKO Železné hory 20. CHKO Moravský kras 21. CHKO Litovelské Pomoraví 22. CHKO Poodří 23. NP Podyjí 24. CHKO Pálava 25. CHKO Beskydy 26. CHKO Bílé Karpaty
48
Biosférické rezervace ČR
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Definujte ekosystém 2. Charakterizujte čtyři základní složky ekosystému – biotop, producenty, konzumenty a destruktory. 3. Objasněte pojem fyziognomie fytocenózy a uveďte příklady převládající flóry a fauny. 4. Vysvětlete homeostatické mechanismy ekosystému a uveďte příklady zpětné vazby. 5. Objasněte využití Shannon-Wienerova indexu druhové diverzity. 6. Nakreslete a popište ekologickou pyramidu. Jaké typy ekologické pyramidy lze popisovat? 7. Jak lze vysvětlit omezený počet článků v potravních řetězcích? 8. Na příkladu ekosystému rybníka popište jeho čtyři funkční složky. 9. Podle obrázků popište ekosystémy luk, pastvin a polí. Vyhledejte odlišnosti těchto podobných ekosystémů a konkretizujte jejich jednotlivé funkční složky. 10. Popište společenstva tekoucích vod a pobřeží. 11. Podle obrázku lesního patra popište a charakterizujte vertikální uspořádání společenstva. Pro každé patro jsou typické nejen druhy rostlin, ale i živočichů. Popište pohyb uvedených ptáků v lesním patře (kos černý, střízlík obecný, sýkora koňadra, šoupálek dlouhoprstý a brhlík obecný). 12. Objasněte pojmy sukcese a klimax. Vysvětlete primární a sekundární sukcesi a uveďte příklady. 13. Podle obrázku popište a objasněte pojem primární a sekundární sukcese. 14. Jaké přírodní ekosystémy se vyskytují na území ČR? 15. Podle obrázku uveďte a pokuste se charakterizovat geologii a biotu našich ZCHÚ. Připravte prezentaci našich ZCHÚ.
49
19. Biomy Z předchozího textu je patrné, že biomy představují množinu pevninských ekosystémů a biocenóz, vyznačující se jednotnou fyziognomií podle dominantních druhů a určitým stupněm stability a rovnováhy s klimatickými podmínkami dané oblasti. Vegetace určitého biomu je ve stadiu tzv. klimatického klimaxu. Např. klimaxovou vegetací travinného biomu jsou trávy, klimaxovou životní formou opadavého listnatého lesa jsou opadavé listnaté stromy. Biomy charakteristické pro určité geografické zóny nazýváme zonální biomy. Ve střední Evropě jsou zonálním biomem opadavé lesy, v jižní Evropě tvrdolisté lesy a na severu Evropy tajga s lesy jehličnatými. V některých oblastech je charakter vegetace ovlivněn půdním substrátem a chemickými vlastnostmi půdy, zvláštností reliéfu, případně zvodněním. Pak hovoříme o azonálních biomech. Jsou to např. mokřady nebo ekosystémy skalních biotopů. Biomy výrazně ovlivněné nadmořskou výškou označujeme jako orobiomy, umělé ekosystémy vznikající intenzívní zemědělskou činností člověka označujeme jako agroekosystémy.
50
19.1. Tundra Je rozšířena na severní polokouli v palearktické a nearktické oblasti. Je charakterizována nízkými teplotami, krátkou vegetační dobou. Rozprostírá se severně od pásma lesa. Nižší vrstvy půdy jsou trvale zmrzlé (permafrost). Dominantní vegetaci tvoří lišejníky, mechy, traviny a některé byliny tvořící luční tundru. Řídce se vyskytují křovité vrby a břízy. Z bezobratlých dominují komáři a muchničky, vyskytují se i pavouci. Z obratlovců zde žijí sobi, vlci lišky a v období krátkého léta rackové, husy a kachny.
severská tundra 19.2. Tajga Její rozšíření je v mírně chladném-boreálním klimatu. Zde převládají stálezelené jehličnany, které tvoří tzv. boreální jehličnaté lesy. Významnými, často převládajícími biotopy jsou rašeliniště. V tajze žijí losi, jeleni, zajíci, vlci, myši veverky, medvědi, rosomáci, jeřábci, tetřevi, tetřívci. Někteří přečkávají nepříznivé a dlouhé zimní období hibernací, jiní migrují na jih. Občas je pozorováno přemnožení a následné namnožení patřičného predátora. V kulturních tajgách (monokultury smrků a borovic cíleně pěstovaných pro hospodářské využití) se objevují kalamity škůdců dřevin.
boreální lesy
tajga
19.3. Opadavý les mírného pásma Pro tento biom je charakteristické rovnoměrné rozložení vodních srážek (750 – 1500mm) a vyššími teplotami. Dobře je rozvinuto bylinné a keřové pásmo. Převládají listnaté opadavé stromy. Velký rozdíl je v celkovém vzhledu biocenóz v zimním a letním období. Žijí zde a výrazně se již uplatňují obojživelníci a plazi. Bohatá je ornitofauna. Původně zde žili i druhy velkých savců (zubr, medvěd, los i rys a divoká kočka).
51
Výskyt těchto druhů byl silně ovlivněn člověkem. Lesy tohoto mírného pásma původně pokrývaly celou Evropu.
bučina
smíšený les
19.4. Tvrdolisté, stálezelené lesy Zde se může uvést více názvů pro soubory těchto lesů, protože rostou v klimaticky odlišných oblastech. Např. středomořská macchie, americký a australský chaparral, floridský a středoamerický hammock, stálezelené lesy Japonska. Rozdíl mezi zimou a létem je méně znatelný. Teplota je vyšší než v biomu opadavého lesa, poměrně vydatné srážky jsou v zimním období, zatímco léto bývá dost suché. V chaparrových porostech se výrazně uplatňuje oheň, který podporuje rozvoj křovin na úkor lesních porostů. Dominující obratlovci jsou ptáci. Mezi savci převládají druhy střední velikosti (veverka, plch, hlodavci, králíci a někteří vačnatci). Poměrně hojní jsou plazi.
porosty stálezeleného lesa 19.5. Savany a stepi Savany charakterizuje bezlesá krajina. Největší plochy jsou v Africe, kde tvoří travnaté plochy, tropický savanový biom, s roztroušenými a akáciemi a baobaby. Dalšími příklady tohoto biomu jsou jihorusko-mongolské stepi, maďarská pusta, severoamerické prérie, jihoafrický veld, jihoamerické pampy atd. Nízký úhrn ročních srážek (250 – 750 mm) 52
neumožňuje rozvoj lesních porostů. Pro stepi je typické velké množství humusu, které se tvoří pod travnatými plochami. Produkce organické hmoty je vysoká. Zde se nejvíce uplatňuje ohňový klimax. Požár nepředstavuje konec ekosystému, naopak podílí se na obnově přirozené sukcese. Počtem druhů rostlin a živočichů je společenstvo stepí však chudší než okolní lesy. Dominantní druhy zastupují norující hlodavci (křečci, hraboši, pískomilné) a veverkovití (sysli, svišti). Mnohé tyto druhy přečkávají nepříznivé období zimy hibernací, a období vysokých teplot a sucha estivací. Charakteristická jsou početná stáda velkých kopytníků, především v Africe. Na savaně se pasou zebry, pakoňové, gazely, antilopy, žirafy, sloni. Kolem vod a ve vodách jsou hroši a krokodýli. Na vrcholu potravních řetězců jsou velké šelmy – lvi, gepardi, hyeny a psovité šelmy. V průběhu neolitické revoluce (asi před 5000 tis. lety) byly mnohé stepi přeměňovány člověkem na agroekosystémy a pro svou vysokou úrodnost se podílely na začátek zemědělství.
savana
step
19.6. Pouště a polopouště Jsou charakteristické pro oblasti s velmi nízkými dešťovými srážkami (méně než 250 mm ročně). Nedostatek srážek je způsoben: a) subtropickými tlakovými výšemi (Sahara, pouště Austrálie) b) zeměpisnou polohou ve srážkovém stínu (západní severoamerické pouště) c) vysokou polohou (poušť Gobi, tibetské a bolivijské pouště) Ve střední části Sahary a v pouštích na severu Chile prší jen zcela výjimečně. Pouště mají nejnižší produkci organické hmoty ze všech biomů. Tomuto abiotickému prostředí se rostliny přizpůsobily tak, že jsou schopny případnou vláhu akumulovat a tvořit si tak zásoby (rostliny sukulentní, kaktusy), růstem jen v období dostatku vláhy (jednoletky, fanerofyty), tvorbou velmi krátkého kmínku, který nese jen drobné silné a často opadávající lístky. Lze rozlišit dva typy pouští: horké a studené. Kontinentální pouště jsou studené, kdy v zimě převládají kruté mrazy s hlubokými poklesy teplot. Horké pouště, s vysokými denními a nízkými nočními teplotami zaujímají až pětinu souše (Sahara, západ Austrálie.) Vyskytují se zde mech, řasy, lišejníky, mezi živočichy nalézáme typy s neprostupným tělním pokryvem. Zajímavá je adaptace obratlovců na šetření vodou, kdy produkty metabolismu vylučují v silně koncentrovaných stavech koncentrovaná až krystalická kyselina močová ptáků a plazů. Savci vylučují močovinu, kterou ztrácejí poměrně dost vody. Ze savců jsou nejpočetnější hlodavci (tarbík, pískomilové).
53
Vysokou teplotu a nízkou relativní vlhkost vnějšího prostředí ve dne přežívají v norách, kde je nižší teplota a vyšší vlhkost. V noci jsou přibližně stejné teplotní a vlhkostní podmínky jako v jejich norách přes den.
poušť s oázou 19.7. Tropické deštné pralesy Vyskytují se v rovníkové oblasti. Roční srážky přesahují 2000 – 2300 mm ročně, na svazích hor až 10 000 mm. Průměrná celoroční teplota je rovněž vysoká. Pohybuje se mezi 25 – 27°C. Diverzita životních forem dosahuje v těchto biomech vrcholu. Deštné pralesy se vyskytují ve třech hlavních oblastech: 1. V povodí řek Amazonky a Orinoka, v Jižní Americe a Středoamerické šíji 2. V povodí řek Kongo, Niger a Zambezi a na Madagaskaru 3. V oblasti indomalajské, na Borneu a Nové Guineji. Význačná je pórovitost vegetace. Vedle bylinného a keřovitého patra jsou vytvořena ještě další tři patra stromová. Spodní stromové patro je velmi husté, proto je při zemi stálý stín (z celkového množství ozáření korunového patra dopadá na zem jen 0,1 – 1 % světla). Nad spodním patrem je patro korunové, které tvoří souvislý vždyzelený pokryv ve výšce 25 – 30 m. Nad úrovní korunového patra vyčnívají řídce rozmístěné vrcholky nejvyšších stromů pralesa. V horních patrech vegetace žije více živočichů než při zemi, jak bezobratlých, tak i obratlovců. K životu na stromech je řada živočichů dokonale přizpůsobena a vyplňují úzké ekologické niky. Vyskytují se i stromoví obojživelníci (žáby). Nejhojněji je zastoupena třída ptáků. Charakteristické jsou epifytní rostliny. V horských oblastech tropů se rozprostírá obměna nížinného deštného pralesa, tzv. horský deštný prales. V současnosti nezabírají tropické deštné pralesy všechny své původní oblasti výskytu. Na mnoha místech probíhá intenzivní těžba cenných dřevin. Rovněž se zakládají různé menší či větší plantáže. Na vykácených a zemědělsky využívaných plochách po původních pralesích dochází k rychlému vyčerpání živin. Posléze tyto plochy zarůstají méně hodnotnou vegetací, druhotným lesem, značně nepodobnému deštnému pralesu s nízkou diverzitou organismů. Obnova původního lesa je ztížená pro kompaktnost druhotné vegetace a značnému vyčerpání půdních živin.
54
horský deštný prales
nížinný deštný prales
19.8. Mangrové porosty Jedná se o pruhy zvláštní vegetace (mangrove), která je nevysokého vzrůstu, vždyzelená, bez jakéhokoliv podrostu a roste v pobřežních oblastech tropických moří nebo při ústí řek do moří. Centrum jejich rozšíření leží v tropech, ale vyskytují se za obratníky. V období přílivu jsou stromy zaplavovány až po vrcholky korun. K nedostatku vzduchu se adaptovaly tvorbou vysokých, chůdovitých, dýchacích kořenů. Ty zabezpečují dostatečný přívod vzdušného kyslíku a jsou výhodné v upevnění stromu k nestabilnímu dnu.
mangrove
55
20. Vegetační pásmovitost
Rozšíření biomů v závislosti na teplotě a srážkách Osa x – rozmezí průměrné roční teploty v °C. Osa y – průměrné roční srážky v mm. (1mm srážek představuje 1 litr vody na 1m2 ). Z obrázku je patrné, že určujícími podmínkami pro většinu přirozených ekosystémů jsou teplota prostředí a časové rozložení dostupné vláhy. Stálý dostatek a stálá příznivá teplota je podmínkou pro výskyt vždyzeleného deštného tropického lesa a v mírném pásmu (pásmo temperátní) pro výskyt temperátního deštného lesa. Občasný nedostatek vláhy podmiňuje rozvoj tropických a subtropických poloopadavých, sezónních lesů. Kombinace vysoké teploty a malého množství vláhy vytvářejí podmínky pro existenci řídkých tropických lesů, tropické buše (křoviska) a savany. Nižší teplota a sezónní přísun malého množství ročních srážek je typické abiotické prostředí pro biomy různých stepí. Naprostý nedostatek vláhy a střídání teplot jsou typické podmínky pro rozvoj pouští a polopouští. Střídání teplot a typický nedostatek vláhy při mrazech v zimním období jsou podmínky pro opadavý temperátní les (lesy mírného pásma). Nízké teploty a sezónní nedostatek vláhy v zimním období vytvářejí podmínky pro existenci tajgy. Velmi nízké teploty prostředí a nedostatek dostupné vláhy po většinu roku jsou podmínky v tundře.
56
21. Vegetační stupňovitost Rozšíření biomů podle zeměpisné šířky a dostupnosti vody vytváří vegetační pásy (různé biomy). Ve vertikálním směru, tedy v závislosti na měnících se abiotických podmínkách různých nadmořských výšek, se tvoří tzv. vegetační výškové stupně - různé biomy výškových stupňů. S růstem nadmořské výšky se mění hned několik abiotických faktorů prostředí. Na každých sto metrů klesá teplota o 0,6 °C (teplotní výškový gradient). Klesá hustota vzduchu a stoupá intenzita slunečního záření. Zvyšuje množství srážek, vzdušná vlhkost a intenzita proudění vzduchu. Obecně lze uvést, že změny abiotických podmínek v měnící se nadmořské výšce umožňuje vzniku obdobných biomů, jako jsou biomy v závislosti na měnících se vegetačních pásmech. Zjednodušeně lze tedy konstatovat, že se stoupající nadmořskou výškou vznikají biomy výškových stupňů, které jsou obdobou biomů vznikajících v postupně méně příznivých podmínkách ve vegetačních pásech.
Vegetační stupně v závislosti na nadmořské výšce Příkladem mohou být vysoká pohoří a hory v tropických oblastech (Kilimandžáro v Africe), kde vyšší polohy odpovídají pásu listnatých lesů, výše pásu jehličnatých lesů, ještě výše pak tundry a na vrcholcích nejvyšších hor je věčný led a sníh.
57
22. Výškové stupně na území ČR 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
Nížinný (planární) stupeň Pahorkatinný (kolinní) stupeň Podhorský (submontánní) stupeň Horský (montánní) stupeň Vyšší horský (supramontánní) stupeň Nižší vysokohorský (subalpínský) stupeň Vysokohorský (alpínský) stupeň Nižší sněžný (subnivální) a sněžný (nivální) stupeň se na našem území nevyskytují. Vyznačují se mechovými a lišejníkovými společenstvy a v ještě vyšších polohách přetrvává sněhová pokrývka i v letním období.
Nížinný (planární) stupeň Rozkládá ve výšce kolem 200 m n.m. Průměrná roční teplota je 7 až 10 °C. Jedná se o nejteplejší a nejsušší oblasti ČR. Dnes prakticky jen na území jižní Moravy. Ve středních a severozápadních Čechách jsou relativně podobné podmínky. Žije zde teplomilná flóra a fauna. Typickými ekosystémy jsou teplomilné doubravy a biotopy křovinných poměrně hustých porostů dubu, trnky, skalníku, dřínu apod. V místech pravidelně zaplavovaných nebo se vzdutou hladinou podzemních (údolí řek) se v historických dobách vyskytovaly rozsáhlé lužní lesy. Dnes jsou vzácné a řídké. Zde rostou topoly, vrby, dub letní, lípa srdčitá, olše lepkavá, javory, jilm, jasan. Keřové patro je tvořeno bezem černým, střemchou, třešní ptačí atd. Pro bylinné patro vytváří fenologický aspekt
58
jarního lesa (porost světlomilných bylin, které kvetou ještě před vyrašením listů stromů). Jsou to sněženka podsněžník, bledule jarní, křivatec žlutý, ptačinec velkokvětý, plicník lékařský, violka lesní, dymnivka dutá, orsej jarní. V dalším průběhu vegetačního období žijí byliny ve stínu dřevin a nastupují rostliny stínomilné, jako je děhel lesní, kosatec žlutý, pomněnka bahenní, pryskyřník prudký, kopřiva dvoudomá, vrbina penízková, krtičník hlíznatý apod. V severočeském kraji jsou významná společenstva stepí (v Českém středohoří jižně od Mostu), která jsou intenzivně zemědělsky využívána. V nížinném stupni se rovněž vyskytovala nebo vyskytují slaniska (Bylany u Mostu, dnes již znehodnocena antropogenní činností) a zbytky písečných dun (Trávčice, Oleško). Každá tato lokalita je charakteristická především vzácnou flórou. Pahorkatinný (kolinní) stupeň Pro tento stupeň jsou typické dubohabrové háje na minerálně bohatších půdách. Na chudších půdách rostou acidofilní doubravy. Často mají charakter klimaxových lesů. Charakteristické jsou také lesostepi a skalní stepi. Dolní hranice je mezi 400 – 500 m n.m. Podhorský (submontánní) stupeň V tomto stupni rostou různé lesy v závislosti na půdním podkladu. Na rulách a žulách rostou kyselé doubravy. Na chudém a suchém písčitém podkladu rostou borové doubravy, na suchých a skalnatých stanovištích rostou reliktní bory, jako zbytky přirozených porostů borovice lesní. Na zamokřených a rašelinných půdách se rozprostírají olšiny, vrby a další hydrofytní druhy stromů a keřů. V podhůří a nižším horském stupni jsou rozšířeny bučiny. Botanickým svazem jsou v nižších polohách tohoto stupně jedlo-bučiny, kyselé bučiny, na bohatších půdách květnaté bučiny. Ve vyšších polohách (kolem 800 m n.m.) horské bučiny. Horní hranice je zhruba ve výšce 600 – 700 m n.m. Horský (montánní) stupeň Průměrná roční teplota je od 1 do 4 °C. Horní hranice je mezi 1100 – 1200 m n.m. střídají se květnaté jedlo-bučiny s kyselými bučinami. Vyšší horský (supramontánní) stupeň Jeho horní hranice tvoří zároveň horní hranici lesa, která v jednotlivých horstvech probíhá v nadmořských výškách od 1200 do 1400 m n.m. Nižší vysokohorský (subalpínský) stupeň Typická je kosodřevina (Pinus mugo). Střídají se biotopy s travinnými či bylinnými společenstvy. V českých horách není této hranice dosaženo. V Krkonoších, na extrémních stanovištích, lze vysledovat nesouvislé porosty alpínských společenstev (subalpínské trávníky). Vysokohorský (alpínský) stupeň V Čechách se tento stupeň nevyskytuje. Charakteristická klimaxová bylinná vegetace je např. v Alpách a Karpatech.
59
23. Přírodní zákony platí i pro živé systémy Zdrojem (donorem) energie do ekosystémů je sluneční záření. Energie záření se v procesu fotosyntetické asimilace transformuje a akumuluje ve fotosynteticky aktivních organismech. (výjimku tvoří chemosyntetické organismy, které získávají energii rozkladem – oxidací jednoduchých anorganických látek). Získaná energie je využita v metabolických procesech samotných autotrofů, ale určitou část využívají heterotrofové. Při konzumaci rostlinných těl získávají oxidací organických těl producentů (fotosynteticky aktivních organismů) kinetickou energii pro vlastní metabolické procesy. Přebytek energie ukládají do tukových zásob. Oběh látek v ekosystémech se řídí obecně platnými přírodními zákony: I. Zákonem o zachování hmoty – Hmotu nelze zničit ani vyrobit, lze ji pouze transformovat z jedné podoby do druhé. II. Zákony termodynamickými – 1. Energii nelze vyrobit ani zničit, lze ji pouze převádět z jedné podoby do druhé. 2. Při energetických přeměnách je část energie vždy uvolněna ve formě tepla. Při transformaci energie dochází ke ztrátám, které lze sumárně vyjádřit asi 30 %. Sekundární konzument potřebuje k obživě 3x větší plochu než primární konzument. Terciární konzument pak 3x větší plochu než sekundární a 9x větší než konzument primární. Kontrolní otázky a úkoly: 1. Charakterizujte vlastními slovy pojem biom. 2. Objasněte pojem zonální a azonální biom. 3. Charakterizujte tundru a tajgu. 4. Popište lesy mírného pásma. 5. Popište tvrdolisté, stálezelené lesy. 6. Charakterizujte savanu a step. Objasněte pojem požárový klimax. 7. Popište tropické deštné pralesy. 8. Objasněte pojem mangrove. 9. Podle obrázku popište vegetační pásmovitost. 10. Podle obrázku popište vegetační stupňovitost a charakterizujte jednotlivé stupně vyskytující se na území ČR. 11. Definujte základní přírodní zákony platící pro tok látek a energie v živých systémech. 24. Změny struktur rostlinných společenstev v čase Struktura společenstev nikdy není dlouhodobě stabilní. Abiotické i biotické faktory životního prostředí vyvolávají kvantitativní i kvalitativní proměny společenstev. Např. v suchých letech jsou zvýhodněna suchomilná společenstva, ve vlhkých naopak vlhkomilná. Rovněž se mění pedofauna v závislosti na dostupnosti vody, živin a humusu. Proměnlivost klimatu a následné klimatické změny jsou dány periodicitou odchylky dráhy Země kolem Slunce. Tato odchylka se odhaduje na 100 000 let. Dále změnou náklonu zemské osy – 41 000 let a vlastní rotací kolem zemské osy – 23 000 let. Tyto tzv. Milankovičovy cykly jsou příčinou klimatických změn v dlouhodobém průměru. Známé jsou i kratší cykly ovlivňující rostlinná a ostatní společenstva. Meteorologická pozorování popisují 40-ti leté 80ti leté cykly klimatických změn. Sledujeme i cykly 11-ti leté. Známé jsou biblické cykly sedmi let bohatých a sedmi let chudých v závislosti na záplavách na řece Nilu. 60
Ke klimatickým změnám dochází neustále. Je v průběhu čtvrtohor lze rozeznat 50 teplých a chladných fází. Během chladných fází je značné množství vody vázáno v mocných vrstvách polárních ledovců (až 3,5 km mocných vrstev ledu). Během teplých výkyvů dochází k odtávání polárních ledovců a následnému zvýšení hladiny oceánů, což připomíná potopu světa. Pobřežní území se tak střídavě celosvětově obnažují a zaplavují o mnoho desítek metrů. 25. Energetické bilance Země Rozhodujícím zdrojem energie je sluneční záření dopadající na zemský povrch. Přímo nebo nepřímo zásobuje ekosystémy světlem a teplem. Sluneční záření je nejvýznamnější činitel vytváření klimatu. Na utváření globálního klimatu spolupůsobí ještě vliv albeda zemského povrchu, oceánský výměník, skleníkový efekt, aerosoly a prach. Albedo zemského povrchu se liší podle charakteru povrchu. Souše odrazí v průměru 35–45% dopadajícího záření, mořská hladina 5-10% (při silném vlnobití až 50%). Nerovnoměrné rozložení akumulace tepla vznikají disproporce v ohřevu atmosféry a hydrosféry, které mají za následek spontánní vyrovnávání teplot podle tepelného spádu. Vznikají mohutné přesuny vzdušných hmot, které se projevují v podobě pasátů, monzunů a různých oceánských proudů. Oceánský tepelný výměník hraje podstatnou roli v rozvodu tepla na planetě. Významný je především tzv. hluboký slaný proud, který představuje největší systém v uvolňování tepla naakumulovaného v tropických mořích. Zároveň s uvolněním tepla v severním Atlantiku (jižně od Islandu) přenáší velké množství živin. Významně tak ovlivňuje životní podmínky severní a střední Evropy. Skleníkový efekt je podmíněn zachycováním odraženého tepla z povrchu planety v plynném obalu Země. Bez tohoto efektu by byla průměrná teplota planety hluboko pod bodem mrazu (okolo -18°C). Současná průměrná teplota planety je kolem 15°C. Hlavními skleníkovými plyny je vodní pára (70%), CO2 (15%), CH4 , a chlor-fluorované uhlovodíky. V této souvislosti se diskutuje o přínosu antropogenního vlivu na zvyšování globální teploty. Velké množství CO2 je zachycováno v karbonové jímce – zvýšená produktivita lesů, společenstev mořských řas i intenzívnější zabudovávání tohoto plynu do schránek mořských mikroorganismů. Aerosoly a prach jejich zdroje jsou přírodního a antropogenního původu. Antropogenní zdroje i jiné než mechanické účinky na organismy. Často jsou kondenzačními jádry pro škodlivé, jedovaté a alergizující látky. Kondenzační jádra pro vodní páru se podílejí na rozvodu tepla v atmosféře. Dešťové mraky zvyšují albedu vrchních částí atmosféry a ovlivňují intenzitu slunečního záření.
61
Povrch Země se postupně otepluje a atmosféra progresivně chladne. Teplo se převádí z povrchu do atmosféry převodem-kondukcí a prouděním-konvekcí. Teplý vzduch stoupá do výše a k zemi se vrací vzduch studený z atmosféry. Tepelná bilance planety je vyrovnaná. Určité množství tepla je akumulováno v tělech rostlin, živočichů a v půdě. Evapotranspirací se toto latentní (skryté) teplo dostává do atmosféry. Následnou kondenzací vodních par ve formě srážek se opět uvolňuje. 26. Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy Z celkového množství energie, která vstupuje do ekosystému, využívají fotosyntetické organismy pouze 1%. Při koloběhu energie mezi jednotlivými trofickými úrovněmi dochází k význačným energetickým ztrátám. Ke ztrátám dochází např. při vyhledávání kořisti a lovu, dýcháním, udržováním termoregulace. Část potravy není konzumována a je využita v jiném potravním řetězci a ne všechna přijatá potrava je metabolizovaná a využitá. Část jí odchází ve formě trusu a moči. Proto jen malé množství energie je zabudováno do biomasy příjemce, který ji využívá k vlastnímu metabolismu. Takto zredukovaná biomasa k dispozici pro dalšího konzumenta v potravním řetězci a opět dochází k dalším ztrátám. Většina ztrát energie, která se v organismech uvolňuje ve formě ATP, se mění na teplo a z ekosystému mizí jako nevyužitelný zdroj. Důsledkem této energetické náročnosti a omezené dostupnosti energetických zdrojů jsou nízké populační hustoty konzumentů vyšších řádů a omezený počet potravních článků.
K2 – Kn masožravci
býložravci – K1
zelené rostliny – producenti – P
půda jako základ potravní pyramidy
Ekologické pyramidy mohou být trojího typu: a) pyramida početnosti – znázorňuje početnost jedinců jednotlivých trofických úrovní. Čím víc je článků potravního řetězce, tím strmější je znázornění pyramidy b) pyramida biomasy – znázorňuje nepřímou úměrnost mezi tělesnou velikostí a populační hustotou
62
c) pyramida energie – umožňuje vyjádřit rychlost metabolismu jednotlivých trofických úrovní. Získávání hodnot pro znázornění množství energie jednotlivých trofických úrovní na jednotku plochu nebo objemu je však dost náročné. Kontrolní otázky a úkoly: 1. Jaké množství energie ze slunečního záření je využito při fotosyntéze? 2. Objasněte ztráty energie při koloběhu mezi jednotlivými trofickými úrovněmi. 3. Která ze tří typů ekologických pyramid vystihuje nejlépe funkci ekosystému a proč? 27. Hydrologický cyklus Hydrologickým cyklem rozumíme výměnu vodních mas mezi oceánem, atmosférou a zemským povrchem prostřednictvím srážek. Výměna vody mezi oceánem a pevninou tedy na úrovni biosféry nazýváme velký hydrologický cyklus a výměnou vody na úrovni ekosystémů (oceán-oceán, pevnina-pevnina) malý hydrologický cyklus. Voda zadržená organismy se nazývá hydromasa. Procentuálně se jedná o malé množství, které by vytvořilo na planetě vrstvičku 1mm tenkou. Z ekologického hlediska sleduje v hydrologických cyklech a) celkové množství srážek b) množství srážek zachycených nadzemními orgány – intercepce c) odpar z povrchů – evaporace d) výdej vody organismy při dýchání – respirace e) odpar zachycené vody a vody z rostlinných – evapotranspirace f) vsakování – infiltrace g) povrchový a podpovrchový odtok Rozhodující význam pro tvorbu biomasy má transpirovaná voda, tedy voda, která je čerpaná kořeny rostlin a transpirovaná listy do atmosféry. Tato voda je využitá v metabolických procesech rostliny a rozhoduje o primární produktivitě i produktivitě sekundární. Koeficient transpirace uvádí kolik množství vody v litrech je zapotřebí ke tvorbě 1 gramu sušiny. V průměru se může pohybovat od 300g po 1200g. Např. k získání 1 tuny sušiny pšenice je zapotřebí 540 tun vody (transpirační koeficient obilovin se pohybuje mezi 350 – 600g). K získání 10 tun sušiny pšenice, tj. 4 tuny zrna (což je průměrná sklizeň pšeničného zrna z jednoho hektaru), je zapotřebí 5400 tun vody (srážky 540 mm.)
63
Schéma velkého a malého hydrologického cyklu Kontrolní otázky a úkoly: 1. Pojednejte o významu vody pro živé organismy a popište zdroje vody pro suchozemský ekosystém. 2. Popište velký a malý hydrologický cyklus. 3. Objasněte pojmy: respirace, hydromasa, intercepce, transpirace, evaporace, evapotranspirace a koeficient transpirace. 28. Biogeochemické cykly V každém ekosystému probíhají chemické procesy a přesuny anorganických a organických látek. Biogeochemie je věda, která sleduje cykly těchto látek v živých systémech a v biosféře. Odhaduje se, že člověk při své činnosti využívá více jak čtyři miliony látek, které přirozené globální biogeochemické cykly ovlivňují. Výzkum koloběhu různých prvků má význam pro charakteristiku kontaminace životního prostředí a v řešení nápravy. Následná kapitola bude sledovat cykly biogenních prvků a obecně cyklus vybraných těžkých prvků. V rámci pochopení dynamiky cyklu určitého prvku se sleduje především: a) funkční význam v ekosystému, význam pro živé systémy b) zdroje sledovaného prvku (sloučeniny) c) cesty vstupu do ekosystému d) kumulaci v ekosystému, v životním prostředí e) cestu výstupu z ekosystému
64
28.1. Cyklus uhlíku a kyslíku Cyklus uhlíku částečně souvisí s tokem energie. Uhlík je makrobiogenní prvek a podílí se na výstavbě organických těl („uhlíkoví ústrojenci“). Ve formě CO2 je důležitou složkou plynné výživy rostlin (viz rovnice fotosyntézy). Společně s vodíkem, který se uvolňuje v primární fázi fotosyntézy fotolýzou vody, tvoří uhlík cukry. Následující biosyntézou vznikají z cukrů proteiny, lipidy a ostatní organické látky. Při fotolýze vody se do atmosféry uvolňuje kyslík (kyslík jako „odpadní produkt“ je původem z vody, nikoli z oxidu uhličitého). Fotosyntézou vzniklé látky jsou využité rostlinou pro vlastní stavební a energetické potřeby. Následně slouží rostlinné tělo jako stavební a energetický zdroj pro živočišné konzumenty. Jak rostliny, tak živočichové v procesu aerobního dýchání (oxidace organických látek), akumulovanou energii uvolňují. Po smrti organismů jsou jejich těla rozložena, remineralizována. Uvolňují se organické vazby a uhlík s ostatními minerály se dostává do půdy. Činností půdní mikroflóry a fauny se stává součástí organominerálního komplexu jako významná složka humusu. Za nepřístupu vzduchu, v aneorobních podmínkách, dochází ke karbonizaci. Další rozkladné procesy uhlíkatých látek neprobíhají a cyklus uhlíku se zastavuje. Takto vznikají ložiska uhlí, ropy, rašeliny. Ve vodním prostředí dochází k akumulaci CO2 ve formě CaCO3 a mohou vznikat vrstvy křídové a vápencové. V souvislosti s cyklem CO2 se hovoří o skleníkovém efektu a globálním oteplování (viz dříve). V regulaci koncentrace CO2 v atmosféře hraje důležitou roli povrchová vrstvička oceánu, která je sice velmi tenká (desetiny mm), a chladnější jen o 0,1 až 0,2 °C než vrstvy pod ní, ale s daleko větší schopností poutat CO2 než teplé vrstvy pod ní. Dalším významným regulátorem obsahu CO2 v atmosféře je tzv. pumpa CO2 v poutání tohoto oxidu do kalcitových schránek mořských řas (kokolitů), které se posléze ukládají na mořské dno v podobě vápencových sedimentů. Zvětráváním se uhlík ze schránek může uvolňovat. Na souši se CO2 v procesu fotosyntézy zabudovává do biomasy producentů (karbonová jímka). Již dříve bylo potvrzeno, že se zvyšujícím se obsahem CO2 v atmosféře se zvyšuje rychlost fotosyntézy. Cyklus oxidu uhličitého souvisí s cyklem kyslíku. Důležitý biogenní prvek je opět základní stavební složkou organických látek. V molekulách DNA, ATP a v cukrech přestavuje 25% hmoty všech atomů. Jako velmi reaktivní prvek se účastní rozhodujících metabolických procesů a reakcí. Je konečným příjemcem elektronů v mitochondriálním dýchacím řetězci (oxidativní fosforylace). Zásobárnou kyslíku je atmosféra a hydrosféra. Do atmosféry je neustále doplňován fotosyntézou autotrofních producentů a tím jsou v dostatečné míře kompenzovány ztráty kyslíku při nejrozmanitějších způsobech oxidace (spalování fosilních paliv, výroba cementu z vápence).
65
Pro další podmínku existence života na Zemi je přítomnost trojatomárního kyslíku – ozónu ve stratosféře. Ozón pohlcuje kratší záření kratší než 290 nm (UVC záření) a tím působí jako štít proti tvrdému kosmickému záření, které je pro organismy letální (viz první díl skript). V troposféře se vyskytuje tzv. troposférický ozón, který je podstatnou složkou tzv. fotochemického smogu. Troposférický ozón neproniká do stratosféry (nepodílí se tedy na tvorbě ochranného štítu proti UVC záření).
28.2. Cyklus dusíku Plynná forma dusíku N2 v atmosféře naprosto převládá (80%). V půdě a v hydrosféře je ho nepatrně (0,002%). V rostlinné sušině je přítomen v 1,5%. V živých organismech je součástí různých organických struktur (aminokyseliny a z nich vytvořené bílkoviny, ATP, nukleové kyseliny). Do biologických procesů vstupuje dusík z plynné formy přeměněný na iontové sloučeniny ve formě amoniaku, dusitanů, močoviny, nukleových kyselin a bílkovin (viz první díl skript). Dusík je inertní plyn a k rozbití pevné trojné vazby mezi dvěma atomy dusíku je nutná větší dávka energie. Při elektrických výbojích za bouřky, při průletu meteoritů nebo působením kosmického záření se vyvolává slučivost dusíku s vodou a vzniká kyselina dusičná a ta se dostává do půdy. Podstatně účinnější je biologická fixace dusíku. Existuje celá řada poutačů dusíku – sinice rodu Anabaema, Microcystis, Aphanizomenon. V anaerobním prostředí vod žijí volně, bez symbiotického vztahu na jiné organismy, bakterie rodu Azotobacter a Clostridium. V symbiotickém vztahu s olší lepkavou (Alnus glutinosa) žije houba Frankia alni. Přísunem organických látek zajišťuje olši dusík a zároveň se projevuje efekt zbavování vody dusíkatých látek. V zemědělství se využívá tzv. zelené hnojení. Symbiotické bakterie Rhizobium leguminosarum (gramnegativní striktně aerobní bakterie) mají výhodné podmínky na kořenech bobovitých rostlin, kde v jejich hlízovitých zduřeninách dochází k poutání vzdušného dusíku (viz první díl skript). Poměrně malá část dusíku se dostává do ovzduší sopečnou činností. Daleko větší množství ve formě oxidů dusíku je z antropogenních zdrojů při spalování fosilních paliv a dusíkatých hnojiv (dusičnany, amonné soli). Nezanedbatelný přínos dusíku do ekosystému je hnojení
66
exkrementy mořských ptáků (guano). Při velkoplošné zemědělské činnosti se využívá fixace vzdušného dusíku pomocí symbiotických bakterií rodu Rhizobium na kořenech bobovitých rostlin. Na obrázku je zvýrazněný hnědý rámeček, kde se popisuje proces amonizace, nitrifikace a denitrifikace. Po smrti organismů bakterie amonizační rozkládají organickou hmotu v procesu amonizace na amonné ionty NH4+ . Amoniak je dále oxidován v procesu nitrifikace bakteriemi nitritačními na dusitany-nitrity (NO2-). V dalším stupni oxidace jsou vytvářeny dusičnany-nitráty, bakteriemi nitratačními, které vytvářejí nitráty (NO3-). Nitrifikační bakterie rodu Nitrosomonas a Nitrobacter). V procesu denitrifikace (opačný proces) se činností denitrifikačních bakterií redukují dusičnany v anaerobním prostředí až na plynný dusík. Ten se uvolňuje do atmosféry. Negativní roli ve vodních ekosystémech hraje dusík v procesu eutrofizace vody. Nadbytkem živin (dusík a fosfor) dochází k rozvoji sinic a řas, objevuje se vodní zákal a větší rostliny ustupují konkurenci, při rozkladu rostlinných těl ubývá kyslík a z odumřelých sinic se navíc uvolňují toxiny. Tyto procesy vedou k úhynu většiny vodních organismů.
symbiotické bakterie rodu Rhizobium
67
28.3. Cyklus fosforu Fosfor je obsažen v cytoplazmě, ATP, nukleotidech RNA a DNA. V rostlinné sušině se vyskytuje do 2%. Již v kořenech rostlin se účastní procesu oxidativní fosforylace za vzniku energeticky bohatých molekul ATP. Hlavním zdrojem fosforu jsou horniny s fosfátovými nerosty (obsahují nerozpustné fosforečnany Ca, Mg, Al, Fe) a sedimenty. Vyskytuje se ve skalních masívech, v půdní vodě, tocích řek, v jezerech a oceánech. Fosfor je často limitujícím prvkem úrodnosti půd. Vyluhování fosforu do vodního prostředí umožňuje rozvoj života ve vodních ekosystémech. Organická hmota působí jako biotampon. Je-li organické hmoty v ekosystémech dostatek, je půdy stále zásobována asimilovaným fosforem. Velké množství fosforu se ročně usazuje jako hlubokomořské sedimenty v oceánech (okolo 13 mil. tun). Tyto zásoby se budou muset v budoucnu využít, neboť zásoby fosforu na Zemi jsou vyčerpatelné. Jen malá část je recyklovaná ve formě ulovených ryb a guána. V nadbytku se společně s dusíkem podílí na eutrofizaci vod.
68
28.4. Cyklus síry Síra je součástí některých aminokyselin (cystein, metionin), bílkovin a enzymů, Podobně jako fosfor vytváří síra estery s cukry s vysokou energií vazby. Uplatňuje se v energetickém metabolismu organismu. Asi polovinu potřebného množství síry získávají ekosystémy zvětráváním hornin obsahující pyrit, chalkopyrit, a z rozkladu organické hmoty. Zbytek pochází z atmosférické depozice (kyselé deště). Hlavní vstupy síry do atmosféry jsou tři: 1. ve formě aerosolů vodní tříště oceánů (44 mil. tun) 2. z vulkanické činnosti (relativně málo) 3. anaerobním dýcháním síru redukujících bakterií (33-230 tun), a aktivita sirných bakterií produkujících H2S v prostředí chudém na kyslík (bažiny).
Spalováním fosilních paliv člověk výrazně ovlivňuje globální cyklus síry Produkovaný SO2 je oxidován až na H2SO4 a v podobě aerosolových částic a kyselých dešťů se vrací zpět do vody a do půdy. Problematika kyselých dešťů je aktuální především v oblastech se silně rozvinutou průmyslovou činností člověka (Evropa a Severní Amerika produkuje až 90% kyselých dešťů). 28.5. Cyklus mikrobiogenních prvků a cyklus těžkých prvků K životu jsou nezbytné mnohé kationty – K+, Mg2+, Ca2+, Na+, Fe3+ a jiné (viz Liebigův zákon minima). Některé prvky jsou významné pro rostliny jiné pro živočichy a člověka. Na souši je zdrojem kationtů hornina. V procesech zvětrávání se dostávají do vodných roztoků využitelných rostlinami. V rostlinném těle se kationty soustřeďují v listech a stávají se součástí potravních řetězců v tělech konzumentů. Koncentrovanější roztoky těchto mikronutrientů jsou pro rostlinu toxické. Mineralizací mrtvých rostlinných a živočišných těl se cyklus uzavírá a kationty se vrací do půdy. V porostech dřevin dochází ke zpomalení cyklu, protože kationty se dlouhodobě akumulují ve dřevní hmotě a kůře. Cirkulace olova - v minulých desetiletích byl větší problém životního prostředí než dnes. Olovo se dříve používalo jako antidetonátor v zážehových motorech. Ze spalin se tento těžký prvek dostával do prostředí a znehodnocoval kvalitu ovzduší, půdy a zemědělské produkty, kde se kumuloval. Vyšší koncentrace byly zjišťovány především v okolí dopravních koridorů. Dnes se již delší dobu používá bezolovnatý benzín.
69
Rtuť – roční produkce je vyšší než 10 000 tun. Většina tohoto množství se rozptýlí v atmosféře a ve vodě. Spalováním fosilních paliv (uhlí, ropa) se do prostředí dostává více jak 3000 tun ročně. Nejmenší podíl vzniká rozkladem hornin (230 tun ročně).
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Pojednejte o významu biogeochemických cyklů. 2. Popište cyklus uhlíku a kyslíku. 3. Jaké další stavební a energeticky bohaté látky vznikají následnou biosyntézou z cukrů? 4. Čím je zpomalován případně zastaven cyklus uhlíku? 5. Podrobně pojednejte o cyklu dusíku. 6. Pohovořte o významu symbiotických bakterií nejen rodu Rhizobium. 7. Jakými způsoby je půda přirozenou cestou obohacována o dusík? 8. V jaké formě přijímají rostliny dusík? 9. Pojednejte o cyklu fosforu. 10. Pojednejte o cyklu síry. 11. Pojednejte o biologickém cyklu mikrobiogenních prvků a těžkých prvků.
29. Produkce a produktivita Zelené, fotosyntetizující organismy vytvářejí biomasu, kde je v živých systémech prvotně fixovaná energie slunečního záření. Pomocí této energie vytvářejí z látek anorganických látky organické. Biomasa je hmota organismů vyjádřená na jednotku plochy. Vyjadřuje se zpravidla v jednotkách energie (kJ. m-2) nebo v množství sušiny (t. ha-1). Fotosyntetizující organismy jsou primární producenti a výsledek jejich činnosti se označuje jako primární produkce. Biomasa producentů je využívána v následných trofických úrovních konzumenty a nakonec destruenty. Konzumenti na následných trofických úrovních jsou označováni jako sekundární producenti a výsledek jejich činnosti se označuje jako sekundární produktivita. Detailněji lze rozlišit ještě tzv. biologickou produktivitu – kterou chápeme jako schopnost živých systémů produkovat organickou hmotu a biologickou produkci – která představuje
70
množství organické hmoty vytvořené živými systémy za určitou časovou jednotku vztaženou na plochu či objemu suchozemského nebo vodního ekosystému. V zemědělství hovoříme o výnosu zrna, slámy apod. Z praktického hlediska je vhodné rozlišovat: a) hrubou primární produktivitu (gross primary produktivity - GPP), která představuje veškerou energii chemických vazeb, kterou rostlina nahromadí. b) čistou primární produktivitu (net primary produktivity – NPP), která zahrnuje ztráty respirací rostlin (R). Výsledky (biomasu) primárních producentů využívají konzumenti (heterotrofní organismy): GPP – R = NPP. c) sekundární produktivitu, ta představuje rychlost, kterou je vytvořena biomasa heterotrofů. 29.1. Měření primární produkce 1. Zjišťování sklizně – sledování výnosu, kde býložraví škůdci pěstovaných plodin podstatně neovlivňují velikost sklizně. 2. Kyslíková metoda – použitelná ve vodním prostředí, kde se sleduje poměr mezi uvolněným kyslíkem a vyprodukovanou biomasou. Množství vyprodukovaného kyslíku může určit celkovou produkci. 3. Stanovení oxidu uhličitého – metoda používaná v suchozemských podmínkách. Jde v podstatě o měření rychlosti fotosyntézy z plochy listu. 4. Metoda radioizotopová – zjišťuje přítomnost dodaných izotopů v listech pokusné rostliny po určité době. 5. Chlorofylová metoda – vychází ze vztahu fotosyntézy k obsahu chlorofylu v listech pokusné rostliny. Množství chlorofylu vytvořeného na 1m2 různých biocenóz je velmi podobné. 6. Metoda úbytku biogenních prvků – sleduje závislost úbytku důležitých prvků na množství vytvořené biomasy. 29.2. Měření sekundární produktivity Sekundární producent, živočich, zkonzumuje za určitou časovou jednotku určité množství potravy. V katabolických a anabolických procesech vytvoří vlastní biomasu. Značná část energie a látek uniká z těla ve formě tepla, respirací, exkrementů, plynů. Tyto veškeré látky a energie tvoří hrubou produkci organismu. Stanovení sekundární produktivity je komplikované. Je to způsobeno druhovou rozmanitostí a zařazením živočichů do složitých trofických úrovní. Nejsnáze lze stanovit sekundární produktivitu u jedince nebo populace. Čistou produkci živočichů zjistíme jejich opětovným vážením, kdy sledujeme přírůstky či úbytky na hmotnosti. Váhový rozdíl tak ukazuje čistou produkci za určitý čas. Obratlovci vykazují největší růst v mládí a později se růst zpomaluje. V dospělosti se přírůstky a úbytky střídají. Produkce biomasy stářím podstatně klesá, proto je při hodnocení produkce nutné stanovit i věk sledovaných zvířat.
71
(sušina v kg . m-2 . a-1)
Jen malá část zemského povrchu se vyznačuje vysokou produktivitou. Biomasa rostlin je odhadována 2,4 x 1012 tun sušiny. Největší podíl je vázán na tropické oblasti. Primární produktivita v celosvětovém měřítku činí u suchozemských společenstev 110 – 120 x 109 t sušiny za rok. U mořských společenstev 50 – 60 x 109 t sušiny za rok. Většina agroekosystémů má menší produktivitu než přirozené ekosystémy neboť po určitou část roku jsou bez vegetace. Nejproduktivnější ekosystémy na Zemi jsou mokřady, ústí řek, orná půda, korálové ostrovy.
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Vysvětlete základní rozdíly mezi primární a sekundární produktivitou. 2. Objasněte pojmy biologická produktivita a biologická produkce. 3. Vysvětlete pojmy hrubá primární produktivita, čistá primární produktivita a sekundární produktivita. 4. Které faktory mohou výrazně omezovat primární produktivitu? 5. Jakými metodami lze měřit primární produkci? 6. Podle obrázku charakterizujte více a méně produktivní ekosystémy.
72
30. Člověk jako ekologický faktor V průběhu neolitické revoluce se primitivní člověk stává zemědělcem a chovatelem. Stále více a více ovlivňuje životní prostředí prosazováním svých nároků na přírodní zdroje. S rozvojem výrobních vztahů a technických možností se vliv na přírodu stupňuje. Výrazně zasahuje do toku látek a energií v ekosystémech, ovlivňuje trofické řetězce. Dochází k regulaci diverzity a početnosti druhů. Svou činností mnohé druhy zcela vyhubil. Často se podílí na introdukci mnoha cizích druhů, které v konečných důsledcích negativně ovlivňují druhy původní. Často ekonomické zájmy naprosto převažují nad péčí o zdravé životní prostředí. Základním problémem je růst lidské populace. V roce 2012 přesáhla lidská populace sedm miliard. Dostatek zdrojů má své limity, dochází ke kontaminaci a nedostupnosti vody. Vliv člověka na životní prostředí zemědělskou činností
Podstatný vliv na společenstva rostlin a živočichů má zemědělství. Vzhledem ke globálnímu využívání ekosystémových zdrojů se zemědělství jeví jako nejpodstatnější znečišťovatel. Některé druhy z přírody mizí, jiné druhy jsou schopné se přizpůsobit. Stále klesají počty zajíců, koroptví, křepelek, změnila se entomofauna, ubývá zpěvné ptactvo.
73
Pro flóru a faunu v polních agroekosystémech je podstatné: 1. V půdách pravidelně obdělávaných pozemků je dostatek živin a v době vegetace i dostatek potravy a úkrytů. 2. Pro agroekosystémy jsou typické monokultury, které umožňují existenci jen omezenému počtu druhů. 3. Zoocenózy v kulturních porostech mohou být zastoupeny domácími i nepůvodními a zavlečenými druhy. 4. Druhově ochuzené agrocenózy se vyznačují velkou početností určitého druhu. Velmi často dochází ke kalamitnímu přemnožení škůdce. 5. Polyfágní druhy mohou být příznivě ovlivněny osevními postupy a střídáním plodin. 6. Agrotechnické práce, případné meliorace a další postupy na využívané půdě způsobují úhyny mláďat, ztrátu úkrytů, zvyšování vláhového deficitu, nástup eroze apod. 7. Narušení přirozené rovnováhy používáním pesticidních prostředků je jeden z nejpodstatnějších negativních zásahů do obhospodařované krajiny. 8. Negativní vliv má doprava a dopravní sítě. Vzrůstá počet usmrcených zvířat, obratlovců i bezobratlých. Pro ptáky jsou nebezpečné dráty vysokého napětí. Agroekosystémy využívají sluneční energii, ale oběh látek a energie podstatně jsou závislý na dodatkové energii, kterou zabezpečuje člověk. Jejím základem je energie fosilních paliv. Dodatková energie je do agroekosystémů vkládána ve formě hnojiv, pesticidů, závlah, šlechtitelství a agrotechnických zásahů. Zvyšuje výnosy pěstovaných odrůd a výtěžnost hospodářských zvířat, ale podstatně snižuje druhovou rozmanitost ekosystému. Z agrocenóz jsou cíleně vytlačováni konzumenti, kteří jsou člověkem označováni jako škůdci. Samostatnou skupinou organismů jsou druhy synantropní. Přizpůsobily se spolužití s člověkem a přítomnost blízkost lidí jim pro jejich způsob života vyhovuje. Hlavní příčinou tohoto vztahu je dostupnost potravních zdrojů a úkrytů. Synantropie může být: a) obligátní - nutná (štěnice) b) fakultativní - příležitostná, možná (rorýs) c) permanentní – stálá (šváb) d) temporální – dočasná (přesun hlodavců do lidských sídel na podzim) e) parciální – částečná (vlaštovka, která k hnízdění využívá lidských sídel, ale potravu loví ve volné přírodě). f) totální – úplná (myš domácí) Synantropie narůstá u druhů, kterým se zhoršují životní podmínky v prostředí.
74
Vstup cizorodých látek do lidského organismu Do lidského organismu se dostává celá řada cizorodých a škodlivých látek. Vstup je přes dýchací soustavu a tzv. alimentární cestou s potravou a vodou. Zhoršená kvalita životního prostředí způsobuje dlouhodobou expozici člověka a přináší celou řadu civilizačních chorob. Zdrojem cizorodých látek je znečištěné ovzduší, kontaminovaná půda a voda. V následných potravních řetězcích a sítích se cizorodé látky dostávají a koncentrují až k vrcholům potravní pyramidy a k člověku. Příjem cizorodých látek do lidského organismu mnohdy nezávisí přímo na kvalitě životního prostředí v bezprostřední blízkosti člověka, ale i na kvalitě životního prostředí v často velmi vzdálených oblastech.
Kontrolní otázky a úkoly: 1. Objasněte pojem neolitická revoluce. Jaký měla vliv na rozvoj lidské populace? 2. Charakterizujte růst lidské populace v posledních sto letech. 3. Připravte graf růstu lidské populace z dostupných dat od 19. století. 4. Zpracujte prezentaci s tématem vlivu zemědělské činnosti na životní prostředí. 5. Objasněte pojem synantropie a uveďte příklady tohoto vztahu. 6. Jakým způsobem se dostávají těžké prvky a jiné kontaminanty životního prostředí do lidského organismu? 7. Na internetu nebo v literatuře vyhledejte pojem merkurismus, odlište synonyma a na příkladech otrav v Japonsku problematiku objasněte. 8. Proč je populace Inuitů více zdravotně ohrožena kontaminací životního prostředí než lidé v jiných částech světa?
75
31. Použitá a doporučená literatura: Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. (1997): Ekologie: jedinci, populace, společenstva. Nakladatelství Univerzity Palackého, Olomouc. Berger, J. (1999): Ekologie. Učebnice pro gymnázia a střední odborné školy. Vydavatelství Kopp, České Budějovice. Bumerl, J. (1995): Ekologie II. Biotické faktory. Skripta SOŠ pro ochranu a tvorbu životního prostředí. SOŠ, Veselí nad Lužnicí. Jaklová, J. Pelikán, J. (1999): Ekologický slovník terminologický a výkladový. Nakladatelství Fortuna, Praha. Kvasničková, D.: Základy ekologie II. Soubor fázovaných transparentů. Nakladatelství KLIMA, s.r.o., Praha. Laštůvka, Z., Krejčová, P. (2000): Ekologie. Nakladatelství Konvoj, Brno. Šálek, M., Růžička, J., Mandák, B. (2005): Ekologie. Skripta, Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a environmentální, katedra ekologie a životního prostředí.
76
