1
Tent_TheEc_oct2013 // 18 October 2013 “Ecological interactions in terms of simple games”
Opgave 1 (Sex ratio game) We kijken naar een plant- of diersoort, waarbij de productie van nakomelingen gerealiseerd wordt door de vrouwelijke individuen van die soort. Voor deze populatie gaan we er vanuit dat de vrouwelijke individuen van het genotype ++ dochters maken met de fractie φ. We nemen aan dat er sprake is van een (nog) heel kleine subpopulatie, waarin de vrouwen met genotype GG of G+ , dochters maken in de fractie φ* (hierbij gaan we er dus vanuit dat het allel G dominant is). Voor dit systeem kan worden aangetoond dat de verandering van de som van de genotypen frequentie xG+f + xG+m , van de ene naar de volgende generatie, ΔXG+ = ( xG+f + xG+m ) t+1 - ( xG+f + xG+m ) t
(1A)
gegeven wordt door de vergelijking ΔXG+ = ½ xG+f { φ* + ( 1 – φ* ) - 2 } f 1-f
(1B)
Hierbij is f de fractie vrouwelijke individuen in de totale populatie. Verder verwijzen t en t+1 naar de “huidige” en “volgende” generatie. In bovenstaande vergelijkingen 1A en 1B gaan we er vanuit dat de “adulten” niet overleven naar de volgende generatie. Stel nu dat dat wel het geval zou zijn, dan zouden we, in de afwezigheid van de mutant, de relatie tussen de fractie vrouwelijke individuen f t in generatie t en de fractie vrouwelijke individuen in generatie f t+1 kunnen schrijven als f t+1 = ( s b φ + sa ) f t s b f t + sa
(2)
A1 Motiveer de expressie (2), ofwel leg uit hoe we tot deze expressie komen (en vergeet ook niet aan te geven wat er met de symbolen wordt bedoeld). A2
We vatten s , b , sa en φ op als parameters. Wat zal voor t -> (dus voor t voldoende groot), de waarde van de fractie ft+1 worden (kort toelichten met een berekening).
2
Vanaf nu nemen we aan dat de parameter sa de waarde nul heeft. We beschouwen de factor tussen haakjes uit formule 1B als een soort “fitness” W(φ* , f ) = φ* + ( 1 - φ* ) - 2 f (1-f )
(3)
B1
Teken voor de gegeven parameter waarde f = ¾ , de functie φ* -> W(φ*,f)
B2
Hoe kunnen we aan de hand van de getekende grafiek zien of een mutante strategie φ* de residenten populatie wel of niet kan binnen dringen (antwoord kort toelichten).
We kunnen de “sex ratio game” karakteriseren in de vorm van een zogenaamde spel-matrix. Ofwel we kijken naar een matrix, waarbij de getallen Waa , Wab , Wba and Wbb verwijzen naar de “fitness waarden” W(φ*,f ) berekend voor (heel kleine) subpopulaties die “invaderen” in residenten populaties. Deze matrix is voor een deel gegeven door resident population (opponent population) φa = fa = ½
φb = f b = ¾
invading populations (target population) φa = ½
Waa = 0
Wab = ??? (4)
φb = ¾ C1 C2
Wba = ???
Wbb = 0
Geef de waarden voor Wba en Wab (en deze getallen kort toelichten) Leg uit waarom de strategie φa = ½ moet worden opgevat als een ESS (evolutionary stable strategy)
Het “tragedy of the commons probleem” uit hoofdstuk 2 zouden we kunnen karakteriseren met de volgende spel-matrix
3
Opponent cooperate
individual profit
Target cooperate
H =
1 β` (1-q”)2 8
H=
6 β` (1-q”)2 64
individual profit
H =
9 β` (1-q”)2 64
H =
1 β` (1-q”)2 9
(5)
Hierbij is H de oogst die berekend wordt voor een “target”-familie die speelt tegen een “opponent”-familie. Hierbij kan zowel de “target”-familie als de “opponent familie kiezen voor de strategie van “samenwerken met de ander”, zodat de totale oogst gemaximaliseerd wordt, of de families kunnen kiezen voor de strategie dat de individuele oogst wordt gemaximaliseerd, en in alle gevallen verwijst H naar de oogst voor de “target”-familie. -D-
Leg uit waarom we de strategie “individual profit” moeten opvatten als een ESS
4
Opgave 2 (“Optimal harvest rates”)
We kijken naar een “mega”-visserij vloot, die vis wegvist vanuit de Noordzee (dus we gaan uit van een vloot die beheerd wordt door één rederij). Voor de verandering in visdichtheid in de Noordzee schrijven we de differentiaal vergelijking dt x = x r ( 1 – x/K ) - y α x
(1)
(we drukken x bijvoorbeeld uit in termen van aantal vis per km2 ) Voor de verandering in dichtheid van de visserijvloot schrijven we de differentiaal vergelijking dt y = uy . ( π y α x - cond y ) / ccon - q y
(2)
Hierbij is yαx
(2A)
de snelheid waarmee vis wordt geoogst, en π is de vaste prijs per eenheid gevangen vis (in euro’s). Daarmee is H = ( π y α x - cond y )
(2B)
de netto “oogstsnelheid” waarmee euro’s worden geproduceerd (dus het netto inkomen per jaar voor de totale vloot). Ofwel cond verwijst naar de onderhoudskosten per schip per eenheid tijd en ccon verwijst naar de constructie kosten voor een nieuw schip. Hierbij heeft q niet alleen te maken met het vergaan van vissersboten, maar het verwijst vooral naar het vervangen van versleten vissersboten. Let erop dat bij de netto oogstsnelheid H, de vervangingskosten voor de vloot gemakshalve buiten beschouwing worden gelaten. We gaan er vanuit dat de rederij de vlootdichtheid y instelt op een bepaalde waarde. A1 Wat zal bij deze constante vlootdichtheid y de uiteindelijke dichtheid x voor de vissen moeten zijn (antwoord kort motiveren). A2 Wat zal bij deze constante vlootdichtheid y, de netto oogstsnelheid H zijn, als x constant is geworden (antwoord kort motiveren). We herschrijven nu de netto oogst-snelheid in dimensie-loze variabelen, ofwel we schrijven H als H = π` { η . ( 1 – η) - cond” η }
(3)
5
waarbij π` = r π K
, cond” = cond/(παK)
, η = αy/r
(3A,B)
We gaan er vanuit dat de rederij, deze netto oogstsnelheid wil maximaliseren. B1
Leidt af bij welke dichtheid η de oogstsnelheid H maximaal is.
De dimensie-loze vorm van de vergelijking (2), met daarbij dty = 0, is gegeven door 0
= η π` { ( uy /ccon ) . ( 1 – η - cond“ ) - q” }
(4)
waarbij q” = q/(παK)
(4A)
B2 Wat is nu de bijbehorende waarde van uy die hoort bij de in B1 berekende waarde van η (berekening kort toelichten). Nu blijkt de mega-vloot, ten gevolge van door de Europese Gemeenschap afgedwongen maatregelen tegen kartelvorming, opgesplitst te worden in vijf vloten. Deze vloten zijn allemaal van dezelfde grootte. We gaan er van uit dat geen van de individuele vloten er een voordeel bij heeft om de eigen vloot nog te vergroten (in termen van de oogstfunctie (3)) . C1
Wat zal de totale vloot-grootte in dat geval zijn (berekening kort toelichten).
C2
Waarom spreken we in een dergelijk geval van een “tragedy of the commons” situatie.
6
Opgave 3 (“Optimal life strategies”) We kijken naar de groeifactor λ van een populatie, als functie van de adult-overlevingsenergie Ea. We nemen daarbij aan dat de energie per juveniel, e1, zodanig is dat de fecunditeit F altijd wordt gemaximaliseerd. A Geef, in termen van de “omgevingsparameters” (α1,β1, γ1) , (αa,βa,γa) de waarden voor e1 en F, waarvoor F wordt gemaximaliseerd (je hoeft de expressies niet af te leiden). In deze opgave nemen we aan dat ook E een vaste waarde heeft (hierbij is E dus de hoeveelheid energie die een adult over de tijdstap Δt opneemt). B Voor welke waarde van Ea zal nu de groeifactor λ maximaal zijn. Licht deze waarde van Ea toe, en leg daarbij ook uit, wanneer Ea de waarde nul zal krijgen. C Bediscussieer in welke mate de optimale waarde van Ea een functie zal zijn van de hoeveelheid energie E die het organisme tot zijn of haar beschikking heeft. D Nu blijkt dat voor bepaalde typen kruidachtige planten, die overleven in zogenaamde “gaps” (openingen in vegetatie die naar verloop van tijd weer sluiten) , dat door het fenomeen van global change, de omringende vegetatie veel sneller gaat groeien, en dat daardoor de “gaps” sneller gaan sluiten. Die snellere sluiting lijkt geen effect te hebben op de kiemings- en vestigingsparameters van het zaad van die kruidachtige planten. Van welke parameters verwachten we dat ze, ten gevolge van global change, zullen veranderen, en wat voor effect zal dat hebben op de waarde van Ea* (waarbij Ea* de optimale waarde van Ea is; licht je antwoord toe). E
Tot nu toe werkten we met een groeifactor vergelijking van de vorm λ = s1 b1 + sa
Stel nu dat we met een groeifactor vergelijking zouden gaan werken, die gegeven is door λ = f s1 b1 + sa waarbij f de fractie vrouwelijke individuen is in de populatie (hierbij nemen we voor het gemak aan dat f = ½ ). Wat zal dan het gevolg zijn van het invoeren van de parameter f voor de waarde van Ea* (antwoord toelichten).
