De vorming van microsporen (die vrijkomen van de plant) en macrosporen (die op de plant vastgehecht blijven) wordt later uiteengezet

5. Morfologie : Bloem A. Situering De bloem wordt meestal beschreven als de structuur die zorgt voor de seksuele voortplanting (sinds R.J.Camerarius, 1694, De sexu plantarum epistola), maar eigenlijk is ze, als onderdeel van de sporofyt, de sporevormende structuur. De vorming van microsporen (die vrijkomen van de plant) en macrosporen (die op de plant vastgehecht blijven) wordt later uiteengezet. Binnen in deze sporen ontwikkelt een zeer sterk gereduceerde intrasporale gametofyt, een mannelijke gametofyt binnen de microspore, een vrouwelijke gametofyt binnen de macrospore. In deze sterk verkleinde gametofyten worden dan uiteindelijk de eigenlijke gameten gevormd, de twee spermacellen in de mannelijke gametofyt, en de éne eicel in de vrouwelijke gametofyt. Deze uitgesproken heteromorfe generatiewisseling (grote sporofyt versus zeer kleine gametofyt) vormt de uiteindelijke climax van een zeer lange evolutionaire reeks van de Mossen tot de Bloemplanten, waarin de sporofyt steeds belangrijker, en de gametofyt steeds kleiner werd. Deze problematiek zal uitvoerig aan bod komen in het evolutionair overzicht van de Landplanten. B. Ontstaan Een bloem ontstaat door de bijzondere omvorming van een stengeltopmeristeem (SAM = Shoot Apical Meristem). Ze kan dus beschouwd worden als een omgevormde stengel met bladeren, met een (verkort en omgevormd) stengeldeel, waarop een aantal (omgevormde) bladeren staan ingeplant, op een meestal sterk samengetrokken schroeflijn ("spiralig") of kransstandig (afhankelijk van de plastochron verdeling : continu of ritmisch). Door hun aparte functie (bescherming van de jonge bloem, aanlokken van bestuivers, productie van microsporen en macrosporen, en zo indirect verzorgen van de seksuele voortplanting) hebben de organen die de bloem samenstellen een sterke omvorming ondergaan in vergelijking met hun vegetatieve homologen. Twee elkaar enigszins tegensprekende opinies hierover : Coen S. & Carpenter R. (1993). The metamorphosis of flowers. The Plant Cell 5 : 1175-1181. Lönnig W.-E. (1994). Goethe, sex, and flower genes. The Plant Cell 6 : 574-576. C. Te behandelen onderdelen 1. Bloembodem (receptaculum) 2. Bloembekleedsels (perianthium) 3. Kelk (calyx) 4. Kroon (corolla) 5. Bloemdek (perigonium) 6. Meeldraden (androecium) 7. Stamper(s) (gynoecium)

Morfologie Bloem : 1 (2014-2015)

D. Bloemvorming : genetisch ABC-model De omschakeling van vegetatief naar generatief is eenvoudiger dan het lijkt, en wordt mee bepaald door een wijziging in de hormonenbalans, door externe factoren, door aan- en uitschakelen van bepaalde genen. Ook de diverse kransen (kelk, kroon, meeldraden, stamper) kunnen vrij eenvoudig in elkaar worden omgezet. Hiervoor wordt verwezen naar de genetische experimenten aan mutanten door : - Bowman J.L., Smyth D.R. & Meyerowitz E.M. (1991). Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis. Development 112 : 1-20. - Carpenter R. & Coen E.S. (1990). Floral homeotic mutations produced by transposon-mutagenesis in Antirrhinum majus. Genes & Development 4 : 1483-1493. Uit deze studies blijkt dat (tenminste bij deze bloemen) drie families van homeotische genen instaan voor de ontwikkeling van de vier kransen van bloemorganen (kelk, kroon, meeldraden, carpellen). Bij het wild type zien we: AP2 levert sepalen, AP2 + AP3/PI levert petalen, AP3/PI + AG levert meeldraden, AG levert carpellen. Bij mutanten zien we vervanging van de ene krans door een andere (homeosis), naargelang van het aan- of uitzetten van bepaalde van deze genenfamilies. Bij uitschakelen van AG blijft de as van de bloem doorgroeien, en “herhaalt” zich voortdurend. Bij aanschakelen van AP3/PI alleen merken we de ontwikkeling van loofbladeren op de plaats van de sepalen, en petaloïde meeldraden op de plaats van de petalen en de meeldraden. Bij uitschakeling van al deze genenfamilies (triple mutant) wordt de bloem omgezet tot een klein rozet van loofbladeren. Meer recent zijn nog andere bloemvormende genen ontdekt, en ook meer complexe patronen dan hierboven beschreven. E. Bloemvorming : timing De aanleg en groei van bloemen neemt bij veel soorten een lange periode in beslag. Als concreet voorbeeld dient hier de Pistachestruik (Pistacia vera), met de aanleg van bloemen (structureel tweeslachtig, maar uiteindelijk functioneel mannelijk of vrouwelijk) startend in de lente (april) van het vorig jaar ! De twee bloemtypes kennen een vrijwel gelijke ontwikkeling gedurende dat eerste jaar tot in de herfst wanneer de groei stilvalt. In de vroege lente van het tweede jaar (maart) herbegint de groei, en pas hier wordt het onderscheid tussen de twee bloemtypes duidelijk. Ook in onze regio is een gelijkaardig fenomeen aanwezig. Bij alle voorjaarsbloeiers geldt dat deze bloemen zijn aangelegd (en vaak quasi volledig gepreformeerd tot op celniveau) in de nazomer van het voorafgaande jaar. In de lente barsten de knoppen open door de zeer snelle celstrekking die de cellen dan uitvoeren.


F. Kenmerken van de onderdelen De kenmerken van deze onderdelen vormen een uitermate belangrijke basis voor de classificatie van de Bloemplanten. 1. Geslacht - 2-slachtig - 1- én 2-slachtig samen op één plant (= polygamie sensu lato) - 1-slachtig - eenhuizigheid (= monoecie), meeldraadbloemen én stamperbloemen op één plant - tweehuizigheid (= dioecie), meeldraadbloemen op de ene plant, stamperbloemen op de andere - ongeslachtelijk (neutraal), meestal lokbloemen, zoals bij : - Hortensia (Hydrangea) - Korenbloem (Centaurea cyanus) - Gelderse roos (Viburnum opulus) Tweeslachtige bloemen bloeien vaak in twee verschillende fasen (= dichogamie), zoals eerst “vrouwelijk” en daarna “mannelijk” (= proterogynie), of omgekeerd eerst “mannelijk” en daarna “vrouwelijk” (= proterandrie). Deze situaties zijn de twee meest voorkomende gevallen van dichogamie. Dit verschijnsel dichogamie is voor het eerst beschreven in 1793 door Sprengel bij het Wilgenroosje (Chamerion angustifolium) 2. Talligheid (cf. Linnaeus, 1753, Species Plantarum !) A. Aantallen kransen - pentacyclisch (diplostemoon = met twee kransen meeldraden), - tetracyclisch (haplostemoon = met één krans meeldraden), Deze kransen kunnen zijn - isomeer : alle kransen met gelijk aantal elementen, bv. Teunisbloem - anisomeer: een krans met afwijkend aantal B. Aantal onderdelen per krans (-merie) - tweetallige = dimere bloem, bv. Heksenkruid (Circaea) - drietallige = trimere bloem, bv. Zuurbes (Berberis) - viertallige = tetramere bloem, bv. Teunisbloem (Oenothera) - vijftallige = pentamere bloem, bv. Vlas (Linum usitatissimum) 3. Positie - schroefvormig (acyclisch) Magnolia - hemicyclisch (bv. kelk acyclisch, en kroon cyclisch) - kransstandig (cyclisch) : Ooievaarsbek (Geranium) 4. Bloemdiagram De onderlinge positie van de bloemonderdelen kan op een eenvoudige en onderling vergelijkbare wijze worden voorgesteld dmv een bloemdiagram. Op een dergelijk diagram (een geïdealiseerde dwarse doorsnede doorheen de bloem) worden aangeduid : - plaats van hoofdas, bractee, steelblaadjes of profyl, en bloem, - ligging van sepalen, petalen, meeldraden, stamper(s), - knopdekking, vergroeiing, en (symmetrie)verhouding van deze onderdelen. Hierbij worden, tenminste bij cyclische bloemen, twee patronen duidelijk : - de alternantie van de elementen in de opeenvolgende kransen, - de equidistantie van de elementen in elke krans. Afwijkingen komen voor, maar dan zijn steeds een bijzondere studie en verklaring vereist.


5. Bloemformule Een andere, veel gebruikte voorstellingswijze is de bloemformule, waarbij de elementen van de resp. kransen worden aangeduid met : - S : sepalen, - P : petalen, - A : androecium, - G : gynoecium, gevolgd door een cijfer dat het aantal elementen van die krans weergeeft. Vergroeiingen binnen een krans kunnen worden aangeduid met ronde haakjes, zoals P (5), vergroeiing tussen kransen onderling met vierkante haakjes, zoals [P (5) A 5]. Om het 3D beeld van de bloem te vervolledigen, is een (schematische) overlangse doorsnede vaak onmisbaar. 6. Symmetrieverhouding (petalen sterk bepalend !) - actinomorfe bloem : met 2 of meer symmetrievlakken, - zygomorfe bloem : met 1 symmetrievlak, - asymmetrische bloem : zonder symmetrievlak. De zygomorfie kan in bepaalde gevallen worden omgezet naar actinomorfie door uitschakelen van de invloed van de zwaartekracht (mbv een clinostaat). 7. Knopplooiing (vernatie) Hiermee wordt aangeduid de wijze waarop een sepaal of petaal op zichzelf is gecompacteerd in de bloemknop. Deze plooiing is goed vergelijkbaar met wat bij het blad is behandeld. - gevouwde (conduplicatief), - ingerolde (involutief), - omgerolde (revolutief), - opgerolde (convolutief), - corrugate (verfrommeld), bv. petaal van Klaproos (Papaver), - circinate (springveerachtig ingerold), bv. bij sommige meeldraden. 8. Knopdekking (aestivatie) (naar Weberling 1981) Hiermee wordt aangegeven de onderlinge bedekking (of niet-bedekking) van de sepalen en petalen, net voor de anthesis. Deze overdekking verloopt meestal volgens een gefixeerd en kenmerkend patroon (zie figuren). De knopdekking van bv. petalen kan best worden bestudeerd bij nog niet opengekomen bloemknoppen, hoewel vaak zelfs tijdens de anthesis het type van knopdekking nog kan worden waargenomen, mits enige oefening.


G1. Bloembodem (receptaculum, torus, hypanthium) 1. Algemene bouw De bloemdelen (S-P-A-G) staan ingeplant op de bloembodem, een onderdeel van stengelnatuur. Deze bloembodem is meestal sterk verkort (knopvormig), maar meer stengelachtige bloembodems komen voor, zoals de langwerpige bloemas bij Magnolia. Breed komvormig of hoog bekervormig uitgegroeide bloembodems zijn ook niet zeldzaam, zoals bij veel soorten van de Rozenfamilie, waarbij de kelk- en kroonbladen op de rand van deze beker staan ingeplant, de meeldraden en de stampers iets meer naar het centrum. bloembodem

periant

vruchtbeginsel

knopvormig

hypogyn

bovenstandig

bekervormig

niet vergroeid met G

perigyn

bovenstandig

bekervormig

wel vergroeid met G

epigyn

onderstandig

2. Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen) - Bij een aantal soorten groeit de bloembodem pas ná de bloei uit tot een langwerpige bloemas, bv. Blaartrekkende boterbloem (Ranunculus sceleratus), Muizenstaartje (Myosurus minimus). - De bloembodem kan asvormig uitgroeien, en draagt aan de top - alleen het gynoecium : gynofoor, - het androecium én het gynoecium : androgynofoor. - De bloembodem kan een spoor vormen, waarin zich nectar verzamelt. Deze spoor blijft los van de bloemsteel bij de Oost-Indische kers (Tropaeolum major), maar is vergroeid met de bloemsteel bij de Tuingeranium (Pelargonium). - De bloembodem kan uitgroeien tot een nectarproducerend orgaan (nectarium), de discus, bv. Wijnruit (Ruta graveolens). Bij andere soorten wordt nectar geproduceerd door de petalen, of de tepalen, of de meeldraden, of door de carpellen. - De bloembodem kan lang buisvormig uitgroeien, zoals bij de Teunisbloem (Oenothera). - Passiebloem (Passiflora) : zeer sterk uitgegroeide bloembodem, met een bekervormige structuur die S + P draagt, enkele kransvormig uitgegroeide kokardes, en een asvormige uitgroei die A + G draagt (androgynofoor). - Massief bekervormige uitgroei bij Waterlelie (Nymphaea), waar ze grotendeels vergroeid is met de carpellen. - Massief (omgekeerd) kegelvormig bij de Indische lotus (Nelumbo nucifera), waar de carpellen los in uithollingen liggen.


G2. Kelk (calyx) 1. Bladnatuur De kelkbladen (sepalen) bezitten een schutfunctie en fotosynthesefunctie voor de groeiende bloemknop. Vandaar dat deze eerder stevig, groen, en langblijvend zijn. Omwille van deze functies en door hun dicht aansluiten op de loofbladeren, vertonen ze vaak nog een duidelijke morfologische gelijkenis met loofbladeren, die kan worden aangetoond met semofyletische reeksen van loofbladeren naar kelkbladen. Niet zelden sluiten de sepalen met hun fyllotaxis aan bij die van de loofbladeren on der de bloem.

2. Bijkelk (epicalyx) 1. Bij een aantal planten, waarvan de loofbladeren voorzien zijn van goed uitgegroeide stipulen, vertonen de kelkblaadjes soms "bijkelk"blaadjes. Studie van de ontogenese en van atavismen toont aan dat deze epicalyxblaadjes in bepaalde gevallen kunnen worden beschouwd als interpetiolaire vergroeiingsproducten van twee stipulen, die horen bij twee aaneengrenzende sepalen. Bekende voorbeelden worden aangetroffen in de Rozenfamilie (Rosaceae) : - Ganzerik (Potentilla), - Aardbei (Fragaria), - Schijnaardbei (Duchesnea). 2. Anderzijds zijn er soorten bekend waarbij hypsofyllen (hoogtebladeren) elkaar en samen de bloem zijn genaderd, waardoor ze in extreme gevallen schijnbaar als een tweede krans sepalen de bloem omhullen. Dergelijke ‘bijkelk’ is bijzonder typerend voor de Kaasjeskruidfamilie (Malvaceae), waarbij vorm, aantal en ligging van deze epicalyx-blaadjes interessante diagnostische kenmerken betekenen. Om begripsverwarring te vermijden, kan voor deze structuur wellicht beter de eerder beschrijvende term involucrum worden gebruikt. 3. De epicalyx in de Kaardebolorde (Dipsacales) is van een nog andere aard, maar wordt hier niet verder behandeld (zie cursus Fylogenie en Morfologie van de Zaadplanten).


3. Functiewijzigingen Bij sommige bloemen helpt de kelk mee bestuivers aan te trekken, door sterke uitgroei en kleuring (petaloïde ontwikkeling) van 1 of meer sepalen. - Salvia splendens - Clerodendrum tomentosum - diverse soorten Rubiaceae : 1 of meer kelkbladen groeien uit als semafyllen - Hortensia (Hydrangea) - Vleugeltjesbloem (Polygala) Bij andere soorten vormt de kelk een spoor, en produceert nectar in deze spoor. - Springzaad (Impatiens) Bij nog andere soorten wordt eveneens een spoor gevormd, maar wordt de nectarproduktie verzorgd door andere organen, en stelt deze spoor alleen een nectarbakje voor. - Ridderspoor (Delphinium) - Viooltje (Viola) 4. Uitgroeiende kelk In een aantal gevallen verdort de kelk niet, maar blijft groen en/of groeit zelfs mee uit met en rond de rijpende vrucht : accrescente kelk. Soms is ook een duidelijke nieuwe functie veronderstelbaar, meer bepaald het faciliteren van de vruchtverspreiding, waarbij vrucht + accescente kelk samen als een diaspore fungeren. - Zeer kenmerkend is dit voor (een deel van) de Nachtschadefamilie (Solanaceae) - Lampionplant (Physalis alkekengi) - Tomaat (Lycopersicon esculentum) - Aubergine (Solanum melongena) - Paprika (Capsicum annuum) - Dipterocarpaceae - twee van de vijf kelkbladen groeien sterk uit tot lange vleugelvormige organen - Pappusharen van de Asterfamilie (Asteraceae) - de sepalen zijn meestal sterk vervormd tot haren, schubben, veertjes, ... - Plumbago: kleverige kelk - op de blijvende (vergroeide) kelk bevinden zich veel kliertjes - Limonium : sterk gevleugelde kelk - ook hier blijft de kelk lang aanwezig, maar dunvliezig, als een brede vleugel


G3. Kroon (corolla) Deze krans heeft meestal als voornaamste functie het lokken van bestuivers, vandaar dat deze blaadjes (petalen) vaak groot en fel gekleurd zijn, voorzien zijn van geurklieren, en verwelken (en afvallen) na de bloei. 1. Anatomische bijzonderheden De petalen wijken inzake bouw meestal sterk af van loofbladeren : - de cellen van de bovenepidermis zijn vaak papilvormig uitgegroeid (lichtreflexie), - de mesofylcellen zijn alle ± gelijk, met veel en grote intercellulairen, - vaak voorzien van slechts één bladspoor. 2. Kleur De kleur van petalen kan worden veroorzaakt door tal van inrichtingen : - chromoplasten (kleurstofhoudende plasten), - vacuole gevuld met kleurstoffen, - celwand met gefixeerde kleurstoffen, - intercellulairen gevuld met lucht : witte reflexie. Vaak zijn bijzondere kleuren vormpatronen aanwezig (soms alleen zichtbaar door UV-licht absorptie, niet zichtbaar door onze ogen, door insecten wel) : “honing”merk. 3. Groei en levensduur De bovenzijde (binnenzijde) groeit meestal sterker dan de onderzijde (buitenzijde), waardoor de petalen bij anthesis (= bloei) naar buiten krommen. Ook het openen en sluiten van de petalen bij sommige bloemen wordt vaak veroorzaakt door een relatief watertekort, duidelijk bij “nachtbloeiers”, zoals diverse soorten Silene, Teunisbloem (Oenothera). Petalen vallen meestal snel na de bloei af. Blijvende petalen zijn eerder zeldzaam, maar zijn aanwezig bv. bij de meeste soorten Klaver (Trifolium), waar ze wellicht een schutfunctie vervullen. Deze kroonbladen verliezen wel hun kleur, en verdrogen, waardoor ze als bruine, marcescente petalen rond de rijpende vriucht aanwezig blijven. Met de vrucht mee uitgroeiende petalen zijn bijzonder ongewoon, met als klassieke voorbeeld Coriaria : de petalen worden vlezig, en doen een schijnbes ontstaan rond de eigenlijke droge vruchtjes.


4. Vorm Zeer gediversifieerd ! Bij een losbladige kroon kunnen we vaak onderscheiden : - nagel : het smalle basisgedeelte, - plaat : het verbrede topdeel, dat vaak aan de top is ingesneden (bifid). - voorbeelden : veel soorten van de Anjerfamilie (Caryophyllaceae), Ooievaarsbekfamilie (Geraniaceae). Enkele bijzonder karakteristieke vormen : - Vlinderbloemigen (Fabaceae), met boven de vlag, zijdelings de 2 zwaarden, en onderaan de kiel (= 2 verkleefde petalen) - gespoorde kroon : bv. Viooltje (Viola), waarbij het onderste kroonblad een spoorvormige uitgroei vertoont waarin de nectar wordt opgevangen, die door twee meeldraadaanhangsels wordt geproduceerd - Schermbloemigen (Apiaceae), met een vijftallige kroon, elke petaal is aan de rand ingesneden en gedeeltelijk naar binnen gekromd - lipbloemen : waarbij de vergroeide petalen een bovenlip en onderlip (zygomorfie !) vormen, meestal met 2+3 petalen : Lipbloemenfamilie (Lamiaceae), Leeuwenbekje (Antirrhinum), Helmkruid (Scrophularia), Trompetboom (Catalpa) - zygomorfie met 4+1 petalen is zeldzaam : Kamperfoelie (Lonicera) - bloemdifferentiatie tot straalbloemen en buisbloemen, of lintbloemen in het hoofdje van de Asterfamilie (Asteraceae) - buisbloemen : kroon is lang buisvormig, met 5 korte lobben, actinomorf - straalbloemen : kroon is kort buisvormig met daarop een straal gevormd door 3 petalen, de rand van de straal is in principe drietandig, zygomorf ! - lintbloemen : kroon is langwerpig buisvormig, maar aan één zijde niet vergroeid, waardoor ze openvalt als een lint met 5-tandige top, eerst actinomorf en door openvallen secundair zygomorf - bij de straal- en lintbloemen zien we de aanwezigheid van commissurale nerven, die niet in het midden van een kroonblad lopen, maar telkens in de verbindingsnaad (= commissura) - bij Coriaria zijn de na de bloei vlezig uitgroeiende petalen bijzonder opvallend, en omringen de droge deelvruchtjes in die mate dat het geheel bij een oppervlakkige waarneming als een bes wordt ervaren.


G4. Meeldraden (stamen, stamina) Deze vormen samen het "mannelijke" deel van de bloem : androecium. Gecorrigeerd : de meeldraad vormt in meestal 4 microsporangia (samen: de helmknop) een groot aantal microsporen (= de pollenkorrels). Elke pollenkorrel groeit intrasporaal uit tot een sterk gereduceerde mannelijke gametofyt, die tenslotte als gameten twee spermacellen levert. 1. Onderdelen - helmdraad (filamentum), met één enkele vaatbundel - helmknop (anthera), waarin het stuifmeel (= het pollen) wordt gevormd, en die zelf meestal is onderverdeeld in 2 thecae, en elke theca in 2 loculamenta (= 2 microsporangia) - een derde onderdeel, de verbinding tussen de 2 thecae (connectivum) is soms goed ontwikkeld, met ev. zelfs een uitgroeiing boven de helmknop - de helmdraden kunnen (gedeeltelijk) vergroeid zijn, tot één bundel zoals in de Kaasjeskruidfamilie (Malvaceae), of tot meerdere bundels zoals in de Hertshooifamilie (Hypericaceae) - ook de helmknoppen kunnen vergroeid zijn tot een antherebuis, met als best ontwikkelde voorbeeld de Asterfamilie, waar deze antheren een innig vergroeide buis vormen, die bloembiologisch van zeer groot belang is. De pollenkorrels die in de buis worden afgezet worden door de omhoog groeiende stijl en nog dichtgevouwde stempels naar boven en dus naar buiten geduwd. Daar, aan de top van de antherebuis worden de pollenkorrels beschikbaar gemaakt voor de bestuivers = secundaire pollenpresentatie. Na het verdwijnen van de pollenkorrels gaan de twee stempeltakken open en dan pas zijn ze klaar voor bestuiving. Opnieuw een zeer mooi voorbeeld van dichogamie, in dit geval proterandrie. 2. Metamorfosen Overgangsvormen naar petalen zijn niet zeldzaam, zowel in de natuur als bij gecultiveerde planten (bij "gevulde" bloemen, waar enkele tot alle meeldraden petaloïd zijn geworden) : ook dit kan worden verklaard door de werking van homeotische genen. Bij sommige bloemen zijn een aantal meeldraden omgevormd tot steriele structuren (staminodium, mv. staminodia), die dan vaak een andere functie hebben verworven, zoals nectarproduktie, aanlokken van bestuivers door kleuren en/of geuren, ... 3. Openingswijzen helmknop - met 2 langsspleten (meest algemeen) : extrors, latrors, of intrors - met poriën : veel soorten uit de Heidekruidfamilie (Ericaceae) - kleppen : veel soorten uit de Berberisfamilie (Berberidaceae), de Toverhazelaarfamilie (Hamamelidaceae), de Laurierfamilie (Lauraceae).


4. Anatomie van een meeldraad De helmdraad is eenvoudig van structuur, en bestaat uit 1 vaatbundel, omgeven door parenchymweefsel, met aan de buitenzijde een epidermis. De helmknop (anthere) is opgebouwd uit microsporogeen weefsel, omgeven door een meerlagige wand, met : - exothecium (de epidermis), - endothecium : een laag van fibreuze cellen met bijzondere wandverdikkingen, die later door uitdrogen en krimpen de antherewand doen openscheuren, - 1-meerdere tussenlagen, - tapetumlaag : voedende weefsellaag, opgebouwd uit grote, plasmarijke cellen. Centraal bevindt zich dus het microsporogeen weefsel, verdeeld over 4 groepen van delende cellen (archesporecellen). Met andere woorden : de anthere is opgebouwd uit 4 microsporangia. Elk microsporangium bevat talrijke pollenkorrelmoedercellen, die na meiose elk 4 microsporen leveren (= microsporogenesis). Deze microsporen worden aangelegd in tetraden (met verschillende vormen van ligging). Tijdens deze meiose worden nieuwe celwanden aangelegd, ofwel 1) meteen na elke deling (= successieve wandvorming, vooral bij Monocotylen), ofwel 2) alle wanden tegelijk bij het beëindigen van de meiose (= simultane wandvorming, vooral bij Eudicotylen). 5. Bouw van een pollenkorrel Elke microspore ontwikkelt nog in de anthere verder tot een pollenkorrel (grootte c. 20-50 µm) met een intrasporale mannelijke gametofyt (= microgametogenesis), door een asymmetrische (!) mitotische deling, met vorming van 1) een grote vegetatieve cel (pollenbuiscel), en 2) een kleine generatieve cel (antheridiumcel). Deze generatieve cel kan zich soms reeds in de anthere verder delen tot de uiteindelijke 2 spermacellen. Tenslotte wordt een wand afgezet, met aanleg van intine en exine. De wand van een pollenkorrel is van complexe natuur : - een zachte binnenlaag : de intine, een soepele laag opgebouwd uit cellulose, hemicellulose en pectine; deze laag zal de wand van de pollenbuis vormen - een harde buitenlaag : de exine, een starre laag opgebouwd uit sporopollenine (een zeer erosiebestendig biopolymeer, waardoor veel pollenkorrels goed fossiliseren), met “versieringen” en gepreformeerde zwakke plekken of openingen (aperturen) In deze exine kunnen meerdere lagen worden onderscheiden : - endexine (afgezet vanuit de gametofyt), met een kleuringsgedrag verschillend van de volgende laag - ectexine (afgezet vanuit het tapetum, met sporofytische herkennings-proteïnen), die zelf is opgebouwd uit : - voetlaag (foot layer) - zuilenlaag (columella) - daklaag (tectum) - versieringselementen (+ pollenkit)


In de exine zijn meestal een aantal zwakke plekken, lokale verdunningen aanwezig, de aperturae. Deze zijn van belang bij de opname/afgave van water en andere substanties, bv. bij het chemisch herkennen van een compatibele stempel. Een apertura kan enkelvoudig zijn, dwz als een zwakke plek in één van de lagen van de exine, of samengesteld, dwz een zwakke plek doorlopend in twee of meer lagen van de exine. In dit laatste geval kan de vorm van de apertura verschillen van laag tot laag, wat aanleiding geeft tot soms bijzonder complexe constructies. Een van de aperturae zal uiteindelijk worden doorboord door de “kiemende” pollenbuis met haar intinewand. Deze apertura wordt aangeduid als de exitus. Bij Angiospermen (en alleen daar) liggen op de exine druppels pollenkit, een wat taai-kleverige stof (wellicht functioneel bij de bestuiving). De bouw van deze lagen en openingen vertoont een buitengewone vormenrijkdom, waarvoor tal van termen zijn gepubliceerd. Een bijzonder nuttig compendium ter beter begrip van deze vrij complexe palynologie : Punt W., Blackmore S., Nilsson S. & Le Thomas A., 1994, Glossary of pollen and spore terminology. LPP Contributions, Ser. 1 : 71 p., ill. on-line : www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/index.htm Pollenkorrels worden meestal in twee zichten afgebeeld : - equatoriaal beeld, met boven de distale pool, onder de proximale pool - polair beeld (distaal polair beeld soms gelijk aan, soms verschillend van proximaal polair beeld) Net voor de bloei en het openen van de anthere verliezen de pollenkorrels 15-35 % van hun vochtgehalte. Deze dehydratatie is functioneel noodzakelijk om de mannelijke gametofyt in een metabolische rusttoestand te brengen tijdens het transport doorheen de atmosfeer. De pollenkorrels zijn dikwijls kortlevend, en moeten dan relatief snel terecht komen op een compatibele stempel om nog tot kieming in staat te zijn. Bij sommige grassen bv. daalt de kiembaarheid tot 5 % reeds na 30 minuten, en na 90 minuten is geen kieming meer mogelijk. 6. Bestuiving & kieming van de pollenkorrel Bij de bestuiving stellen zich vaak een aantal compatibiliteitsproblemen, stempeloppervlak en pollenkorreloppervlak moeten elkaar chemisch herkennen. Pollenkorrels kunnen terecht komen op een compatibele stempel. Bij herkenning van de compatibiliteit volgt een adhesie, en daarna een rehydratatie. Bij de daarop volgende kieming groeit doorheen een van de zwakke plekken (= de exitus) in de starre exine de pollenbuis uit, met als wand een voortzetting van de meer soepele intine. Deze pollenbuis groeit chemotactisch doorheen het stijlkanaal (een gepreformeerde zone centraal in de stijl) in de richting van de zaadknoppen in het vruchtbeginsel. Bij diverse soorten is in dit stijlkanaal de aanwezigheid aangetoond van cellen met een grote hoeveelheid zetmeel. Deze cellen secreteren het zetmeel onder de vorm van suikers, die dan door de groeiende pollenbuizen worden verbruikt. De groei van de pollenbuis gebeurt aan de top, waar het cytoplasma is geconcentreerd. In de pollenbuis worden op geregelde afstanden callosepropjes afgezet, waardoor de oudere delen van de pollenbuis worden afgesloten. Tijdens de groei doorheen het stijlkanaal ondergaat - in tweecellige pollenkorrels - de ene generatieve cel een mitose, waardoor uiteindelijk, bij het bereiken van de eicel, in de pollenbuistop drie kernen / cellen aanwezig zijn.


G5. Stamper(s) (pistillum, pistilla) De ene stamper of de enkele tot vele stampers vormen samen het "vrouwelijke" deel van de bloem: gynoecium. Gecorrigeerd : binnen in een vruchtblad (carpel) wordt in een zaadknop (ovulum) een macrosporangium aangelegd. Daarin wordt een macrosporemoedercel gevormd, die na een meiose 4 macrosporen geeft, waarvan meestal maar één macrospore verder uitgroeit. Binnen in deze macrospore ontstaat na 3 mitotische kerndelingen een sterk gereduceerde intrasporale vrouwelijke gametofyt, die tenslotte als gameet één enkele eicel levert. Een stamper is opgebouwd uit één tot enkele vruchtbladen (carpellen), die vrij zijn (in apocarpe bloemen), of met elkaar vergroeid (in coenocarpe bloemen), en dan alleen aan de rand (paracarp) of met de volledige zijkant (syncarp). Soms (uitzonderlijk) is van deze vrucht”bladen” nog de bladnatuur te herkennen, bij enkele abnormaal ontwikkelde bloemen (met atavistisch gedrag), waarbij wellicht de rol van homeotische genen niet mag worden onderschat. 1. Onderdelen - stempel (stigma) : het receptief gedeelte, vaak met bijzondere inrichtingen of enzymencomplexen voor de ontvangst en het herkennen van (compatibele) pollenkorrels - stijl (stylus) : een meestal lang, slank deel tussen stempel en vruchtbeginsel, soms kort of ontbrekend (en dan is de stempel zittend) - vruchtbeginsel (ovarium) : het verbrede basale gedeelte dat de zaadknoppen bevat en later zal uitgroeien tot vrucht 2. Positie Het vruchtbeginsel is meestal vrij van de bloembodem (bovenstandig), maar in een aantal gevallen is een innige vergroeiing opgetreden met de bekervormige bloembodem, tot vorming van een onderstandig of halfonderstandig vruchtbeginsel. Dit is best waarneembaar op een overlangse doorsnede, na studie van de ligging van kelk, kroon en meeldraden.


3. Anatomie Inwendig zien we op een doorsnede doorheen het ovarium volgende delen : - wand - tussenschotten (septum, mv. septa) - zaadlijsten (placenta, mv. placentae), vaak met een bijzondere positie, en veel gebruikt als diagnostisch kenmerk (typologie !), met als voorbeeld volgende types : - pariëtale placentatie (= wandstandig) - laminale placentatie - axillaire placentatie (= centraal-hoekstandig) - vrij-centrale placentatie - apicale placentatie - basale placentatie - vaatbundels - centraal : middennerf van het carpel, - marginaal : vaak twee, die kunnen versmelten tot één enkele vaatbundel (= ventraal = placentaal : voedt via de placenta de groeiende ovula) - zaadknoppen of zaadbeginsels (ovulum, mv. ovula) 4. Bouw van carpel en ovulum Het carpel ontstaat meestal als een hol, peltaat blaadje, met in de holte de aanleg van 1-meerdere bultjes (die later de ovula zullen vormen). Dit carpel sluit zich geleidelijk, tot vorming van het vruchtbeginsel. Het ovulum bestaat uit een centraal deel, de nucellus, aanvankelijk aan de basis omgeven door 1-2 kraagjes, die uitgroeien over de nucellus, en de 1-2 integumenten zullen vormen. Deze integumenten zitten vast aan de basis van de zaadknop, waar de voedende vaatbundel eindigt (dit einde = chalaza), en aan het andere einde vormen ze een kleine opening (= micropyle). Gebaseerd op de ligging en onderlinge verhouding van deze elementen worden meerdere types van ovula onderscheiden : - anatrope (meest algemeen) - campylotrope (bv. Caryophyllaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae) - atrope of orthotrope (bv. Urticaceae, Polygonaceae, Piperaceae) - hemitrope (bv. Primulaceae) - camptotrope (bv. Potamogetonaceae)


5. Ontogenie van ovulum en vrouwelijke gametofyt In de nucellus is er 1 grotere subepidermale cel, die meestal na afsplitsen van een pariëtale cel (die dan zal instaan voor de vorming van een meerlagige nucellus), een macrosporemoedercel levert, die zelf na meiose 4 macrosporen zal vormen. Met andere woorden : de nucellus is eigenlijk een macrosporangium (zie ook volgend deel Landplanten). Van deze 4 macrosporen groeit meestal alleen de diepst (= chalazaal) gelegen cel uit, de drie andere degenereren met een PCD (programmed cell death) : dit is het (meest algemene) monospore ontwikkelingstype. Talrijke andere types zijn waargenomen, maar blijken eerder zelden op te treden. Van macrosporemoedercel naar macrospore = macrosporogenesis. De kern van de ene overgebleven macrospore ondergaat drie opeenvolgende mitotische delingen (aanvankelijk zonder celwandvorming), waardoor deze macrospore uiteindelijk 8 kernen zal bevatten. Deze kernen zullen zich in de "embryozak” (= vrouwelijke gametofyt) herschikken, en zich later met een celwand omgeven. Het meest algemene type van ontwikkeling is het Polygonum-type, met : - aan het micropylaire uiteinde de eicel, omgeven door haar twee synergiden (met hun "filiform apparatus” en talrijke vacuolen) - de centrale cel met haar twee poolkernen (soms versmolten tot een diploïde secundaire embryozak-kern), vaak beperkt tot een smalle perifere cytoplasmaband - aan het chalazale uiteinde de drie antipoden Deze delingen en de daaropvolgende herschikking, van de eenkernige macrospore tot aan de meercellige embryozak (= vrouwelijke gametofyt) = macrogametogenesis. Naast dit zeer algemene Polygonum-type zijn nog een 10-tal andere types beschreven. De studie van deze meer ongewone types lijkt me zeer belangrijk voor een betere interpretatie van de processen die de kernherschikking in de vrouwelijke gametofyt mogelijk maken. Tenslotte kan men de vraag stellen naar het ontstaan van de waargenomen kerndifferentiatie : deze 8 kernen zijn het resultaat van mitotische delingen, die in se in 8 gelijke kernen zouden resulteren. En toch herschikken ze ?


6. Bevruchting Bij de meeste Angiospermen (Bloemplanten) vindt een dubbele bevruchting plaats : 1) de eicelkern versmelt met de kern van de ene spermacel, en zo wordt de oorspronkelijke eicel een zygote (die zal uitgroeien tot embryo) 2) de 2 poolkernen versmelten met de kern van de andere spermacel tot een triploïde kern, die zich zal delen tot vorming van een triploïd reserveweefsel : het (secundaire) endosperm, waarvoor hier sinds 2005 de nieuwe term van triplosperm is gesuggereerd De integumenten groeien uit tot de zaadhuid (= testa), waarin de oorspronkelijke gelaagdheid (twee integumenten !) vaak min of meer herkenbaar blijft. Het nucellusweefsel (= macrosporangiumwand) kan in bepaalde gevallen uitgroeien tot een ander type reserveweefsel, het perisperm (diploïd, en volledig moederlijk !). Het belang van een aantal waargenomen fenomenen blijft nog onopgelost. Voorbeelden : - De twee mannelijke gameten kunnen cytoplasmatisch verschillen (verschillend genoom in de mitochondria en/of plastiden). - De twee mannelijke gameten kunnen ook verschillen in hun kerngenoom (nucleaire heterospermie). - In welke mate draagt het cytoplasma van de mannelijke gameet bij tot de zygote ? Tenslotte is nu ook duidelijk geworden dat de Gnetales (een Gymnospermen-groep die merkwaardige gelijkenissen vertoont met de Angiospermen, zoals een aanzet tot bloemvorming) ook een vorm van dubbele bevruchting uitvoeren. Enerzijds lijkt dit een duidelijke “voorloper” (een “experiment” van de natuur, een try-out ?) van het dubbele-bevruchtingstype van de Angiospermen, maar anderzijds zijn nog enkele duidelijke gemeenschappelijke kenmerken aanwezig met de overige Gymnospermen. De processen van dit Gnetales-type dubbele bevruchting verlopen toch wel behoorlijk verschillend van de situatie bij de Angiospermen. Apomixis Bij Bloemplanten is dit de algemene term voor het uitgroeien van een eicel tot embryo zonder bevruchting. Dit proces kent diverse variaties, maar uiteindelijk resulteert dit in een clonale, apomictische reproductie van de moederlijke plant, waarbij het genoom van de “dochter” niet verschilt van dat van de moederplant. Bij heel wat Bloemplanten is dit een bekend fenomeen, wat in sommige groepen (zoals bramen, paardenbloemen, meidoorns) heeft geleid tot de erkenning van talrijke “microspecies”. Recent wordt aan dit fenomeen bijzonder veel aandacht geschonken, wegens de potentieel bijzonder belangrijke mogelijkheden voor landbouwproductie. Allopolyploïdie Bij zeer veel soorten Bloemplanten is duidelijk geworden dat ze het resultaat zijn van seksuele processen tussen verschillende oudersoorten. Ook hier zijn diverse variaties in het proces gekend. In een van de mogelijkheden gaat het om de vereniging van twee niet-gereduceerde (dus diploïde) gameten, met als resultaat een tetraploïde zygote, die kan uitgroeien tot een volwassen, tetraploïde plant. Deze plant is meer bepaald een allotetraploïde wegens het bezit van twee verschillende sets chromosomen. In tegenstelling tot “normale” hybriden zijn deze planten volkomen fertiel, omdat de meiose kan worden uitgevoerd : er zijn telkens homologe chromosomen aanwezig. Allopolyploïdie is nu duidelijk aangetoond als een zeer belangrijke factor bij het ontstaan en snel evolueren van de Bloemplanten. Ook veel van onze landbouwgewassen zijn ontstaan uit allopolyploïde processen. Morfologie Bloem : 16 (2014-2015)

MF 1. De bloem als kortlot (Weberling 1981) Vergelijking van een (vegetatief) bladrozet met een (generatieve) bloem. MF 2. Bloembouw (Rauh 1950) bs : bloemsteel hd : helmdraad k : kelkblad K : kroonblad m : meeldraad s : stijl vb : vruchtbeginsel

hh : helmhokken (2 samen vormen de helmknop) lk : litteken van kelkblad lK : litteken van kroonblad S : stempel

MF 4. Omkering van generatief naar vegetatief (a) (Reinders & Prakken 1964) Peer (Pyrus communis), met doorgroeide bloemen (“vruchten”), waarbij de bloemas (omgeven door de bekervormige, vlezig uitgegroeide bloembodem) vegetatief blijft verder groeien, en geen carpellen heeft gevormd. MF 5. Omkering van generatief naar vegetatief (b) (Reinders & Prakken 1964) 2. Look-zonder-look (Alliaria petiolata) De bloemas blijft vegetatief verder doorgroeien, met sterk vervormde bladachtig geworden bloemdelen 3. Randjesbloem (Aubrieta) In plaats van carpellen vormt de bloemas terminaal een nieuwe bloemsteel, waarop weer een nieuwe bloem, etc. MF 6. Genetisch ABC-model van bloemontwikkeling (Bowman et al. 1991) Dit model toont de werking van 3 families van homeotische genen, die de uiteindelijke vorm van de vier orgaankransen (kelk, kroon, meeldraden, carpellen) zullen bepalen, door onderlinge beïnvloeding. MF 7. Aanleg en ontwikkeling van de bloem (Hormaza & Polito 1996) Het concrete voorbeeld van de Pistachestruik (Pistacia vera), met de aanleg en ontwikkeling van de “mannelijke” (links) en “vrouwelijke” bloemen (rechts), eerst gelijklopend, en pas later met gedifferentieerde ontwikkeling. MF 8. Bloemdiagrammen : actinomorf & zygomorf (Weberling 1981) 1. Tulp (Tulipa gesneriana), reële doorsnede doorheen bloem. 2. Gele lis (Iris pseudacorus), met aanduiding van het mediaan sagittale vlak (“median”), en het mediaan transversale vlak (“transversal”). 3. Bloem en bloemdiagram van een Ooievaarsbek (Geranium) 4. Bloem en bloemdiagram van een Maagdenpalm (Vinca) 5. Bloem en bloemdiagram van een Viooltje (Viola) 6. Bloem en bloemdiagram van Gebroken hartjes (Dicentra spectabilis) 7. Bloemdiagram van Zuurbes (Berberis vulgaris) 8. Bloemdiagram van Sciadotenia (Sychnosepalum) paraense MF 9. Bloemdiagram : Teunisbloem (Oenothera) (Rauh 1950) 9. Bloemdiagram, maar gedeeltelijk (zwaar) foutief : kelk- en kroonbladen moeten alterneren ! 10. Bloem, zijzicht. 11. Bloem, overlangse doorsnede. 12. Bloem, dwarse doorsnede doorheen het 4-hokkige ovarium.


MF 10. Positie van vruchtbeginsel (VB) en bloembodem (BB) Eerste rij : Bloembodem knopvormig L,C & R:

VB bovenstandig

perianth hypogyn

VB half-onderstandig VB bovenstandig VB bovenstandig

perianth perigyn perianth perigyn perianth epigyn

VB onderstandig VB onderstandig VB bovenstandig

perianth epigyn perianth epigyn perianth epigyn

Tweede rij : Bloembodem bekervormig Links: Centrum: Rechts:

BB vergroeid met VB BB niet vergroeid met VB BB niet vergroeid met VB

Derde rij : Bloembodem diep bekervormig Links: Centrum Rechts:

BB vergroeid met VB BB vergroeid met VB BB niet vergroeid met VB

MF 11. Metamorfosen van de bloembodem (a) (1-9 : Weberling 1981. 10-11 : Rauh 1950) 1. Muizenstaartje (Myosurus minimus), met na de bloei sterk asvormig uitgroeiende bloemas. 2. Een soort Koekoeksbloem (Lychnis flos-jovis), met androgynofoor. 3-5. Oost-Indische kers (Tropaeolum majus), spoorvormig uitgegroeide bloembodem (bloemdiagram, overlangse doorsnede, id. schematisch). 6-9. Tuingeranium (Pelargonium), bloembodemspoor vergroeid met de bloemsteel (overlangse doorsnede, id. schematisch, bloemknop, detail van spoorbasis). 10-11. Schematische overlangse doorsnede, met gynofoor (G) en androgynofoor (AG). MF 12. Metamorfosen van de bloembodem (b) (Rauh 1950) 12. Kappertjesplant (Capparis spinosa), met habitus van de plant, bloemknop, en overlangse doorsnede van de bloemknop. Gynofoor ! 13. Dotterbloem (Caltha palustris), met habitus en overlangse doorsnede doorheen bloemknop. Apocarpie ! 14. Wijnruit (Ruta graveolens), bovenzicht en overlangse doorsnede, met discusvormig uitgegroeide bloembodem. MF 13. Metamorfosen van de bloembodem (c) (1-2 Rauh 1950, 3-4 Weberling 1981) 1-2. Kruidnagel (Syzygium aromaticum) 1 : bloemknop 2 : overlangse doorsnede. 3-4. Indische lotus (Nelumbo nucifera), bloem, overlangse doorsnede, met omgekeerd kegelvormig uitgegroeide bloembodem, waarin de vrije carpellen ingezonken liggen, die bij rijpheid uitgroeien tot dopvruchtjes (“lotuszaden”) in de talrijke holten. 5. Een soort Passiebloem (Passiflora alata), met sterk gedifferentieerde bloembodem, die vooreerst bekervormig is uitgegroeid en de sepalen en petalen draagt, dan zelf ook 1-meerdere kransen van franjeachtig uitgegroeide “bijkronen” vormt, en tenslotte een androgynofoor, waarop de grote meeldraden en stamper staan ingeplant. Let op de aanwezigheid van drie hypsofyllen (hoogtebladeren) (Ak), die de bloem zijn genaderd.


MF 14. Bladnatuur van sepalen, bij rozen (1: Zimmermann 1959, 2-3: Weberling 1981) 1. Semofylese van loofblad naar sepaal. 2. Onderaanzicht van een bloem, met aanduiding van de groeivolgorde van de sepalen (in een quincunciale positie). 3. Sepalen in de ontogenetische volgorde naast elkaar gelegd. MF 15. Bijkelk : twee types (Weberling 1981) 1-2. Voorjaarsganzerik (Potentilla verna) : onderaanzicht van een bloem, resp. zonder en met petalen getekend. De 5 sepalen wisselen af met 5 stipulaire bijkelkblaadjes, in 2 is een van de bijkelkblaadjes dubbel (wellicht = 2 stipulen ?). 3. Schijnaardbei (Duchesnea indica), met 5 sepalen (naar het centrum gebogen), en 5 stipulaire bijkelkblaadjes (uitgespreid). 4. Malope trifida, een soort van de Kaasjeskruidfamilie (Malvaceae), met 3 hypsofyllen (hoogtebladeren) (Hb), die de eigenlijke kelk vrij dicht omgeven, en vaak als bijkelk worden aangeduid. MF 16. Kelk met gewijzigde functie (Weberling 1981) 1. Blijvende en uitgroeiende kelk I-II. Plumbago auriculata : kelk beklierd III. Limonium mucronatum : kelk schermvormig vergroot IV-V. Lampionplant (Physalis alkekengi), kelk opgeblazen en fel gekleurd VI. Een soort uit de familie Dipterocarpaceae, waarbij 2 van de 5 sepalen vleugelvormig uitgroeien tijdens de vruchtrijping 2. Morgenster (Tragopogon), met tot pappus (vruchtpluis) omgevormde kelk, boven op het onderstandig vruchtje MF 17. Morfologie van de "kroon" : diversiteit (Bell 1991) A. Rimpelroos (Rosa rugosa), vrije sepalen en vrije petalen, actinomorfe bloem B. Prachtklokje (Campanula persicifolia), vergroeide sepalen en vergroeide petalen, actinomorfe bloem C. Muurleeuwebek (Cymbalaria muralis), vergroeide sepalen (licht zygomorf), vergroeide petalen (sterk zygomorf, met onderlip en bovenlip, spoor en masker) D. Vingerhoedskruid (Digitalis purpurea), vergroeide sepalen en vergroeide petalen, kroon zygomorf, met nectarmerk E. Vleugeltjesbloem (Polygala), 2 sepalen sterk vergroot en petaloid, kelk en kroon sterk zygomorf F. Brugmansia, grote hangende bloem, kelk vergroeid en kroon vergroeid, actinomorf G. Flessenborstelboom (Callistemon), kelk en kroon klein, onopvallend, meeldraden groot en fel gekleurd H. Hosta, perigonium met 3 + 3 vergroeide, petaloïde tepalen I. Klokwinde (Cobaea scandens), kelk vergroeid en kroon vergroeid, actinomorfe bloem J. Tabak (Nicotiana), kleine vergroeide kelk, grote buisvormig vergroeide kroon, zoom met 5 half-vrije lobben MF 18. Bloemkroon, UV-patronen (Weberling 1981) Deze bloemkronen zijn afgebeeld zoals ze door insecten worden waargenomen, met de verschuiving naar het voor hen zichtbare spectrum. I : Beemdooievaarsbek (Geranium pratense) II : Cistus villosus III : Androsace chamaedaphne IV : Vingerhoedskruid (Digitalis purpurea) V : Vlasbekje (Linaria vulgaris) VI : Tozzia alpina VII : Knopherik (Raphanus raphanistrum) VIII : Nemophila maculata


MF 19. Bloemkroon, bijzondere types (a) (Weberling 1981) I-Ill : Vlinderbloemenfamilie (Fabaceae) I : Erwt (Pisum sativum), opengelegde kroon a : een van de twee zwaarden of vleugels c : de twee petalen die samen de kiel vormen v : de vlag II : id., kelk en kroon in zijzicht III : de kroon van een soort met resupinate (= over 180° gedraaide) bloem, Perzische klaver (Trifolium resupinatum) IV-VI : Wilde peen (Daucus carota), een Schermbloemige (Apiaceae) IV-V : twee randbloemen van het scherm, met zygomorf uitgegroeide kroon VI : een petaal, met ingeschulpte en ingerolde top VII-X : Coriaria VII : vrouwelijke bloem tijdens anthesis VIII : dwarse doorsnede doorheen uitgebloeide bloem, met de jonge deelvruchtjes, omgeven door de 5 meegroeiende petalen, die inwendig gekield zijn en een cochleaire knopdekking vertonen IX : rijpe deelvruchtjes, omgeven door 5 grote, vlezig uitgegroeide petalen, 5 kleine sepalen X : 1 petaal, binnenzijde MF 20. Bloemkroon, bijzondere types (b) (Weberling 1981) Asterfamilie (Asteraceae) I-Ill. Korenbloem (Centaurea cyanus) I. Volgroeide buisbloem II. Jonge buisbloem III. Steriele randbloem met vergrote kroon (lokfunctie) IV. Nassauvia, straalbloem met straal van 3 petalen, en 2 kleinere petalen V. Paardenbloem (Taraxacum), lintbloem met lint opgebouwd uit 5 petalen VI-VIII. Pyrethrum roseum VI. Buisbloem VII. Straalbloem met straal opgebouwd uit 3 petalen VIII. Abnormale bloem uit een “gevuld” korfje, met 3+2 petalen, die een tweelippige kroon vormen MF 21. Meeldraadstructuren : openen van antherae (Weberling 1981. 2: Zimmermann 1959) I. Opening met overlangse spleten, bij Bilzekruid (Hyoscyamus niger) II. Latrorse opening, dwarse doorsnede, schematisch IV. Introrse opening, dwarse doorsnede, schematisch V. Extrorse opening, dwarse doorsnede, schematisch VII. Opening met klepjes, bij de Kaneelboom (Cinnamomum verum) VIII. Id., klepjes afgevallen, bij de Avocado (Persea americana) IX. Opening met poriën (poricide antheren), bij Ochna multiflora X-XIII. Diverse soorten van de Heidekruidfamilie (Ericaceae), met kenmerkende antheren, voorzien van poriën en diverse types aanhangsels. An : anthere F : helmdraad (filament) K : connectief L : vaatbundel Ps : pollenkorrels


MF 22. Meeldraadstructuren : homeiosis (Weberling 1981) 2. Semofyletische reeks van meeldraad naar petaal, bij een “gevulde” roos. 3. Hondsroos (Rosa canina), semofylese van petaal naar meeldraad. MF 23. Anatomie & ontogenie van anthera (orig. fig. De Pauw) L. Groei van de anthere Jonge anthere, dwarse doorsnede, met de 4 groepen archesporecellen Rijpe anthere, en opengebarsten anthere R. Ontwikkeling van de antherewand, met vorming van : - exothecium - endothecium - tussenlaag - tapetumlaag, die het microsporogeen weefsel omgeeft MF 24. Morfologie & ontogenie van een pollenkorrel (orig. fig. De Pauw) 1. Vijf verschillende tetradevormen : tetraëdrisch, cruciaat, 2 T-tetraden, lineair 2. Twee tetraden, links nog omgeven door de oorspronkelijke wand van de pollenkorrelmoedercel 3. Vlnr : polair zicht (schema) van een tricolpate pollenkorrel, id. equatoriaal, polair zicht (oppervlakkig), uniporate pollenkorrel 4. Optische doorsnede van een tricolporate pollenkorrel, equatoriaal en polair 5-6. Twee opeenvolgende fasen in de vorming van de pollenkorrel (omgeven door een bijzondere wand, met herkenbaar intine en exine, en met een vegetatieve en een generatieve cel) 7. Vorming van een pollenbuis, met de ene vegetatieve kern bij de top, de generatieve cel achterop in de pollenbuis 8. In de pollenbuis deelt zich deze generatieve cel tot vorming van twee spermacellen MF 25. Structuur van de pollenkorrelwand (Punt et al. 1994) Links : aanduiding van de hier gevolgde terminologie. Rechts : oudere terminologie. MF 26. Palynologie : sporen en pollenkorrels, polariteit & aperturae (Stuessy 1990) Equatoriaal en polair zicht van : - monolete en trilete sporen - een monosulcate pollenkorrel - een tricolporate pollenkorrel - een pollenkorrel met 2 luchtblazen (zoals bij veel Coniferen) MF 27. Stamperstructuren : vergroeiing & placentatie (Rauh 1950) 1. Gynoecium opgebouwd uit 5 vrije carpellen : apocarpie 2. Gynoecium opgebouwd uit 5 compleet vergroeide carpellen: syncarpie, met centraal-hoekstandige (= axillaire) placentatie 3. Gynoecium opgebouwd uit 3 met hun rand vergroeide carpellen: paracarpie, met pariëtale placentatie 4. Gynoecium opgebouwd uit 5 vergroeide carpellen : syncarpie, maar lijkend op paracarpie, door het verdwijnen van de tussenschotten, met (secundaire) vrij-centrale placentatie 5-12. Placentatietypes 5. Axillair, in vrije carpellen 6. Axillair, in vergroeide carpellen 7. Laminale placentatie, in vrije carpellen 8. Pariëtaal 9. Vrij-centraal 10. Basaal of apicaal (op dwarse doorsnede niet van elkaar te onderscheiden) 11. Intrusief pariëtaal 12. Basaal


MF 28. Bladnatuur van carpellen & placentatie (1-2 Reinders & Prakken 1964. 3 : Rauh 1950) 1-2. Atavistische vorm van een Sierkers (Prunus), met bladachtig uitgegroeide carpellen bb : bloembodem bs : bloemsteel s : stijl S : stempel 3. Placentatie, semofylese I : pariëtale placentatie, open vruchtblad, zoals bij Firmiana simplex Ia : id., dichtgeplooid, op dwarse doorsnede II : laminale placentatie, open vruchtblad IIa : id., dichtgeplooid, op dwarse doorsnede, zoals bij Zwanenbloem (Butomus umbellatus) MF 29. Ontwikkeling van carpel en ovulum (Reinders & Prakken 1964) 1. Jong ovarium, met aanleg van de zaadknoppen (= ovula) 2-4. Id., met differentiatie van 1ste integument; id., detail; id., met aanleg van 2de integument 5. Volgroeid embryo, klaar voor bevruchting 6. Ovulum, typologie. De blanco ruimte is de embryozak = de intrasporale vrouwelijke gametofyt. MF 30. Ontwikkeling van de embryozak (1-6 : orig. fig. De Pauw) 1. In de nucellus ontwikkelt een grote subepidermale cel 2. Deze splitst vaak (naar buiten toe) een pariëtale cel af 3. De andere cel van deze deling is de macrosporemoedercel 4-5. Door meiose worden vier macrosporen gevormd, meestal degenereren de buitenste 3 en blijft slechts 1 functionele macrospore over 6. De kern van deze cel ondergaat 3 mitotische delingen en vormt 8 kernen, die zich dan gaan herschikken : monosporische embryozak-ontwikkeling (meest algemene type, of het Polygonumtype) MF 31. Bouw van de embryozak (Greyson 1994) 7. Detail van de embryozak, in twee doorsneden, loodrecht op elkaar MF 32. Dubbele bevruchting (Rauh 1950) Schematische overlangse doorsnede doorheen een tweeslachtige bloem, met een ovarium waarin één enkel anatroop ovulum, en een stempel waarop een aantal pollenkorrels zijn gaan kiemen, met vorming van een pollenbuis. Eén van deze pollenbuizen is reeds helemaal doorheen de stijl gegroeid, heeft het ovulum bereikt, en groeit doorheen het nucellusweefsel naar de eicel.


De vorming van microsporen (die vrijkomen van de plant) en macrosporen (die op de plant vastgehecht blijven) wordt later uiteengezet

Recommend Documents