Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
VÝVOJ ABUNDANCE VYBRANÝCH SKUPIN EPIGEICKÉ FAUNY NA EXPERIMENTÁLNÍ PLOŠE U HODONÍNA Trends in abundance of selected groups of epigeic fauna at the experimental area near Hodonín Šefrová H. 1, Laštůvka Z. 2 1
Ústav pěstování, šlechtění rostlin a rostlinolékařství AF MENDELU Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství AF MENDELU
2
Abstrakt Na experimentální ploše, zřízené nedaleko Hodonína ke studiu vlivu aridních podmínek na růst vybraných druhů bylin a dřevin, byly v letech 2008–2010 sledovány také některé skupiny epigeických členovců. K odchytu byly použity zemní pasti. Celkem bylo odchyceno 48 713 jedinců 11 taxonů. Z predátorů byl v porovnání s kontrolními plochami zaznamenán nárůst početnosti střevlíkovitých (Carabidae), pavouci (Araneida) nevykazovali rozdíl, mravenci (Formicidae) a drabčíkovití (Staphylinidae) byli trvale zastoupeni v minimálních počtech. Z fytofágů a saprofágů početnost zřetelně rostla u rovnokřídlých (Orthoptera) a částečně u ploštic (Heteroptera), chrobákovití (Geotrupidae) byli výrazně početnější na kontrolních plochách. Vybrané skupiny půdní fauny (Isopoda, Diplopoda, Chilopoda, Collembola) vykazovaly ve srovnání s kontrolními plochami po celou dobu velmi nízkou početnost. Klíčová slova: epigeická fauna, extrémní polní podmínky, početnost Abstract Changes in abundance of some epigeic arthropod groups were studied at the experimental area near Hodonín (southern Moravia) set up to study the influence of arid conditions on the growth of selected species of herbaceous plants and trees. The captures were realized by means of pitfall traps in 2008–2010. Totally, 48 713 specimens of 11 taxa were recorded. Concerning predators, a distinct increase of abundance was registered in Carabidae, Araneida did not show differences, Formicidae and Staphylinidae continued in low numbers, all compared to surrounding habitats. Among phytophagous and saprophagous groups the abundance was growing in Orthoptera and partly in Heteroptera, Geotrupidae were more abundant on neighbouring areas. The selected groups of soil fauna (Isopoda, Diplopoda, Chilopoda, Collembola) showed always very low abundances compared to control areas. Key words: abundance, epigeic fauna, extreme field conditions Úvod Některé skupiny organismů, rostlin i živočichů, se v rostoucí míře využívají k posuzování kvality prostředí a jejích změn. Součástí modelového projektu zaměřeného na pěstování vybraných druhů bylin travních porostů a dřevin v aridních podmínkách (blíže viz např. Straková et al., 2009) bylo také hodnocení výskytu některých skupin epigeické fauny. Pozornost byla věnována dvěma aspektům: 1) odkud živočišné druhy studijní plochu osídlují (jaký typ biotopů je jejich rozhodujícím zdrojem) a 2) jakou rychlostí je plocha osídlována druhy s různými životními strategiemi a jak jsou populace těchto skupin druhů schopny přežívat ve více méně extrémních podmínkách (vlhkost, oslunění, nízký zápoj porostu, vlastnosti půdy). Pokud jde o skupiny druhů s různými životními strategiemi, pro podrobnější 597
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
hodnocení byly vybrány tři skupiny nespecializovaných predátorů (pavouci Araneida, střevlíkovití Carabidae a mravenci Formicidae, jako celek byli hodnoceni také drabčíkovití Staphylinidae), tři skupiny převážně fytofágní (rovnokřídlí Orthoptera, ploštice Heteroptera a chrobákovití Geotrupidae jako saprofágní skupina) a tři důležité skupiny půdní fauny (suchozemští stejnonožci Isopoda, mnohonožky Diplopoda a stonožky Chilopoda, jako celek byli kvantitativně hodnoceni také chvostoskoci Collembola). Druhy každé z těchto tří skupin mají poněkud odlišný způsob života i ekologické nároky a mohou se při osídlování nového území a interakcích s ostatními organismy projevovat jinak. Nespecializovaní predátoři nejsou ovlivněni potravní vazbou a mohou být více nebo zásadně ovlivněni abiotickými podmínkami stanoviště, půdní druhy jsou méně pohyblivé a často těsně spjaté s vlhkostí, teplotou i dalšími vlastnostmi půdy. Skupiny vybrané k hodnocení mají navíc dostatečnou vypovídací schopnost, tj. jsou indikačně významné a při použité metodice odchytitelné ve vyhodnotitelném počtu jedinců. Blíže se bioindikačním využitím uvedených skupin i obecnějšími problémy bioindikace zabývají Boháč (1990), Spellerberg (1995), Hůrka (1996), Hůrka et al. (1996), Giulio et al. (2001), Kment & Vilímová (2005), Kočárek et al. (2005), Svatoň (2006) a mnoho dalších autorů. Materiál a metody Experimentální plocha se nachází na písčitých půdách severně od Hodonína (48° 52´ 40´´N, 17° 7´ 50´´E) v nadmořské výšce 200 m. Ze značné části je obklopena agrocenózami, dále borovou monokulturou (Pinus sylvestris) navazující na smíšený les se zastoupením autochtonních i nepůvodních dřevin, který je oddělen úzkým lemem s nelesní psamofilní vegetací. Konečně k malé části obvodu přiléhá rozlohou nevelký porost vzrostlých vlhkomilných dřevin (svaz Salicion albae, příp. Alnion glutinosae). Klimatické podmínky území shrnují Malenová et al. (2009), průměrná roční teplota vzduchu je 9,3 °C s 57 letními a 11,5 tropickými dny; průměrný roční úhrn srážek činí 524 mm s nejvyšším podílem v červnu. Půdní podmínky studijní plochy hodnotí Jandák et al. (2009). K odchytu epigeické fauny byly použity standardní zemní pasti (viz např. Absolon et al., 1994), konzervační tekutinou byl 4% formalín. Jedna linie pěti pastí byla umístěna přibližně uprostřed experimentální plochy, nejméně 50 m od sousedních trvalých biotopů (dále uváděná jako plocha 3, nezapojený porost, charakter a druhové složení uvádí Straková et al., 2009). Další dvě linie byly instalovány do okolních biotopů, do okraje porostu vlhkomilných dřevin (plocha 1, svaz Salicion albae s dominancí Populus alba a Salix alba, hustý podrost mezofilních až hygrofilních bylin, zápoj 80–100 %, jižní expozice) a do xerotermofilního travinného lemu na okraji borové monokultury (plocha 2, zapojený porost vyšších trav, lokálně Euphorbia cyparissias, Rumex acetosella, Saponaria officinalis aj., jihovýchodní expozice). Pasti byly v roce 2008 instalovány počátkem července, v dalších letech v průběhu dubna. Vybírány byly v termínech: 5.8., 25.8., 18.9.2008, 28.4., 19.5., 3.6., 2.7., 31.7., 28.8., 30.9.2009, 11.5., 4.6., 29.6., 3.8., 6.9. a 8.10.2010. Získaný materiál byl převeden do 70% etanolu a následně obvyklým způsobem roztříděn a zpracován. Výsledky a diskuze 1. Celkové zhodnocení za tři roky výzkumu V průběhu tří let bylo na všech plochách odchyceno 48 713 jedinců druhů vybraných skupin epigeické a půdní fauny, nejvíce v porostu vlhkomilných dřevin (19 696), méně v travnatém lemu borového lesa (15 430) a nejméně na vlastní experimentální ploše (13 505). Mezi jednotlivými roky jsou značné rozdíly, způsobené pravděpodobně poměrně velkými rozdíly 598
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
v počasí v letech studia. Skupiny druhů s různým způsobem života, nároky na charakter prostředí a potravu se projevovaly vzájemně poněkud odlišně. Nově vytvořená experimentální plocha byla před zahájením výzkumu osídlena eurytopními druhy agrocenóz, po založení trvalých porostů v roce 2008 byla dosídlována citlivějšími druhy z okolních biotopů. Lze očekávat, že při dalším rozvoji fytocenózy a zahušťování porostu poroste počet druhů epigeické fauny, ale současně bude klesat počet jedinců dominantních druhů. Výrazný nárůst počtu odchycených jedinců v roce 2009 oproti roku 2008 naznačoval možný trend, který nepokračoval v roce 2010, kdy se počet jedinců vrátil na stav roku 2008 (resp. byl ještě nižší, protože v roce 2008 neprobíhal výzkum celé vegetační období). Nízký počet jedinců roku 2010 mohl být způsoben také abnormálním počasím zvláště v květnu a červnu uvedeného roku. Podrobná analýza druhů odchycených za roky 2008 a 2009 byla provedena prozatím pouze pro čeleď střevlíkovití (Carabidae) (Laštůvka et al., 2010). Konkrétní počty odchycených jedinců v jednotlivých taxonomických skupinách a letech studia shrnuje tab. 1. Tab. 1. Počty jedinců některých skupin členovců odchycených na experimentální ploše u Hodonína v letech 2008–2010; plocha 1 – porost vlhkomilných dřevin, plocha 2 – okraj borového lesa, plocha 3 – vlastní studijní plocha; pro každý taxon jsou uvedeny počty jedinců za jednotlivé roky výzkumu a celkový součet. Taxon Rok 2008 Isopoda 577 Araneida 371 Diplopoda 215 Chilopoda 49 Collembola 160 Orthoptera 22 Heteroptera 17 Carabidae 305 Staphylinidae 77 Geotrupidae 95 Formicidae 483 Σ 2371
Plocha 1 Plocha 2 Plocha 3 2009 2010 2008 2009 2010 2008 2009 2010 512 2003 45 173 277 1 4 13 1718 2210 134 872 1240 269 895 1015 489 252 31 207 203 1 6 2 55 104 19 30 42 0 2 2 672 2610 24 744 1950 0 784 124 40 57 80 64 99 160 579 694 131 73 33 295 91 442 2792 294 751 574 544 528 351 1442 2925 488 301 338 21 93 149 8 17 31 282 193 26 188 667 19 45 19 1720 2240 719 1121 4370 134 333 47 6671 10 654 1676 4315 9439 2476 8382 2647
2008 623 774 247 68 184 262 492 2291 106 140 1336 6523
Všechny plochy Σ 2009 2010 689 2293 3605 3485 4465 8724 702 457 1406 87 148 303 2200 4684 7068 683 850 1795 3218 458 4168 4204 1413 7908 411 518 1035 515 879 1534 3174 6657 11 167 19 368 22 740 48 713
2. Predátoři Pokud jde o nespecializované predátory, extrémní podmínky studijní plochy patrně nejvíce vyhovují střevlíkovitým (Carabidae). Řídký porost s ploškami holé půdy zjevně vyhovuje jejich pohybu a způsobu lovu, plochu velmi rychle osidlují a dosahují na ní výrazně vyšších abundancí než na srovnávacích plochách. Celkem bylo odchyceno 46 druhů střevlíkovitých ve vyšším počtu jedinců než na obou srovnávacích plochách dohromady. Naprostá většina druhů byla zjištěna jen ve velmi malém počtu jedinců, ale několik z nich se vyskytovalo ve vysokých abundancích. I vysoká početnost těchto několika druhů jasně ukazuje, že preferovaným a tedy nejvhodnějším stanovištěm mnoha druhů střevlíkovitých jsou narušené plochy s nezapojeným porostem a často extrémními podmínkami. To je velmi důležité zjištění vzhledem k tomu, že střevlíci mohou mít v agrocenózách významnou bioregulační funkci. V roce 2010 došlo k výraznému poklesu počtu jedinců střevlíkovitých, nejvíce právě na
599
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
experimentální ploše. K objasnění tohoto poklesu by mohly přispět výsledky z pokračujícího výzkumu v roce 2011. Další dvě skupiny predátorů se projevovaly na experimentální ploše poněkud odlišně. Početnost dobře pohyblivých pavouků (Araneida) sice na experimentální ploše také roste, ale zvyšování početnosti bylo zaznamenáno i na zbývajících dvou plochách a mezi plochami nejsou zřejmé nápadnější rozdíly. Mravenci (Formicidae) dosahují nejvyšších počtů ve srovnávacím porostu vlhkomilných dřevin, na výzkumné ploše jsou zastoupeni nejméně. To může být dáno extrémními podmínkami výzkumné plochy i tím, že jde o sociálně žijící druhy s omezeným akčním radiem od hnízda. Hnízdní kolonie jsou dlouhověké a na vlastní výzkumné ploše se patrně nenacházejí, nebo teprve vznikají. Změny početnosti hodnocených skupin predátorů jsou dobře patrné z obr. 1. Drabčíkovití (Staphylinidae), hodnocení pouze kvantitativně jako celek, byli na experimentální ploše zastoupeni trvale v nízkých počtech, což je patrně odrazem jejich ekologické vazby k vlhčím a zastíněnějším stanovištím.
Nespecializovaní predátoři
Počet jedinců
4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Střevlíkovití (Carabidae)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Mravenci (Formicidae)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3
20 10 20 09 20 08
Pavouci (Araneida)
Obr. 1. Nespecializovaní predátoři; plocha 1 – porost vlhkomilných dřevin, plocha 2 – okraj borového lesa, plocha 3 – vlastní experimentální plocha 3. Fytofágové (a saprofágové) Dvě hodnocené fytofágní skupiny se projevovaly vzájemně podobně. Rovnokřídlí (Orthoptera) i ploštice (Heteroptera) dosáhli nejvyšších početností na výzkumné ploše, naopak nejméně se vyskytovali v zástinu vlhkomilných dřevin. U rovnokřídlých je patrný průběžný nárůst početnosti na výzkumné ploše. V agrocenóze před zřízením experimentální plochy mohlo být druhové spektrum i abundance jednotlivých druhů velmi omezené, k jejich nárůstu zjevně došlo až s rozvojem trvalých porostů. Výrazně převládajícím druhem 600
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
rovnokřídlých na experimentální ploše je cvrček polní (Gryllus campestris) s téměř 70% dominancí, kterému současný stav porostů poskytuje optimální existenční podmínky. Mnohé druhy obou skupin dobře snášejí sucho i vysoké teploty výzkumné plochy a mohou tam dosahovat vysoké abundance, která může u některých z nich meziročně více nebo méně kolísat. Některé z ploštic mohou dobře prosperovat i v podmínkách měnícího se klimatu a mohou tak zůstávat důležitými škůdci v agrocenózách. Saprofágní (koprofágní) chrobákovití (Geotrupidae) jsou sice dobře pohybliví a mohli by snadno experimentální plochu osídlit, ale zjevně preferují k pobytu vlhčí stanoviště, důležité jsou v jejich případě i zdroje potravy. Mohou být lákáni zápachem materiálu v zemních pastech, čímž by mohly být výsledky jejich odchytu nadhodnoceny. Přesto jsou počty odchycených jedinců na experimentální ploše zřetelně nižší než na srovnávacích biotopech (obr. 2).
Fytofágové
1000
Počet jedinců
800 600 400 200 0 Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Rovnokřídlí (Orthoptera)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Ploštice (Heteroptera)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3
20 10 20 09 20 08
Chrobákovití (Geotrupidae)
Obr. 2. Fytofágové, příp. všežravci a saprofágové; označení ploch viz obr. 1; hodnota pro ploštice je na ploše 3 pro rok 2009 2792 jedinců. 4. Skupiny půdní fauny Půdní skupiny (obr. 4) dosahovaly nejvyšších početností většinou v porostu vlhkomilných dřevin. Výskyt těchto druhů je patrně limitován nízkou vlhkostí a přehříváním povrchové vrstvy půdy na výzkumné ploše. Tím se tyto skupiny zřetelně liší od většiny predátorů i fytofágů. Rozdíl v početním zastoupení půdních druhů na jednotlivých studijních plochách je zřetelný z výsledků všech tří let (obr. 3) v kontrastu např. s výsledky výskytu střevlíkovitých (obr. 1). Zajímavý je rovněž vývoj početnosti pouze kvantitativně hodnocených chvostoskoků (Collembola). V roce 2009 je zjevný zřetelný a v roce 2010 mnohonásobný nárůst početnosti na obou srovnávacích plochách. Příčinou může být značně vlhké počasí roku 2010, které nastolilo pro ně optimální podmínky a umožnilo jejich rychlé rozmnožování. 601
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
Skupiny půdní fauny osídlují experimentální plochu velmi pomalu, resp. jejich početnost může trvale zůstávat na nízkých úrovních v důsledku nevhodných mikroklimatických podmínek, zejména vlhkosti půdy. V souvislosti s klimatickou změnou je to negativní zjištění, protože druhy těchto skupin se zásadním způsobem podílejí na dekompozičních procesech a koloběhu látek a tím ovlivňují úrodnost půdy.
Půdní fauna
800
Počet jedinců
700 600 500 400 300 200 100 0 Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Stejnonožci (Isopoda)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3 Stonožky (Chilopoda)
Plocha Plocha Plocha 1 2 3
20 10 20 09 20 08
Mnohonožky (Diplopoda)
Obr. 3. Důležité skupiny půdních živočichů; označení ploch viz obr. 1; hodnota pro stejnonožce je na ploše 1 pro rok 2010 2003 jedinců. Závěr Druhy taxonomických skupin s různými ekologickými nároky a životními strategiemi reagují na extrémní podmínky experimentální plochy poněkud odlišně. Jednotlivé skupiny nespecializovaných predátorů reagovaly vzájemně odlišně nebo protichůdně. Extrémní podmínky zjevně vyhovují střevlíkovitým (Carabidae), kteří i při změně klimatu mohou hrát nadále pozitivní roli. Fytofágní skupiny experimentální plochu rychle osidlují, dosahují na ní vysokých početností a negativní význam některých z nich může narůstat. Saprofágním druhům půdní fauny vysoká teplota a nedostatek vlhkosti nevyhovuje, v extrémních podmínkách dosahují jen nízkých početností, což může omezovat jejich pozitivní působení na extrémních stanovištích v budoucnosti. Poděkování Příspěvek byl zpracován v rámci řešení projektů MŠMT ČR 2B08020 a výzkumného záměru MSM6215648905.
602
Salaš, P. (ed): "Rostliny v podmínkách měnícího se klimatu". Lednice 20.- 21. 10. 2011, Úroda, vědecká příloha, 2011, s. 597 – 603, ISSN 0139-6013
Použitá literatura ABSOLON K., BENDA P., CHRUDINA Z., KLAUDISOVÁ A., MARTIŠKO J., PAŘIL P. & ŘIČÁNEK M., 1994: Metodika sběru dat pro biomonitoring v chráněných územích. ČSOP, Praha, 70 s. BOHÁČ J., 1990: Využití společenstev drabčíkovitých (Coleoptera, Staphylinidae) pro indikaci kvality životního prostředí. Entomologické problémy, 20: 251–258. GIULIO M., EDWARDS P. J. & MEISTER E., 2001: Enhancing insect diversity in agricultural grasslands: the roles of management and landscape structure. Journal of Applied Ecology, 38: 310–319. HŮRKA K., 1996: Carabidae České a Slovenské republiky. Kabourek, Zlín, 566 s. HŮRKA K., VESELÝ P. & FARKAČ J., 1996: Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 32: 15–26. JANDÁK J., LOŠÁK P. & HLUŠEK J., 2009: Pedologicko-agrochemické vlastnosti půdy hodnocené na lokalitě Hodonín, s. 41–45. In: SALAŠ P. (ed.), Trávníky 2009. Sborník semináře, Hodonín, 15.–16.10.2009, 88 s. KMENT P. & VILÍMOVÁ J., 2005: Heteroptera (ploštice), s. 139–146. In: FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. (eds), Červený seznam ohrožených druhů České republiky. AOPK ČR, Praha, 760 s. KOČÁREK P., HOLUŠA J. & VIDLIČKA Ľ., 2005: Blattaria, Mantodea, Orthoptera & Dermaptera České a Slovenské republiky. Kabourek, Zlín, 349 s. LAŠTŮVKA Z., PURCHART L. & ŠEFROVÁ H., 2010: Druhová diverzita střevlíkovitých (Carabidae) v extrémních podmínkách na experimentální ploše u Hodonína. Úroda, vědecká příloha, 58 (12): 127–132. MALENOVÁ P., HORA P., KOHUT M. & ROŽNOVSKÝ J., 2009: Bioklimatologické podmínky oblasti Hodonína, s. 35–41. In: SALAŠ P. (ed.), Trávníky 2009. Sborník semináře, Hodonín, 15.–16.10.2009, 88 s. SPELLERBERG I. F., 1995: Monitorování ekologických změn. Český ústav ochrany přírody. Výzkumné a monitorovací pracoviště Brno, 188 s. STRAKOVÁ M., SALAŠ P., KOHUT M., PEKAŘ M., ŠEVČÍKOVÁ M. & PELIKÁN J., 2009: Modelový projekt zamezení biologické degradace půd v podmínkách aridního klimatu, s. 4–9. In: SALAŠ P. (ed.), Trávníky 2009. Sborník semináře, Hodonín, 15.– 16.10.2009, 88 s. SVATOŇ J., 2006: Pavouci (Araneae) Žďárských vrchů. Faunisticko-ekologická studie. AOPK a Správa CHKO Žďárské vrchy, Hlinsko, 88 s., 12 tab.
Kontaktní adresa: Doc. Ing. Hana Šefrová, Ph.D., Ústav pěstování, šlechtění rostlin a rostlinolékařství AF MENDELU, Zemědělská 1, 613 00 Brno;
[email protected]
603