CREEM International Workshop Estimating Animal Abundance
24 – 28 augustus 2004 Baert Peter Zendingsverslag IBW.W.C&Z.2004.003
1. Algemene informatie: 1.1 Achtergrond en doel van de opleiding Tijdens deze workshop werd een overzicht gegeven van de belangrijkste aantaalschattingsmethoden die momenteel courant gebruikt worden. Naast een korte beschrijving werden de onderliggende (wiskundige) concepten nader toegelicht waarbij er bijzonder veel aandacht aan de randvoorwaarden en de toepasbaarheid van de verschillende methodes besteed werd. Ondanks het hoge gehalte wiskunde bleef de opleiding praktijkgericht, zoals bleek uit het grote aantal oefeningen (vb. computer simulaties, eenvoudige veldexperimenten) en de verschillende software paketten die op de cursus voorgesteld werden. Daarnaast werd ook tijd vrijgemaakt om het onderzoek van een aantal cursisten op zijn correctheid te evalueren. 1.2 Doelgroep en deelnemers Deze cursus richt zich voornamelijk tot biologen en statistici die in de domeinen milieubeheer, milieubehoud en wildbeheer werken. Van de deelnemers wordt verwacht dat ze een basiskennis statistiek hebben. Hoewel dit in de aankondiging van de workshop als volgt geformuleerd werd: “Participants will need to have some numerical training (an undergraduate-level course in statistics, for example) although the key statistical concepts required will be developed in the early part of the course”, bleek een gedegen statistische kennis en enige veldervaring meer dan noodzakelijk, aangezien het tempo van de cursus bijzonder hoog lag. De besproken methoden zijn voornamelijk interessant voor het tellen van grotere dieren (vogels, zoogdieren en in minder mate reptielen en amfibieën) wat zich dan ook weerspiegelde in de samenstelling van de groep. Een aantal mensen werkte rond vos en ree – soorten die binnen de cel wildbeheer eveneens bestudeerd worden. Beide soorten werden dan ook tijdens een van de casestudies behandeld (zie verder) .
2
1.3 Overzicht activiteiten Maandag 23 augustus 2004 8h30: Vertrek Antwerpen naar Zaventem 9h30: Zaventem (nagelbijten omdat vlucht die om 9h40 gepland was zes uur vertraagd is) 15h30: Vertrek Brussel – Edinburgh (vliegtuig) 17h30: Vertrek Edinburgh – St-Andrews (bus – trein) 19h30: Aankomst St Andrews 20h00 – 21h00 : Registratie + ontvangst Dinsdag 24 augustus 2004 9h00: Welkomstwoord + inleiding Binomiale verdeling en “Maximum Likelihood Estimation”. Inleiding vangst- hervangstmethode 11h05: Vervolg inleiding vangst- hervangstmethoden Betrouwbaarheidsintervallen Inleiding “distance sampling”. 14h00: ·Vervolg inleiding “distance sampling”. Samenvatting van de besproken methoden. Wanneer wat te gebruiken Eerste sessie deelnemersbijdrage: concepten en methoden 16h00: ·Inleiding gebruik van WISP (simulatie software) Praktische oefening 18h30: Einde Woensdag 25 augustus 2004 9h00: “Plotsampling”. Praktische oefening plotsampling 11h05: Vervolg inleiding vangst- hervangstmethoden Betrouwbaarheidsintervallen Inleiding “distance sampling”. 14h00: ·Vervolg inleiding “distance sampling”. Samenvatting van de besproken methoden. Wanneer wat te gebruiken Eerste sessie deelnemersbijdrage: concepten en methoden 16h00: ·Inleiding gebruik van WISP (simulatie software) Praktische oefening 18h30: Einde
3
Donderdag 26 augustus 2004 9h00: Removal & Catch-effort methods Praktische oefening removal & catch-effort methods 11h05: Voorbereiden “Case studies “ deelnemers 14h00: Praktische oefening heterozygositeit van de data Heterogeniteit van de data, gevolgen en oplossingen. 16h00: ·Discussie in groepsverband “Case studies” deelnemers 18h30: Einde Vrijdag 27 augustus 2004 9h00: Vangst- hervangst met heterogeniteit. Praktische oefening vangst- hervangst met heterogeniteit. 11h05: Geïntegreerde methodes: integratie van vangst- hervangst en lijntransect methodes Praktischhe oefeningen. 14h00: Andere geïntegreerde methodes “State” en “observation” modellen Open populaties 16h00: ·Discussie “Case studies” deelnemers 18h30: Einde Zaterdag 28 augustus 2004 9h00: Open populaties: alternatieve procedures Waarschijnlijkheidsmodellen voor “recovery data” . Berekening overleving. Bayesiaanse technieken. Praktische oefeningen (programma “eagle”) 11h05: Open populaties: gebruik van covarianten, geïntegreerde modellen Praktische oefeningen (programma “Kalm”) 14h00: Open populaties : multivariate normaal benadering, Bayesiaanse technieken. 16h00: ·Samenvatting en praktische oefeningen 18h30: Einde 19h45: Vertrek naar Edinburgh Zondag 29 augustus 2004 17h50 : Vertrek Edinburgh – Brussel 20h30: Vertrek Brussel – Antwerpen 22h00: Aankomst Antwerpen
4
2. Inhoudelijk verslag 2.1 Inleiding Voor een volledig overzicht verwijzen we naar het cursusmateriaal in het bijzonder het boek “Estimating animal abundance. Closed populations”. Van D.L. Borchers, S.T. Buckland and W.Zucchini beschikbaar in de bibliotheek van het IBW. Volgende telmethoden kwamen aan bod: − Kwadraat of plotsampling − ‘Removal’ en ‘Catch-effort’ methoden − Vangst- hervangstmethoden − “Distance sampling” (‘transect’ en ‘pointsampling’) Eerst werden de modellen voor gesloten homogene populaties uitgewerkt en vervolgens voor heterogene populaties. De laatste twee dagen werd de problematiek (deels) naar open populaties uitgebreid. Naast de “maximum likelihood” methoden werd er ook een overzicht gegeven van de momenteel erg populaire Bayesiaanse technieken. We vatten in deze tekst enkel de conclusies van de twee casestudies ‘vos’ en ‘ree’ samen. Deze zijn niet in de nota’s terug te vinden. We geven een korte beschrijving van de techniek. De gegeven formules zijn echter vereenvoudigingen die de lezer enkel een intuïtieve ‘feeling’ voor de methode willen geven. Daarna bekijken we de voor- en nadelen van de verschillende aantalschattingsmethoden.
5
2.2 Case studies: 2.2.1 Vos a) Doelstellingen en opbouw van de studie: Gezien mogelijke problemen met de overdracht van ziektes (TBC) van das naar vee werd de lokale dassenpopulatie op een aantal plaatsen in Schotland geëlimineerd. Om na te gaan wat de impact van een dergelijke, toch wel drastische ingreep, op de rest van het ecosysteem is werd oa een studie opgestart om de effecten van het verdwijnen van dassen op de vossenpopulatie na te gaan. In totaal werden acht gebieden onderzocht, waarbij in vier gebieden das werd bestreden. Elk van deze gebieden werd vergeleken met een ander gebied – met gelijkaardige landschapskenmerken – waarin das niet bestreden werd (‘randomized block design’). Een van de variabelen die gemeten werd is het aantal vossen in elk gebied.
b) Toepasbaarheid van de verschillende methodes Kwadraat of plotsampling Bij kwadraat of plotsampling worden er ‘ad random’ (of ‘stratiefied random’) een aantal gebieden afgebakend waarbinnen alle dieren geteld worden. De densiteit in deze plots wordt daarna gebruikt om het totale aantal dieren in het gebied te berekenen op basis van de ratio onderzocht gebied: totaal gebied.
N=D*A
met:
N = geschat aantal dieren in het studiegebied D = densiteit van de dieren in de plots A = totale oppervlak studiegebied.
Telling van het aantal vossen in het gebied via kwadraatsampling werd als niet haalbaar afgevoerd. Het grootste bezwaar tegen deze methode is de assumptie dat alle dieren, die zich binnen het kwadraat/de plot bevinden, geteld moeten worden, wat voor vos niet mogelijk is (verborgen levenswijze, schuw). Als alternatief kan voor een telling van sporen gekozen worden. Dit kunnen burchten of uitwerpselen zijn.
6
Telling van het aantal burchten heeft het nadeel dat de relatie tussen het aantal burchten en het aantal vossen in een gebied zelden eenduidig is. Bovendien kan deze functie van gebied tot gebied verschillen. Het tellen van uitwerpselen blijft een zeer arbeidsintensieve bezigheid. Indien het aantal vossen in het gebied laag is, is deze methode bovendien niet erg efficiënt. Om dit laatste probleem te omzeilen kan men ipv plots ‘strip transects’, zeer smalle stroken, nabij lineaire landschapselementen (vb. hagen) gebruiken. Aangezien vossen vnl. in de buurt van dergelijke landschapselementen defaeceren, zal deze methode zeker tot een overschatting van het aantal vossen in het gebied leiden. Als men gebieden met elkaar wil vergelijken, moet men dan ook aannemen dat er in de verschillende gebieden proportioneel evenveel ontlast wordt in de nabijheid van deze landschapselementen. Gezien het proefopzet is deze laatste assumptie redelijk (maar niet bewezen en moeilijk te bewijzen). Extrapolatie van deze schattingen naar het volledige gebied is zelden mogelijk.
“Removal” en “Catch-effort” methoden Bij deze methode verwijdert men tijdens een aantal elkaar opvolgende vangstsessie de dieren uit het gebied. De progressieve daling van het aantal dieren in de elkaar opvolgende steekproeven wordt dan gebruikt om het effectief in het gebied aanwezige aantal dieren vast te stellen. De assumptie die bij deze methode gemaakt wordt is dat bij elke staalname eenzelfde proportie gevangen wordt. N= [(n1)2]/[n1 – n2]
met:
N= geschat aantal dieren in het studiegebied n1;n2 = aantal dieren gevangen tijdens staalname 1 en 2
Deze methoden hebben toepasbaarheid in gebieden waar men er naar streeft de volledige populatie uit te roeien, aangezien de methode pas betrouwbaar wordt als er een grote proportie van de aanwezige dieren verwijderd kan worden bij de eerste vangstsessies. Dit is in Europa echter zelden het geval (zij het dat deze methode in deze studie voor das toegepast zou kunnen worden).
7
Vangst- hervangstmethoden Vangst hervangstmethoden baseren zich op de relatie gevangen: niet-gevangen dieren in de steekproef. Na elke vangstsessie worden alle gevangen dieren gemerkt en terug losgelaten. De assumptie die hier gemaakt wordt is dat de proportie “gemerkte: niet gemerkte dieren” in de steekproef en in de populatie identiek zijn. N= [n1 * n2]/[m2]
met:
N = geschat aantal dieren in het studiegebied n1/n2 = het aantal dieren gevangen tijdens de eerste respectievelijk tweede vangstsessie. Noteer dat n1 tevens het aantal gemerkte dieren in de totale populatie is na vangstsessie 1, aangezien al deze dieren gemerkt en terug losgelaten worden. m2 = aantal gemerkte dieren in de tweede steekproef
Ook vangst- hervangstmethoden geven enkel betrouwbare schattingen indien een relatief grote proportie van de populatie gevangen (=gemerkt) en hervangen kan worden. Vossen laten zich niet gemakkelijk vangen, eens gevangen is het bovendien erg moeilijk om een dier terug in de val te krijgen (‘trap shyness’). Aangezien de vangstkans voor de verschillende dieren hierdoor niet langer dezelfde is, zal de proportie gevangen: niet gevangen dieren in de steekproef ook niet langer identiek zijn aan deze proportie in de totale populatie. Een mogelijke variatie op deze methode is het individueel herkennen van uitwerpselen via genetische merkers. Als één bepaald genetische patroon zich in een staal bevindt kan dit als een vangst beschouwd worden. Treft men dit patroon later terug aan dan kan men van een hervangst spreken. Deze methode is momenteel nog in een experimenteel stadium.
8
Distance sampling” (transect en pointsampling) Bij deze methode worden alle dieren die zich langsheen een traject (‘line transect’) of in de buurt van een observatiepost (‘pointsampling’) bevinden geteld. Van elk dier wordt bovendien genoteerd op welke afstand van het traject of het punt het zich bevindt. Deze informatie wordt gebruikt om een ‘zichtbaarheidsfunctie’ uit te werken, die de waarschijnlijkheid geeft dat een dier, dat zich op een bepaalde afstand ‘x’ bevindt, ook effectief gezien wordt. Deze waarschijnlijkheden worden vervolgens gebruikt om het aantal dieren dat zich op deze afstand ‘x’ bevindt te berekenen. Het is m.a.w. niet langer nodig alle dieren die zich in het gebied bevinden te tellen. Alle dieren die zich binnen de eerste strip (indien transect sampling gebruikt wordt) of in de binnenste cirkel (indien ‘pointsampling’ gebruikt wordt) bevinden moeten echter wel geteld worden, aangezien men veronderstelt dat de kans dat deze dieren geteld worden = 1 (100%). De kans gezien te worden neemt normaliter ook af met de afstand tot het transect, hoewel variaties de methode niet erg sterk . N = n/ [ p * px]
met:
N= geschat aantal dieren in het gebied n = geteld aantal dieren in de steekproef p = procent oppervlak van het gebied dat bij de telling bemonsterd werd p = kans dat een dier dat zich op afstand ‘x’ bevind gezien wordt
Deze methode heeft enkele voordelen in vergelijking met andere methodes. Zoals gesteld moet niet elk dier dat zich in het gebied bevindt geteld worden. Bovendien kunnen gebieden met erg verschillende
habitatkenmerken
met
elkaar
vergeleken
worden,
aangezien
de
‘zichtbaarheidsfuncties’ met deze verschillen rekening houdt. Deze methode leent zich bovendien goed voor tellingen in zeer grote gebieden, gebieden waar de densiteit laag is of gebieden waar de zichtbaarheid laag is. Er stellen zich echter twee problemen. Ten eerste moet men er absoluut zeker van zijn dat alle dieren die zich binnen de eerste strip (traject telling) of binnenste cirkel (‘pointsampling’) bevinden geteld worden. Vooral bij traject tellingen (vaak ‘spotlighting’) is het niet altijd even eenvoudig om aan deze voorwaarden te voldoen. Indien vanaf een weg geteld wordt – wat vaak het geval is - kunnen hagen en heggen – die meestal nabij deze wegen aangeplant worden - het zicht belemmeren. Bovendien kan de vluchtreactie van de dieren er eveneens voor zorgen dat een onredelijk hoog aantal dieren zich in de tweede strip bevinden.
9
Bij ‘pointsamplng’ stelt dit probleem zich minder. Bovendien is het eenvoudiger de afstand van het punt tot het dier te bepalen van op een stilstaande wagen. Gekozen methode: In deze studie werd gekozen voor een combinatie van ‘strip transects’ langs lineaire landschapselementen, waarbij uitwerpselen geteld werden en ‘pointsampling’ via ‘spotlighting’. Gebruik van genetische merkers op de uitwerpselen zou eventueel tot accuratere tellingen kunnen leiden. Het feit dat de trajecten voor de ‘pointsampling’ op wegen liggen (vnl. secundaire en tertiaire wegen), zal echter ook een invloed op de telling hebben (geen random allocatie). Aangezien het wegennet in de gebieden echter vrij dicht was en in alle gebieden vanaf wegen geteld werd, wordt er vanuit gegaan dat de gemaakte fout in alle gebieden vergelijkbaar is en dat vergelijking van de aantalschattingen toch mogelijk is. In hoeverre deze laatste assumptie correct is blijft voorlopig een open vraag.
2.2.2 Ree a) Doelstellingen en opbouw van de studie: Ook deze studie keek naar de overdracht van ziektes van wilde dieren. In deze studie werd echter een verband gezocht tussen de densiteit reewild, de densiteit knaagdieren en het voorkomen van de ziekte van Lyme in een gebied. Er werden dan ook een aantal gebieden geselecteerd met hoge, gemiddelde en lage densiteiten reewild en/of knaagdieren. Dit betekent dat er voor zowel de knaagdieren als voor reewild een methode op punt gesteld moest worden om de densiteit in een bepaald gebied te schatten. We gaan hier niet in op de methoden die voor knaagdieren gebruikt worden (gebruik van ‘trapping webs’) maar beperken ons enkel tot de methoden die voor ree gebruikt kunnen worden. Veel van de opmerkingen die voor vos gemaakt werden gelden eveneens voor ree.
10
b) Toepasbaarheid van de verschillende methodes Kwadraat of plotsampling Deze methode is weinig geschikt voor het rechtstreeks tellen van reeën, aangezien het niet mogelijk is alle dieren die zich binnen een plot bevinden te tellen (ree is eveneens erg schuw). Deze methode kan wel gebruikt worden indien men uitwerpselen telt. Dit betekent echter wel dat men een vrij goed idee moet hebben van de gemiddelde uitwerpselproductie per dier en van de levensduur van deze uitwerpselen.
Een elegante methode om dit laatste te bepalen wordt
gegeven in Laing et al. (2003).
“Removal” en “Catch-effort” methoden Hier geldt hetzelfde voorbehoud als voor vos. Vangst- hervangstmethoden Deze methode is toepasbaar in afgesloten gebieden (vb. Trois-fontaines en Chisez in Frankrijk) maar is op andere plaatsen niet haalbaar. Hoewel ree zich gemakkelijker laat vangen dan vos, blijft het moeilijk voldoende dieren te vangen en te merken. Gezien de migratie capaciteiten van ree mag men er bovendien van uit gaan dat de meeste populaties in Vlaanderen open populaties zijn, wat voor een aantal bijkomende complicaties zorgt. Distance sampling” (transect en pointsampling) Vooral als men uitwerpselen telt is deze methode ongetwijfeld de meest efficiënte methode die gebruikt kan worden om de densiteit van reewild in een bepaald gebied te schatten (zie oa . Fernanda, F.C et al (2001)). Hierbij moet er echter wel opgelet worden dat men de randvoorwaarden van de methode respecteert. Een veel voorkomend probleem – dat ook door een aantal cursisten werd aangehaald – is de neiging van de tellers iets verder gelegen uitwerpselen toch in de eerste strip te plaatsen. Een systeem waarbij een eerste persoon een touw afrolt met een bepaalde lengte en een tweede persoon relatief snel een telling uitvoert terwijl hij dit touw volgt, lost dit probleem echter grotendeels op (noot: in feite wordt de breedte van de eerste strip hierdoor vergroot). Het blijft hoe dan ook belangrijk de tellers goed op te leiden. Gekozen methode Ook hier werd gekozen voor ‘line transect’ op uitwerpselen. Deze kunnen eventueel aangevuld worden met rechtstreekse waarnemingen.
11
2.3 Conclusie & kritische bedenkingen Een aantal van de voorgestelde telmethoden kan onmiddellijk in het lopende onderzoek van de cel wildbeheer ingepast worden. Vooral ‘distance sampling’ lijkt veel belovend. Daarnaast kan vangst- hervangst overwogen worden voor de afgesloten gebieden zeker indien dieren individueel herkend kunnen worden op basis van de genetische samenstelling van hun uitwerpselen. De toepasbaarheid van deze methoden bij het uitvoeren van voorjaarstellingen in het kader van de jacht vereist echter meer middelen. Het is immers onrealistisch te verwachten dat de jagers (en/of vrijwilligers van natuurverenigingen) een dergelijke methodologie op regelmatige basis gaan toepassen zonder degelijke omkadering. Verschillende van deze technieken vereisen een degelijke training en een gedegen statistische kennis. Nochtans is er dringend nood aan betere aantalschattingen van jachtsoorten, schade veroorzakende soorten en zeldzame en/of bedreigde soorten.
Men
kan
opteren
voor
de
eenvoudiger
te
implementeren
relatieve
aantalschattingmethoden, waarbij men gebruikt maakt van indexen en eerder naar precisie ipv accuratie streeft . Deze methoden zijn echter niet altijd toereikend om de vragen die vanuit het beleid gesteld worden op afdoende wijze te beantwoorden.
2.4 Geciteerde literatuur
F.C. Fernanda, S.T. Buckland, D. Goffin, C.E. Dixon, D.L. Borchers, B.A. Mayle & A.J. Peace (2001) Estimating deer abundance from line transect surveys of dung: sika deer in southern Scotland. Journal of Applied Ecology. 38: 349 - 363.
S.E. Laing, S.T. Buckland, R. W. Burns, D. Lambie & A. Amphlett (2003) Dung and nest surveys: estimating decay rates. Journal of Applied Ecology. 40: 1102 1111.
12
