Vodní režim Vodní režim rostliny zahrnuje procesy příjmu, vedení a výdeje vody. Příjem vody nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny přijímají v

Atraktivní biologie

Atraktivní biologie

Vodní režim Vodní režim rostliny zahrnuje procesy příjmu, vedení a výdeje vody.

Příjem vody ƒ nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny přijímají vodu celým povrchem těla ƒ v substrátu (v půdě) zakořeněné vyšší rostliny přijímají potřebné množství vody kořenovým systémem; mem největší množství je při tom absorbováno v zóně kořenového vlášení

klíční rostlinka ředkvičky zóna kořenového vlášení

ƒ příjem vody rostlinou je ovlivňován zejména teplotou půdy a obsahem kyslíku v půdním prostředí; např. u některých teplomilných druhů (okurky, rajčata) se příjem vody zastavuje již při poklesu teploty na 4 °C 2

Atraktivní biologie

Vedení vody

ƒ vodní potenciál se vyjadřuje v jednotkách tlaku, pascalech (Pa), nejčastěji v megapascalech (1 MPa = 106 Pa) ƒ vodní potenciál mokrých půd bývá téměř nulový, v důsledku vysychání však může klesnout na – 1 až – 2 MPa

gradient vodního potenciálu

Voda je v rostlině v neustálém pohybu, který se děje na základě spádu vodního potenciálu v systému půda (relativně vlhká) – rostlina – atmosféra (relativně suchá).

suchý vzduch - 90 až - 100 MPa (při 50% relativní vlhkosti) listy - 0,5 až - 2,5 MPa

kořeny - 0,2 až - 0,3 MPa vlhká půda - 0,1 až - 0,2 MPa

Rostliny tvoří důležité propojení dvou prostředí, výrazně odlišných svými hodnotami vodního potenciálu – půdy a přilehlé atmosféry.

3

Atraktivní biologie

Vodní potenciál ƒ vyjadřuje sníženou dostupnost vody pro různé chemické reakce a rozpouštění dalších látek, ve srovnání s čistou vodou, která má nejvyšší vodní potenciál (0 Pa, při normálním atmosférickém tlaku) ƒ vlivem látek rozpuštěných v buněčné šťávě jsou proto hodnoty vodního potenciálu v rostlině zpravidla záporné ƒ u zdravých, dobře zavlažených rostlin se pohybuje vodní potenciál zpravidla v rozmezí od – 0,2 až – 0,6 MPa, MPa v podmínkách nedostatku vody klesá jeho hodnota na – 2 až – 5 MPa

Vodní potenciál se považuje za významnou veličinu, která má podobnou výpovědní hodnotu o fyziologickém stavu rostlin, jakou např. poskytuje krevní tlak o zdravotním stavu člověka. Na příjmu a vedení vody v rostlině (na úrovni buněk a orgánů) se podílejí hlavně procesy difuze a osmózy (představuje nejdůležitější mechanismus).

4

Atraktivní biologie

Difuze

ƒ difuze je fyzikální děj, při němž probíhá transport částic (např. molekul) z míst vyšší koncentrace (z koncentrovanějšího roztoku) na místa o nižší koncentraci rozpuštěné látky (do roztoku méně koncentrovaného), na základě rozdílů koncentrací, tj. koncentračního spádu; du současné pronikání vody v opačném směru vede nakonec k vyrovnání rozdílů koncentrací ƒ difuze je výsledkem tepelného pohybu molekul; i když pohyb každé molekuly je náhodný, výsledný pohyb souboru molekul může být určitým způsobem směrovaný, např. u difuze molekul barviva přes propustnou membránu, oddělující čistou vodu od vodného roztoku barviva propustná membrána difuze

ƒ difuze je v přírodě velmi rozšířený proces přenosu látek (v kapalinách i v plynech); tento proces je však účinný, tj. dostatečně rychlý, jen na krátké vzdálenosti* lenosti (ca 100 µm) ƒ difuze má významnou roli v rámci fotosyntézy i transpirace

molekula vody molekula barviva

5

Atraktivní biologie

Osmóza ƒ osmóza lze charakterizovat jako zvláštní případ difuze, kdy dochází k pronikání molekul rozpouštědla (vody) do roztoku, odděleného polopropustnou neboli semipermeabilní membránou 9 ta je dobře propustná pro vodu, nepropouští však molekuly rozpuštěné látky 9 v důsledku pronikání vody se daný roztok zřeďuje a současně zvětšuje svůj objem hypotonický hypertonický roztok

H2O

sacharóza

polopropustná membrána

osmotický tlak

ƒ osmóza je pasivní pohyb vody přes membránu

ƒ hydrostatický tlak ve směru opačném než probíhá osmóza, který by za normálních podmínek zabránil samovolnému pronikání molekul vody do roztoku sacharózy, se nazývá osmotický tlak (~ tlak, jímž roztok 6 nasává čistou vodu)

Atraktivní biologie

selektivně propustná membrána slabý roztok sacharózy (hypotonický)

koncentrovaný roztok sacharózy (hypotonický)

ƒ silou, která umožňuje pohyb vody přes membrány (plazmatická membrána, tonoplast) v rostlinných buňkách, je vodní potenciál 9 protože molekuly vody jsou malé, pohybují se relativně volně přes lipidickou dvojvrstvu (i když prostřední zóna je hydrofóbní)

nízká koncentrace sacharózy vysoká koncentrace vody nízký osmotický tlak vysoký vodní potenciál

vysoká koncentrace sacharózy nízká koncentrace vody vysoký osmotický tlak

9 transport vody biomembránami navíc výrazně urychlují transportní proteiny zvané akvaporiny

ƒ v rámci celé rostliny se voda pohybuje ve směru snižujícího

se vodního potenciálu

nízký vodní potenciál

výsledný pohyb molekul vody

7

Atraktivní biologie

difuze vody

akvaporin

hydrofobní zóna

hydrofilní zóna

fosfolipidová dvojvrstva

hydrofilní zóna

cytosol

Transport vody přes biomembránu

V rostlinné buňce lze buněčnou stěnu považovat za volně propustnou pro vodu (i ionty), zatímco plazmatická membrána a tonoplast (= membrána vakuoly) mají vlastnosti polopropustné (semipermeabilní) membrány. ƒ buňka může vodu buď osmoticky přijímat (nasávat), nebo naopak ztrácet, v závislosti na koncentraci osmoticky aktivních látek (sacharidy, organické kyseliny, různé soli), obsažených v buněčné šťávě vakuoly a v okolním prostředí buňky

8

Atraktivní biologie

ƒ lze rozlišit prostředí ¾ izotonické – má stejnou osmotickou hodnotu jako buňka ¾ hypertonické – má vyšší koncentraci osmoticky aktivních látek (částic) než má buněčná šťáva vakuoly ¾ hypotonické – má nižší koncentraci osmoticky aktivních látek (částic) než daná buňka

ƒ k osmotickému přijímání vody buňkou dochází jen v hypotonickém prostředí (z řec. hypó = pod, tónos = napětí, tlak), např. buňky kořenového vlášení přijímají vodu a minerální živiny z hypotonického půdního roztoku ƒ naopak v hypertonickém prostředí (z řec. hypér = nad), uniká voda ven z buňky; protoplast se smršťuje a odděluje od buněčné stěny  dochází k plazmolýze

prostředí f

hypertonické

izotonické

hypotonické

vakuola

buňka f plazmolyzovaná

ochablá

turgescentní

9

Atraktivní biologie

ƒ v důsledku příjmu vody tlačí zvětšující se vakuola na buněčnou stěnu, která je tím rozpínána; tento tlak bývá označován jako turgor ƒ buněčná stěna však současně působí na protoplast stejně velkým tlakem v opačném směru (= tlak buněčné stěny) jádro

cytoplazma vakuola

osmotický tlak

buněčná stěna plazmatická membrána membrána vakuoly (tonoplast) turgor (tlakový potenciál)

Rostlinná buňka jako osmotická soustava

tlak buněčné stěny

ƒ v závislosti na množství osmoticky aktivních látek rozpuštěných ve vakuole přijímá rostlinná buňka vodu, ale jen do stavu maximální napjatosti buněčné stěny, kdy je plně turgescentní (její vodní potenciál je nulový a tlakový potenciál je roven osmotickému potenciálu) 9 prostřednictvím turgoru jednotlivých buněk získává celá rostlina potřebnou pevnost 9 nadměrná ztráta vody vede naopak k poklesu turgoru, listy i stonky ochabují a rostlina vadne; obdobně působí i vysoká teplota, která narušuje polopropustnost buněčných membrán a způsobuje unikání látek z buněk

10

začínající plazmolýza

prostředí hypotonické hypertonické

vodní potenciál (Mpa)

3

plný turgor ψp = - ψs

2 1

ψp

nulový turgor ψ = ψs

0

Atraktivní biologie

Vodní potenciál (Ψ) má několik složek, z nichž nejvýznamnější jsou osmotický potenciál (Ψs) a tlakový potenciál (turgor, Ψp).

ƒ vodní potenciál dosahuje záporných hodnot až nulové hodnoty (v případě turgescentní buňky, tj. buňky plně nasycené vodou)

-1

buněčná stěna

ψ = ψs + ψp

-2 -3

ψs

-4 1,00

0,95 0,90 0,85 relativní objem buňky

0,80

destilovaná voda

rostlinná buňka ihned po vložení do destilované vody

rostlinná buňka po určité době

Ψp = 0 Pa

Ψp = 0 Pa

Ψp = + 2 Pa

Ψs = 0 Pa

Ψs = - 2 Pa

Ψs = - 2 Pa

Ψ = 0 Pa

Ψ = - 2 Pa

Ψ = - 0 Pa

ƒ osmotický potenciál* představuje zápornou hodnotu osmotického tlaku a dosahuje vždy záporných hodnot ƒ tlakový potenciál** dosahuje obvykle kladných hodnot (pokud má buňka turgor)

11

ƒ v extrémních případech dochází k tak rychlému osmotickému nasávání vody, že buněčná stěna praská; to se děje např. u pylových zrn na vodní hladině nebo u zralých plodů (třešně, rajčata aj.) za deštivého počasí

Atraktivní Atraktivní biologie

Plazmolýza Tento jev nastává u rostlinných buněk v roztoku, který má větší hodnotu osmotického potenciálu než má vodný roztok jejich vakuol  dochází k proudění vody z buňky směrem ven, po spádu vodního potenciálu. Při plazmolýze se vakuola zmenší a protoplast se oddělí od buněčné stěny; turgor buňky klesne na nulu. plazmolyzované buňky (konvexní plazmolýza)

izotonický roztok

hypertonický roztok

Epidermální buňky dužnatých šupin cibule kuchyňské (Allium cepa)*

12

Atraktivní biologie

Plazmolýza buněk vodního moru kanadského (Elodea canadensis)*

V hypertonickém roztoku se rozkrojená osolená ředkvička orosí („potí se“); způsobuje to sůl vytvářející na vlhké řezné ploše kapky koncentrovaného roztoku, který dále osmoticky odnímá vodu okolním buňkám. ƒ dostane-li se plazmolyzovaná buňka do hypotonického prostředí, např. do vody (tj. do prostředí s nižším osmotickým tlakem), proběhne opačný proces zvaný deplazmolýza: buňka začne nasávat vodu, vakuola se zvětší, až nakonec cytoplazma přilehne na buněčnou stěnu

13

Atraktivní biologie

Vedení vody na větší vzdálenosti K vedení vody na větší vzdálenosti* se u suchozemských rostlin uplatňují cévy a cévice. ƒ pohyb vody v těle rostliny vyžaduje souvislý vodní sloupec udržovaný ve vodivém pletivu – od kořenů až po listy ƒ většina rostlin tvoří kořenové vlášení, výrazně zvětšující absorpční plochu kořene (až o 60%)

Existují dva hlavní způsoby** vstupu vody (i rozpuštěných látek) do kořene a jejího pohybu kořenem v příčném směru, tj. od rhizodermis ke xylému cévního svazku:

půdní částice

rhizodermis kůra

endodermis

kořenové vlásky

cévy

™ apoplastická cesta, cesta při které se voda s minerály pohybují pouze symplastická cesta apoplastická cesta buněčnými stěnami a volnými mezibuněčnými prostorami; pohyb látek apoplastem je mnohem 14 rychlejší a nevyžaduje přísun energie

Atraktivní biologie

™ symplastická cesta, cesta tj. voda se dostává do cytoplazmy* kořenových vlásků a prochází z buňky do buňky prostřednictvím plazmodesmů; tento mechanismus, který je pomalý (voda se obtížněji pohybuje přes membrány v porovnání s buněčnou stěnou) a vyžaduje dodání energie, se uplatňuje hlavně při transportu látek na kratší vzdálenosti ƒ obě transportní cesty jsou vzájemně propojeny ƒ uvnitř symplastu se voda s minerálními látkami pohybuje z buňky do buňky prostřednictvím plazmodezmů ƒ v noci buňky sousedící s xylémem aktivně vylučují do cév (cévic) ionty a snižují tak jejich osmotický potenciál

cytoplazma

plazmodezma

vakuola

buněčná stěna

apoplastická cesta symplastická cesta

ƒ voda pak vstupuje osmózou dovnitř xylému a vytváří v něm pozitivní tlak, tzv. kořenový vztlak, jehož důkazem je u řady druhů rostlin ranní gutace ƒ během dne naopak transpirace vytváří v xylému negativní tlakový potenciál, který pasivně nasává vodu z buněk kořene proti osmotickému gradientu

15

Atraktivní biologie

Endodermis a její funkce při transportu vody kořenem endodermis Příčný řez endodermis

xylém cévního svazku endodermis je tak zodpovědná za selektivní příjem minerálních látek

kůra suberin – tvoří nepropustnou bariéru pro apoplastický pohyb látek (tzv. Caspariho Caspariho proužek) proužky

kůra kořene minerální látky nemohou procházet mezi buňkami, ale přes buňky endodermis

transportní proteiny plazmatické membrány určují, které minerální látky budou přijaty

¾ endodermis představuje významnou selektivní bariéru pro transport látek v kořeni (mezi kůrou a xylémem)

16

transpirace

spodní strana listu

kutikula

Atraktivní biologie

ƒ voda se nakonec dostává jemnými žilkami až do jednotlivých listů a odpařuje se z buněčných stěn mezofylových buněk* prostřednictvím průduchů svrchní epidermis

cévy

palisádový parenchym

adheze koheze

▲ dřevní část cévního svazku

xylém

CO2

houbovitý parenchym

H2O

O2

O2

vysoká relativní vlhkost

H2O

CO2

spodní epidermis

podprůduchová dutina

17

Atraktivní biologie

™ díky nepravidelnému tvaru a uspořádání buněk houbovitého parenchymu může být vnitřní povrch listu 10 až 30krát větší než povrch vnější (→ význam pro transpiraci)

vodní film

odpařování vody z povrchu buněk houbovitého parenchymu

™ cévy jsou zakončeny v mezofylu listu, kde z nich voda přechází do malých prostorů mezi celulózovými vlákny v buněčných stěnách; z těchto mikrokapilár (o průměru 10-7 až 10-8 m) se molekuly vody dostávají do intercelulárních prostorů mezofylu a průduchy ven z listu ™ zejména díky vodíkovým vazbám je vodní sloupec, vzhůru „tažený“ výparem z listů, velmi pevný** po celé délce těla rostliny; je neustále doplňován osmotickým přijímáním vody z okolní půdy kořenovými vlásky

™ vlastní odpařování vody probíhá z povrchu buněk houbovitého parenchymu, pokrytých vodním filmem ™ intenzivní transpirací se vodní film ztenčuje a jeho záporný tlak (tenze) roste; tento negativní tlak (tah) představuje fyzikální základ (~ tažnou sílu) transpiračního proudu

18

Atraktivní biologie

ƒ za klíčový mechanismus transportu vody (s rozpuštěnými látkami) v rostlinách na větší vzdálenosti je nově považován tzv. hromadný tok (bulk flow), který je určován rozdíly

tlaku

ƒ hybnou silou pro pohyb vody v těle rostliny zůstává gradient vodního potenciálu (Ψ), který při hromadném toku na dlouhé vzdálenosti je určován zejména spádem tlakového potenciálu (Ψp); v důsledku transpirace je tlakový potenciál v listech nižší než v kořenech, což směruje tok xylémové šťávy z kořenů do listů ƒ v důsledku negativního vodního potenciálu listů tak vzniká potřebný tah transpiračního proudu Důsledky půdního sucha ƒ za určitých podmínek může docházet k přerušení/přetržení vodního sloupce a ke vzniku vzduchových dutin (tzv. embolie), které znemožňují příjem vody a vyřazují postižené cévy či cévice z činnosti

19

Atraktivní biologie

¾ k uvedenému jevu dochází např. pravidelně u dřevin během podzimu a zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, nebo u rostlin s výrazně převažující transpirací nad příjmem vody kořeny (při jejím nedostatku v půdě) ƒ přetržení vodního sloupce se projevuje výrazným „cvaknutím“, měřitelným citlivým mikrofonem intenzivní v ultrazvukové oblasti ƒ některé rostliny jsou transpirace ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... schopny obnovit činnost embolizovaných cév např. s pomocí vzduchová ..................... . . . . . . . . . . . . ................. dutina ................. ................. kořenového vztlaku, ..................... většina stromů však tvoří nové elementy ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... xylému (→ letokruhy)* .....................

hmotnost vodního sloupce

.....................

.....................

kořenový vztlak

.....................

.....................

obnovený sloupec vody v cévě

přerušení souvislého vodního sloupce

20

Atraktivní biologie

Transpirace Při pohybu vody v rostlině se uplatňuje několik faktorů, zejména transpirace, koheze a kořenový vztlak. Dřevní částí cévních svazků rostliny stoupá obvykle rychlostí 1–50 m . h–1 souvislý transpirační proud končící v listech. ¾ nejvyšších hodnot dosahuje transpirační proud u lián (až 150 m . h–1), které mívají i nejširší tracheje* (až 0,5 mm)

Transpirace (z lat. trans = přes, spirare = dýchat) představuje

fyziologicky významný proces odpařování vody z nadzemních orgánů rostliny, zejména z listů.

ƒ uvnitř listu dosahuje hodnota relativní vlhkosti vzduchu téměř 100 % → vzniká strmý spád (gradient) koncentrace vodní páry mezi vnitřním a vnějším prostorem listu* – významný předpoklad pro efektivní transpiraci ƒ transpirace je přitom pasivní děj; transpirační proud je veden pouze na účet vnějších energetických zdrojů, především slunečního záření ƒ transpirace je hybnou silou pro pohyb látek xylémem proti směru

působení gravitační síly

21

Atraktivní biologie

Typy transpirace Stomatární (= průduchová) transpirace ƒ voda se odpařuje z tenkostěnných buněk listového mezofylu a ze spodní strany svěracích buněk do nápadně vyvinutých mezibuněčných prostor, odkud difunduje skulinami průduchů do okolní atmosféry ƒ převažující typ transpirace (i když plocha průduchových pórů tvoří ca 1 až 2 % celkové plochy listu) Kutikulární transpirace ƒ zahrnuje odpařování vody z pokožkových buněk přes kutikulu do okolí ƒ kutikulární transpirace zpravidla činí méně než 10 % hodnoty celkové transpirace; pouze u mladých listů s tenkou kutikulou může být srovnatelná s transpirací stomatární Objem vody vypařené rostlinou za vegetační období je značný, do vlastního metabolismu rostliny však vstupuje jen kolem 2 % tohoto množství. Náročnost rostliny na vodu ve vztahu k vytvořené biomase (sušině) vyjadřuje tzv. transpirační koeficient; koeficient udává poměr množství vody (v gramech) vydaného rostlinou za celé vegetační období k vytvořené sušině (v gramech). 22

Atraktivní biologie

ƒ např. hodnota transpiračního koeficientu kukuřice se v našich podmínkách pohybuje kolem 230 ƒ středně vzrostlý strom denně vypaří v průměru asi 100 l vody, denní výpar bukového lesa o rozloze 1 ha činí kolem 30 000 l vody ƒ při intenzivní transpiraci se z listu během 20 minut vypaří tolik vody, kolik sám váží

Tato zdánlivá neekonomičnost vodního provozu má pro rostliny obrovský význam ! Transpirační proud zajišťuje: 9 potřebné zásobení všech buněk vodou a udržování jejich turgoru 9 spolu s vodou též transport minerálních živin i různých organických látek z kořenů do nadzemních částí 9 ochranu intenzivně transpirujících orgánů před možným přehřátím 9 přísun dostatečného množství CO2 pro fotosyntézu otevřenými průduchy 23

Atraktivní biologie

Rychlost transpirace ¾ vychází z rozdílu tlaků vodní páry uvnitř listu (vzduch v mezibuněčných prostorech je zpravidla nasycen vodní párou) a v okolní atmosféře, která za normálních okolností nasycena nebývá ¾ během dne transpirace vykazuje charakteristické změny, které lze obvykle vyjádřit dvouvrcholovou křivkou rychlost transpirace

¾ před polednem dosahuje rychlost transpirace maximálních hodnot, v poledních hodinách se snižuje; odpoledne opět stoupá, k večeru pak klesá

0

12

24 h

¾ polední uzavírání průduchů bývá způsobeno hlavně poklesem obsahu vody v listech, což ovšem vede i k dočasnému zastavení příjmu CO2 24

Atraktivní biologie

¾ vysoké rychlosti transpirace některých dřevin, např. australských blahovičníků (Eucalyptus), které tak odčerpávají velké množství vody z půdy, se využívá při vysoušení bažin (např. ve Středomoří)

Eucalyptus spp.

Rozsáhlejší porosty (např. lesní komplexy) usnadňují výměnu vody mezi půdou a atmosférou do té míry, že mohou výrazně ovlivňovat klima daného regionu. ™ ve formě vodní páry, uvolněné transpirací vegetace, se přenášejí obrovská kvanta sluneční energie spotřebované na výpar vody rostlinami ™ toto výparné teplo se později uvolňuje na chladných místech, kde se vodní pára opět sráží na vodu; tím dochází k vyrovnávání teplotních rozdílů v krajině

25

Atraktivní biologie

Kořenový vztlak ƒ kořenový vztlak představuje pozitivní hydrostatický tlak xylémové šťávy, která je při tom vytlačována xylémem do nadzemních částí rostliny; úzce souvisí s aktivním osmotickým nasáváním vody kořenovým systémem ƒ transport vody a rozpuštěných látek* xylémem se v podmínkách mírného pásu nejčastěji projevuje během teplého a vlhkého počasí a musí pokračovat i v noci, kdy rychlost transpirace je velmi nízká (nebo neprobíhá vůbec) ƒ kořenový vztlak dosahuje obvykle hodnoty 0,1 až 0,2 MPa, výjimečně 0,5-0,6** MPa (v závislosti na metabolické aktivitě kořenů); ustává např. v podmínkách nedostatku kyslíku, při nízkých teplotách atp. ƒ kořenový vztlak přitom dosahuje maximálních hodnot v noci, během dne se zpravidla snižuje téměř k nule ƒ pohyb vodných roztoků xylémem v důsledku kořenového vztlaku je však výrazně pomalejší než při transpiraci (např. pšenice vytranspiruje asi 3 ml vody za hodinu, zatímco kořenovým vztlakem za stejnou dobu vyloučí jen 0,5 ml xylémové tekutiny)

26

Atraktivní biologie

ƒ kořenový vztlak má význam zjara, kdy opadavé dřeviny ještě nemají vytvořenu listovou plochu; v uvedeném období se projevuje tak, že z dřevin po poranění vytéká proud asimilátů jako tzv. míza (např. nápadné jarní „krvácení“ vinné révy po provedeném řezu) ƒ nejznámějším projevem kořenového vztlaku je gutace

Gutace ƒ ke gutaci (z lat. gutta = kapka), tj. k vylučování vody v podobě kapek, dochází nejčastěji v ranních hodinách v podmínkách vysoké vlhkosti, relativně nízkých teplot a nižší intenzity světla (~ nepříznivé podmínky Fragaria sp. pro transpiraci) ƒ kořenový vztlak dokáže za těchto podmínek vytlačit xylémovou tekutinu na povrch listů prostřednictvím vodních skulin (= hydatody), které se nacházejí na okraji či na vrcholu listu (u jahodníku, kontryhele aj.) ƒ později během dne s přibývající teplotou gutace postupně ustává a rostliny normálně transpirují ƒ gutace je velmi běžná v tropech, přičemž u některých rostlin tropického lesa je tak intenzivní, že připomíná déšť

27