Vnitřní parazité koní Břetislav Koudela Problematika infekčních chorob koní je rozmanitá a zahrnuje problematiku řady původců infekcí koní. Parazité koní jsou velmi častým tématem vědeckých publikací i odborných prací a vedle tradičních parazitů se objevují se také noví klinicky významní parazité jako je například původce koňské protozoární myeloencefalitidy (EPM) vícehostitehostitelská kokcidie Sarcocystis neurona. Tradičním tématem parazitologie koní jsou helminti, česky hlísti známí také pod názvem „červi“ (uvozovky jsou uvedeny, protoţe taxon červi Vermes v moderním
pojetí
zoologické
taxonomie
neexistuje).
Ze
skupiny
oblých
hlístů
Nemathelmithes jsou častými vnitřními parazity koní hlístice (Nematoda) a nověji je velmi frekventovaným tématem tasemnice Anoplocephala perfoliata patřící mezi ploché hlísty (Plathelminthes). Kůň je hostitelem několika desítek druhů vnitřních parazitů, z nichţ přibliţně 40 druhů je povaţováno za časté parazity, z nichţ řada z nich má nesporný klinický význam. Klinicky významní vnitřní parazité patří aţ na výjimky mezi helminty a jsou členěni do přibliţně 8 skupin, do kterých jsou rozděleni jednak podle taxonomie a biologie, ale také podle lokalizace v hostiteli. Kůň jako hostitel je zpravidla parazitován vysokým počtem vnitřních parazitů. Zatímco např. masivní infekce prasete parazity představuje nález maximálně 800 aţ 1000 jednotlivých helmintů, v případě koně se absolutní počty vnitřních parazitů pohybují v řádech statisíců. Tyto obecné vlastnosti helmintů jako parazitů a koně jako hostitele činí z „koňské parazitologie“ velmi důleţitou část veterinární parazitologie, kterou se z různých aspektů zabývá řada odborníků. Při srovnání s jinými původci infekčních onemocnění je třeba zdůraznit důleţité vlastnosti, kterými se odlišují helminti od virů a bakterií. Kaţdá generace vnitřních parazitů koní se musí „vrátit“ do vnějšího prostředí, kde prodělává část vývoje. Další vlastností většiny helmintů koní je skutečnost, ţe imunitní reakce na infekci parazity je v případě koní málokdy absolutní. Pouze v případě infekcí háděte koňského Strongyloides westeri a škrkavky koňské Parascaris equorum se uplatňuje získaná imunita a velmi vzácně jsou těmito hlísticemi infikování koně starší 6 let. Pro potřeby tohoto sdělení jsem sestavil ţebříček (PARA TOP TEN) aktuálně významných vnitřních parazitů koní, který bude v následujícím textu slouţit jako osnova pro stručnou,
především biologickou charakteristiku jednotlivých parazitů. Další příspěvky tohoto sborníků popisují klinické a praktické aspekty infekcí těmito parazity koní. Pořadí závažnosti vnitřních parazitů koní:
1.
malí strongylidi, podčeleď Cyathostominae
2.
škrkavka koňská Parascaris equorum
3.
tasemnice koňská Anoplocephala perfoliata
4.
velcí strongylidi, podčeleď Stronygylinae
5.
roup koňský Oxyuris equi
6.
střečci rodu Gasterophilus
7.
hádě Strongyloides westeri
8.
filárie Habronema spp., Drachsia megastoma
9.
prvoci tenkého střeva Eimeria leucarti, Cryptosporidium spp., Giardia intestinalis
10.
heteroxenní kokcidie Sarcocystis neurona
Malí strongylidi, podčeleď Cyathostominae Jedná se druhově pestrou skupinu parazitů, která zahrnuje přes 50 druhů hlístic. Jsou parazité tlustého střeva, jejichţ dospělci měří od 0,5-2,5 cm. Jedná se o skupinu parazitů s přímým vývojem bez mezihostitelů. Samičky malých strongylidů vylučují do obsahu tlustého střeva tenkostěnná vajíčka, která se dostávají s trusem do vnějšího prostředí. Uvnitř vajíček vznikají larvy prvního stádia L1, které se uvolňují z obalů vajíček, dostávají se přímo do trusu, kde se ţiví bakteriemi a rychle rostou. Po dvojím svléknutí (na larvy L2a následně na L3) se larvy stávají infekční pro koně. Vývoj larev L1 ve vajíčcích a následný vývoj dalších larválních stádií je velmi ovlivňován klimatickými podmínkami. Za optimálních podmínek (vlhko a teplota 20-25° C) opouštějí vzniklé larvy L1 obaly vajíček jiţ za 24 hodin a infekční larvy L3 vznikají za týden. Larvy L3 jsou schopné migrace z trusu. Vyuţívají k pohybu vodní film a klouzavým pohybem jsou schopny migrovat několik desítek centimetrů z trusu směrem horizontálním a na vrcholky trav směrem vertikálním. Larvy L3 nepřijímají potravu a mají omezené energetické zásoby, které se rychleji vyčerpávají při vyšších teplotách. Jinak řečeno, za suchého a slunečného počasí larvy L3 rychle hynou, avšak při teplotách v rozmezí 5 aţ 10° C jsou schopné přeţívat na pastvinách řadu týdnů. Stejně tak přeţívají larvy malých strongylidů pod sněhem pokud teploty neklesnou pod -5° C. Koně se nakazí larvami L3 na pastvě a po jejich pozření probíhá další vývoj v mukóze a submukóze tlustého střeva, kde se larvy L3 po 6 aţ 12 dnech svlékají na larvy L4 a následně prodělávají další vývoj ve sliznici tlustého střeva po dobu jednoho aţ třech měsíců. Toto
období se nazývá histotropní fáze. Po ní se larvy L4 vracejí do lumen tlustého střeva, kde dospívají a po kopulaci samičky začnou vylučovat vajíčka. Doba od pozření infekčních larev L3 po vylučování vajíček trvá u jednotlivých druhů od 6 do 12 týdnů a dospělci mohou přeţívat v tlustém střevě aţ 2,5 roku. Významnou vlastností larev malých strongylidů je schopnost pozastavení vývoje v průběhu histotropní fáze, tzv. hypobióza. Larvy L3 a L4 mohou setrvat ve sliznici tlustého střeva aţ po dobu tří let a teprve potom pokračují ve vývoji. Fenomén hypobiózy není doposud objasněn. Přepokládá se, ţe je podmíněn řadou faktorů, mezi které patří infekční dávka, virulence jednotlivých druhů malých strongylidů, sezónní vlivy, imunitní odpověď hostitele. Některé zkušenosti z praxe naznačují, ţe likvidace dospělců ve střevním lumen po rutinní aplikaci anthelmintika je také moţným podnětem, který stimuluje synchronní uvolnění encystovaných larev. Následné pokračování vývoje larev spojené s narušením integrity sliznice tlustého střeva po uvolnění larev se klinicky projevuje jako larvální cyathostomóza.
Škrkavka koňská (Parascaris equorum) Nejznámějším vnitřním parazitem koní je škrkavka koňská. Dospělé samičky P. equorum v tenkém střevě dosahují velikosti aţ 40cm a představují tak největšího vnitřního parazita koní. Samičky vylučují desítky tisíc vajíček denně do obsahu střeva. Vajíčka mají typickou morfologii a několikavrstevnou stěnu, která je ochraňuje před vlivem vnějšího prostředí. Vajíčka zůstávají infekční v podmínkách stájí i několik let. Ve vajíčcích se za vhodných teplotních a vlhkostních podmínek vyvíjí larvy L1, které pokračují v dalším vývoji uvnitř vajíček a po dvojím svlékání se z nich stávají za 3 aţ 4 týdny infekční vajíčka s larvou L3. Po pozřeních infekčních vajíček s larvou L3 se tyto larvy uvolní v tenkém střevě koně a následně po penetraci střevní stěny migrují vrátničnou ţilou do jater a potom migrují do plic a tracheou se vrací zpět do trávicího traktu. Extraintestinální migrace larev škrkavek je ukončena za měsíc po pozření infekčních vajíček a ve střevě škrkavky dospívají a po kopulaci samičky začínají produkovat vajíčka. Adultní stádia škrkavek ţijí v tenkém střevě po dobu několika měsíců. Škrkavky infikují zejména mladé koně, u kterých se projevují silné infekce zaostáváním v růstu, výjimečně se můţeme setkat s respiračními příznaky jako následkem migrace larev. Patogenita dospělců spočívá především v moţnosti mechanického ucpání střeva. Velké mnoţství škrkavek můţe způsobovat obstipaci tenkých střev, aţ jejich rupturu vedoucí k rozvoji terapeuticky nezvládnutelné peritonitidy.
Tasemnice koňská (Anoplocephala perfoliata) Dospělá tasemnice A. perfoliata měří 3 aţ 8 cm a je 1,5 aţ 2 cm široká. Kulovitý skolex A. perfoliata je vybaven čtyřmi kulovitými přísavkami a dosahuje velikosti aţ 3 mm. Jako jediná z tasemnic koní má A. perfoliata na skolexu kaudálně za přísavkami lalůčky (lapety), které jsou podobné oušku a velké asi 0,5 aţ 1 mm. V hostiteli jsou dospělé tasemnice uchyceny nejvíce v céku (80%), v oblasti ileocékální chlopně (18%) a vzácněji ve ventrálních slohách velkého kolonu. Průměrný počet dospělých tasemnic je kolem 100 kusů, ale při masivních infekcích můţe počet tasemnic dosáhnout aţ 800 kusů. Vývojový cyklus tasemnic rodu Anoplocephala je nepřímý. Trusem odcházejí do vnějšího prostředí vajíčka, která mají polygonální tvar a velikost 65 aţ 80 µm. Tato vajíčka jsou schopna přeţít na pastvině aţ devět měsíců. Mezihostiteli jsou ubikvitárně se vyskytující půdní roztoči čeledí Galumnidae, Oribatulidae a Carabodidae. Půdní roztoči, tzv. pancířníci jsou přítomni na pastvinách ve vysokých počtech (aţ 106 na m2) a jsou důleţitou součástí detritového potravního řetězce v půdě. Většina druhů pancířníků se ţiví odumřelou tkání vyšších rostlin a druhy pancířníků, kteří jsou mezihostiteli A. perfoliata jsou charakterizováni jako příleţitostní koprofágové. Předpokládá se, ţe trus koní, popřípadě vajíčka A. perfoliata obsaţená v něm, působí na pancířníky jako potravní atraktant. Po pozření vajíček pancířníky se onkosféra uvolní z vajíčka, pronikne do tělní dutiny roztoče a za jeden aţ čtyři měsíce se vyvine do infekčního stádia cysticerkoidu. Koně se infikují přijetím krmiva obsahujícího pancířníka s cysticerkoidem. Poslední studie prokázaly, ţe na pastvinách, na kterých se pásli koně s A. perfoliata je obvykle 3-6% pancířníků s cysticerkoidy. Ve střevě koně se za šest aţ osm týdnů z cysticerkoidu vyvine dospělá tasemnice, která produkuje vajíčka vylučovaná trusem.
Velcí strongylidi, podčeleď Strongylinae Velcí strongylidé jsou nejpatogennějšími parazity koní, z důvodu dlouhého vývojového cyklu (6-10 měsíců), během kterého larvy opouštějí trávicí trakt a migrují v organismu. Ve srovnání s malými strongylidy je počet druhů této skupiny hlístů malý a zástupci podčeledi Strongylinae jsou následující druhy: Strongylus vulgaris - zubovka věncová, Strongylus equinus - zubovka koňská a Strongylus edentatus. Tyto druhy se od sebe liší velikostí a vývojem v organismu hostitele. Vývojový cyklus velkých strongylidů je přímý. Dospělci v tlustém střevě produkují vajíčka, z těch se na pastvině v závislosti na klimatických podmínkách líhnou larvy L1. Tyto opět v závislosti na klimatu dospějí za 4–10 dní v infekční stádium L3. Larvy L3 přeţívají na pastvině za vhodných podmínek několik měsíců. Po poţití
novým hostitelem pronikají larvy přes stěnu tenkého a tlustého střeva do orgánů. Během extraintestinální migrace se larvy dvakrát svlékají a poté se navrací do tlustého střeva. Nejpatogennější jsou larvy L3 Strongylus vulgaris, které pronikají stěnou střeva do drobných artérií, odtud proti proudu krve aţ do arteria mesenterica cranialis a aorty. Larvy během migrace poškozují endotel cév a jsou příčinou vzniku verminózních aneurysmat a trombů. V těchto trombech se usazují a po čase se svlékají na larvy L5. Po několika měsících se larvy navrací arteriální krví do střeva, kde dospělci kopulují a produkují vajíčka. Následkem migrace larev S. vulgaris můţe být ruptura stěny velkých arterií ztenčených aneurysmaty, s následným vnitřním krvácením a úhynem koně. Uvolněné emboly z trombů mohou způsobovat těţké tromboembolické koliky. Larvy druhu S. equinus během své migrace mohou být příčinou zánětu peritonea, pankreatu a jater. Dospělci dosahují délky 4-5 cm a parazitují v tlustém střevě. Dospělci dosahují stejné velikosti jako S. equinus. Larvy S. edentatus pronikají portálním systémem a játry na peritoneum, kde mohou vyvolávat vznik hematomů aţ hnisavých uzlíků..
Roup koňský (Oxyuris equi) Roupy jsou hlístice s přímým vývojovým cyklem, které se vyznačují typickou biologií. Dospělé samičky, které měří aţ 10 cm vysunují z rekta koně přední část těla, na které mají vyústění dělohy a lepí ve formě „balíčků“ velké počty vajíček do záhybů konečníku. Vlastní proces kladení vajíček a nalepená vajíčka vyvolávají u koní svědění v perianální oblasti. Koně jsou neklidní a otírají se zádí o vybavení stáje, čímţ umoţní šíření parazitů. Otíráním dojde k poškození srsti a ţíní u kořene ocasu. Nový hostitel se infikuje vajíčky s larvami při olizování vybavení stáje, na kterém ulpěla vajíčka. Vajíčka mají typický „bochníkovitý“ tvar a jejich lepivý obal umoţňuje ulpívání na podkladu. Vajíčka roupů se obtíţně diagnostikují běţnými koprologickými flotačními metodami, neboť se do vyšetřovaného trusu dostávají nepravidelně. Citlivější metodou je pouţití průhledné lepicí pásky, která se přiloţí na koţní řasy v okolí anu a potom se nalepí na podloţní sklíčko. Infekce roupy jsou v poslední době vzácností, neboť jsou citliví na všechna běţně dostupná a hojně poţívaná anthelmintika.
Střečci rodu Gasterophilus Střečci patří mezi parazitický dvoukřídlý hmyz s proměnou dokonalou, jehoţ larvy parazitují u býloţravých zvířat. Podle místa výskytu cizopasných larev se střečci rozdělují na nosní (čeleď Oestridae), podkoţní (čeleď Hypodermatidae) a ţaludeční (čeleď Gasterophilidae). V současnosti je výskyt střečků u koní chovaných v České republice velmi sporadický. V nedávné době byla zaznamenána na různých místech České republiky podkoţní
střečkovitost koní způsobená larvami střečků Hypoderma diana a o výskytu ţaludečních střečků u koní v České republice nejsou aktuální informace. Některé aktuální kasuistiky však naznačují zvýšený výskyt ţaludečních střečků u koní chovaných v ČR. Ţaludeční střečci jsou zavalité a robustní mouchy, které dosahují velikosti aţ 16 mm. Mají hustě ochlupené, ţlutohnědě zbarvené tělo a vzhledem připomínají čmeláky. Dospělé mouchy-imága střečků ţijí jen po dobu páření a kladení vajíček a nepřijímají potravu, neboť nemají vyvinuté ústní ústrojí. Imága střečků létají vysokou rychlostí a vydávají za letu vysoký bzučivý zvuk, na který zvířata reagují panickým úprkem - střečkováním. Nálety střečků probíhají v letních měsících (červen-červenec) v nejteplejší části dne (poledne). Samičky střečků kladou vajíčka opatřená výrůstky, které slouţí k fixaci na koňskou srst nebo na vegetaci. U druhu G. intestinalis jsou vajíčka kladena jednotlivě na přední část těla koní, především na přední končetiny a plece, sporadicky také na hlezna. Samičky dalších druhů kladou vajíčka na kůţi pysků a nozder, popřípadě do mezisaničí, u druhu G. inermis pak na koutky ústní a tváře. U G. pecorum jsou vajíčka kladena na trávu a do hostitele se dostávají s potravou. K líhnutí larev dochází u druhů G. intestinalis a G. hemorrhoidalis jakmile kůň olízne svědící kůţi s vajíčky, většina larev je slíznuta a pohlcena nebo se aktivně dostávají do dutiny ústní po povrchu kůţe pysků a nozder. Larvy G. inermis samostatně opouštějí vajíčka, zavrtávají se do kůţe a aktivně cestují k ústním koutkům. Zanechávají za sebou charakteristické lysé, světlé prouţky po lokálním zánětu a vypadané srsti (tzv. letní dermatitida– dermatitis aestivalis buccarum). Z ústní dutiny se larvy usazují v různých částech trávicího traktu, nejčastěji v ţaludku. Larvy všech druhů ţaludečních střečků mají silně vyvinuté ústní háčky, kterými do hloubky poraňují sliznici. Zralé larvy odcházejí z hostitele trusem v jarním období následujícího roku a zpravidla v nočních hodinách. Ve vnějším prostředí vznikají z larev kukly, jejichţ vývoj trvá 3-4 týdny, dospělci se bezprostředně po vylíhnutí páří a nalétávají na hostitele.
Hádě koňské (Strongyloides westeri) Hříbata se v prvních týdnech ţivota mohou laktogenně infikovat larvami háděte koňského Strongyloides westeri. Hádě koňské je drobný nitkovitý helmint dlouhý pouze několik milimetrů, který parazituje v tenkém střevě, kde vyvolává zánětlivé změny. Vývojový cyklus háděte koňského je velmi komplikovaný, neboť vývoj háďat můţe probíhat také ve vnějším prostředí neparazitickým způsobem ţivota a parazitickým způsobem ţivota v hostiteli ţijí pouze partenogenetické samičky. Sající hříbata se infikují nejčastěji laktogenně larvami L3. Starší zvířata se zpravidla nakazí perkutánně larvami z vnějšího prostředí, které migrují
lymfatickými a krevními cestami z končetin, přes plíce a tracheu do tenkého střeva, kde dospějí. Pokud dojde k perkutánní infekci jiţ infikovaných koní, larvy nedospějí ve střevě, ale migrují do svaloviny, u klisen do mléčné ţlázy, coţ umoţňuje následnou galaktogenní infekci hříbat po porodu. Infekce je klinicky patrná u hříbat v druhém týdnu ţivota, kdy můţeme pozorovat průjem, který je často nesprávně povaţován za říjí klisen vyvolaný průjem hříbat. Uvedená stručná charakteristika vybraných vnitřních parazitů koní nepostihuje komplexně problematiku parazitů u koní. Cílem tohoto příspěvku bylo stručnou formou připomenout biologii vybraných vnitřních parazitů koní, se kterými se můţe veterinární lékař ve své klinické praxi aktuálně setkat. Literatura 1.
Agneessens A., Engelen S., Debever P., Vercruysse J. Gasterophilus intestinalis infections in horses in Belgium; Vet Parasitol 1998;77:199-204.
2.
Beroza, G. A., Barclay, W. P., Phillips, T. N., Foerner, J. J., Donawick, W. J.:Cecal perforation and peritonitis assosiated with Anoplocephala perfoliata infection in three horses. J. Am. Vet. Med. Assoc., 183, 1983, 804-806.
3.
Borgsteede F.H.M., van Beek G. Parasites of stomach and small intestine of 70 horses slaughtered in the Netherlands. Vet Quart 1998;20:31-34.
4.
Bowman, D. D.: Helmints. In Bowman DD, editor: Georgis parasitology for veterinarians, ed. 7, Philadelphia, WB Saunders 1999.
5.
Britt, D. P., Clarson, M. J.: Experimental chemotherapy in horses infected with benzimidazole-resistant small strongyles. Veterinary Record, 123, 1988, 219-221.
6.
Burks, B. S.: Parasitic pneumonitis in horses. Equine Compendium, 20, 1998, 110-115.
7.
Clayton, H. M., Duncan, J. L.: The migration and development of Parascaris equorum in the horse. Int. J. Parasitol, 9, 1979, 285–292.
8.
Cogley T. P., Cogley M.C. Inter-relationship between Gasterophilus larvae and the horses´s gastric and duodenal wall with special reference to penetration; Vet Parasitol 1999;86:127-142.
9.
Eckert,J.; Friedhoff,K.T.; Zahner,H.; Deplazes,P. Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin. Enke Verlag, 2007.
10. Ewert, K. M., Dipietro, J. A., Foreman, J. H., Todd, K. S.: Control programs for endoparasites in horses. Compend. contin. Educ. pract. Vet., 6, 1991, 1012-1016. 11. Eysker, M., Jansen, J., Kooyman, F. N. Y., Mirck, M. H., Wensing, T.: Comparison of two control systems for cyathostome infections in the horse and futher aspects of the epidemiology of these infections. Veterinary Parasitology, 22, 1986, 105-112. 12. Fleurance, G., Duncan, P., Fritz, H., Cabaret, J., Cortet, J., Gordon, I. J.: Selection of feeding sites by horses at pasture: Testing the anti-parasite theory. Science Direct, 2717, 2006. 13. GaworR, J. J.: Prevalence of internal parasites in riding hoses. Medycyna Weterynaryjna, 58, 2002, 148-150.
14. Habedank B., Ilchmann G., Schein E. Prevalence of Gasterophilus larvae (Diptera: Gasterophilidae) in slaugthter horse in North-Easter Germany. Prakt Tierärzt 1999; 80:488-491. 15. Herd, R. P.: Equine parasite control – problems associated with intensive anthelmintic therapy. Equine Veterinary Education, 2, 1990, 41-47. 16. Herd, R. P.: Choosing the optimal equine anthelmintic. Vet. Med., 87, 1992, 231-239. 17. Hudson, D., Grotelueschen, D., Rice, D.: Effective control programs for equine internal parasites. Equine Inter. Parasites., 2001, 1-5. 18. Church, S., Kelly, D. F., Obwolo, M. J.: Diagnosis and successful treatment of diarrhoea in horses caused by immature small strongyles apparently insusceptible to anthelmintics. Equine Vet. J., 18, 1986, 401–403. 19. Jurášek, V., Dubinský P. a kol.: Veterinárna parazitológia. Príroda Bratislava, 1993, 146-151. 20. Kaplan, R. M., Matthews, J. B.: Equine cyathostomins. Vet. Parasitol., 125, 2004, 203-220. 21. Larsen, M., Nansen, P., Gronvold, J., Wolstrup, J., Henrisken, S. A.: Biological control of gastrointestinal nematodes - facts, future, or fiction? Veterinary Parasitology, 72, 1997, 485-492. 22. Love, S., McKeand, J. B.: Cyathostomosis: practical issues of treatment and control. Eq Vet Ed, 9, 1997, 253-256. 23. Love, S., Murphy, D., Mellor, D.: Pathogenicity of cyathostome infection. Veterinary Parasitology, 85, 1999, 113-121. 24. Ludwig, K. G., Craig, T. M., Bowen, J. M.:Efficacy of ivermectin in controlling Strongyloides westeri infectons in foals. Am J. Vet. Res. 44, 1983, 314-316. 25. Lyons, E. T., Drudge, J. H., Tolliver, S. C.: Larval cyathostomiasis. Vet. Clin. N. Am. Equine Pract., 16, 2000, 501-513. 26. Lyons, E. T., Tolliver, S. C., Drudge, J. H.: Historical perspective of cyathostomes: prevalence, treatment and control programs. Vet. Parasitol., 85, 1999, 97-112.
