Viselkedésökológiai vizsgálatok nappali lepkéken

3.5 KOROSI_Nappali_lepkek.qxd

1/21/2008

8:17 PM

Page 221

Viselkedésökológiai vizsgálatok nappali lepkéken Kõrösi Ádám, Peregovits László, Kis János, Szabó Annamária, Örvössy Noémi, Batáry Péter és Kövér Szilvia

Bevezetés Az utóbbi évtizedekben mind a viselkedésökológia, mind pedig a konzervációbiológia gyors fejlõdésének lehettünk tanúi. A viselkedésökológia a viselkedés adaptív értékének vizsgálatával foglalkozik, vagyis arra keres választ, miként járul hozzá a viselkedés az egyedek szaporodási sikerének maximalizálásához. A szupraindividuális biológián belül a viselkedésökológia az egyik legdinamikusabban fejlõdõ tudományág, melynek eredményei és kutatási módszerei gyorsan átszivárognak más területekre, mint például a konzervációbiológiába vagy a populációökológiába. A konzervációbiológia szintén önálló tudományággá fejlõdött, alapját elsõsorban a populációökológia, a genetika, a taxonómia és a biogeográfia adja. Kialakulására azért volt szükség, mert önmagában egyik tradicionális alkalmazott tudomány sem volt elég átfogó ahhoz, hogy a biodiverzitás csökkenésének krízisét vizsgálni tudja. Napjainkra egyre inkább nyilvánvalóvá válik, hogy a hatékony természetvédelmi intézkedések meghozatalához szükség van a megõrizni kívánt fajok viselkedésének alapos ismeretére. A viselkedésbiológiai kutatások számos területen segíthetik a természetvédelmet, ezek közül itt csak ízelítõül említünk meg néhányat. Az élõlények diszperziós viselkedése alatt olyan tulajdonságokat vagy jelenségeket értünk, mint például a megfelelõ élõhelyfoltok elhagyásának valószínûsége, a különbözõ növényzeti foltok határán mutatott viselkedés, a diszperziós mortalitás, a mozgásmintázat a megtelepedésre nem alkalmas területeken (pl. keresõstratégiák), a megfelelõ élõhelyfoltok észlelése, vagy a diszperzió során megtett átlagos és legnagyobb távolság. Ezek a tulajdonságok alapvetõen meghatározzák a populációk hosszú távú fennmaradását, dinamikáját és elterjedését, és különösen nagy hangsúlyt kapnak napjainkban, amikor az élõhelypusztulás és -fragmentálódás egyre kisebb és izoláltabb élõhelyfoltok létrejöttéhez vezetnek. Az állatok szaporodási rend-

szere (a párválasztás és az utódgondozás) befolyásolja az effektív populációméretet, ami a beltenyésztettség fokával van szoros összefüggésben. Az effektív populációméretre ugyanis leginkább az egyedek reprodukciós sikerének a varianciája van hatással. Azoknak a populációknak lesz legkisebb az effektív mérete, ahol kevés egyed hozza létre a szaporulatot (tehát a reprodukciós siker varianciája nagy), például az erõsen hierarchikus szociális rendszerû, poligyn fajoknál (pl. farkasok, elefántfókák). Az állatok csoportokba szervezõdése komoly következményekkel járhat a különbözõ betegségek és paraziták terjedésében, ugyanakkor ez a viselkedés szerepet játszhat a ragadozók elkerülésében is. A ragadozók elkerülése különösen fontos kérdés a fogságban tenyésztett és természetes élõhelyükre visszatelepített fajok esetében, de itt még gondot okozhat a fajtársak felismerése és a táplálékszerzés képességének hiánya is. Természetesen az élõhelyválasztás és az élõhelyhasználat szintén olyan faktorok, melyeket figyelembe kell venni egy adott faj vagy élõhely hosszú távú megõrzésénél, hiszen a védett fajok számára táplálkozó-, pihenõés szaporodóterületeket is kell biztosítani, és gyakran lényeges ezek relatív mérete és elrendezése. A nappali lepkéket gyakorta használják modellrendszerként a természetes populációk ökológiai és evolúciós vizsgálatában. Ennek részben az az oka, hogy bizonyos jellegzetességeik a rovarok közt egyedülállóan alkalmassá teszik õket tudományos vizsgálatokra, hiszen nappal aktívak, feltûnõek, nem folytatnak rejtõzködõ életmódot. Terepi vizsgálatok esetében fontos, hogy egyedileg jelölhetõk, ugyanakkor számos fajuk mesterséges körülmények között viszonylag gyorsan és nagy számban szaporítható. Másrészt az elmúlt néhány évszázad során óriási ismeretanyag gyûlt össze ezen állatok természetrajzát illetõen. De talán még fontosabb, hogy rendkívül sokféle biológiai probléma feltárásában játszottak szerepet a nappali lepkék, a mimikri evolúciójától és a növény–fitofág rovar koevolúciótól kezdve a populációgenetikán és a negyed-

221


1/21/2008

8:17 PM

Page 222

A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA

idõszaki filogeográfián át a metapopulációs elmélet és a természetes élõhelyfragmentumokat összekötõ folyosók módszertanának kidolgozásáig. A tojásrakás vélhetõen az egyik legtöbbet vizsgált jelenség a növények és rovarok közötti interakciók ökológiájával és evolúciójával foglalkozó tanulmányok körében. A tápnövény-specializáltság okai, a tápnövényváltás eredete, a koevolúció módjai, a szimpatrikus fajképzõdés lehetõsége mind olyan témák, melyek e tudományok homlokterében állnak. Ehrlich és Raven 1964-ben megjelent, a nappali lepkék és tápnövényeik koevolúcióját tárgyaló cikke óta valószínûleg a lepkék rendjében vizsgálták a legtöbb fajnál a tojásrakási viselkedést. Ezen belül is a nappali lepkék adják a kutatott fajok túlnyomó többségét, az elõzõekben már említett okokból kifolyólag. A diszperzió éppúgy kulcsfontosságú folyamat az ökológiában és az evolúcióbiológiában, mint a konzervációbiológiában. Általános értelemben az egyedek egymástól való távolodását jelenti, pontos definíciója felõl azonban máig viták folynak. Leginkább olyan folyamatnak tekinthetõ, melynek során az egyedek a (rész)populációk között mozognak, tehát a születési helyükhöz képest eltérõ genetikai környezetbe kerülnek. A diszperzió fogalmának tisztázása azért is nehézkes, mert függ az adott populáció struktúrájától és a tájszerkezettõl. A diszperzió viselkedésbeli hátterének megismerése lehetõvé tenné, hogy biológiailag realisztikusabb modelleket építhessünk, és megértsük a folyamat evolúciós következményeit. Emellett fontos ismereteket nyerhetünk a természetvédelem számára, például az élõhelyek izolációját csökkentõ folyosók kialakításához. Az élõlények elterjedési mintázatának jobb megértéséhez szükség van mozgásmintázatuk pontos leírására és a mozgás viselkedési hátterének megismerésére. Napjaink egyik legégetõbb természetvédelmi problémája az élõhelyek feldarabolódása (fragmentáció), ami jelentõsen befolyásolhatja az állatok mozgásmintázatát, s ezáltal hosszú távú fennmaradásukra is döntõ hatással van. Kevéssé fragmentált, folytonos tájszerkezet mellett a mindennapos tevékenységekhez kötõdõ mozgások (táplálkozás, párkeresés, búvóhely keresése) is eredményezhetnek diszperziót, ezért ilyen élõhelyeken a mozgásmintázat vizsgálata nagyban hozzájárulhat a diszperzió viselkedésbeli hátterének feltárásához. A fragmentált élõhelyeken elõforduló fajoknál, melyekre a klasszikus metapopulációs modell jól illeszkedik, szintén érdemes az egyedek mozgását vizsgálni. A metapopulációs modellekben ugyanis az egyik alapfeltevés szerint az élõhelyfoltokon belül a mozgásmintázat véletlenszerû (random), ugyanakkor erre napjainkig kevés a bizonyíték. Bizonyos vizsgálatok azt sugallják, hogy a véletlenszerûtõl eltérõ mozgásmintázatok is elõfordulhatnak, s ezek kialakulása szoros összefüggésben van a lepkék egyes viselkedésformáinak optimalizációjával. Az alábbiakban két esettanulmányt ismertetünk, melyekben természetvédelmi szempontból fontos nappali lepkék viselkedését vizsgáltuk.

222

A hím farkasalmalepkék (Zerynthia polyxena) mozgásmintázata Bevezetés Egy farkasalmalepke-populáció korábbi vizsgálatában kiderítettük, hogy az imágók eloszlása az élõhelyet alkotó négyféle növényzeti típus között nem egyenletes. Jelen vizsgálatban azt kívántuk megtudni, hogy a lepkék eloszlását vajon milyen viselkedésbeli tényezõk alakítják ki. Elsõsorban arra kerestük a választ, hogy a négy növényzeti típusban a lepkék mozgásmintázata különbözik-e. Ennek megválaszolására hím egyedeket követtünk nyomon, és a mozgásmintázatot kvantitatív módszerekkel elemeztük. A vizsgált faj A farkasalmalepke, Zerynthia polyxena ([Denis et Schiffermüller], 1775) egy pontomediterrán elterjedésû faj, mely areájának északnyugati határát a Kárpát-medencében éri el. Hazánkban egyetlen tápnövénye a nitrofil, bolygatást kedvelõ farkasalma (Aristolochia clematitis). A lepke szinte mindenütt megtalálható, ahol tápnövénye jelen van. Elsõdleges élõhelyének a folyók árterei számítanak, napjainkban azonban egyre jelentõsebb állományok találhatók telepített papírnyárasokban, akácosokban, és sok helyütt a felhagyott gyümölcsösöket, szõlõket, intenzíven kezelt szántóföldek szegélyét is benépesítik. Repülési ideje április-májusra tehetõ, a hímek egyedszáma kezdetben jóval meghaladja a nõstényekét, majd a rajzási idõszak végére az ivararány megfordul, és a nõstények lesznek túlsúlyban, ám ekkor már a lepkék abundanciája kisebb, tehát összességében a populációban a hímek száma felülmúlja a nõstényekét. Ez a protandriának nevezett jelenség olyan fajoknál fordul elõ, ahol a hímek több nõsténnyel is párosodhatnak, a nõstények viszont csak egy hímmel (polygynia). A farkasalmalepkénél a hímek párzás után kisméretû erényövet (sphragis) helyeznek a nõstények párzónyílására, hogy megakadályozzák annak újabb hímekkel való párzását. Bár párzási rendszerük részleteiben még nem ismert, eddigi tudásunk alapján a hímek között nagyon erõs a versengés a párzásra képes nõstényekért. Ez a versengés többek között az egymással folytatott gyakori légi viadalokban is megnyilvánul. A tojások lerakását követõen a hernyók néhány napon belül kikelnek, gyors növekedésnek indulnak, és nyár közepén bebábozódnak. A faj hazánkban védett, és a Natura 2000-es jegyzékben is szerepel. A mintavételi terület Vizsgálatunkat Budapesttõl 40 km-re, Csévharaszt mellett folytattuk egy erdészeti mûvelés alatt álló területen. Az élõhelyet alapvetõen szabályos elrendezésben ültetett nyárfák, akácos foltok, egy nagyfeszültségû elektromos vezeték mentén fekvõ nyílt gyepterületek és a nyárfatáblá-


1/21/2008

8:17 PM

Page 223

Viselkedésökológiai vizsgálatok nappali lepkéken

kat elválasztó 5–10 méter széles és több száz méter hoszszú, egyenes vonalú tuskóprizmák alkották. Ez utóbbiak az erdészeti mûvelés során kialakított 1–2 méter magas dombsorok, melyeket a földbõl kiforgatott, összehordott és hátrahagyott tuskók alkotnak. A farkasalma mind a négy növényzeti típusban nagy mennyiségben jelen volt. Az élõhelynek egy olyan részletét jelöltük ki mintavételi területnek, amelyen a négy típus nagyjából egyenlõ részt foglalt el, és a foltok elrendezésébõl adódóan mind a hatféle folthatár jelen volt (1. ábra). A mintavétel menete A hímek nyomon követését 2005-ben és 2006-ban végeztük. A véletlenszerûen kiválasztott egyedeket hálóval megfogtuk, és csillámporral, valamint annak felragasztására alkalmas zselé segítségével megjelöltük. A jelölést követõen 15–30 percig háló alatt hagytuk pihenni, majd szabadon engedtük õket. Erre a feltûnõ jelölésre azért volt szükség, hogy röptében is azonosítani tudjuk a megfigyelt példányokat, különben a fajtársakkal folytatott gyakori légi viadalok során könnyen szem elõl téveszthettük volna õket. 2006-ban jelölés nélküli kontrollállatokat is nyomon követtünk, ezeket szintén megfogtuk, de jelölés nélkül szabadon engedtük õket, majd a nyomon követés végeztével újból megfogtuk és alkoholos filccel egyedi azonosítót írtunk a szárnyukra, hogy többször ne kerülhessenek bele a mintába. A nyomon követés során a lepkék leszállási helyeit számozott pálcákkal megjelöltük, természetesen már csak azt követõen, hogy a lepke elrepült az adott pontról. A pálcák sorrendjét, a leszállási pontokon végzett viselkedést, a le- és felszállások pontos idejét terepi naplóba jegyeztük. Ha a lepke valamilyen folthatárra érkezett, szintén pálcát helyeztünk el, és a terepi jegyzõkönyvben rögzítettük, hogy az adott határon áthaladt-e, vagy visszafordult. A nyomon követés végeztével a pálcák közötti távolságot mérõszalaggal, az irányt pedig tájolóval határoztuk meg. Ily módon a lepke folytonos mozgását felbontottuk egymást követõ egyenes vonalú elmozdulásokra (2. ábra).

1. ábra A csévharaszti mintavételi terület. Szürke mezõ: nyáras ültetvény; függõleges csíkok: akácos foltok; fekete mezõ: tuskóprizmák; pontozott: nyílt gyep; fehér mezõ: nem mintavételezett terület

Az egymást követõ elmozdulások sorozata alkotta egy egyed útvonalát. Minden elmozduláshoz tartozott egy hossz, egy idõtartam és egy növényzeti típus, amelyben az adott elmozdulás történt. Feljegyeztük az egymást követõ elmozdulások által bezárt fordulási szögeket, valamint a leszállási pontokon tartózkodás idõtartamát és az ott mutatott viselkedést. A mozgás ily módon történõ mintavételezése az állat biológiáját tekintve indokolt, hiszen minden egyes leszállási pont a lepke egy döntésének feleltethetõ meg. A mintavételt nehezítette, hogy a vizsgált faj egyedei csak napsütéses idõben, 18–20 °C feletti hõmérsékleten mutatnak mozgási aktivitást, ezért mindössze 13 mintavételi napon sikerült adatot gyûjtenünk, összesen 45 egyedrõl. Adatelemzés Elsõ lépésben megvizsgáltuk, hogy a két év adatai, valamint a 2006-os jelölt és kontrollállatok adatai között van-e szignifikáns eltérés. Ehhez a három csoport elmozduláshosszainak eloszlását χ2-homogenitásvizsgálattal elemeztük, a fordulási szögek eloszlását pedig Rayleigh-próbával vizsgáltuk. Ezt követõen az elmozdulások hosszának és sebességének logaritmusát, továbbá a leszállási pontokon eltöltött idõ hosszát Tukey-próbával, a fordulási szögeket pedig Rayleigh-próba segítségével hasonlítottuk össze a négy növényzeti típus között. A mozgás további részletes elemzését a random walk modellel való összevetés jelentette. Az elemzésekhez az R 2.3.1 programot használtuk. A mozgás kvantitatív elemzésének elméleti háttere Az állatok mozgásának kvantitatív elemzéséhez olyan mintavételi eljárásra van szükség, mellyel a folytonos mozgási útvonalból egy diszkrét mintát tudunk venni. Ha a mozgást egymást követõ egyenes elmozdulások sorozataként értelmezzük, akkor az elmozdulások hossza, idõtartama, iránya és a közöttük lévõ fordulási szögek alapján mennyiségileg tudunk tesztelni bizonyos hipotéziseket. A legáltalánosabban használt nullhipotézis szerint a vizs-

2. ábra A lepkék mozgásának felbontása egymást követõ egyenes elmozdulásokra. Li az elmozdulás hosszát, αi a fordulási szöget jelenti

223


1/21/2008

8:17 PM

Page 224


gált faj mozgása a random walk modell segítségével leírható, vagyis attól nem tér el szignifikánsan. A random walk modellt a fizikában kezdték alkalmazni a részecskék mozgásának jellemzésére. Lényege, hogy a mozgást felbontjuk egymást követõ egyenes elmozdulások sorozatára, ahol az egyes elmozdulások iránya és hossza független az õket megelõzõ elmozdulások irányától és hosszától. A modellnek több változata is van, ezek közül nappali lepkék mozgásánál a korrelált random walkot (correlated random walk, CRW) használják leggyakrabban, melyben az egymást követõ elmozdulások iránya valamilyen mértékben korrelál, ezért a fordulási szögek gyakoriságeloszlásának 0° körül maximuma van. Egy másik változat a torzított random walk (biased random walk), amikor az állatok mozgási útvonala valamilyen abszolút irány felé torzul domborzati („hilltopping”), idõjárási (pl. szélirány), vagy ökológiai okokból (pl. nektárforrások eloszlása). Annak tesztelése, hogy adataink illeszkednek-e a random walk modellhez, több lépésben történik. A modell egyik alapfeltétele, hogy az egymást követõ elmozdulások hossza és a fordulási szögek között nem lehet autokorreláció. Ennek ellenõrzését a hosszadatok esetében egyszerû Pearson-féle korrelációs teszttel végezzük, lehetõleg nem csupán elsõ-, hanem másod-, harmadrendû korrelációk után kutatva. A fordulási szögek esetében – lévén ezek nem lineáris, hanem cirkuláris mennyiségek – speciális tesztekre, például az úgynevezett T-lineáris korrelációs tesztre (T-linear association test) van szükség. Az autokor-reláció kiszûrése után azt kell megvizsgálni, hogy az állatok nettó négyzetes elmozdulásának (net squared displacement, Rn2) megfigyelt értéke hogyan változik az elmozdulások száma, vagy az idõ függvényében, és mennyire tér el a várható elméleti értékektõl. A nettó négyzetes elmozdulás az állat kiindulási pontja és aktuális helyzete között mért távolság négyzete, ennek értéke az egyszerû random walk esetében lineárisan nõ az elmozdulások számával (lépésszámmal). Az egyes lépésszámokhoz tartozó elméleti értékeket az elmozdulások hosszának eloszlásából számíthatjuk ki egy Kareiva & Shigesada (1983) által kidolgozott képlet alapján (Rn2=n×m2, ahol n a lépésszám, m2 pedig az elmozduláshosszok négyzetének átlaga). A megfigyelt értékek kiszámításakor minden egyes lépésszámhoz (n) kiátlagoljuk minden olyan megfigyelt útvonalnak az n-edik lépésig megtett nettó négyzetes elmozdulását, amelyik legalább n lépésbõl áll. A megfigyelt és az elméleti értékeket közösen ábrázolva kétféle eltérést tapasztalhatunk köztük. Ha a megfigyelt értékek görbéje a lineárisan növekvõ elméleti értékeknél meredekebben emelkedik, akkor a mozgásnak valamiféle irányultsága van, és ez eredményezi a nagyobb elmozdulásértékeket. Ellenkezõ esetben a megfigyelt értékek görbéje alatta maradhat a jósolt egyenesnek, és közelíthet valamiféle maximum felé. Ilyenkor valami korlátozza az állatok mozgását, például a vizsgált élõhelyfolt mérete, vagy az egyedek mozgáskörzetének területe. Sajnos ez a módszer önmagában nem alkalmas arra, hogy az eltérés mértékéhez szignifikancia-szinteket rendeljünk, csupán

224

az összes egyed mozgásáról alkothatunk egy átfogó képet. Az eltérés szignifikanciájának megállapításához bootstrap eljárással pl. 95%-os konfidencia-intervallumokat készíthetünk a megfigyelt értékeinkhez, és megnézhetjük, vajon beleesnek-e ebbe az intervallumba. Ehhez elsõ lépésben nagyon fontos meggyõzõdni arról, hogy a különbözõ egyedi útvonalak elmozdulásainak hossza nem különbözik-e szignifikánsan. Elõfordulhat ugyanis, hogy különbözõ nemû egyedeket mintavételeztünk, vagy a megfigyelt példányok más-más élõhelyfoltokban mozogtak, esetleg más tevékenységet végeztek, de az egyedi mozgásmintázatok közötti variancia általunk nem ismert okokból is nagy lehet. Amennyiben az egyedi útvonalak nem különböznek egymástól szignifikánsan, úgy az összes megfigyelt elmozdulást egy közös halmazba vesszük, ebbõl nagyszámú (1000–10 000) pszeudo-útvonalat állítunk elõ random szimuláció segítségével, majd az egyes lépésszámokhoz (n) ezekbõl a pszeudoútvonalakból véletlenszerûen kiválasztunk adott számút, kiszámítjuk a nettó négyzetes elmozdulás átlagát, és az egész eljárást minden egyes lépésszámhoz 1000-szer megismételjük. A legnagyobb és legkisebb 25 érték elhagyásával megkapjuk minden lépésszámhoz a 95%-os konfidencia-intervallumot. Ellenkezõ esetben, ha az egyedi útvonalak között szignifikáns különbséget találunk, akkor a szimulációt minden útvonalhoz külön kell elvégeznünk oly módon, hogy az egymást követõ elmozdulások hosszát rögzítve hagyjuk, a közöttük lévõ fordulási szögeket pedig egy olyan elméleti eloszlásból vesszük, amely a random walk modell teljesülése esetén állna elõ (pl. egyenletes eloszlás, vagy von Mises-eloszlás). Végül megállapítjuk, hogy a megfigyelt útvonalaknak hány százaléka és milyen irányban lépett ki valamilyen lépésszámtartományban a konfidencia-intervallumból. A mozgásmintázatnak a random walk modelltõl való eltérése igen sok okra vezethetõ vissza, leginkább valamilyen szisztematikus keresõmozgás (pl. hurokszerû vagy spirális), esetleg a territorialitás vagy egyéb viselkedésbeli sajátosság áll a háttérben. Eredmények Nem találtunk szignifikáns különbséget a 2005-ös jelölt, 2006-os jelölt és 2006-os kontrollállatok elmozdulásainak hosszában (Jelölt-06 – Kontroll-06: χ²=2,576, p=0,856; Jelölt-06 – Jelölt-05: χ²=3,583, p=0,733; Jelölt-05 – Kontroll-06: χ²=7,473, p=0,279), a fordulási szögek pedig mindhárom csoportban egyenletes eloszlást mutattak (Jelölt-05: R=-0,0296, p=0,683; Jelölt-06: R=0,0085, p=0,413; Kontroll-06: R=-0,0016, p=0,516). Ezek alapján a további elemzéseket a csoportok összevonásával végeztük. Az autokorrelációs teszteknek csak töredéke bizonyult szignifikánsnak, ez alól az egyetlen kivételt a tuskóprizmákon megfigyelt fordulási szögek jelentették, itt a 75 tesztbõl 7 volt szignifikáns. Ettõl eltekintve a random walk alapfeltételei nem sérültek.


1/21/2008

8:17 PM

Page 225


3. ábra A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt értékeinek átlaga a négy növényzeti típusban (farkasalmalepke hímek)

4. ábra A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt és a random walk által jósolt értékei az akácos és a nyáras foltokban (farkasalmalepke hímek)

A négy növényzeti típus között szignifikáns az eltérés az elmozdulások hosszában és sebességében (Tukey-próba; 1. és 2. táblázat, 6. és 7. ábra). Az elmozdulások hossza szignifikánsan nagyobb volt a fás (akácos, nyáras) foltokban, mint a fátlan (tuskóprizma, nyílt gyep) részeken, a repülési sebesség pedig a nyáras folttípusban a legmagasabb, ezt követi az akácos, majd a fátlan területek. A fordulási szögek eloszlása egyik növényzeti típusban sem különbözött az egyenletes eloszlástól, ezért a további elemzésekben az egyszerû, nem korrelált random walk szolgált alapmodellként. A nettó négyzetes elmozdulás (Rn2) megfigyelt értékeit összehasonlítva további különbségeket tapasztaltunk a négy növényzeti típus között (3. ábra). A nyáras foltokban csak kisszámú elmozdulásból álló útvonalakat sikerült rögzítenünk, ám ezeknél a nettó négyzetes elmozdulás rendkívül gyorsan nõtt az elméleti értékekhez képest. Az akácosokban a 8. lépésig nagyjából egybeestek a random walk által jósolt és a megfigyelt értékek, ám ezt követõen a megfigyelt értékek sokkal meredekebben nõttek (4. ábra). A nyílt területeken Rn2 megfigyelt értékei a 12. lépésig a random walk által prediktált értékek közelében maradtak, utána valamivel gyorsabban növekedtek, a 19. lépéstõl pedig csökkenõ trendet mutattak (5. ábra). A tuskóprizmáknál a 9. lépésig nagyon meredek emelkedés, ezt követõen a 12. lépésig meredek csökkenés látható a megfigyelt értékekben, majd ezt egy egyenletes, lassú, a jósolt értékektõl alig eltérõ növekedés követi (5. ábra). Kiemelendõ még, hogy a nettó négyzetes elmozdulás a nyáras és az akácos foltokban jóval magasabb értékeket ért el, mint a nyílt területeken és a tuskóprizmákon (3. ábra). Mivel az egyes növényzeti típusokon belül szignifikáns különbséget találtunk az egyedi útvonalak között az elmozdulások hosszát tekintve, ezért szimuláció segítségével minden egyes útvonalhoz külön állítottunk elõ 95%-os konfidencia-intervallumot. Az akácosban 10 útvonalból 4-nél, a nyílt területen 23 útvonalból 12-nél, a tuskóprizmákon pedig 18 útvonalból 10-nél a megfigyelt értékek fölötte voltak a konfidencia-intervallumnak, tehát szignifikánsan eltértek a random walk modelltõl. A tuskóprizmáknál ezen kívül az egyik útvonal a konfidencia-intervallum alá esett. A nyáras folt adataira nem végeztünk szimulációt, mivel

5. ábra A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt és a random walk által jósolt értékei a tuskóprizmákon és a nyílt gyepterületeken (farkasalmalepke hímek)

itt mindössze két megfelelõ lépésszámú útvonalat sikerült regisztrálnunk. A leszállási pontokon eltöltött idõt tekintve szignifikáns különbséget találtunk a különbözõ növényzeti típusok között (3. táblázat, 8. ábra). Eszerint a lepkék a nyílt területeken töltötték a legtöbb idõt a leszállási pontokon, ezt követték a tuskóprizmák, és legkevesebbet az akácosokban idõztek. (A nyáras foltokban kevés leszállást rögzítettünk, ezért ez a folt nem különbözött szignifikánsan a többitõl.) Értékelés Az egyedek viselkedésének közvetlen megfigyelésével fényt derítettünk arra, hogy a farkasalmalepke hímek jól elkülöníthetõ mozgásmintázatot mutatnak az élõhelyükön elõforduló négy növényzeti típusban. Emellett sikeresen teszteltünk egy új jelölési eljárást, ami a faj további vizsgálatát nagyban megkönnyítheti. A nyáras erdõfoltokban megtett elmozdulások voltak a leghosszabbak, és ott volt legnagyobb a lepkék repülési sebessége, emellett a nettó négyzetes elmozdulás növekedése is itt volt a legmeredekebb. Ezek mind azt sugallják, hogy a lepkék mozgása ebben a növényzeti típusban arra irányult, hogy minél rövi-

6. ábra Az elmozdulások logaritmizált hossza az egyes növényzeti típusokban

225


1/21/2008

8:17 PM

Page 226


1. táblázat Az elmozdulások log-transzformált hosszának összehasonlítása foltpáronként (Tukey-próba) Különbség Tuskóprizma–Akácos Nyáras–Akácos Nyílt terület–Akácos Nyáras–Tuskóprizma Nyílt terület–Tuskóprizma Nyílt terület–Nyáras

Konfidencia-intervallum alsó határa

-0,6317 0,5780 -0,5273 1,2097 0,1044 -1,1053

-0,9424 -0,0453 -0,8214 0,6205 -0,1080 -1,6859

felsõ határa -0,3211 1,2013 -0,2333 1,7989 0,3168 -0,5247

korrigált p-érték < 0,001 0,080 < 0,001 < 0,001 0,585 < 0,001

2. táblázat Az elmozdulások log-transzformált sebességének összehasonlítása foltpáronként (Tukey-próba) Különbség Tuskóprizma–Akácos Nyáras–Akácos Nyílt terület–Akácos Nyáras–Tuskóprizma Nyílt terület–Tuskóprizma Nyílt terület–Nyáras

Konfidencia-intervallum alsó határa

-0,3804 0,8701 -0,3848 1,2505 -0,0044 -1,2549

-0,6528 0,3250 -0,6435 0,7365 -0,1889 -1,7619

felsõ határa -0,1080 1,4152 -0,1261 1,7646 0,1801 -0,7480

korrigált p-érték 0,002 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,999 < 0,001

debb idõ alatt minél nagyobb távolságot tegyenek meg, tehát minél hamarabb elhagyják a foltot. Emellett a nyárasokban tudtuk a legkevesebb egyedet megfigyelni, mert oda nagyon ritkán repültek be a hímek, olyankor viszont vagy nagyon hamar keresztülhaladtak rajta, vagy azonnal visszafordultak. Ez megmagyarázza egy korábbi vizsgálatunk eredményét, mely szerint a lepkék a nyáras foltokban sokkal kisebb sûrûségben fordultak elõ, mint a másik három folttípusban. A nyáras foltok feltehetõen azért kedvezõtlenek a farkasalmalepkék számára, mert igen kevés napfény hatol át a lombkoronán. Az akácosok valamivel késõbb hajtanak lombot, ezért kedvezõbb fényviszonyokat kínálnak. Ezzel magyarázzuk azt, hogy itt rövidebbek és lassabbak az elmozdulások, mint a nyárasokban, ugyanak-

kor a leszállási pontokon töltött idõ rövidebb, mint a nyílt és a tuskóprizma-területeken. A random walk modell az egyedek 60%-ánál magyarázta a mozgásmintázatot, de a 8. lépéstõl kezdve a nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt átlaga sokkal gyorsabban nõtt, mint a modell által jósolt értékek. Vélhetõen a hímek egy idõ után már nem találják megfelelõnek a feltételeket az akácosokban, és megpróbálják elhagyni azokat, eközben nyilván hosszabb és irányítottabb mozgást végeznek. A tuskóprizmákon mutatott mozgásmintázat legfõbb sajátossága, hogy kezdetben a nettó négyzetes elmozdulás nagyon gyorsan növekszik, majd hirtelen csökkenésnek indul, és a 12. lépéstõl kezdve nagyjából megfelel a random walknak, továbbá ennél a növényzeti típusnál tért el a legtöbb útvonal szignifikánsan

7. ábra Az elmozdulások sebessége az egyes növényzeti típusokban

8. ábra A leszállási pontokon töltött idõ logaritmusa az egyes növényzeti típusokban

226


1/21/2008

8:17 PM

Page 227


a random walk modelltõl. Ennek oka elsõsorban a tuskóprizmák keskeny, hosszú, lineáris alakjában keresendõ. Az elsõ elmozdulások alkalmával ugyanis gyakorlatilag a prizma mentén, egyenes vonalban mozognak a lepkék, ezért növekszik meredeken Rn2. Egy idõ után azonban visszafordulnak, és az ellenkezõ irányba mozogva Rn2 gyors csökkenését idézik elõ. Végeredményben igen kis területen mozognak fel-alá, ez nyilvánul meg abban is, hogy a fordulási szögek némileg autokorreláltak. Ezek alapján ez az élõhelytípus valószínûleg nem tudná a lepkék gyors diszperzióját segítõ folyosó szerepét ellátni, sokkal inkább tekinthetõ táplálkozási és szaporodási területnek. Kétségtelenül a nyílt területek a legkedveltebb részei az élõhelynek a farkasalmalepkék számára. Itt töltötték a legtöbb idõt a leszállási pontokon, a repülési sebesség is itt volt a legalacsonyabb. A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt értékeinek növekedése a 20. lépés körül eléri maximumát, feltehetõen a nyílt foltok mérete szab határt a mozgásnak. Bár a fordulási szögek eloszlása egyenletes volt, a random walk modell mégis az esetek 50%-ában alulbecsülte a nettó négyzetes elmozdulást. Ez a jelenség vélhetõen a hímek párkeresési stratégiájával magyarázható. Alapvetõen kétféle párkeresõ mechanizmust szoktak a lepkék körében megkülönböztetni. Az õrjáratozás (patrolling) során a hímek igyekeznek minél nagyobb területet bejárni párzásra alkalmas nõstények után kutatva. A lesben álló hímek ezzel szemben valamilyen magaslati ponton elhelyezkedve ülnek és várnak (perching), hogy a közelükben elrepülõ nõstényekkel párosodhassanak, a konkurens hímeket pedig elkergessék. A farkasalmalepke hímek mindkét stratégiát alkalmazzák, feltételezésünk szerint az egyedek a napfény mennyiségétõl és a nõstények egyedsûrûségétõl függõen ezeket akár váltogathatják. Az õrjáratozó hímek mozgása irányítottabb lehet, mint a random walk, s így a modell alulbecsüli a nettó négyzetes elmozdulást. Legfontosabb eredményünk tehát az, hogy kvantitatív módon tudtunk különbséget tenni a vizsgált faj élõhelyén elõforduló négy növényzeti típusban mutatott mozgásmintázata között, ezáltal hozzájárultunk a populáció szerkezetének pontosabb megértéséhez. Megállapítottuk, hogy a nyáras ültetvények nem, az azokat elválasztó tuskóprizmák és a nyílt területek viszont alkalmas élõhelyek a faj számára. A megfigyelt mozgásmintázatok magyarázatára szolgáló hipotéziseink pedig további kutatások tárgyát képezhetik.

A szürkés hangyaboglárka (Maculinea alcon xerophila) nõstényeinek tojásrakási preferenciája és mozgásmintázata Bevezetés A hangyaboglárkák életmenetérõl és populációdinamikájáról már sok tudományos cikk látott napvilágot, ugyanakkor nagyon kevés tanulmány foglalkozott ez idáig az imágók viselkedésével és az élõhelyfoltokon belüli mozgásmintázatával. A tojásrakás központi szerepet játszik e fajok életmenetében is, hiszen a kikelõ hernyók egy rövid ideig a tápnövény magkezdeményeivel táplálkoznak, majd ezt követõen a talajra ereszkednek, és megvárják, hogy a gazda hangyafajok dolgozói megtalálják és becipeljék õket a fészekbe. Mivel a hernyók nem keresik aktívan a hangyafészket, ezért elpusztulnak, ha olyan tápnövényen keltek ki, amely nem esik bele semmilyen gazda hangyafészek mozgáskörzetébe. Az eddigi kutatások – egy kivételtõl eltekintve – nem találtak semmiféle összefüggést a tápnövényen elhelyezett tojások száma és a tápnövény közelében lévõ gazda hangyafészkek jelenléte között, tehát nagy valószínûséggel kizárható, hogy a nõstény Maculinea lepkék tojásrakását a gazda hangya jelenléte befolyásolja. Sok egyéb kulcsfaktort azonosítottak, amelyek döntõ szerepet játszhatnak a nõstények tojásrakásánál, például a tápnövény méretét és fenológai állapotát, a virágok mennyiségét, vagy a tápnövényt árnyékoló bokrok számát. Mindezek a kutatások azonban csupán a tápnövényre lerakott tojások megszámlálásával, tehát a mintázat megfigyelésével próbáltak meg következtetni a tojásrakási preferenciákra. A M. alcon xerophila (Berger, 1946) esetében korábban megállapították, hogy a legtöbb élõhelyen a tápnövénytöveknek csupán kb. 20–30%-a található valamely gazda hangyafészek mozgáskörzetén belül. Tehát a nõstények számára megjósolhatatlan, mekkora lesz egy adott tápnövényen az utódok túlélése. Ilyen esetekben, amikor a lárvák túlélésének térbeli varianciája nagy, a kockázatmegosztó (risk-spreading) stratégia elõnyös lehet a tojásrakáshoz. Ennek lényege, hogy a tojásrakó nõstények igyekeznek minél nagyobb területet bejárni, hogy szétszórják a tojásaikat, így minimalizálva a generációnkénti varianciát az utódok túlélésében. A hipotézis predikciói szerint a lepkék

3. táblázat A leszállási pontokon eltöltött log-transzformált idõ összehasonlítása foltpáronként (Tukey-próba) Különbség Tuskóprizma–Akácos Nyáras–Akácos Nyílt terület–Akácos Nyáras–Tuskóprizma Nyílt terület–Tuskóprizma Nyílt terület–Nyáras

0,5414 0,5980 0,9494 0,0566 0,4080 0,3514

Konfidencia-intervallum alsó határa 0,0607 -0,4912 0,4950 -0,9851 0,0835 -0,6785

felsõ határa

korrigált p-érték

1,0220 1,6872 1,4037 1,0983 0,7324 1,3812

0,020 0,491 < 0,001 0,999 0,007 0,816

227


1/21/2008

8:17 PM

Page 228


mozgásmintázata el fog térni a random walktól, méghozzá úgy, hogy nagyobb nettó négyzetes elmozdulást produkál. Emellett a lepkék várhatóan egyesével rakják le tojásaikat, és sok alkalmas tápnövényt figyelmen kívül hagynak majd tojásrakás közben. Más Maculinea fajok populációin végzett jelölés-visszafogásos vizsgálatok azonban azt sugallják, hogy a lepkék élõhelyfolton belüli mozgása korlátozott, az egyedek meghatározott mozgáskörzetet használnak. Ez a hipotézis azt jósolja, hogy a lepkék mozgásmintázata az ellentétes irányban fog eltérni a random walktól, tehát a nettó négyzetes elmozdulás kisebb lesz, mint a random walk modell által prediktált értékek. Ebben a vizsgálatban egyfelõl az volt a célunk, hogy a szürkés hangyaboglárka nõstényeinek közvetlen megfigyelésével megállapítsuk, milyen környezeti változók játszanak szerepet a tojásrakási döntésekben. Másrészt a mozgásmintázat elemzésével tesztelni akartuk, vajon a kockázatmegosztás vagy a mozgáskörzet hipotézis magyarázza jobban az élõhelyen belüli mozgás mintázatát. Anyag és módszer A vizsgált faj taxonómiai helyzete nem tisztázott, mi itt a M. alcon egy olyan száraz gyepeken elõforduló ökotípusát értjük alatta, amelynek hazánkban fõleg a Szent László tárnics (Gentiana cruciata) a lárvális tápnövénye, és amelyre a legtöbb nyugat-európai publikáció Maculinea rebeli Hirschke, 1904 néven hivatkozik. A nõstények a tápnövény levelére, illetve virágaira helyezik a tojásokat, a kikelõ hernyók azonnal felmásznak a virágokba, és a magkezdeményekkel kezdenek táplálkozni. Az imágók repülési ideje június–júliusra tehetõ, a vizsgált populáció hangya gazdái a Myrmica sabuleti Meinert, 1860 és a M. schencki Emery, 1895. A mintavételi területet a Vértes-hegységben egy 0,8 ha-os xerofil gyepfolt képezte, melyet minden oldalról zárt erdõ vett körül (9. ábra). A rétet helyenként galagonya (Crataegus spp.), szeder (Rubus spp.) és kökénybokrok (Prunus spinosa), valamint a környezõ erdõbõl származó tölgyfacsemeték (Quercus cerris) borították. A mintavételt 2005. június 20. és július 18. között folytattuk. Mintavételi módszer A véletlenszerûen kiválasztott nõstényeket két ember folyamatosan követte, 1–2 méteres távolságot tartva, nehogy a viselkedését megzavarja. Minden egyes leszállási ponton diktafonon rögzítettük az állat viselkedését, a le- és felszállás idõpontját, valamint a tápnövényeken az esetleges tojásrakási kísérletet és annak eredményét (lerakott tojások száma). A leszállási pontokat a lepke távozása után számozott pálcákkal megjelöltük, az egymást követõ pálcák között a távolságot és az irányt a nyomon követés befejeztével megmértük. A megfigyelt állatokat a mintavétel után egyedi azonosítóval láttuk el, nehogy újra mintavételezésre kerüljenek. A mintavételt mindig szélcsendes, napsütéses idõben végeztük, összesen 30 nõstényt sikerült megfigyelnünk.

228

Azokat a tápnövényhajtásokat, melyeken a megfigyelt állatok tojásrakási kísérletet tettek, megjelöltük, és a nyomon követés végeztével az alábbi változókat vettük fel rajtuk: lerakott tojások száma, a hajtáson már elõzõleg jelen lévõ tojások száma, hajtásmagasság, leveles nóduszok száma, virágos nóduszok száma, virágok állapota, a tõ hajtásainak száma, 3 m-es körzetben található tárnicshajtások száma, 3 m-es körzetben lévõ bokrok száma, a környezõ gyep magassága. Továbbá a vizsgált tápnövénytövek alatt a Myrmica hangyák napi aktivitási csúcsa idején (reggeli és esti órák) cukros csalétket helyeztünk ki, és az ott összegyûlt hangyákat további meghatározás céljából begyûjtöttük. Ezeken a tápnövényhajtásokon a tojások számlálását és a fiziognómiai változók felvételét megismételtük a repülési idõszak végén is, amikor a hernyók többsége már megkezdte táplálkozását a magkezdeményeken. A nyomon követéses vizsgálattal párhuzamosan végeztünk egy jelölés-visszafogásos mintavételt is annak érdekében, hogy a nõstények napi túlélését megbecsüljük. Emellett négy frissen kikelt, szûz nõstényt felboncoltunk, és megállapítottuk a megtermékenyítetlen petesejtek számát, így információt nyertünk a potenciálisan lerakható tojások mennyiségérõl. Adatelemzés A mozgásmintázat elemzéséhez itt is a random walk modellel való összevetést alkalmaztuk. Megvizsgáltuk az elmozdulások hosszának és a fordulási szögeknek az eloszlását, majd kiszûrtük az autokorreláció lehetõségét. Ezt követõen az összes egyedi útvonalra kiátlagolt nettó négyzetes elmozdulást összehasonlítottuk a random walk modell alapján jósolt értékekkel. Végül minden egyedi útvonalhoz szimuláció segítségével 95%-os konfidencia-intervallumot állítottunk elõ, és megállapítottuk, hogy az útvonalak hány százaléka esik ezen kívül. Az egyes nõstények nyomon követésének idõtartama és az ezalatt lerakott tojások száma alapján megpróbáltuk megbecsülni a tojásrakási rátát, vagyis hogy egységnyi idõ (óra) alatt hány tojást raknak le a nõstények. Ehhez lineáris regressziót alkalmaztunk a két változó között. A tojásrakást egy nõstény egyetlen alkalommal lerakott tojásainak számával vizsgáltuk. A lerakott tojások számának eloszlása nem tette lehetõvé standard paraméteres modellek használatát, ezért elemzéseinket klasszifikációs döntési fák segítségével végeztük. Ez a módszer semmilyen elõfeltételt nem szab a változók eloszlására vonatkozóan, hátránya viszont, hogy nem képes szignifikancia-szinteket rendelni az eredményként kapott döntési fához. Mivel a nõstényeknek több tojásrakási kísérletét is rögzítettük, ezek egymástól nem tekinthetõk függetlennek. Ezért minden nõstény esetében, amelyiknél megfigyeltünk tojásrakást (n=23), véletlenszerûen kiválasztottunk egy tojásrakási eseményt, és az így nyert 23 adatra alkottuk meg a döntési fát. Ezt a mûveletet 500-szor megismételtük, és az 500 fa alapján az egyes magyarázó változókat három mutató alapján


1/21/2008

8:17 PM

Page 229


9. ábra A vérteskozmai mintavételi terület. Szürke foltok: sûrû tápnövény-csoportosulások; a *-ok magányos tápnövénytöveket jelölnek. Az átláthatóság kedvéért az ábrán csupán néhány lepke útvonalát tüntettük fel

10. ábra A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt és a random walk által jósolt értékei (szürkés hangyaboglárka nõstények)

jellemeztük, melyek mindegyike 0 és 1 közötti értéket vehetett fel. A frekvencia azt mutatta meg, hogy az adott változó milyen gyakorisággal szerepelt az 500 fában. Az evidencia arra utalt, hogy a változó hatása milyen arányban volt egyértelmûen eldönthetõ. A konzekvencia pedig azt jelezte, hogy az egyértelmû esetekben milyen arányban volt pozitív vagy negatív az adott változó hatása a függõ változóra (konzekvencia=1, ha csak pozitív vagy csak negatív hatása volt és 0, ha 50-50%-ban pozitív és negatív). A jelölés-visszafogás adatokat a CJS (Cormack–Jolly– Seber) modellek segítségével elemeztük. A modellszelekció végén leginkább támogatott modell becsléseit fogadtuk el a túlélési rátát illetõen.

figyelt Rn2 a konfidencia-intervallum alá esett, tehát szignifikánsan eltért a random walk modelltõl. Szignifikáns lineáris kapcsolatot találtunk a nyomon követés idõtartama és a lerakott tojások száma között (F1,28=5,001, p=0,034, R2=0,152). A regressziós modellben a becsült paraméter értéke (b=4,763, SE=2,13) tekinthetõ tojásrakási rátának (lerakott tojás/óra). Emellett a jelölésvisszafogás elemzés alapján a nõstények napi túlélési rátája nem változott a rajzás folyamán, becsült értéke 0,763 (±0,036 95%-os konfidencia-intervallum). Ez azt jelenti, hogy a nõstények átlagos élettartama (az az idõ, ami alatt 50%-os valószínûséggel pusztulnak el) kb. 2,6 nap. Feltételezve, hogy a lepkék naponta kb. 8 órán át aktívak, a nõstények számára tojásrakásra rendelkezésre álló idõ átlagosan 20,8 óra. Az elõzõekben becsült tojásrakási rátával megszorozva ez azt jelenti, hogy egy nõstény teljes élettartama alatt átlagosan 101 tojást (SE=43,9) képes lerakni. A felboncolt nõstényekben talált petesejtek átlaga ezt jóval felülmúlta (376, SD=145).

Eredmények A lepkék elmozdulásainak hossza log-normál (Kolmogorov–Smirnov-próba D=0,041; p=0,479), a fordulási szögek pedig egyenletes eloszlást mutattak (Rayleigh-próba R=0,038; p=0,145). Számottevõ autokorrelációt egyik paraméterben sem találtunk. A nettó négyzetes elmozdulás megfigyelt értékeinek átlaga a 15. lépésig nagyjából követi a jósolt értékeket, onnantól kezdve azonban csökkenõ tendenciát mutat (10. ábra). A 15. lépésnél elért csúcs értéke 326 m2, ez arra enged következtetni, hogy a lepkék egy igen kicsi, kb. 20 méter átmérõjû körnek megfelelõ területen belül maradtak. Az egyedi útvonalak vizsgálatából kiderült, hogy 30 útvonalból 13 esetében (43,3%) a meg-

A nõstények által egy alkalommal lerakott tojások számára negatív hatással volt a 3 méteres körzetben lévõ tárnicshajtások és bokrok száma is. Tehát minél nagyobb volt egy adott helyen a tápnövény sûrûsége, annál kevesebb tojást raktak a nõstények egy hajtásra. Meglepõ módon a virágos nóduszok aránya szintén negatívan befolyásolta a lerakott tojások számát, akár a hernyók kikelése, akár a tojásrakás idején mért értéket tekintjük (4. táblázat).

4. táblázat A tojásrakást befolyásoló változók jellemzése (a legmagasabb értékek vastagon szedve) Változó leírása Bokrok száma 3 m-es körzetben Tápnövény hajtások száma 3 m-es körzetben A virágos nóduszok aránya a repülés végén A virágos nóduszok aránya tojásrakáskor A megfigyelt tojásrakáskor már a hajtáson lévõ tojások száma

frekvencia

evidencia

konzekvencia

hatás

0,194 0,371 0,362 0,203 0,706

0,884 0,872 0,851 0,959 0,581

0,571 0,936 0,826 0,702 0,434

+/-

229


1/21/2008

8:17 PM

Page 230


A gazda hangya fajok jelenléte csupán két fában szerepelt, ennek a faktornak a hatása tehát elhanyagolható. Legérdekesebb hatása a hajtáson már jelenlévõ tojások számának volt. Alacsony értékeknél (<6) negatívan, míg magas értékeknél (>33) pozitívan befolyásolta a tojásrakást, vagyis a nõstények azokra a hajtásokra helyeztek több tojást, amelyeken vagy nagyon kevés, vagy nagyon sok fajtárstól származó tojás volt jelen. Értékelés A szürkés hangyaboglárka nõstények mozgásmintázata jelentõsen eltért a random walk modelltõl. Mivel az eltérés kivétel nélkül azt jelentette, hogy a random walk modell túlbecsülte a nettó négyzetes elmozdulást, ezért eredményeink a mozgáskörzet hipotézist támogatják, vagyis a lepkék élõhelyfolton belüli mozgása valóban korlátozott. Ez az eredmény ellentétes a kockázatmegosztó hipotézis mozgásmintázatra vonatkozó predikciójával, azonban nem cáfolja teljes mértékben a hipotézist. Ugyanis az élõhely magas tápnövénysûrûsége lehetõvé teszi a nõstények számára, hogy viszonylag kis elmozdulással sok tápnövényhajtás között szórják szét a tojásaikat. Emellett a gazda hangyafészkek mozgáskörzete kb. 10 m2, vagyis két tojásrakás között egy kis elmozdulás is eredményezhet nagy különbséget az utódok túlélésében. Harmadrészt egy nyilvánvaló csereviszony (trade-off) van a repülés és a tojásrakás között, hiszen a vizsgált faj imágói olyan rövid ideig élnek, ami alatt nem képesek az összes potenciálisan elõállítható

tojásukat lerakni, más szóval idõlimitáltak. A kockázatmegosztó hipotézis teljes körû tesztelésére szükség lenne a nõstények egymást követõ tojásrakásainak megfigyelésére és a köztük megtett távolság, valamint a lerakott tojások száma közötti kapcsolat elemzésére. Eredményeink alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy a szürkés hangyaboglárka számára a tojásrakás idõlimitált, vagyis a lepkék átlagos élettartama nem elegendõ arra, hogy összes tojásukat lerakják. Ebbõl adódóan a megfelelõ tojásrakó hely kiválasztására és a tojásrakásra fordított idõ között fennálló csereviszony döntõ befolyással lehet a nõstények reproduktív sikerére. Az utódok túlélését elsõsorban a hangyafészekben folyó intraspecifikus kompetíció határozza meg, a nõstények viszont nem képesek a gazda hangyák jelenlétét megjósolni a tápnövények közelében (ezt közvetve a mi eredményeink is alátámasztják). Ezért a tojásrakó helyek gondos kiválasztásával nem növelnék jelentõsen utódaik rátermettségét, ugyanakkor csökkentenék az újabb tojások lerakására fordítható idõt. Mindezek alapján úgy gondoljuk, hogy csupán néhány egyszerû kulcsfaktor játszhat szerepet a nõstények tojásrakásában. Vizsgálatunkban a tápnövényhajtások denzitása és a fajtársak tojásainak száma (részben) negatív hatással volt a lerakott tojások számára, amit a kompetíció elkerülésével magyarázunk. A virágos nóduszok aránya a hernyók táplálékmennyiségének mutatója, ennek negatív hatása jelenlegi ismereteink alapján nehezen értelmezhetõ, így további kutatásokat inspirálhat.

Irodalom Alcock, J. (2005): Animal Behavior – An evolutionary approach. Sinauer Associates, Sunderland, 640 pp. Barta, Z., Liker, A. & Székely, T. (szerk.) (2002): Viselkedésökológia. Osiris Kiadó, Budapest, 242 pp. Boggs, C. L., Watt, W. B. & Ehrlich, P. R. (szerk.) (2003): Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight. University of Chicago Press, Chicago, 739 pp. Ehrlich, P. R. & Hanski, I. (2004): On the wings of checkerspots – a model system for population biology. Oxford University Press, New York, 371 pp. Ehrlich, P. R. & Raven, P. H. (1964): Butterflies and plants: a study in coevolution. Evolution 18: 586–608. Hanski, I. & Gilpin, M. E. (szerk.) (1997): Metapopulation biology. Academic Press, San Diego, 512 pp. Kareiva, P. M. & Shigesada, N. (1983): Analyzing insect movement as a correlated random walk. Oecologia 56: 234–238.

230

R Development Core Team (2005): R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org. Standovár, T. & Primack, R. B. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 542 pp. Sutherland, W. J. (1998): The importance of behavioural studies in conservation biology. Animal Behaviour 56: 801–809. Thomas, J. A. (1995): The ecology and conservation of Maculinea arion and other European species of large blue butterfly. Pp. 180–197. In: Pullin, A. (szerk.): Ecology and Conservation of Butterflies. Chapman & Hall, London. Turchin, P. (1998): Quantitative analysis of movement. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 348 pp. Van Dyck, H. & Baguette, M. (2005): Dispersal behaviour in fragmented landscapes: routine or special movements? Basic and Applied Ecology 6: 535–545.

Viselkedésökológiai vizsgálatok nappali lepkéken

Recommend Documents