MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
VENTURIA GOMBAFAJOK JÁRVÁNYBIOLÓGIÁJA, ELŐREJELZÉSE ÉS A KÖRNYEZETKÍMÉLŐ VÉDEKEZÉS
Dr. Holb Imre Debreceni Egyetem Agrár- és Műszaki Tudományok Centruma és az MTA Növényvédelmi Kutatóintézete
2008.
I. BEVEZETÉS A növényvédelem okozta környezetszennyezés és humán-egészségügyi kockázat valamint az erős fogyasztói nyomás egyre inkább a vegyszerektől mentes termék-előállítás fejlesztésére
és
elterjesztésére
készteti
a
kutatókat
és
a
termesztőket.
Ennek
szükségességét a legmagasabb gazdaságpolitikai fórumokon (EU6 és EU7 kutatási és innovációs programokban) és az almatermesztéssel foglalkozó tudományos munkákban is kiemelik (Reganold et al., 2001). Azonban a környezetkímélő (integrált és bioorganikus) termesztés számottevő gazdasági kockázatvállalást jelent a termék-előállító számára, mivel a rendelkezésére álló környezetkímélő termesztési módszerek hatékonysága kicsi, de legfeljebb közepes. Ez különösen a növényvédelemben jelent komoly problémát, ahol a biológiai hatékonyság tekintetében pl. a bioorganikus termesztés növényvédelmi lehetőségei nem, vagy csak nehezen tudnak versenyezni a konvencionális termesztés gyorsan ható, kémiai növényvédő szereivel. Ugyanakkor ez a kockázati tényező csak részben épül be a termékek árába, mint termelői kompenzációs lehetőség. Ezért a környezetkímélő termesztés egyik legfontosabb előrelendítő eszköze a növényvédelmi (védekezési) lehetőségek kutatásfejlesztésében rejlik, melyek iránt erőteljes hasznosítási igény jelentkezik a termelői szférában. Növénykórtani szempontból az integrált, de főként a bioorganikus almatermesztésben, a növénybetegségek elleni védekezés speciális szakismeretet igényel. Az alkalmazott növényvédelmi készítmények szerényebb biológiai hatékonyságúak és a bioorganikus termesztésben gyakran fitotoxikusak is lehetnek összehasonlítva a konvencionális termesztés jellemzőivel. Következésképp, a legsúlyosabb gazdasági kárt előidéző betegségek – úgy, mint a ventúriás varasodás (kórokozók: Venturia spp.) – járványai sokkal súlyosabbak lehetnek a fenntartható, környezetkímélő gyümölcstermesztési rendszerekben. A korábbi tudományos munkák gyümölcstermesztési mikroorganizmusok
rendszerek
csak közötti
viselkedésében.
Az
érintőlegesen vizsgálták különbségeket elmúlt
az
évtizedek
a környezetkímélő
egyes
növénykórokozó
tudományos
eredményei
rávilágítanak arra is, hogy a növényi kórokozók elleni védekezés tudományos igényű fejlesztése csak úgy lehetséges, ha a járványbiológia, az előrejelzés és a védekezés egymás szerves kiegészítőivé válnak és szoros egységgé forrnak össze. Ennek hathatós lépéseit a tér- és idősoros elemzések első növénykórtani alkalmazásai tették lehetővé, ami a XX. század közepétől vált világméretűvé a növénykórtani diszciplínában, van der Plank munkássága nyomán. Van der Plank (1963) korszakalkotó munkájában alapvető törvényszerűségeket
tárt
fel
a
növénykórokozó
mikroorganizmusok
járványaival
összefüggésben, megteremtve ezzel a matematikai epidemiológia alapjait. 1965-ben
2
megjelent tanulmányában (Van der Plank, 1965), majd az 1980-as évek elejéig végzett munkásságában (pl. Van der Plank, 1975, 1982) mindvégig hangsúlyozza, hogy a fertőzések tér- és időbeli lefolyását és a járványbiológiai jellemzőket mindig a védekezésben betöltött szerepük alapján kell értékelnünk. Nyugat-Európában az elmúlt 40 évben végzett kiterjedt epidemiológiai kutatások során számos új statisztikai-matematikai módszert vetettek be, amelyek megalapozták az előrejelző és döntés-támogató rendszerek (decision support system, DSS) megalkotását és gyakorlati alkalmazását is (pl. Zadoks, 1972, 1985, 2001; Jeger, 2000). Azaz a növénykórokozók esetében a matematikai epidemiológia tette lehetővé a papíralapú előrejelző táblázatok és diagramok számítógépes előrejelző programokká, majd rendszerekké fejlesztését, amelyeket döntően a közgazdasági szempontból nagyobb hozzáadott értékkel rendelkező kertészeti ágazatokban (pl. a gyümölcstermesztésben) használnak széleskörűen. Mindezek következményeként olyan, a vegyszerek használatát csökkentő gyakorlati védekezési eljárások születhettek a gyümölcskórokozók ellen, amelyek megteremthették
a fentiekben említett
járványbiológia-előrejelzés-védekezés
hármas
komponens koherenciáját a tudomány és a gyakorlat síkjain is. II. CÉLKITŰZÉSEK A járványbiológia, az előrejelzés és a védekezés hármas alegységén belül egymással szorosan összefüggő részterületeken folytattuk munkánkat annak érdekében, hogy a járványbiológiai jellemzők feltárásán keresztül új prognosztikai modelleket és védekezési stratégiákat dolgozhassunk ki a ventúriás varasodás ellen. Ennek megfelelően a Venturia fajokkal végzett kutatásaink fő célkitűzései a következők voltak: a, új járványbiológiai jellemzők feltárása: 1. a kórokozó áttelelési változatainak járványbiológiai vizsgálatai és az ellenük való védekezési lehetőségek kidolgozása valamint a kórokozó áttelelő konídiumainak mennyiségi meghatározására szolgáló új, egyszerűbb módszer kifejlesztése; 2. az ültetvényen belüli aszkospóra-terjedés és a megbetegedés mértéke közötti biológiai kapcsolatok vizsgálata; 3. a szekunder fertőzések járványbiológiai modellezése, funkcionális biológiai modelljeinek meghatározása; 4. az almafajták varasodás-érzékenységi kategorizálása a szezonális járványgörbék jellemzői alapján. b, védekezési küszöbértékek meghatározása, az új előrejelzési modellek megalapozása: 1. a zadoksi elvekre épülő védekezési küszöbértékek meghatározása és használatuk lehetőségei az utolsó védekezések időzítésében;
3
c, új környezetkímélő védekezési eljárások vizsgálata és komplex előrejelző és védekezési stratégiák megalkotása: 1. a primer inokulumforrás részleges, illetve teljes megsemmisítése új, korábban nem vizsgált környezetbarát védekezési eljárásokkal; 2. a
réz-
és
kéntartalmú
fungicidek
használatának
technológiai
fejlesztése
bioorganikus gyümölcstermesztésben; 3. a környezetkímélő termesztési rendszerekre specializált komplex előrejelzési és védekezési stratégiák megalkotása. III. AZ ELVÉGZETT VIZSGÁLATOK, KUTATÁSI MÓDSZEREK A több mint egy évtizedes kutatás során a kísérleti helyek, a vizsgálati anyagok és módszerek a megfogalmazott feladatok komplex jellege miatt változatosak és széleskörűek voltak. Szabadföldi kísérleti helyeink 11 hazai és 18 holland almaültetvényre valamint az USA-ban a dél-karolinai Clemson Egyetem kísérleti telepének őszibarack ültetvényére terjedtek ki. A vizsgálatok összesen 32 almafajtát és 2 őszibarackfajtát foglaltak magukban. A laboratóriumi munkák klasszikus laboratóriumi vizsgálati módszereken alapultak. Adatelemzésünk kiterjed a korreláció-, variancia-, és csoportanalízis különböző statisztikaimatematikai formáira. Az elemzés során nemlineáris kevert hatású (non-linear mixed-effect) függvényillesztési módszereket és az előrejelzéshez kapcsolható modellalkotási eljárásokat is felhasználtunk. A célkitűzésekhez kapcsolódó anyagok és módszerek főbb elemei a következők voltak: Ivartalan gombaképletek áttelelési lehetőségeinek vizsgálati módszerei Az ivartalan áttelelő inokulumforrások gyakorlati szerepét és az ellenük való védekezés lehetőségeit 1999-től 2002-ig 18 holland integrált és bioorganikus, és 2005-től 2007-ig 6 észak-kelet magyarországi almaültetvényben vizsgáltuk. Valamennyi ültetvényben a megelőző év őszén a betakarítást követően meghatároztuk a lombozat fertőzöttségi gyakoriságát és mértékét, valamint a gomba ivaros képleteinek PAD (potenciális aszkospóra dózis) értékeit, Holb et al. (2004a, 2005a) számítási módszere alapján. Az áttelelő képletek fertőzőképességét és az ellenük való védekezés lehetőségét ültetvénytakarási módszerrel vizsgáltuk, 1999-től 2001-ig a holland Wageningeni Egyetem Randwijk-i Gyümölcskísérleti Telepén (Holb et al., 2004ab). A fás részek felületén áttelelő gombaképletek csökkentésére a fóliával takart ültetvényrészen fungicides (rézhidroxid, Funguran-OH) és metszési kezelést állítottunk be 4 ismétlésben. Mértük az aszkospórák fertőzési kapacitását a fertőzési forrástól mért távolságok függvényében, majd az adatokat
4
függvényillesztési
módszerrel
vizsgáltuk.
Az
áttelelő
képletek
fertőzőképességének
visszaigazolására valamint a fertőzés környezeti feltételeinek vizsgálatára ágrészeket fóliatasakkal zártunk el a külvilágtól. Majd eltérő időpontokban és mesterséges inokulálási feltételek mellett meghatároztuk a fertőzöttség gyakoriságát. A 18 holland integrált és bioorganikus, valamint a 6 észak-kelet magyarországi almaültetvényből származó mintákból laboratóriumi vizsgálat során meghatároztuk i) a begyűjtött vesszők felületén található micélium és konídiumok valamint ii) a rügypikkelyek belsejében található konídiumok számát és életképességét. Ezt követően nemlineáris regresszió-analízissel határoztuk meg a konídiumszám és az őszi tünetek száma közötti összefüggéseket, valamint azt, hogy milyen tömegben kell a gombaképleteknek jelen lenniük ahhoz, hogy szignifikáns kora tavaszi fertőzés következzen be. Spóracsapdázás és spóraterjedés Hároméves vizsgálati időszakban, ismert fertőzési gócforrásból kiindulva határoztuk meg az aszkospórák ültetvényen belüli terjedési távolságát és a spórák fertőzési kapacitását, Holb et al. (2004ab) módszere alapján, majd a terjedési távolság és fertőzöttségi gyakoriság kapcsolatát regresszió-analízissel vizsgáltuk két almafajtánál (’Schone van Boskoop’ és ’Jonagold’). A távolság függvényében összegzett légtéri aszkospóra-koncentráció és az éves fertőzöttségi gyakoriság közötti összefüggéseket Pearson-féle korrelációs együttható számításával vizsgáltuk. Járványdinamikai felvételezések és elemzések Az előrejelző programok kórokozó moduljai egyáltalán nem vagy csak érintőlegesen veszik figyelembe a nyári konídiumos fertőzéseket, így azok a konídiumos fertőzést jellemző járványbiológiai
paramétereket
nem
tartalmaznak.
Ezért
a
betegség
nyári
járványdinamikájának jellemzéséhez a ’Jonagold’ almafajta levél és gyümölcs fertőzöttségi gyakoriságát és fertőzöttségi mértékét határoztuk meg június 1. és szeptember 15. között a Holb (2001) által leírt módszer szerint. Az egyes évjáratok, növényvédelmi kezelések, növényi részek és helyszínek adatait koordináta-rendszerben, idősorosan ábrázoltuk, majd az így kapott járványgörbékre 4 funkcionális biológiai függvénymodellt (három-paraméteres logisztikus, három-paraméteres Gompertz, Mitscherlich és Bertalanffy, négy-paraméteres Weibull) illesztettünk. A ’legjobb illeszkedésű’ (best fit) modellt módosított AIC (Akaike Information Criterion) módszerrel választottuk ki (Holb et al., 2005b). A ’legjobb illeszkedésű’ modellből járványdinamikai paramétereket számítottunk. A járványdinamikai paraméterek közötti összefüggéseket 5
Pearson-féle
korreláció-analízissel
határoztuk
meg.
Ezt
követően
faktoranalízisben
kiválasztottuk azt a két illetve három járványdinamikai paramétert, amely a ventúriás varasodás nyári járványdinamikájában a legmeghatározóbb. A gazdanövény és a kórokozó járványbiológiai kapcsolatai A ventúriás varasodás policiklikus járványbiológiai tulajdonságaiból adódóan, olyan termesztési feltételekhez igazodó, teljes tenyészidőre érvényes kategorizálásra volt szükség, amely a fajtaértékelés lehetőségeit a járványgörbékből levezethető paramétereken keresztül teszi
lehetővé.
Ennek
érdekében
levél-
és
gyümölcs-fertőzöttség
gyakorisági
felvételezéseket végeztünk, majd öt varasodás-fertőzöttségi kategóriába (kis, kis-közepes, közepes, közepes-nagy és nagy fertőzöttség) soroltuk a fajtákat külön az integrált és külön a bioorganikus termesztési rendszerben. Az idősoros adatelemzéshez a Waller-Duncan Bayesian SZD tesztet (BSZD teszt) használtuk a ventúriás varasodás járványjellemzőkhöz adaptált formában (Holb, 2007a). Az elemzést követően minden egyes BSZD csoportot idősoros koordináta-rendszerben ábrázoltunk, a levél és gyümölcs adatokra valamint az integrált és a bioorganikus termesztési rendszerekre elkülönítetten. Az így kapott idősoros járványgörbékre funkcionális biológiai modelleket illesztettünk, majd a kiválasztott ’legjobban illeszkedő’ modellből három járványdinamikai paramétert (Yf, a betegség mérőszámának felső határa; β, a kórokozó-populáció aktuális növekedési rátája; AUDPC, járványgörbe alatti terület) számítottunk. Ezt követően az öt BSZD csoport járványgörbéinek három járványdinamikai paraméterét t-próbával hasonlítottuk össze annak érdekében, hogy meghatározható legyen az az egy járványdinamikai paraméter, amellyel a fajták ventúriás varasodás érzékenységi kategorizálása biztonságosan elvégezhető. Járványbiológiai mérőszámok közötti összefüggések, előrejelzési modellek és küszöbértékek elemzése A járványtani mérőszámok közötti kapcsolat szorosságát regresszió- és korrelációanalízissel elemeztük Seem (1984) módszerét követve. A legszorosabb kapcsolatokat reprezentáló lineáris és nemlineáris regresszió-egyenletek kiválasztásához a Holb et al. (2003b) munkájában bemutatott szelekciós kritériumokat alkalmaztuk: i) az egyenletek szignifikánsak legyenek legalább 10%-os valószínűségi szinten, ii) az egyenletek együtthatói legalább 10%-os valószínűségi szinten szignifikánsak legyenek, iii) a lehető legnagyobb R2 érték elérése, és iv) az egyenletek állandói és együtthatói kis standard hibával rendelkezzenek. Majd a zadoksi elvekre épülő védekezési küszöbértékeket (betakarítási, cselekvési és vészhelyzet) határoztuk meg a Zadoks és Schein (1979) valamint Zadoks (1985) által leírt küszöbérték-elmélet módszer alapján.
6
A
betakarítási
küszöbértéket
a
betakarításkor
elfogadott
gyümölcsfertőzöttségi
küszöbértékekhez igazítottuk (integrált, 1%; bioorganikus 5%). A ventúriás varasodás küszöbértékek rendszerét az utolsó védekezések időzítésének meghatározásához dolgoztuk ki, amely egyik alapköve volt az integrált termesztési rendszerre specializált komplex előrejelzési és védekezési stratégiák megalkotásának. A kémiai, agrotechnikai és mechanikai inokulumforrás csökkentési eljárások kezelései, adatfelvételezése és –elemzése Olyan alternatív, korábban nem vizsgált primér inokulumforrás eltávolítási ill. csökkentési módszerek feltárására is szükség volt, amelyek a környezetkímélő termesztés szempontjait is kielégítették. A primér, ivaros inokulumforrás csökkentési eljárások vizsgálata három csoportba osztható: kezelések a) a bioorganikus, b) az integrált ültetvényekben és c) a két növényvédelmi rendszer összehasonlításában. a) Négy korábban nem vizsgált agrotechnikai és mechanikai inokulumforrás csökkentési eljárás (levelek összegyűjtése levélszívó és -gyűjtő készülékkel, levelek talajba keverése tárcsás talajművelő eszközzel, levélzet feldarabolása és szétterítése az ültetvényben és a teljes talajfelület fóliatakarása tél végén) hatékonyságát vizsgáltuk két hazai bioorganikus almaültetvényben 2001-től 2003-ig (Holb, 2007b). b) Kombinált kémiai és mechanikai inokulumforrás csökkentési kezelések hatékonyságát vizsgáltuk két eltérő éghajlatú ültetvényben 2000-től 2002-ig egy holland integrált, majd 2001-től 2003-ig egy hazai integrált almaültetvényben. A kombinált kezelés a következő volt: a fa és a talaj permetezése kaptán fungicid és karbamid műtrágya hatóanyagokkal, majd a lehullott lombozat feldarabolása és szétterítése az ültetvényben (Holb et al., 2006). c) Az integrált és a bioorganikus termesztési rendszerben beállított hat inokulumforrás csökkentési eljárás összehasonlítását 2002-től 2004-ig végeztük. A kezelések a következők voltak: i) mészkénlé őszi kipermetezése a lombozatra és a talajra; ii) levelek összegyűjtése levélelszívó és -gyűjtő készülékkel; iii) tél végi szalma mulcsozás; iv) két őszi mészkénlé permetezés kombinálva tél végi szalma mulcsozással; v) levelek összegyűjtése levélelszívó és -gyűjtő készülékkel majd ezt követően szalma mulcsozás; vi) levelek összegyűjtése levélelszívó és -gyűjtő készülékkel, majd ezt követően a talajfelszín fóliatakarása és vii) kezeletlen kontroll (Holb, 2006). Metszési kezelések almaültetvényekben
ventúriás
varasodást
csökkentő
hatása
bioorganikus
A téli metszés sikeres alkalmazása az áttelelő konídiumok elleni védekezésben felvetette azt a korábban nem vizsgált kérdést, hogy a téli metszés gyakorol-e hatást a ventúriás varasodás járványdinamikájára is a tenyészidő során. A jelenség vizsgálata különösen a 7
szerény védekezési lehetőségekkel bíró bioorganikus almaültetvényekben bizonyult ígéretesnek, ahol a hatékony védekezési eljárások köre szűk. Az előbbi hipotézis tisztázása érdekében három téli metszési kezelés hatását vizsgáltuk a következő évi ventúriás varasodás fertőződés mértékére: i) metszetlen, ii) gyenge metszés az egyéves vesszők eltávolításával (fakorona felületének 5-10%-os csökkentése) iii) erős metszés az 1-3 éves fás részek eltávolításával (fakorona felületének 15-25%-os csökkentése) (Holb, 2005). A réz- és kéntartalmú fungicidek hatékonyság-vizsgálata Az első célcsoportban azt a leghatékonyabb ventúriás varasodás elleni kezelés-kombinációt kerestük, amely hatékonyan helyettesítheti a primer fertőzési időszakban a rézkezeléseket bioorganikus almaültetvényben. Ehhez három egymást követő évben (1997-1999) folyamatosan fejlesztett kezeléssorozatot állítottunk be Hollandiában március végétől június elejéig (Holb és Heijne, 2001): 1997-ben: i) kezeletlen kontroll, ii) 9 permetezés kaptán hatóanyaggal 0,15% dózisban, iii) 9 permetezés elemi kén hatóanyaggal 0,5% dózisban, iv) 9 permetezés elemi kén + rézhidroxid hatóanyaggal 0,5% + 0,1% dózisban és v) az első 3 permetezés mészkénlé hatóanyaggal 2,0% dózisban majd az ezt következő 6 permetezés elemi kén hatóanyaggal 0,5% dózisban. 1998-ban: i) kezeletlen kontroll, ii) 5 permetezés ditianon hatóanyaggal 0,05% dózisban, iii) 5 permetezés elemi kén hatóanyaggal 0,75% dózisban, iv) 5 permetezés elemi kén + ásványi olaj hatóanyaggal 0,75% + 3% dózisban, v) 5 permetezés elemi kén + réz-hidroxid hatóanyaggal 0,75% + 0,05% dózisban, vi) az 5. kezelésben leírtak 0,1% réz-hidroxid dózis alkalmazásával, vii) a 6. kezelés kiegészítve ásványi olaj hatóanyaggal 3% dózisban, viii) 5 permetezés mészkénlé hatóanyaggal 2% dózisban és ix) a 8. kezelés kiegészítve ásványi olaj hatóanyaggal 3% dózisban. 1999-ben: i) kezeletlen kontroll, ii) 6 permetezés pirimetanil hatóanyaggal 0,075% dózisban; iii) 11 permetezés elemi kén hatóanyaggal, a tenyészidő előrehaladtával emelkedő dózisban (0,2-0,4%), iv) 11 permetezés elemi kén hatóanyaggal, a tenyészidő előrehaladtával emelkedő dózisban (0,4-0,8%), v) a 3. kezelés kiegészítve réz-hidroxid hatóanyaggal 0,05% dózisban, vi) a 3. kezelés kiegészítve mészkénlé hatóanyaggal 2,0% dózisban, vii) a 3. kezelés kiegészítve agyagásvány őrleménnyel 0,8% dózisban és viii) 11 permetezés folyékony elemi kén hatóanyaggal 0,3-0,6% dózisban. A második célcsoportban a mészkénlé hatóanyag posztinfekciós (fertőzés utáni) biológiai hatékonyságát vizsgáltuk a Venturia inaequalis gombafaj ellen. Két egymást követő évben (2000-2001-ben) megelőző (preventív) és posztinfekciós mészkénlé kezeléseket állítottunk be a Randwijk-i kísérleti ültetvényben a primer fertőzés időszakában. A kezelések a
8
következők voltak: i) kezeletlen kontroll, ii) konvencionális fungicid preventíven, iii) konvencionális fungicid posztinfekciós kezelésben, iv) elemi kén preventíven, v) mészkénlé preventíven, vi) mészkénlé posztinfekciós kezelésben és vii) elemi kén + mészkénlé preventíven 2000-ben; csökkentett dózisú mészkénlé posztinfekciós kezelésben, 2001-ben (Holb et al., 2003a). A kezelések időzítését Welte varasodáselőrejelző rendszer (Aalbers et al., 1998) segítségével végeztük. A posztinfekciós kezelések a fertőzést követő 45 órán belül kerültek végrehajtásra. A harmadik célcsoportban a csökkentett dózisú és kezelésszámú elemi kén permetezések, valamint a mikronizált és nem mikronizált kénformák biológiai hatékonyságát vizsgáltuk a csonthéjasok ventúriás varasodása ellen őszibarack ültetvényben (Schnabel et al., 2007). A vizsgálatokat a dél-karolinai Clemson Egyetem kutatóival közösen végeztük. Mikronizált és nem mikronizált kénformákat 6-szor illetve 11-szer alkalmaztunk csökkentett (fél) dózisú kezelésekkel is kombinált módon. IV. EREDMÉNYEK ÖSSZEFOGLALÁSA A kórokozó áttelelési változatainak vizsgálata és az ellenük való védekezési lehetőségek Az ivartalan áttelelő inokulumforrások szerepének tisztázására korábbi járványbiológiai munkáink adták az alapot (Holb, 1998, 2000). E korábbi tanulmányok egyik konklúziója az volt, hogy a bioorganikus almaültetvényekben a ventúriás varasodás első tünetei sokkal korábban jelentek meg és sokkal nagyobb mennyiségű inokulumot képeztek, mint az integrált almaültetvényekben. Az első tünetek már az egérfül fenológiai állapotú levélkezdeményeken megjelentek. Az egérfül fenológiai állapotban megjelenő tünetek azonban túl koraiak az ivaros, aszkospórás fertőzés bekövetkeztéhez, ugyanis ez – a Millsféle fertőzési és inkubációs időszakokat alapul véve – nyugalmi állapot végén illetve a rügypattanás elején bekövetkező fertőzést feltételez, amikor az aszkospórák még nem képesek fertőzni. Így hipotézisünk szerint az ivartalan gombaképletekkel történő áttelelés és fertőzés lehet az egyedüli lehetséges forrása a kora tavaszi tünetek megjelenésének a bioorganikus ültetvényekben. A
lehetséges
kéregrepedésekben
áttelelési
változatokból
micéliummal
vagy
(a/
vesszők
konídiummal,
c/
felületén
micéliummal,
rügypikkelyek
b/
belsejében
konídiummal) a laboratóriumi és szabadföldi vizsgálatok a rügypikkelyek belsejében történő konídiumos áttelelést igazolták vissza. A laboratóriumi munka során az áttelelő konídiumok vizsgálatára egy új, gyakorlatorientált módszert (’bud pressing’) fejlesztettünk ki (Holb et al., 2004a). A szabadföldi vizsgálatokban az is igazolódott, hogy ezek az áttelelő konídiumok
9
korábbi fertőzések kiváltására képesek, mint az avaron képződő aszkospórák. Ez magyarázatot adott a korábbi tünetmegjelenésre, azonban a kutatás során kérdésként felmerült, hogy i) mikor és hogyan jutnak be a konídiumok a rügyekbe, ii) milyen tömegű áttelelő konídium szükséges szignifikáns kora tavaszi fertőzés létrejöttéhez és iii) hogyan lehet hatékonyan védekezni az áttelelő konídiumok ellen. Laboratóriumi modellkísérletben sikerült igazolni, hogy nyáron, a rügyképződés időszakában – amikor még a rügypikkelyek nem záródnak – az esővízzel bemosódhatnak a konídiumok a rügypikkelyek közé és a rügyzáródást követően (fajtától függően kora ill. késő ősszel) a pikkelylevelek védelme alá kerülnek. Az összesen 24 almaültetvényből vett vesszőminták vizsgálatai igazolták, hogy ha a megelőző év őszén a levélfertőzöttség gyakorisága meghaladta a 40%-os küszöbértéket, akkor a következő év tavaszán az áttelelő konídiumok szignifikáns levélfertőződést eredményeztek, amely ellen védekezési stratégia kidolgozása vált szükségessé. Ezzel összefüggésben szabadföldi vizsgálataink bizonyították, hogy a rügypattanáskor kijuttatott réztartalmú készítmények bejutva a kinyíló pikkelylevelek közé, csökkentették az áttelelő konídiumok életképességét és a képződött kora tavaszi tünetek számát is. Közben világossá vált az is, hogy a konídiumos áttelelés legnagyobb gyakorisággal az egyéves vesszők felső harmadán elhelyezkedő rügyekben következik be, ami arra utalt, hogy a tél végi metszéssel csökkenthető az áttelelő konídiumok száma. Egy újabb szabadföldi vizsgálatban sikerült igazolni a téli metszés kora tavaszi levélfertőződést csökkentő hatását fogékony almafajtákon; sőt a kora tavaszi fungicides kezeléssel kombinálva eredményes volt olyan ültetvényekben is, ahol a megelőző év őszi levélfertőzöttsége meghaladta a 60%-os fertőzöttségi gyakoriságot. Így a metszési és a rézpermetezési stratégia kidolgozásával egy új – az áttelelő konídiumok elleni – védekezési lehetőség született a bioorganikus almaültetvényekben. A réz helyettesítését célzó előrejelzési és védekezési lehetőségek bioorganikus almaültetvényekben Az áttelelő konídiumok ellen kidolgozott új védekezési módszer alkalmazásának lehetősége megkérdőjeleződött, amikor egyes nyugat-európai országokban betiltották a réztartalmú hatóanyagok használatát, talaj- és vízszennyezési okok miatt. Különösen a bioorganikus almatermesztésben jelentett ez mélyreható változást, mivel a réz – mint bioorganikus termesztésben is
engedélyezett
hatóanyag
– a vegetációs
időben
is
az egyik
legnélkülözhetetlenebb gombaölő szer volt. Ezért kettős ok is volt arra, hogy a réz hatóanyag helyettesítésének lehetőségét tudományos keretek között is vizsgáljuk. Munkánk során olyan, a rézzel közel azonos hatékonyságú készítményt kerestünk, amely a réznél nem fitotoxikusabb és a bioorganikus termesztésben is alkalmazható. A hatóanyagok vizsgálata
10
azt mutatta, hogy – a fitotoxicitás és a hatékonyság elveit is figyelembe véve – a 2%-os nyári hígítású mészkénlé (Ca-poliszulfid hatóanyag) + a 2-4%-os elemi kén együttes alkalmazása az aszkospórás fertőzés időszakában a rézkészítményekkel megközelítően azonos hatékonyságot mutatott a ventúriás varasodás ellen. A többtényezős vizsgálat során felfigyeltünk arra, hogy a Ca-poliszulfid posztinfekciós (fertőzés utáni) gombaölő hatást gyakorolt a V. inaequalis gombára. Sikerült varasodás előrejelzési rendszerre alapozottan igazolni, hogy a Ca-poliszulfid hatóanyagnak 15-25 órás posztinfekciós hatása van szabadföldi körülmények között. Ez azt jelentette, hogy a Capoliszulfid a fertőzést követő 25 óráig kijuttatva, szignifikánsan csökkentette a ventúriás varasodás gomba okozta fertőzés mértékét. Ezzel előrejelzési rendszerre is alapozható hatóanyag-kijuttatás lehetősége teremtődött meg a bioorganikus termesztésben. A kémiai, agrotechnikai és mechanikai inokulumforrás csökkentési eljárások eredményei Vizsgálataink célja annak meghatározása volt, hogy a fóliatakarás, a gépi levéleltávolítás, a lombfelaprítás, a tárcsás talajba forgatás, a mulcsozás, a mészkénleves kezelés és ezek kombinációi milyen mértékben csökkentik a légtéri aszkospóra-koncentrációt, a tünetek számát és hogyan építhetők be a termesztés egyéb technológiai feladataiba. Eredményeink egyrészt azt mutatták, hogy a gépi levéleltávolítás önmagában, illetve mulcsozással kombinálva olyan új eljárások, amelyek amellett, hogy meghaladják az ’50%-os fertőzési nyomást csökkentő’ kritériumot, jobb hatásfokúak is mint a korábban leghatékonyabbnak ítélt lombfelaprítás (Holb, 2006, 2007b). Másrészt, a gépi lombeltávolítás traktorra szerelhető, adapteres változatát is kipróbáltuk és ajánlást tettünk gépi lombeltávolítás kombinálására a tárcsás talajba forgatással egy munkamenetben, tovább növelve az eljárás ’fertőzési nyomást csökkentő’ hatékonyságát 65-75%-ra. Tekintettel arra, hogy a bioorganikus termesztésben a tápanyag-utánpótlás – a bio eredetű szerves trágyák szűkössége miatt – nehezen
megoldható,
az
összegyűjtött
lomblevelek
újszerű
komposztálási
és
újrafelhasználási lehetőségére is ajánlást tettünk. A fungicides kezelések időzítése és a kezelések számának csökkentési lehetősége Járványdinamikai elemzéseink bizonyították, hogy mindkét környezetkímélő rendszerben a fertőzöttségi gyakorisági és mérték mérőszámok szoros függvénykapcsolatban vannak egymással (’IS relationship’). Ezek az eredmények arra mutattak rá, hogy a levél- és gyümölcs-fertőzöttségi gyakoriság mutatókból az utolsó permetezések időzítésére szolgáló küszöbérték módszert lehet kidolgozni integrált almaültetvényekben. Az eredmények igazolták, hogy ha júniusban és júliusban 0%, augusztusban 5% alatti a levelek fertőzöttségi
11
gyakorisága, akkor az augusztus második harmadában végzett utolsó permetezéssel biztonságosan tartható az 1%-os betakarítási betegségküszöb-érték gyümölcsökön. Azaz, ha augusztus elején 5% alatti a levelek fertőzöttségi gyakorisága, akkor további varasodás elleni permetezésre csak akkor van szükség, ha hosszabb időszakú gyümölcstárolást tervezünk, ugyanis ekkor számolni kell a tárolási varasodás fellépésével is. Annak ellenére, hogy a bioorganikus ültetvényekben a járvány lefolyása augusztus végére a stacionárius fázisba ér, az utolsó védekezés időzítéséhez alkalmas levélfertőzöttségi küszöbértékeket nem lehetett meghatározni, mivel még a betakarításig folyamatosan végzett permetezéssel is nehezen lehetett tartani a piac által elvárt 5%-os gyümölcsfertőzöttségi küszöbértéket. A ventúriás varasodás járványtani-előrejelző modellek és alkalmazási lehetőségeik a modern szimulációs előrejelzési rendszerekben Az előbbiekben bemutatott új eredményeink megteremtették annak lehetőségét, hogy ötvözzük azokat a modern előrejelző rendszerekkel és komplex védekezési stratégiákat fejlesszünk ki. Munkánk során igazolást nyert, hogy az alma ventúriás varasodás járványainak
általános
jellemzésére
a
három-paraméteres
logisztikus
függvényből
származtatott függvényváltozókat: a járványgörbe alatti területet (AUDPC), a betegség járványtani mérőszámának felső határát (Yf), a terminális fázis kezdetén számított járványtani mérőszám értékét (Y75) vagy a betegség lefolyásának abszolút növekedési rátáját (θ) kell kiválasztanunk. A továbbfejlesztést célzó vizsgálatok igazolták, hogy az integrált és bioorganikus almatermesztési rendszerekre külön-külön kell kiválasztani a legmeghatározóbb függvényváltozókat. Eredményeink szerint az integrált termesztésben legalább két függvényváltozót (AUDPC, Yf vagy θ); míg a bioorganikus termesztésben legalább három függvényváltozót (AUDPC, Y75 és θ) kell kiválasztanunk az új szimulációs előrejelző rendszerek kifejlesztéséhez. Az előbbiekben vázolt eredményekre alapozva új előrejelző rendszereket és komplex védekezési stratégiákat fejlesztettünk ki külön az integrált és külön a bioorganikus almatermesztés részére. Az integrált termesztésre kifejlesztett modell lényege (1. ábra), hogy a modern előrejelző rendszerek kórokozó moduljába környezeti monitoringból származó adatokat (heti betegségfelvételezési adatok, betakarításkori kártételi küszöbérték, időjárás /csapadék, hőmérséklet, levél-nedvességborítottság/), valamint az AUDPC, az Yf és a θ maximálisan megengedhető küszöbértékeit tápláljuk be. Ezt követően a rendszer a betáplált betegség-felvételezési adatokra logisztikus függvényt illeszt és meghatározza az aktuális AUDPC, Yf és
θ értékeket. Ha ezek az értékek azonosak a maximálisan megengedhető AUDPC, Yf és θ értékekkel, akkor azonnali permetezésre van szükség; ha a kalkulált érték kisebb, mint a
12
maximálisan megengedhető AUDPC, Yf és θ értékek, akkor a rendszer meghatározott algoritmus szerint számítja, hogy hány óra vagy nap múlva esedékes a védekezés. A bioorganikus termesztésben nem alkalmazható utolsó permetezések időzítésére szolgáló küszöbérték meghatározási módszer, mert nem tartható a piac által elvárt betakarítási betegségküszöb a gyümölcsökön. Következésképp itt más szempontokra kellett helyezni a modell kialakítását. A bioorganikus termesztésben az áttelelő konídiumokra valamint a Ca-poliszulfid kutatásra alapozott előrejelzési és védekezési javaslat adta a létrehozandó modell újdonságait. A kifejlesztett modell lényege (2. ábra), hogy a modern előrejelző rendszerek kórokozó moduljába az őszi levélvarasodás fertőzöttségi küszöböt (40%), a rügyzáródás számított időpontját (a terminális fázis kezdetén számított járványtani mérőszám értékét /Y75/), valamint az AUDPC és a θ minimálisan megengedhető küszöbértékeit (ameddig az el nem éri a rügyzáródás számított időpontját /Y75/) kellett betáplálni. Ezt követően a rendszer a betáplált betegség-felvételezési adatokra logisztikus függvényt illeszt és meghatározza az aktuális AUDPC és θ értékeket. Ha a számított AUDPC
és
θ értékek kisebbek, mint a minimálisan megengedhető AUDPC és
θ küszöbértékek, és az őszi levélvarasodás fertőzöttségi küszöb kisebb, mint 40%, akkor nem kell védekezni az áttelelő konídiumok ellen. Ha a számított AUDPC és θ értékek nagyobbak, mint a minimálisan megengedhető AUDPC és θ küszöbértékek és az őszi levélvarasodás fertőzöttségi küszöb 40-60% között van, akkor rügypattanáskor réz- vagy Capoliszulfid-permetezést kell végrehajtani. Végül, ha a számított AUDPC θ értékek nagyobbak, mint a minimálisan megengedhető AUDPC és θ küszöbértékek és az őszi levélvarasodás fertőzöttségi küszöb eléri a 60%-ot, akkor a rügypattanáskor alkalmazott permetezést kombinálni kell téli metszéssel. 1. ábra: Sematikus, egyszerűsített védekezés-döntési modell ventúriás varasodás elleni védekezési döntésekhez integrált almatermesztési rendszerben (Holb et al., 2005b munkája nyomán) Logisztikus függvény illesztése
Betakarítási kártételi küszöb (1%)
Hetenkénti felvételezés adatai
AUDPC , Y f és Θ számítás
Kórokozó modul
AUDPC , Y f és Θ (max.) =
<
AUDPC , Y f és Θ (max.)
Időjárási adatok
13
Azonnali védekezés Védekezési óra, nap számítás
2. ábra: Sematikus, egyszerűsített védekezés-döntési modell ventúriás varasodás elleni védekezési döntésekhez bioorganikus almatermesztési rendszerben (Holb et al., 2005b munkája nyomán)
Kórokozó modul
Logisztikus függvény illesztése
Őszi varasodás fertőzöttségi küszöb (40%)
Y 75 rügyzáródás időpontja Számított AUDPC és Θ < min. Őszi lombfertőzöttség < 40%
Számított AUDPC és Θ > min. Őszi lombfertőzöttség 40-60%
Számított AUDPC és Θ > min. Őszi lombfertőzöttség > 60%
Nem kell védekezni az áttelelő konídiumok ellen
Korai fungicides kezelés
Korai fungicides kezelés + téli metszés + növényegészségügyi prevenció
AUDPC és Θ (min.), míg el nem éri az Y 75 -öt
Az integrált almatermesztésre kifejlesztett előrejelző rendszer egyúttal a komplex védekezési stratégia lehetőségét is megteremtette a ventúriás varasodás ellen. Ehhez három lépcsőt kell teljesíteni: i) a tenyészidő elején az első védekezések késleltetési lehetőségét kell meghatározni MacHardy et al. (1993) útmutatása alapján, ii) a tenyészidőben folyamatosan kell alkalmazni az új, integrált termesztésre specifikus előrejelző rendszert (Holb et al., 2005b) útmutatásai alapján és iii) a tenyészidő végén alkalmaznunk kell az utolsó védekezés meghatározásához kifejlesztett módszert (Holb et al., 2003a) útmutatásainak megfelelően. További szabadföldi vizsgálataink eredménye alapján a bioorganikus almatermesztésre is kidolgoztunk egy komplex védekezési stratégiát a ventúriás varasodás ellen (Holb, 2008). Azonban a bioorganikus almatermesztésre kidolgozott komplex védekezési stratégia – amely a 2. ábrán bemutatott új, előrejelző rendszerünket is alkalmazta – csak a rezisztens, a kis és a közepes varasodás-fogékonyságú almafajtákra alkalmazható: 1) a kis fogékonyságú és rezisztens almafajtákon sikerrel végrehajtható az az előrejelzésre alapozott védekezési stratégia, amelyben a fungicides permetezések pirosbimbós állapottól július közepéig tartanak és egyúttal a gyümölcs 1%-os varasodási határértéke is tartható; 2) ugyanakkor a varasodásra közepesen fogékony almafajtákon – előrejelzésre alapozottan – a zöldbimbós állapot előtt megkezdett és augusztus közepén befejezett fungicid-programmal lehet sikeres védekezési stratégiát kialakítani hazai időjárási feltételek mellett.
14
V. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK ÉS HASZNOSÍTÁSUK LEHETŐSÉGEI Munkánk az alap- és alkalmazott kutatástól a gyakorlati hasznosításig terjed, melyben az új járványbiológiai jellemzők feltárásán keresztül az új prognosztikai modellek és védekezési stratégiák gyakorlati hasznosulásáig jutunk el. A Venturia fajokkal végzett kutatásaink új tudományos eredményei és hasznosíthatóságuk a következő: Igazoltuk, hogy az alma ventúriás varasodás életciklusában az elhalt leveleken áttelelő ivaros képleten kívül a rügypikkelyek védelmében áttelelő ivartalan konídiumok is fontos szerepet játszhatnak a primér fertőzés létrejöttében, sőt azok korábbi fertőzések kiváltására is képesek, mint az avaron – fertőzött lombleveleken – ivarosan képződő aszkospórák. A munka során az áttelelő konídiumok vizsgálatára új, gyakorlatorientált vizsgálati módszert fejlesztettünk ki. Meghatároztuk az áttelelő konídiumok azon őszi levélfertőzöttségi küszöbértékét, melyre alapozva fungicides és patológiás metszési kezelési eljárásokat dolgoztunk ki a kora tavasszal fertőző áttelelő konídiumok ellen. Az eljárások alapul szolgáltak a bioorganikus termesztésre kidolgozott új szimulációs előrejelző rendszerünk kifejlesztéséhez. Meghatároztuk a fajtafogékonyságtól függő ültetvényen belüli aszkospóra-terjedés mértékét, majd igazoltuk az inokulumforrás távolságától függő légtéri spóramennyiség és a levélcsokrok fertőzöttségi gyakorisága közötti biológiai összefüggéseket. A ventúriás varasodás járványelemzések eredményeként meghatároztuk a legjobban illeszkedő funkcionális biológiai függvénymodelleket. A modellekből 3-3 döntő fontosságú függvényváltozót határoztunk meg külön az integrált és külön a bioorganikus almatermesztési rendszerekre: az integrált termesztésben a járványgörbe alatti területet (AUDPC), a betegség járványtani mérőszámának felső határát (Yf) és a betegség lefolyásának abszolút növekedési rátáját (θ); míg a bioorganikus termesztésben a járványgörbe alatti területet (AUDPC), a hajtásnövekedés befejeződéskor számított járványtani mérőszám értékét (Y75) és a betegség lefolyásának abszolút növekedési rátáját (θ). A funkcionális biológiai függvénymodellek és változóik alapul szolgáltak az integrált és bioorganikus termesztésre kidolgozott új szimulációs előrejelző rendszerünk kifejlesztéséhez. Almafajták varasodás-érzékenységi kategorizálását – új, eddig nem alkalmazott módszerrel – a szezonális járványgörbékre alapozottan végeztük el. A módszer lehetővé tette a fajták termesztési rendszerekre specializált Yf/AUDPC elkülönítését. E kritérium teljesülésével a fajtacsoportosítási kategóriák a szimulációs előrejelző rendszerek algoritmusaihoz is közvetlenül illeszthetőkké váltak, így azok a gyakorlati előrejelzésben, a gazdanövény modulokban is alkalmazhatókká válnak. 15
A
ventúriás
varasodás
járványok
mérőszámaiból
a
gyümölcskárosodás
és
a
lombfertőződés mértékének trendszerű becslésére alkalmas regressziós egyenleteket dolgoztunk ki mind az integrált, mind a bioorganikus almatermesztési rendszerekre. Majd a zadoksi elvekre épülő védekezési küszöbértékeket határoztuk meg, melyre alapozva kidolgoztuk a ventúriás varasodás elleni utolsó permetezések időzítésére szolgáló küszöbérték előrejelzési módszert integrált almatermesztésben. A primer inokulumforrás részleges, illetve teljes megsemmisítésére i) olyan új primér inokulum eltávolítási ill. csökkentési módszereket vizsgáltunk meg, amelyeket eddig nem vizsgáltak bioorganikus és/vagy integrált ültetvényekben, és ott reális védekezési lehetőségként szolgálhattak; ii) majd olyan kombinált inokulumforrás eltávolítási módszert alkalmaztunk almaültetvényekben, amely mind kontinentális (Derecske), mind óceáni klímájú (Randwijk) termőültetvényekben alkalmazható; és iii) igazoltuk a téli metszési kezelés ventúriás varasodás járványokra gyakorolt csökkentő hatását. Vizsgálataink alapján a lombeltávolítási kezelések (lombeltávolítás és lombeltávolítás + mulcsozás) több mint 50%-os inokulum-csökkentési hatékonysággal ajánlhatók a gyakorlatban mind az integrált, mind a bioorganikus almaültetvényekben. A munka során a V. inaequalis aszkospórák gyűjtésére új spóracsapda-típust fejlesztettünk ki. A csökkentett kezelésszámú és dózisú elemi kén fungicides programok vizsgálata során megállapítottuk, hogy azok kis és közepes fertőzési nyomás esetén alkalmazhatók biztonsággal a csonthéjasok ventúriás varasodása ellen. A mikronizált és nem mikronizált
kénformák
biológiai
hatékonyságban
nem
mutattak
különbséget
a
csonthéjasok ventúriás varasodása ellen. Bizonyítást nyert, hogy a Ca-poliszulfid + elemi kén együttes alkalmazása sikeresen helyettesítheti a réztartalmú hatóanyagokat a ventúriás varasodás elleni védekezésben bioorganikus almatermesztésben. Sikerült bizonyítani a Ca-poliszulfid 15-25 órás posztinfekciós hatását a ventúriás varasodás ellen, és a világon elsőként alkalmaztuk az előrejelzésre alapozott betegségek elleni védekezést bioorganikus almatermesztésben. A
ventúriás
varasodás
járványelemzések
eredményeként
meghatározott
függvényváltozók felhasználásával a varasodás kórokozó modult fejlesztettük tovább, valamint olyan új szimulációs előrejelző rendszereket fejlesztettünk ki, amelyek specifikusan alkalmazhatók voltak az integrált és a bioorganikus almatermesztésiben. Ezek az előrejelzési stratégiák a világ legfejlettebb varasodás előrejelző rendszereire is ráépíthetők. Az előrejelzési stratégiákra alapozottan a két termesztési rendszerre specializált új, eddig nem ismert komplex védekezési stratégiát is kidolgoztunk.
16
VI. AZ ÉRTEKEZÉSBEN TÁRGYALT, A TUDOMÁNYOS FOKOZAT MEGSZERZÉSÉT KÖVETŐ, KULCSFONTOSSÁGÚ PUBLIKÁCIÓK GYÜMÖLCSKÓRTANI VONATKOZÁSBAN Teljes terjedelmű impakt faktoros közlemény (Research paper) - ventúriás varasodás kutatások Holb IJ, Heijne B. Evaluating primary scab control in organic apple production. GARTENBAUWISSENSCHAFT – EUR J HORT SCI 66 (5): 254-261 (2001), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,281 (0,244)* Holb IJ, de Jong PF, Heijne B. Efficacy and phytotoxicity of lime sulphur in organic apple production. ANN APPL BIOL 142 (2): 225-233 (2003), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,675 (1,752) Holb IJ, Heijne B, Jeger MJ. Summer epidemics of apple scab: the relationship between measurements and their implications for the development of predictive models and threshold levels under different disease control regimes. J PHYTOPATHOL 151 (6): 335-343 (2003), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,557 (0,896) Holb IJ, Heijne B, Jeger MJ. Overwintering of conidia of Venturia inaequalis and the contribution to early epidemics of apple scab. PLANT DIS 88: 751-757 (2004), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,497 (1,790) Holb IJ, Heijne B, Withagen JCM, Jeger MJ. Dispersal of Venturia inaequalis ascospores and disease gradients from a defined inoculum sources. J PHYTOPATHOL 152 (11-12): 639-646 (2004), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,575 (0,896) Holb IJ, Heijne B, Jeger MJ. The widespread occurrence of overwintered conidial inoculum of Venturia inaequalis on shoots and buds in organic and integrated apple orchards across the Netherlands. EUR J PLANT PATHOL 111 (2): 157-168 (2005), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,534 (1,482) Holb IJ. Effect of pruning on apple scab in organic apple production. PLANT DIS 89: 611-618 (2005), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,479 (1,790) Holb IJ, Heijne B, Withagen JCM, Gáll JM, Jeger MJ. Analysis of summer epidemic progress of apple scab in different apple production systems in the Netherlands and Hungary. PHYTOPATHOLOGY 95: 1001-1020 (2005), corresponding author: Holb IJ, IF: 2,049 (2,377) Holb IJ. Effect of six sanitation treatments on leaf decomposition, ascospore production of Venturia inaequalis and scab incidence in integrated and organic apple orchards. EUR J PLANT PATHOL 115 (3): 293-307 (2006), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,217 (1,482) Holb IJ, Heijne B, Jeger MJ. Effects of a combined sanitation treatment on earthworm populations, leaf litter density and infection by Venturia inaequalis in integrated apple orchards. AGR ECOSYST ENVIRON 114: 287-295 (2006), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,832 (2,308) Schnabel G, Layne RD, Holb IJ. Micronised and non-micronised sulphur applications control peach scab equally well with negligible differences in fruit quality. ANN APPL BIOL 150 (2): 131-139 (2007), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,752 (1,752) Holb IJ. Effect of four non-chemical sanitation treatments on leaf infection by Venturia inaequalis in organic apple orchards. GARTENBAUWISSENSCHAFT – EUR J HORT SCI 71 (2): 60-65 (2007), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,244 (0,244) Holb IJ. Classification of apple cultivar reactions to scab in integrated and organic apple production systems. CAN J PLANT PATHOL 29 (3): 251-260 (2007), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,915 (0,915) Holb IJ. Timing of first and last sprays against apple scab combined with leaf removal and pruning in organic apple production. CROP PROT 27: 814–822 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,129 (1,129) * Impakt faktor értékek a megjelenés évében. Zárójelben a legfrissebb, 2007-es évi IF lista értékei vannak feltüntetve.
17
Egyéb impakt faktoros folyóirat közlemény (Other publications with impact factor) ventúriás varasodás kutatások Holb IJ. Fungal disease management in organic orchards: epidemiological aspects and management approaches. J PLANT PATHOL 90 (2): S2.49 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,974 (0,974) Egyéb teljes terjedelmű impakt faktoros közlemény (Research paper) értekezésben tárgyalt eredményekhez közvetetten kapcsolódó kutatások
az
Leeuwen van GCM, Baayen RP, Holb IJ, Jeger MJ. Distinction of the Asiatic brown rot fungus Monilia polystroma sp. nov. from Monilia fructigena. MYCOL RES 106: 444451 (2002), corresponding author: Leeuwen van GCM, IF: 1,306 (1,861) Leeuwen van GCM, Holb IJ, Jeger MJ. Factors affecting mummification and sporulation of pome fruit infected by Monilia fructigena in Dutch orchards. PLANT PATHOL 51: 787-793 (2002), corresponding author: Jeger MJ, IF: 1,167 (2,012) Holb IJ, Schnabel G. Comparison of fungicide treatments combined with sanitation practices on brown rot blossom blight incidence, phytotoxicity, and yield for organic sour cherry production. PLANT DIS 89: 1164-1170 (2005), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,479 (1,790) Holb IJ, Schnabel G. Differential effect of triazoles on mycelial growth and disease measurements of Monilinia fructicola isolates with reduced sensitivity to DMI fungicides. CROP PROT 26: 753-759 (2007), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,129 (1,129) Holb IJ, Scherm H. Temporal dynamics of brown rot in different apple management systems and importance of dropped fruit for disease development. PHYTOPATHOLOGY 97: 1004-1111 (2007), corresponding author: Holb IJ, IF: 2,377 (2,377) Holb IJ, Schnabel G. The benefits of elemental sulfur and a DMI fungicide mixture to control Monilinia fructicola isolates with reduced sensitivity to propiconazole. PEST MANAG SCI 64 (2): 156-164 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,867 (1,867) Holb IJ, Scherm H. Quantitative relationships between different injury factors and development of brown rot caused by Monilinia fructigena in integrated and organic apple orchards. PHYTOPATHOLOGY 98: 79-86 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 2,377 (2,377) Holb IJ. Monitoring conidial density of Monilinia fructigena in the air in relation to brown rot development in integrated and organic apple orchards. EUR J PLANT PATHOL 120: 397-408 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 1,129 (1,129) Holb IJ Schnabel G. A detached fruit study on the post-inoculation activity of lime sulfur against brown rot of peach (Monilinia fructicola). AUSTRALASIAN PLANT PATHOL 37: 454-459 (2008), corresponding author: Holb IJ, IF: 0,462 (0,462) Szemlecikk (Review paper) - ventúriás varasodás kutatások Holb IJ. Scab control strategies in environmentally-benign apple production systems. PHYTOPATHOLOGICA POLONICA 39: 31-39 (2006) Holb IJ. Fungal disease management in environmentally friendly apple production. A review. ADVANCES IN SUSTAINABLE AGRICULTURE Springer Book Series (in press), IF: még nincs Tudományos könyv (Scientific book) - ventúriás varasodás kutatások Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. 144 p. Holb I (szerk.) A gyümölcsösök és a szőlő ökológiai növényvédelme. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2005. 341 p.
18
Könyvfejezet (Book chapter) - ventúriás varasodás kutatások Holb I. A betegség és a kórokozó általános jellemzői. A kórokozó életciklusa. In: Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. pp. 13-28 Holb I. A betegség járványtani jellemzői. In: Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. pp. 29-55 Holb I. Előrejelzés: A kórokozó fejlődésének nyomon követése és modellezés. Az időjárási adatok és a betegség járványtani jellemzői. In: Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. pp. 56-66 Holb I. Védekezés: Kártételi küszöb. Növényegészségügyi prevenció. Fungicid-rezisztencia. In: Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. pp. 88-90, 91-97 és 98-102 Holb I. Védekezés: Az integrált védekezési elemek beépítése az alma ventúriás varasodás elleni védekezési programokba. Az ökológiai növényvédelmet elősegítő technológiai elemek. In: Holb I (szerk.) Az alma ventúriás varasodása: biológia, előrejelzés és védekezés. Szaktudás Kiadó Ház, Budapest, 2002. pp. 104-110 és 112-119 Holb I. Az ökológiai (bio-) és az integrált termesztés és növényvédelem alapelvei és kapcsolatuk. Nemzetközi (IFOAM) növényvédelmi előírások. Európai növényvédelmi előírások. In: Holb I (szerk.) A gyümölcsösök és a szőlő ökológiai növényvédelme, Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2005. pp. 11-17 és 18-28 Holb I. A kórokozók elleni védekezés. In: Holb I (szerk.) A gyümölcsösök és a szőlő ökológiai növényvédelme, Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2005. pp. 46-55 Lektorált folyóiratcikk impakt faktor nélkül (Scientific paper without impact factor) ventúriás varasodás kutatások Holb I. A ventúriás varasodás primer inokulum-mennyiségének meghatározása “PAD” módszerrel integrált és ökológiai növényvédelmű almaültetvényekben. NÖVÉNYVÉDELEM 38 (3): 119-127 (2002) Holb IJ, Heijne B. Comparative study of Dutch and Hungarian environmentally-friendly apple orchards on potential ascospore dose of apple scab. J AGRIC SCI 2002/1: 31-36 (2002) Holb I. A Venturia inaequalis (Cooke) G. Wint. aszkospóra terjedése almaültetvényen belül. NÖVÉNYVÉDELEM 38 (9): 463-470 (2002) Holb I. Számítógépes varasodás előrejelző rendszerek összehasonlítása holland integrált almaültetvényben. NÖVÉNYVÉDELEM 39 (4): 185-194 (2003) Holb IJ. Scab development in dessert pear cultivars in environmentally-friendly fruit production. BULL UNIV AGRIC MEDIC VETER CLUJ-NAPOCA. SERIA HORTIC 60: 15-22 (2003) Holb IJ. Comparison of scab warning systems in integrated apple production. J AGRIC SCI 11: 53-58 (2003) Holb IJ. Analyses of the pathogen and weather components of disease progress for modeling apple scab epidemics in integrated and organic production systems. INT J HORT SCI 9 (3-4): 101-106 (2003) Holb I. A légköri CO2 koncentráció és a hőmérsékletváltozás hatásai a növényi kórokozókra és az állati kártevőkre. AGRO FÜZETEK 34: 129-138 (2004) Holb I. Az időjárási elemek változékonyságának hatása az alma ventúriás varasodás járványok kialakulására. AGRO FÜZETEK 39: 76-84 (2005) Abonyi F, Holb IJ. Organic apple growing using sanitation treatments against apple scab. INT J HORT SCI 13 (1): 11-14 (2007) Holb IJ. Influence of pesticide use on flower formation and fertility of some fruit species. INT J HORT SCI 14 (1-2): 103-106 (2008) 19
Teljes terjedelmű konferencia-kiadvány (Full-length conference proceedings) ventúriás varasodás kutatások Holb IJ. A Venturia inaequalis gomba terjedési és felhalmozódási jellemzőinek vizsgálata környezetkímélő almaültetvényekben. In: Jávor A, Hodossi S (szerk.) Innováció, a tudomány és a gyakorlat egysége az ezredforduló agráriumában – Kertészet. DE ATC MTK Kiadó, Debrecen, 2002. pp. 22-26 Holb IJ. Ventúriás varasodás elleni növényhigiénés eljárások hatékonysága környezetkímélő almatermesztésben. In: A Solanaceae növénycsalád fontosabb fajainak időszerű növényvédelmi kérdései. DE ATC MTK Kiadó, Debrecen, 2002. pp. 79-84 Holb IJ. Rézpótló készítmények hatékonysága és fitotoxicitása ökológiai alma- és körtetermesztésben. In: A Solanaceae növénycsalád fontosabb fajainak időszerű növényvédelmi kérdései. DE ATC MTK Kiadó, Debrecen, 2002. pp. 128-134 Holb IJ. Incidence-severity relationships of apple scab in organic and integrated apple production. In: Nistor G (ed.) Scientifical Research: Horticulture. Editura Agroprint, Timişoara, Romania, 2003. pp. 15-24 Holb I. Effect of pruning on damage caused by Venturia inaequalis and Leucoptera malifoliella in integrated and organic apple production systems. In: Borbély M, Holb IJ, Jávor A, Csép N (eds.) Natural Resources and Sustainable Development. Cooperation of Oradea University Press and Debrecen University Press, Oradea, Romania, 2003. pp. 109-111 Holb IJ. The weather component of apple scab epidemics in environmental-friendly apple production systems. In: From ideas to implementation: Challenge and Practice of Plant Protection in the beginning of the 21st century. Debrecen University Press, Debrecen, Hungary, 2003. pp. 79-85 Holb IJ. Structural analyses of disease progression of apple scab (Venturia inaequalis). In: From ideas to implementation: Challenge and Practice of Plant Protection in the beginning of the 21st century. Debrecen University Press, Debrecen, Hungary, 2003. pp. 189-195 Holb IJ. Relationship between pruning and apple scab in environmentally-benign apple production. In: Nagyné Fehér I (ed.) Future of Agricultural Production. Print 2000 Nyomda Kft, Kecskemét, 2003. pp. 26-30 Heijne B, de Jong PF, Holb IJ. Interaction between fruit tree canker and apple scab control in integrated apple orchards. In: Cross J, Ioriatti C (eds.) Proceedings of the 6th International Conference on Integrated Fruit Production, Baselga di Pini, Italy, IOBC/WPRS Bulletin 28 (7): 33-36 (2004) Heijne B, de Jong PF, Holb IJ. Phytotoxic effect of lime sulphur on apple and pear. In: Giosuè S (ed.) Proceedings of the Meetings on Integrated Protection of Fruit Crops, Lindau, Germany, IOBC/WPRS Bulletin 29 (1): 31-36 (2006) Holb IJ. Integrált és ökológiai almavédelem jelentősége, szerepe és helyzete. In: Felföldi J (szerk.) Ágazatspecifikus innováción alapuló projektek generálása az alma ágazatban, Center Print, Debrecen 2007. pp. 77-84 Konferencia összefoglaló (Conference abstract) - ventúriás varasodás kutatások Holb IJ. A Venturia inaequalis /Cke./ Wint. gomba aszkospóra-produkció mérése “PAD” módszerrel környezetkímélő almatermesztési technológiákban. XII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Összefoglalók. Keszthely, 2002. pp. 18. Holb IJ. Almafajták ventúriás varasodás fertőződésének jellemzése növényvédelmi technológiákban. 48. Növényvédelmi Tudományos Napok, Összefoglalók. Budapest, 2002. pp. 78. Holb IJ. Eredmények matematikai modellek, függvények alkalmazhatóságáról fitopatogén gombák elleni környezetkímélő védekezésben. 49. Növényvédelmi Tudományos Napok, Összefoglalók. Budapest, 2003. pp. 97.
20
Holb IJ. A nyári és téli metszés ventúriás varasodásra gyakorolt hatása környezetkímélő almatermesztési technológiákban. XV. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Összefoglalók. Keszthely, 2005. pp. 19. Holb IJ. A ventúriás varasodás járványok elemzése: új eredmények a járványok matematikai függvényváltozóiról és azok alkalmazhatóságáról előrejelzési rendszerekben. 51. Növényvédelmi Tudományos Napok. Összefoglalók. Budapest, 2005. pp. 28. Holb IJ. Scab control management strategies in environmentally-benign apple production systems. International Conference on Biological and Pro-ecological Methods for Control of Diseases in Orchards and Small Fruit Plantations, Programme and Book of Abstract. Skierniewice, Poland, 2005. pp. 15 Holb IJ. Theoretical forecasting and decision-making models of apple scab in integrated and organic apple production systems. International Conference on Biological and Proecological Methods for Control of Diseases in Orchards and Small Fruit Plantations, Programme and Book of Abstract. Skierniewice, Poland, 2005. pp. 46 Holb IJ, Chauhan SVS. Structure of scab epidemics and its implication to apple disease management. XXVIII Conference of Indian Botanical Society, Section of Mycology, Microbiology and Plant Pathology. Botanical Survey of India, Abstracts. Dehradun, India, 2005. pp. 30 Holb IJ. Avarkezelések hatása a Venturia inaequalis aszkospórák darabszámára, a varasodás-fertőzöttség mértékére és a lomblevelek lebomlására környezetkímélő almatermesztésben. XVII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Összefoglalók. Keszthely, 2007 pp. 132 Holb IJ. Járványdinamikai módszerekre alapozott ventúriás varasodás fertőzöttségi csoportok környezetkímélő almatermesztési rendszerekben. XVIII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Összefoglalók. Keszthely, 2008. pp. 128 Holb IJ. Organic and integrated management of apple scab. In: Prusky D, Milagros Lopez M, Montesinos E, Sobiczewski P (eds): Host Pathogen Interaction in Pome Fruits. Book of Abstracts. Izmir, Turkey, 2008. pp. 30 Egyéb publikáció (Other publications) - ventúriás varasodás kutatások Holb I. Tapasztalatok almafajták varasodás fertőzöttségéről környezetkímélő termesztésben. NÖVÉNYVÉDELMI TANÁCSOK 12 (2): 8-9 (2003) Holb IJ. Növényvédelem a gyümölcstermő növények integrált termesztésében ŐSTERMELŐ 7 (2): 70-74 (2003) Holb IJ. Rézpótló készítmények hatékonysága és fitotoxicitása ökológiai almatermesztésben. NÖVÉNYVÉDELMI TANÁCSOK 12 (8): 8-9 (2003) Holb IJ. Az alma ventúriás varasodása elleni védekezés az ökológiai termesztésben. GYAKORLATI AGROFÓRUM 15 (5): 31-33 (2004) Holb I. A ventúriás varasodásról almatermesztésben. AGROINFORM SZAKLAP 15 (6): 16 (2006) Holb I. Agrotechnikai, mechanikai és biológiai védekezési lehetőségek az alma ventúriás varasodás ellen. AGROFÓRUM EXTRA 19: 33-34 (2007) Holb I. Betakarítás utáni gyümölcsvédelem környezetkímélő módon. AGROFÓRUM 18 (12): 28 (2007) Holb I. A kora tavaszi fertőzés alternatív útjai az almafa varasodás (Venturia inaequalis) gombánál. AGROFÓRUM 19 (4): 66 (2008)
21
A TÉZISEKBEN HIVATKOZOTT IRODALOM JEGYZÉKE Aalbers, P., Balkhoven, M.K., and Burg, van W.L. 1998. The WELTE scab model. Obstbau, 23: 198-202. Holb, I.J. 1998. Az almafavarasodás járványtanának tanulmányozása egy organikus gazdálkodású holland almaültetvényben. Integrált Termesztés a Kertészetben. 19:2533. Holb, I.J. 2000. Disease progress of apple scab caused by Venturia inaequalis in environmentally friendly growing systems. Int. J. Hort. Sci. 6(4):56-62. Holb, I. 2001. Az almafavarasodás epidemiológiája integrált és organikus gazdálkodású almaültetvényben. PhD értekezés. DE ATC Mezőgazdaságtudományi Kar, Debrecen pp. 146. Holb, I.J. 2005. Effect of pruning on apple scab in organic apple production. Plant Dis. 89:611-618. Holb, I.J. 2006. Effect of six sanitation treatments on leaf decomposition, ascospore production of Venturia inaequalis and scab incidence in integrated and organic apple orchards. Eur. J. Plant Pathol. 115(3):293-307. Holb, I.J. 2007a. Classification of apple cultivar reactions to scab in integrated and organic apple production systems. Can. J. Plant Pathol. 29:251-260. Holb, I.J. 2007b. Effect of four non-chemical sanitation treatments on leaf infection by Venturia inaequalis in organic apple orchards. Eur. J. Hort. Sci. 71:60-65. Holb IJ. 2008. Timing of first and last sprays against apple scab combining with leaf removal and pruning in organic apple production. Crop. Prot. 27:814-822. Holb, I.J., De Jong, P.F., and Heijne, B. 2003a. Efficacy and phytotoxicity of lime sulfur in organic apple production. Ann. Appl. Biol. 142:225-233. Holb, I.J., and Heijne, B. 2001. Evaluating primary scab control in organic apple production. Gartenbauwissenschaft 66:254-261. Holb, I.J., Heijne, B., and Jeger, M.J. 2003b. Summer epidemics of apple scab: Their relationship between measurements and their implications for the development of predictive models and threshold levels under different disease control regimes. J. Phytopathol. 151:335-343. Holb, I.J., Heijne, B., and Jeger, M.J. 2004a. Overwintering of conidia of Venturia inaequalis and the contribution to early epidemics of apple scab. Plant Dis. 88:751-757. Holb, I.J., Heijne, B., and Jeger, M.J. 2005a. The widespread occurrence of overwintered conidial inoculum of Venturia inaequalis on shoots and buds in organic and integrated apple orchards across the Netherlands. Eur. J. Plant Pathol. 111:157-168. Holb, I.J., Heijne, B., and Jeger, M.J. 2006. Effects of a combined sanitation treatment on earthworm populations, leaf litter density and infection by Venturia inaequalis in integrated apple orchards. Agric. Ecosyst. Environ. 114:287-295. Holb, I.J., Heijne, B., Withagen, J.C.M., Gáll, J.M., and Jeger, M.J. 2005b. Analysis of summer epidemic progress of apple scab at different apple production systems in the Netherlands and Hungary. Phytopathology 95:1001-1020. Holb, I.J., Heijne, B., Withagen, J.C.M., and Jeger, M.J. 2004b. Spread of Venturia inaequalis from a defined source of ascospores into a disease-eradicated orchard section. J. Phytopathol. 152:639-646. Jeger, M.J. 2000. Theory and plant epidemiology. Plant Pathol. 49:651-658. MacHardy, W.E., Gadoury, D.M., and Rosenberger, D.A. 1993. Delaying the onset of fungicide programs for control of apple scab in orchards of low potential ascospore dose of Venturia inaequalis. Plant Dis. 77:372-375. Reganold, J.P., Glover, J.D., Andrews, P.K., and Hinman, H.R. 2001. Sustainability of three apple production systems. Nature 410:926-930 Schnabel, G., Layne, R.D., and Holb, I.J. 2007. Micronised and non-micronised sulphur applications control peach scab equally well with negligible differences in fruit quality. Ann. Appl. Biol. 150(2):131-139.
22
Seem, R.C. 1984. Disease incidence and severity relationships. Ann. Rev. Phytopathol. 22:133-150. Van der Plank, J.E. 1963. Plant Diseases: Epidemics and Control. Academic Press New York. Van der Plank, J.E. 1965. Dynamics of epidemics of plant disease. Science 147:120-124. Van der Plank, J.E. 1975. Principles of Plant Infection. Academic Press New York. Van der Plank, J.E. 1982. Host-Pathogen Interactions in Plant Disease. Academic Press New York. Zadoks, J.C. 1972. Methodology of epidemiological research. Ann. Rev. Phytopathol. 10:253-276. Zadoks, J.C. 1985. On the conceptual basis of crop loss assessment: the threshold theory. Ann. Rev. Phytopathol. 23:455-473. Zadoks J.C., and Schein R.D. 1979. Epidemiology and Plant Disease Management. Oxford, UK: Oxford University Press. 297 pp. Zadoks, J.C. 2001. Plant disease epidemiology in the twentieth century - A picture by means of selected controversies. Plant Dis. 85:808-816.
23
