Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku. Miroslav Kutal, Josef Suchomel a kol

Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku Miroslav Kutal, Josef Suchomel a kol.

Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku

Univerzita Palackého v Olomouci Olomouc 2014

Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku

Miroslav Kutal, Josef Suchomel a kol.

5

Obsah

1 Úvod........................................................................................................................................................... 9 2 Charakteristika a bionomie velkých šelem – obecná východiska .......................................................... 11 2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) .............................................................................................................. 11 2.1.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita .................................................................................... 11 2.1.2 Morfologická charakteristika a popis druhu ............................................................................................... 12 2.1.3 Rozšíření a početnost ..................................................................................................................................... 14 2.1.4 Biotopové preference ...................................................................................................................................... 16 2.1.5 Potravní ekologie ............................................................................................................................................ 17 2.1.6 Domovský okrsek, migralita a sociální organizace .................................................................................... 19 2.1.7 Pohybová aktivita ........................................................................................................................................... 21 2.1.8 Biologie rozmnožování .................................................................................................................................. 22 2.1.9 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité a choroby .................................................................................. 23 2.1.10 Ohrožení a statut ochrany ............................................................................................................................. 24 2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) ..................................................................................................................... 25 2.2.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita .................................................................................... 25 2.2.2 Morfologická charakteristika a popis druhu ............................................................................................... 26 2.2.3 Rozšíření a početnost ..................................................................................................................................... 27 2.2.4 Biotopové preference ...................................................................................................................................... 30 2.2.5 Složení potravy ................................................................................................................................................ 31 2.2.6 Technika lovu .................................................................................................................................................. 33 2.2.7 Sociální organizace ......................................................................................................................................... 34 BOX 2.1: Proč vlci vyjí?................................................................................................................................................... 36 2.2.8 Pohybová aktivita ............................................................................................................................................ 36 2.2.9 Biologie rozmnožování .................................................................................................................................. 37 2.2.10 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité, patogeny .................................................................................. 38 2.2.11 Ohrožení a statut ochrany ............................................................................................................................. 38 2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758)....................................................................................................................... 40 2.3.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita .................................................................................... 40 2.3.2 Morfologická charakteristika a popis druhu ............................................................................................... 41 2.3.3 Rozšíření a početnost ..................................................................................................................................... 42 2.3.4 Biotopové preference ...................................................................................................................................... 44 BOX 2.2: Bojí se rys vody? .............................................................................................................................................. 45 2.3.5 Složení potravy ................................................................................................................................................ 46 2.3.6 Technika lovu .................................................................................................................................................. 47 BOX 2.3: Co odhalily fotopasti – jak dlouho se rys vrací ke kořisti? ........................................................................ 48 2.3.7 Sociální organizace ......................................................................................................................................... 49 2.3.8 Pohybová aktivita ............................................................................................................................................ 50 2.3.9 Rozmnožování................................................................................................................................................. 50 2.3.10 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité, patogeny .................................................................................. 52

6

Obsah 2.3.11 Ohrožení a statut ochrany ............................................................................................................................. 53 BOX 2.4: Konkurují si vlk a rys? .................................................................................................................................... 53 2.4 Kraniální charakteristiky velkých šelem......................................................................................................................... 56 2.4.1 Rozdíl mezi psem a vlkem v lebečních znacích .......................................................................................... 57 2.5 Určování věku velkých šelem ........................................................................................................................................... 57 2.5.1 Medvěd ............................................................................................................................................................. 58 2.5.2 Vlk..................................................................................................................................................................... 58 2.5.3 Rys ..................................................................................................................................................................... 59

3 Historický a současný výskyt velkých šelem v ČR .................................................................................. 60 3.1 Medvěd hnědý.................................................................................................................................................................... 60 3.2 Vlk obecný .......................................................................................................................................................................... 61 3.3 Rys ostrovid ........................................................................................................................................................................ 62

4 Pobytové znaky velkých šelem ................................................................................................................ 64 4.1 Medvěd hnědý.................................................................................................................................................................... 64 4.2 Vlk obecný .......................................................................................................................................................................... 71 4.3 Rys ostrovid ........................................................................................................................................................................ 79

5 Případové studie ...................................................................................................................................... 87 5.1 Monitoring velkých šelem v ČR ...................................................................................................................................... 87 5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky ........................................................................................... 91 5.3 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v širší oblasti Jeseníků...................... 98 5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí .............. 100 5.5 Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v letech 2003–2012 v CHKO Beskydy a širším okolí .............................. 108 5.6 Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách ......... 113 5.7 Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky ................................................ 119 5.8 Habitatové preference velkých šelem a modelování migračních koridorů v Západních Karpatech .................... 122 5.9 Habitatový model rysa ostrovida v ČR jako nástroj krajinného plánování ............................................................. 127 5.10 Velké šelmy a chov ovcí v CHKO Beskydy................................................................................................................... 136 5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám ......................................................................... 139

6 Význam velkých šelem v ekosystémech ................................................................................................ 150 6.1 Vrcholoví predátoři ......................................................................................................................................................... 150 6.2 Vliv na lesy a biodiverzitu .............................................................................................................................................. 151 6.2.1 Vliv přemnožených býložravců na vegetaci a další živočichy ................................................................. 151 BOX 6.1: Soužití díky predaci ...................................................................................................................................... 151 6.2.2 Dynamická krajina neklidu: od predátorů k rostlinám ........................................................................... 153 6.2.3 Hospodářské lesy: spolupráce lesníků a šelem.......................................................................................... 155 6.2.4 Mršiny: druhý život kořisti šelem ............................................................................................................... 156 6.3 Vliv na myslivecké hospodaření .................................................................................................................................... 156 6.3.1 Vliv na trofejovou zvěř ................................................................................................................................. 156 6.3.2 Regulace malých šelem ................................................................................................................................ 158 6.3.3 Regulace bobrů.............................................................................................................................................. 159 6.3.4 Nemoci a nákazy ........................................................................................................................................... 159

Obsah

7

7 Opatření na ochranu velkých šelem...................................................................................................... 161 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5

Vlčí a Rysí hlídky: zapojení veřejnosti do ochrany a monitoringu velkých šelem.................................................. 162 Ochrana konektivity krajiny .......................................................................................................................................... 163 Prevence škod způsobovaných velkými šelmami........................................................................................................ 166 Jednotný přeshraniční management velkých šelem.................................................................................................... 167 Osvěta, vzdělávání a zapojení veřejnosti do ochrany šelem ...................................................................................... 169 BOX 7.1: Organizace věnující se ochraně a výzkumu velkých šelem v ČR ........................................................... 171

Literatura .................................................................................................................................................... 172 Large carnivores in Moravia and Silesia – Summary ................................................................................ 187

9

1 Úvod

Velké šelmy jsou nepochybně charizmatická zvířata, jejichž typické vlastnosti – sílu, rychlost, mrštnost a vytrvalost – člověk odpradávna obdivoval. Zároveň jsou to tvorové budící respekt, vyvolávající v nás pocit nebezpečí. Lidé a šelmy byli odpradávna potravními konkurenty. Jejich vzájemný konflikt, v němž šlo zpočátku o lovnou zvěř a později domácí zvířata, byl tudíž nevyhnutelný. Staletí vytrvalého pronásledování ze strany člověka mělo za následek úplné vyhubení velkých šelem na mnoha místech jejich výskytu, zejména pak v oblastech s dlouhodobým lidským osídlením a vysokou hustotou obyvatel. K takovým oblastem patří dnes i většina Evropy včetně České republiky. V průběhu posledních desetiletí se pohled člověka na šelmy a jejich roli v přírodě začal postupně měnit, zejména v evropském regionu. Díky důsledné ochraně a částečnému útlumu zemědělství v horských oblastech se velké šelmy začaly vracet. Nečekanou přizpůsobivost projevují dokonce i v podmínkách poměrně silně pozměněné kulturní krajiny. Ukázkovým příkladem jsou vlci – pro mnohé stále symbol nedotčené divočiny – osídlující mimo jiné okolí hnědouhelných dolů v německé Lužici a nadále expandující severozápadně směrem k Hamburku až do Dánska. Jednou ze zemí, kam se v posledních desetiletích velké šelmy – medvěd, vlk a rys – více či méně úspěšně vracejí, je i Česká republika. Stabilní populace rysa dnes žije v jihozápadních Čechách a v Karpatech na severovýchodní Moravě a ve Slezsku. Migrující jedinci se však nepravidelně dostávají i do dalších oblastí, ležících zejména v pohraničních horách. Spíše sporadicky se v našich lesích vyskytují také vlci a medvědi. Přítomnost velkých šelem a skutečnost, že se objevují v nových regionech, pochopitelně vyvolává zájem jak široké veřejnosti, tak subjektů, jichž se problematika profesně dotýká – ať už se jedná o státní, nevládní či vědecké organizace zabývající se ochranou přírody, myslivce nebo chovatele hospodářských zvířat. Velké šelmy jsou přitažlivým tématem pro média i přírodovědce, nezodpovězena zůstává řada otázek týkajících se například rozšíření a početnosti velkých šelem, jejich ekologie či interakcí s lidskými aktivitami. Tato témata jsou zároveň nevyhnutelně spojena také s problematikou „managementu“ jejich populací. S narůstajícím zájmem o šelmy souvisí i zvýšená poptávka po informacích. Jejich spolehlivým zdrojem jsou zejména cizojazyčné vědecké publikace a zahraniční monografie. V českém jazyce jsou k dispozici populari-

zační články, osvětové brožury, případně zoologické či myslivecké odborné knihy. Tyto materiály však nejsou zpravidla na velké šelmy zaměřené a pojednávají o nich pouze omezeně. Pokud už se českojazyčné knižní zpracování tematiky našich velkých šelem objeví, zpravidla obsahuje chronicky známé a neustále přebírané informace z jiných českých knih a nezahrnuje nejnovější vědecké poznatky. Podrobnější monografie, která by s využitím aktuálních informací prezentovala problematiku velkých šelem v celé její šíři, u nás zatím chybí. Tuto mezeru se pokouší alespoň částečně zaplnit předkládaná publikace.

Foto: P. Drengubiak

Kniha představuje monografické zpracování problematiky biologie a ekologie všech tří našich druhů velkých šelem – medvěda hnědého (Ursus arctos), vlka obecného (Canis lupus) a rysa ostrovida (Lynx lynx). Dané téma se snaží postihnout co nejúplněji, zejména ve vztahu k oblasti moravsko-slovenského pomezí, které je zatím jediným místem v ČR, kde se současně vyskytují všechny tři druhy našich velkých šelem. Publikace je rozdělena do tří hlavních částí, z nichž každá má určitá specifika. První velká kapitola je věnována základním charakteristikám jednotlivých druhů: týká se taxonomie, morfologického popisu, rozšíření, potravní ekologie, rozmnožování, prostorové aktivity, biotopových preferencí, ochranářského statusu, ohrožení a početnosti. Jedná se o rešerši nejnovějších poznatků, vycházející z domácí i zahraniční literatury, která představuje obecný základ pro pochopení variability vy braných aspektů bionomie a ekologie prezentovaných druhů. Tuto kapitolu doplňují základní informace týkající se osteologických charakteristik, určování věku velkých šelem, jejich výskytu v ČR a podrobného popisu

10 pobytových znaků se zaměřením na praktické poznávání v terénu. Historické rozšíření je zpracováno jen stručně – v češtině existuje kvalitní monografie na toto téma vydaná Národním muzeem v Praze, kde je daná problematika zpracována velmi podrobně a na kterou v knize odkazujeme. Přestože obecná kapitola přináší pro českého čtenáře mnoho nových poznatků ze života velkých šelem, nechtěli jsme zůstat jen u rešerše publikovaných prací. Text jsme proto místy doplnili o zajímavosti přímo z terénu a navíc jsme oslovili autory z celé České republiky s nabídkou otištění dosud nepublikovaných dat. Výsledkem je jedenáct případových studií řešících rozmanitou problematiku velkých šelem na našem území. Tyto příspěvky využívají tradiční členění vědeckých prací, tj. rozdělení na části věnované metodice výzkumu, výsledkům a diskuzi. Několik studií na základě rozdílných zdrojů dat, ale v zásadě jednotnou metodikou vyhodnocuje aktuální výskyt velkých šelem zejména na česko-slovenském pomezí. Jedna z prací také poprvé systematicky analyzuje současný výskyt vlků a rysů v severních a severozápadních Čechách. Dále jsou na konkrétních příkladech představeny metody monitoringu pomocí fotopastí či genetiky a čtenář se rovněž seznámí s praktickým využitím habitatových modelů pro ochranu konektivity krajiny. Další případové studie se věnují potenciálnímu konfliktu mezi velkými šelmami a chovem hospodářských zvířat, respektive postojům, které vůči šelmám zaujímají místní obyvatelé či turisté. Současné vědecké studie ukazují, že mnoho nepředvídatelných přírodních událostí – pandemií, kolapsů

1 Úvod druhů nebo naopak jejich přemnožení –, souvisí právě s odstraněním klíčových predátorů a fundamentálním nepochopením skutečných příčin těchto ekologických procesů (Estes et al., 2011). Poslední část knihy tedy formou rešerše a syntézou publikovaných prací diskutuje o roli velkých šelem – především vlka a rysa – jako vrcholových predátorů v lesních ekosystémech. Ve středoevropském kontextu je zde hodnocen jejich vliv na biodiverzitu, lesy a na myslivecké hospodaření. A konečně – předkládáme rovněž přehled vhodných opatření, která pomohou zajistit trvalý výskyt velkých šelem v ČR i v dalších desetiletích. Návrat velkých šelem do míst, kde kdysi žily, představuje poměrně pomalý a dlouhodobý proces: tato zvířata jsou nejen součástí naší přírody, ale i lidské společnosti – naší mysli, ve které však po dlouhá desetiletí chyběla. Osud vlků, rysů a medvědů tak závisí především na naší toleranci a schopnosti bránit je před ilegálním lovem a dalšími antropogenními vlivy. Pokud kniha vyvolá větší zájem o tyto druhy a pomůže jejich ochraně, pak splnila svůj účel. Závěrem bychom rádi poděkovali všem, kdo nezištně pomohli při její přípravě – ať už poskytli vlastní data, fotografie nebo čas, který věnovali vybraným částem knihy. Obzvláště pak děkujeme oběma recenzentům za jejich kritické připomínky a cenné rady, kterými přispěli ke zvýšení kvality rukopisu. Publikace by také nevznikla bez laskavé podpory Evropské unie a projektu realizovaného Univerzitou Palackého v Olomouci. Editoři

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758)

11

2 Charakteristika a bionomie velkých šelem – obecná východiska

Foto: M. Kalaš

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) Josef Suchomel & Miroslav Kutal 2.1.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita V rámci řádu šelem (Carnivora) patří medvěd hnědý do čeledi medvědovitých (Ursidae). Tato čeleď zahrnuje největší pozemní šelmy s mohutným zavalitým tělem na vysokých nohách, s krátkým ocasem a velkými nezatažitelnými drápy. Našlapují na celé chodidlo. V současné době známe osm druhů žijící v Eurasii a Americe, nověji je mezi medvědovité řazena i panda velká (Ailuropoda melanoleuca) (Garshelis, 2009).

Původ medvěda hnědého není dosud zcela vyjasněn. Podle jedné z hypotéz pochází z Asie, kde bývá odvozován od euroasijského fosilního taxonu Ursus etruscus, podle jiných názorů má původ v Evropě, kde je jeho vý voj spojován buď s druhem Ursus minimus, nebo s medvědem jeskynním (Ursus spelaeus), od jehož linie se oddělil zhruba před 1,2 (na základě fosilních nálezů) až 2,8 (na základě genetických analýz) miliony let (Garshelis, 2009). Ustálená a jednotná není ani vnitrodruhová klasifikace. Velká morfologická variabilita (velikost, zbarvení, znaky na lebce) vedla k tomu, že na začátku 20. století bylo popsáno jen v Severní Americe téměř 80 druhů (popř. poddruhů) medvědů hnědých a dalších asi 40 ze Starého světa (Pasitschniak-Arts, 1993; Garshelis, 2009). Současné genetické analýzy potvrzují odlišnost pouze některých poddruhů (subspecií), např. U. a. isabellinus ze střední Asie, ostatní se geneticky příliš neliší (Garshelis, 2009). V severní Americe je dnes všech sedm žijících poddruhů geneticky rozděleno

12


pouze do tří až čtyř linií, z nichž však žádná neodpovídá aktuálně rozlišovaným subspeciím (Waits et al., 1998).

Foto: M. Kalaš

V Evropě, kde je dnes uznáván v podstatě jediný poddruh U. a. arctos, byly na základě mtDNA identifikovány dvě geograficky odlišné linie, a to západní a východní (Taberlet & Bouvet, 1994). Naši i slovenští medvědi patří k východní linii, která zahrnuje rovněž populace z Rumunska, Ruska, Estonska, Finska a severního Švédska. Obě linie jsou zřetelně odděleny ve Skandinávii a k jejich překrývání dochází v Rumunsku (Kohn et al., 1995). Východní linie je pak geneticky součástí velké skupiny medvědích populací (tzv. Clade III), která zahrnuje i medvědy z Asie a západní Aljašky (Waits et al., 1999). Podle původních analýz (Taberlet & Bouvet, 1994) byly obě linie odděleny asi před 850 tisíci lety, působením kontinentálního ledovce v období glaciálu. Nové poznatky však naznačují, že k diferenciaci došlo až mnohem později, a to ze společného předka asi 170 tisíc let př. n. l., přičemž obě linie se plně zformovaly asi 70 000 let př. n. l. (západní) a 25 000 let př. n. l. (východní). Pohoří západních Karpat a pravděpodobně i Velká dunajská kotlina byly pak jedním z nejsevernějších refugií nebo významným koridorem pro migrace medvědů v průběhu, nebo po skončení poslední doby ledové (Sommer & Benecke, 2005; Saarma et al., 2007). V současnosti je rozeznáváno 14 žijících poddruhů, jejich počet a taxonomické zařazení však bude zřejmě ještě vyžadovat revizi a v budoucnu se patrně změní (Garshelis, 2009). U. a. arctos (medvěd brtník) – Evropa po západní část Ruska, patří sem i medvědi ze Slovenska a České republiky. Někdy bývají oddělovány jako samostatné poddruhy medvěd pyrenejský (Ursus arctos pyrenaicus) a medvěd apeninský (Ursus arctos marsicanus) (Pasitschniak-Arts, 1993; Loy et al., 2008). U. a. collaris (medvěd východosibiřský) – Rusko (Sibiř východně od řeky Jenisej po Beringovo moře, mimo Kamčatku a jižnější oblasti ruského Dálného východu) a severní Mongolsko.

U. a. lasiotus (medvěd ussurijský) – Rusko (jižní část Kurilských ostrovů, Sachalin, ruský Dálný východ, severovýchodní Čína, severní Korea a Japonsko, ostrov Hokkaido). Populace z Hokkaida bývá někdy vymezována jako samostatný poddruh U. a. yesoensis (Ohdachi et al., 2009). U. a. beringianus (medvěd kamčatský) – severovýchodní Rusko (Kamčatka). U. a. middendorffi (kodiak) – Aljaška (ostrov Kodiak a přilehlé ostrovy). U. a. gyas (medvěd aljašský) – Aljašský poloostrov. U. a. horribilis (grizzly) – západní Kanada až západ USA. U. a. alascensis – Aljaška. U. a. dalli – severovýchodní Aljaška. U. a. sitkensis – jihovýchodní Aljaška (Alexandrovo souostroví a přilehlé pobřežní oblasti). U. a. stikeenensis – západní Kanada (západ Britské Kolumbie) a západ USA (západní Washington, Oregon). U. a. isabellinus (medvěd plavý) – severní Indie, Pákistán, Afghánistán až severní Kazachstán a Mongolsko (poušť Gobi). Někteří vědci považují populaci z Gobi za samostatný poddruh (U. a. gobiensis) nebo dokonce za samostatný druh (Ursus gobiensis) (Garshelis, 2009). U. a. pruinosus (medvěd tibetský) – Tibetská plošina, Čína, severní Nepál. U. a. syriacus (medvěd syrský) – Střední východ od Turecka po Írán (vyhuben v Sýrii), dále na Kavkaze (Rusko, Gruzie, Arménie, Ázerbajdžán). Kavkazské populace bývají někdy vymezovány jako samostatný poddruh U. a. meridionalis (Heptner & Naumov, 1998).

2.1.2 Morfologická charakteristika a popis druhu Největší středoevropská šelma (na úrovni druhu i jedna z největších suchozemských šelem vůbec) nezaměnitelného vzhledu, se zavalitým tělem, krátkým, sotva viditelným ocasem, silnýma nohama, s širokými pětiprstými tlapami a hustou, místy 8–12 cm dlouhou srstí. Ve zbarvení bývá proměnlivý v různých odstínech hnědé po plavou až černohnědou, případně se stříbřitě šedým nádechem. Samice mají jeden pár hrudních a dva páry břišních mléčných bradavek. Mladí jedinci mívají pod krkem bílé skvrny, často ve tvaru písmene V, které do dvou let věku mizí, výjimečně mohou přetrvat v náznacích až do dospělosti. Stejně jako ve zbarvení je Ursus arctos v rámci svého areálu rozšíření velmi variabilní i co do velikosti (nejvíce ze všech druhů medvědů). Zejména hmotnost může značně kolísat, a to v závislosti na oblasti výskytu, ročním období, dostupnosti potravy, pohlaví a věku, z hlediska jedince se hmotnost mění i v průběhu

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) roku. Díky této variabilitě jsou pak souhrnné tělesné rozměry druhu nápadné značným rozpětím hodnot. Délka těla kolísá od 150 do 280 cm, kohoutková výška od 70 do 150 cm a délka ocasu je 6–21 cm. Samci jsou těžší než samice a váží 130–550 kg, vzácně do 725 kg, medvědice mají hmotnost 80–250 kg, příležitostně až 340 kg (Pasitschniak-Arts, 1993; Garshelis, 2009). Medvíďata váží po narození asi 500 g, ve věku jednoho roku pak 9–37 kg (Pasitschniak-Arts, 1993).

Foto: M. Kalaš

Z hlediska vlivu sezóny mají medvědi nejnižší hmotnost v jarním období po skončení zimního spánku, vodící samice váží nejméně začátkem léta, kdy mají nejvyšší energetické výdaje kvůli kojení mláďat (Baláž & D’Amicis,

13 2010), nejtěžší jsou naopak na podzim, během přípravy na hibernaci, kdy konzumují největší množství potravy (Garshelis, 2009). Značné rozdíly v hmotnosti můžeme najít i mezi populacemi v rámci poddruhu. Např. u jedinců medvěda brtníka (U. a. arctos) ze severní Evropy a grizzlyho (U. a. horribilis) z oblasti Yellowstonského národního parku a z vnitrozemí Aljašky se hmotnost sezónně pohybuje v průměru mezi 115 a 360 kg, zatímco u brtníků z jižní Evropy a grizzlyů z oblasti Yukonu, vnitřní Britské Kolumbie a národního parku Jasper kolísá pouze mezi 55–155 kg (Pasitschniak-Arts, 1993). Vzhledem k minimální genetické odlišnosti populací v rámci uvedených poddruhů není tedy variabilita hmotnosti dána dědičností, ale největší roli hrají podmínky prostředí v dané oblasti (Pasitschniak-Arts, 1993). Jedním z klíčových faktorů je pak kvalita a množství potravní nabídky, která je nejvýhodnější v pobřežních oblastech (např. dostatek lososů) a naopak nejméně vhodná ve vnitrozemí (Garshelis, 2009). Proto dosahují medvědi z nitra kontinentů oproti vžitým představám často menších rozměrů, než se obecně traduje, a mimořádně velcí jedinci, značně přesahující uvedený průměr, jsou zde spíše výjimkou. Např. u grizzlyho je udávaný rekord 680 kg, u medvěda brtníka 481 kg a medvěda východosibiřského (U. a. collaris) 600 kg (Wood, 1982; Heptner & Naumov, 1998). Vedle jihoevropských brtníků a uvedených populací grizzlyho (Yukon, vnitřní Britská Kolumbie), patří mezi nejmenší formy tohoto druhu i medvěd syrský

Foto: M. Kalaš

14


(U. a. syriacus) a medvědi z pouště Gobi, (též U. a. gobiensis, popř. U. gobiensis), kteří dosahují hmotnosti rovněž do 150 kg, přičemž mimořádně malí jedinci mohou mít v dospělosti délku těla jen jeden metr (Pasitschniak-Arts, 1993). Největší zástupci medvědů hnědých pak obývají pacifické pobřežní oblasti asijského a severoamerického kontinentu, konkrétně Aljašky a východního Ruska. Vůbec největší formou je kodiak (U. a. middendorffi), následovaný medvědem kamčatským (U. a. beringianus), ačkoliv i medvědi z ostatních pobřežních regionů východní Asie a západu Severní Ameriky mohou být srovnatelně velcí. V těchto oblastech dosahují samice průměrné hmotnosti 180–318 kg a samci 272–635 kg (Pasitschniak-Arts, 1993), u kodiaků pak max. 780 kg (MacDonald & Barrett, 1993), výjimečně i více (v zajetí až 1 200 kg; Heptner & Naumov, 1998). Představu o velikosti středoevropských (konkrétně karpatských) brtníků, kteří se vyskytují i na našem území, si lze udělat na základě výzkumů ze Slovenska. Hell & Slamečka (1999) uvádějí na základě měření 307 samců a 291 samic průměrnou hmotnost zdejších medvědů 170–190 kg a medvědic 140–160 kg. Nejtěžší medvědí samec v této skupině vážil 328 kg, největší medvědice pak 209 kg. Nejtěžší samec byl o 57 % těžší než nejtěžší samice. V literatuře jsou uváděni i těžší jedinci, např. v r. 1966 byl uloven medvěd o hmotnosti 345 kg (Hell & Sládek, 1974) a na Oravě byl v r. 1878 zaznamenán případ samce, který po vyvrhnutí vážil 356 kg, což znamená, že jeho živá hmotnost mohla dosahovat 400 kg. Tento jedinec by zřejmě představoval dosud největšího medvěda uloveného na Slovensku (Hell & Slamečka, 1999). Délka těla měřených medvědů byla průměrně 170–190 cm (max. 218 cm), délka těla medvědic pak dosahovala 160–185 cm (max. 199 cm). Průměrná kohoutková výška činila u medvědů 95–109 cm (max. 130 cm) a u medvědic 92–98 cm (max. 112 cm).

2.1.3 Rozšíření a početnost Medvěd hnědý je nejrozšířenějším zástupcem z čeledi medvědovitých. Původně obýval značnou část severní polokoule, a to na většině území Severní Ameriky od Aljašky až po Mexiko, kde oblast jeho výskytu dříve zasahovala i poměrně hluboko na východ kontinentu, dále přes celou Evropu, Asii a Střední východ až po severní Afriku. V současné době zaujímá areál výskytu medvěda hnědého asi 5 000 000 km2 v severozápadní oblasti Severní Ameriky, 800 000 km2 v Evropě (kromě Ruska) a většinu severní Asie (Obr. 2.1.1). Největší počet medvědů dnes najdeme v Rusku, v USA (na Aljašce) a v Kanadě. Řada populací v Evropě a v jižních oblastech asijské a severoamerické části areálu je naopak malých a izolovaných (Garshelis, 2009). Celosvětová populace medvěda hnědého dnes čítá více než 200 tisíc jedinců. Spolehlivé odhady početnosti však existují jen pro vybrané oblasti Evropy a Severní Ameriky a několik málo oblastí v Asii. Nejvíce medvědů má Rusko, přes 100 tisíc jedinců, následuje USA s 33 000 jedinci a Kanada s 25 000 (Garshelis, 2009). V Evropě (mimo Rusko, Obr. 2.1.2) dnes podle nejnovějších údajů z roku 2012 žije asi 17 000 medvědů (Kaczensky et al., 2013). Jednoznačně největší je populace karpatská (~7 000 jedinců, Obr. 2.1.3), následovaná populací skandinávskou a populací z pohoří Dináry-Pindos (> 3 000). Další populace jsou řádově menší s početností od několika stovek (například baltská ~700, kantáberská ~200) až po několik desítek zvířat (například Alpy 45–50, Pyreneje 22–27). Karpatské populace na východním Balkáně byly v porovnání s rokem 2005 stabilní, u šesti zbývajících včetně nejmenší pyrenejské byl od toku 2005 zaznamenán zřetelný nárůst. Areál rozšíření všech populací zůstal stabilní nebo mírně expandoval (Kaczensky et al., 2013).

Obr. 2.1.1 Rozšíření medvěda hnědého ve světě podle IUCN a Wildlife Conservation Society (2008)

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758)

15

Obr. 2.1.2 Rozšíření medvěda hnědého v Evropě podle Kaczenské et al. (2013) bez údajů z Ruska, Běloruska a Ukrajiny

0

1000

2000

1. Skandinávie

3000

4000

5000

6000

7000

3400

2. Karélie

1700

3. Pobaltí

710

4. Karpaty

7200

5. Dináry-Pindos 6. Alpy

3070 45─50

7. Východní Balkán 8. Apeniny 9. Kantábrie 10. Pyreneje

8000

600 45─80 195─210 25

nárůst stabilní stav

Obr. 2.1.3 Početnost a trend evropských populací medvěda hnědého (mimo Rusko a Bělorusko) podle Kaczenské et al. (2013)

16


Tab. 2.1 Odhadované počty medvědů v jednotlivých evropských státech (mimo Rusko a Bělorusko) podle Kaczeneské et al. (2013). Data pro ČR jsou uvedeny podle Bojdy et al. (kap. 5.4), pro Ukrajinu podle zprávy Council of Europe (2012). V případě, že do jednoho státu zasahuje více populací, jsou jejich zkratky uvedeny závorkách (Din.-Pin.: Dináry-Pindos, plné názvy všech populací u Obr. 2.1.3). V příhraničních oblastech mohou být titíž jedinci započítávání v každém státu, například údaj pro Francii zahrnuje medvědy, kteří se zároveň vyskytují i ve Španělsku. Stát Norsko Švédsko Finsko Estonsko Lotyšsko

Početnost > 103 (Skandinávie) > 46 (Karélie) 3300 1 600–1 800 700 > 10–15

Polsko Slovensko Česká republika Ukrajina Rumunsko Srbsko

Bulharsko

80

Stát Slovinsko Chorvatsko Černá Hora Bosna a Hercegovina Makedonie Albánie Řecko

800–1 100 0–5 300

Rakousko Švýcarsko Itálie

6 000 ~6 (Karpaty) ~60 (Din.-Pin.) ~2 (vých. Balk.) 530–590

Franice Španělsko

2.1.4 Biotopové preference Medvěd hnědý je velmi adaptabilní a ve srovnání s ostatními druhy medvědů vyhledává široké spektrum biotopů. Obývá jehličnaté i listnaté lesy, bezlesá stanoviště (louky a travnaté pláně), arktickou lesotundru a tundru, alpínskou tundru, polopouště i pouště. V některých částech areálu žije sympatricky (společně) i s dalšími druhy medvědů, hlavně s baribalem (U. americanus) a medvědem ušatým (U. thibetanus), částečně s medvědem ledním (U. maritimus) a okrajově i s pandou velkou. Obývá stanoviště od úrovně mořské hladiny (temperátní deštné lesy, arktická tundra) až vysoko do hor nad hranicí lesa (suché asijské stepi). Nejvýše byl zastižen v nadmořské výšce 5 800 m (v Himálaji), na sever se pak vyskytuje až k 74° severní šířky (Kanada), čímž výrazně zasahuje do areálu rozšíření medvěda ledního (Pasitschniak-Arts, 1993; Garshelis, 2009).

Foto: M. Kalaš

Početnost 396–480 (Din.-Pin.) 5–10 (Alpy) 1000 270 550 160–200 180–200 350–400 (Din.-Pin.) ~50? (Vých. Balk.) ~5 0–2 > 33–36 (Alpy) > 37–52 (Apeniny) 22 22–27 (Pyreneje) 195–270 (Kantábrie)

Na řadě míst Evropy, včetně západních Karpat, obývají medvědi hlavně lesní biotopy. Je však otázkou, zda zdejší výrazná preference lesních stanovišť není i důsledkem silného antropogenního tlaku, jenž způsobil, že medvědi opouštějí otevřená stanoviště (horské louky a alpínské bezlesí), která obývají v oblastech s minimálním vlivem člověka (Rigg & Adamec, 2007). Na Slovensku jsou optimálními biotopy medvědů přirozené jehličnaté a smíšené lesy v nadmořské výšce více než 800 m n. m., s bukem lesním (Fagus sylvatica), smrkem ztepilým (Picea abies), javorem klenem (Acer pseudoplanatus), jeřábem ptačím (Sorbus aucuparia) a borovicí klečí (Pinus mugo). Příležitostně vyhledávají i horské pastviny, louky a pole, stejně jako subalpínské a alpínské louky, zejména kvůli sezónní potravní nabídce (Hell & Slamečka, 1999; Rigg & Adamec, 2007; Kalaš, 2013a).

Foto: M. Kalaš

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) V Moravskoslezských Beskydech vyhledávají medvědi zejména pralesovité porosty v odlehlejších částech hor, odkud vycházejí za potravou do širšího okolí (paseky, pastviny) i k horským osadám (Bartošová, 2002). Při potulkách a delších migracích se dostávají i do intravilánu obcí a měst (Bartošová, 2002; Šuhaj & Kuzník, 2003). Výsledky detailnějšího hodnocení vlivu faktorů prostředí na rozšíření velkých šelem ukazují, že v našich Západních Karpatech nemá medvěd hnědý příliš vyhraněné habitatové nároky, hlavními podmínkami jeho výskytu jsou spíše dostatečná potravní nabídka, přiměřené množství úkrytů a především konektivita vhodného prostředí (Anděra & Červený, 2009). V našich podmínkách byl výskyt medvěda zjištěn v nadmořské výšce od 230–1 100 m, přičemž více než dvě třetiny lokalit (72 %) se nacházejí ve 400–800 m n. m. (Anděra & Červený, 2009). V širší oblasti Západních Karpat je však medvěd vzhledem k nadmořské výšce poměrně málo vyhraněný (Romportl et al., 2012).

2.1.5 Potravní ekologie

Foto: L. Vogeltanz

Medvěd hnědý je typickým všežravcem a jeho potrava je proto velmi rozmanitá. Vyhledává ji zejména pomocí čichu, který je ze všech smyslů nejlépe vyvinutý (Pasitschniak-Arts, 1993). Rostlinná složka zahrnuje převážně zelenou vegetaci (trávy, byliny atd.) a dále plody, semena a kořeny, živočišnou složku medvědí potravy pak tvoří hmyz a jiní bezobratlí, savci (zejména hlodavci a kopytníci), ptáci (hlavně vejce a mláďata) a ryby (Garshelis, 2009). V závislosti na oblasti výskytu a typu stanoviště je podíl jednotlivých složek velmi variabilní a v rámci areálu rozšíření tak najdeme populace od téměř býložravých až po masožravé (Elgmork & Kaasa, 1992; Jacoby et al., 1999; Bojarska & Selva, 2012). I přes omnivorní strategii je medvěd hnědý morfologicky i behaviorálně dobře adaptován na lov živočichů, a to jak na vyhrabávání hmyzu a podzemních hlodavců, tak na usmrcování velkých savců (hlavně kopytníků) a chytání ryb, zejména lososů (Garshelis, 2009). Ve velké části Eurasie a Severní Ameriky dominuje v potravě rostlinná složka,

17 a to z 62–98 % (Elgmork & Kaasa, 1992), významnou součástí potravy v temperátních opadavých lesích Evropy je i hmyz. Hlodavci a kopytníci jsou pak nejdůležitější složkou potravy v Arktidě, v alpínském pásmu hor a v některých oblastech boreálních lesů (Bojarska & Selva, 2012). U populací z pacifického pobřeží (Britská Kolumbie, Aljaška, Kamčatka) jsou nezbytnou složkou potravy ryby, zejména lososi (Garshelis, 2009). Složení potravy nejvíce ovlivňuje teplota a sněhové podmínky (Bojarska & Selva, 2012). U populací medvědů v oblastech s vyšší sněhovou pokrývkou, nízkými teplotami a tím i nízkou produktivitou stanoviště průkazně dominují v potravě obratlovci, hlavně kopytníci, méně pak bezobratlí a nejméně plody a semena. S délkou trvání sněhové pokrývky a hloubkou sněhu je negativně korelována i diverzita potravy, která naopak pozitivně roste se zvyšující se teplotou, srážkami a produktivitou. Proto mají druhově nejrozmanitější potravu v rámci svého areálu medvědi z biomu opadavých (temperátních) lesů mírného pásma (kam patří i ČR). Obecně tedy platí, že rozdíl v potravních preferencích nezávisí ani tak na oblasti výskytu (kontinent, podnebný pás), jako na environmentálních faktorech (charakter stanoviště, nadmořská výška, délka trvání sněhové pokrývky apod.; Bojarska & Selva, 2012). Potrava medvěda se výrazně mění i v závislosti na jednotlivých biogeografických regionech. Kopytníci jsou v potravě nejvíce zastoupeni v tundře, kde je medvědi aktivně loví (hlavně na konci zimy a brzy na jaře, kdy jsou býložravci vyčerpaní) a požírají i jejich mršiny, kterých je zde dostatek. Nejméně se naopak kopytníci objevují v potravě medvědů žijících v opadavých lesích. Tito medvědi se živí převážně plody, semeny a bezobratlými, kteréžto složky jsou v tundře pouze okrajovou částí medvědí potravy (Bojarska & Selva, 2012). V boreálních lesích hrají v potravě medvědů velkou roli mravenci, v temperátních lesích pak hlavně včely a vosy (Swenson et al., 1999).

Foto: K. Brož

Charakter potravy medvědů je závislý nejen na dostupnosti jednotlivých složek, ale také na jejich energetické hodnotě a na množství energie vydané při jejich získávání. Při konzumaci potravy bohaté na bílkoviny

18


(proteiny) přibírají medvědi hlavně na svalové hmotě, z potravy s nízkým obsahem proteinů pak ukládají hlavně tuk (Felicetti et al., 2003). Potrava bohatá na proteiny je důležitá zejména na jaře po přezimování, kdy medvědi potřebují znovu obnovit svalovou hmotu. Tento proces je zvláště důležitý v severních částech areálu, kde medvědi přezimují i dvakrát tak dlouho a ztratí větší část hmotnosti než medvědi z jižních oblastí, a proto medvědi v oblastech s dlouhými zimami preferují masitou potravu bohatou na bílkoviny (Swenson et al., 2007; Vulla et al., 2009). Z masité stravy profitují hlavně velcí medvědi, kteří mají větší energetickou potřebu a na severu i omezenější čas na získávání potravy (kratší sezóna). Velikost medvědů hnědých tedy nesouvisí pouze s Bergmannovým pravidlem (čím nižší teplota prostředí, tím větší velikost těla a menší ztráty tepla), ale i s kvalitou potravy a tím i s konkrétními podmínkami prostředí (Swenson et al., 2007).

zastoupení (V = 27,4 %). Živočišná potrava zahrnovala pouze 7,5 % objemu trusu (V), přičemž byli zjištěni mladí jelenovití (Cervidae) a divoká prasata (Sus scrofa), a to v sezóně od května do července. Vedle kopytníků byly nalezeny i zbytky jiných medvědů, což dokazuje požírání zdechlin nebo vnitrodruhovou predaci (kanibalismus). Bezobratlí (zejména Hymenoptera) byli více zastoupeni než velcí savci, a to ve vyšší frekvenci (v F = 26,8 % trusu, oproti 9,1 %) a také ve větším objemu sledovaných vzorků (V = 5 % oproti 2,2 %). Potrava antropogenního původu zahrnovala asi 23,3 % objemu vzorků, z toho odpadky se vyskytovaly v 7,2 % vzorků trusu. Odpadky byly s vyšší frekvencí konzumovány na jaře, nejméně medvědi využívali tuto potravu v červnu až srpnu, kdy konzumovali hlavně zelenou vegetaci, lesní plody a mravence (Formicoidea). Lesní plody (V = 33,9 %), semena (V = 4,2 %) a vosy (Vespidae, V = 4,6 %) byly důležitým potravním zdrojem od září do listopadu. Dominantním zdrojem potravy v podzimním období byly ve studované oblasti i obilniny (V = 31,5 %), zejména kukuřice, oves a pšenice, které medvědi konzumovali na místech přikrmování zvěře, stejně jako na polích před sklizní plodin. Tento zdroj potravy hraje významnou roli také při prudkém nárůstu populace medvědů na Slovensku v posledních desetiletích (Kalaš, 2013b).

Foto: L. Vogeltanz

Potrava karpatských medvědů odpovídá svým charakterem evropskému biomu opadavých lesů. Aktuální analýzu provedli na Slovensku Rigg & Gormann (2006). Analyzovali 373 vzorků trusu z Tatranského národního parku, Národního parku Nízké Tatry a z Velké Fatry a přilehlých oblastí, přičemž rozlišili 40 složek potravy. Na analýzu použili několik výpočtů (detaily viz citovaná práce), protože v různých pojetích se mohou výsledky značně lišit. Potravní složky lze hodnotit z pohledu frekvence výskytu (F), tj. jejich přítomnosti nebo nepřítomnosti ve zkoumaných vzorcích trusu, průměrného procenta objemu (biomasy) v trusu (mV), tj. odhadu zastoupení složky v exkrementu, celkového objemu složky ve všech exkrementech (V) a konzumovaného suchého materiálu (D). V potravě dominovala rostlinná složka (V = 90,8 %), která zahrnovala převážně zelenou vegetaci jako trávy/ ostřice a byliny, jež byly konzumovány hlavně na jaře a v časném létě, a dále lesní plody – převážně borůvka (Vaccinium myrtillus), maliník obecný (Rubus idaeus), brusinka (V. vitisidaea) a jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia) – preferované v červenci až říjnu. Plody měly z jednotlivých kategorií potravy celkově největší objemové

Foto: M. Kalaš

Podrobnou analýzu potravy publikoval i Jamnický (1988) z Vysokých, Západních a Nízkých Tater, který sledoval procento objemu potravních složek (mV). V potravě zjistil nejméně 96 druhů rostlin, u 70 z nich konzumovali medvědi vegetační části (listy, stonky, výhonky), u 38 plody a u 10 semena. Celkově mělo větší význam jen 25–30 druhů. Souhrnně představovala rostlinná potrava 86,3 % objemu vzorků. V 63,2 % analyzovaných exkrementů byly zjištěny byliny a trávy, kterých může medvěd za den zkonzumovat 10–15 kg, za rok pak až dvě tuny (Hell & Slamečka, 1999). Důležitou složkou potravy byla borůvka, hlavně plody, v 11,8 % exkrementů, brusinka (4,42 %), maliník obecný (2,9 %), jeřáb ptačí (11,8 %), růže šípková (Rosa canina, 8,8 %), kalina obecná (Viburnum opulus, 4,4 %) a buk lesní (4,4 %), z nějž medvědi konzumovali nejen bukvice, ale i listy

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) a výhonky. Byly zaznamenány také obilniny. Z živočišné potravy byly zjištěny zbytky mravenců (13,2 %), včel (2,95 %) a jelena evropského (Cervus elaphus, 2,95 %). Ve sledované oblasti využívá medvěd jako zdroj potravy i kadávery kamzíků a rozhrabává nory svišťů. Je zaznamenán i případ usmrcení a sežrání rysa chyceného do želez (Hell & Slamečka, 1999). Údajně je medvěd schopen jednorázově zkonzumovat až 30–35 kg masa (Jamnický, 1988), běžně to však bývá i s kostmi 8–12 kg (Hell & Slamečka, 1999). Odlišné výsledky se uvádějí z polských Karpat (Frackowiak, 1997). Při frekvenci výskytu (F) a v biomase (mV) byly zastoupeny jednotlivé složky následovně: zelená vegetace 26,8 %, resp. 4,1 %, lesní plody 23,9 %, resp. 14,8 %, semena dřevin (bukvice) 10,3 %, resp. 21 %, bezobratlí 4,3 %, resp. 2,4 %, obratlovci 23,3 %, resp. 46,7 % a obiloviny 7,2 % resp. 11,0 %.

19 (každá s frekvencí 18,2 %), byly zjištěny i plody jabloně, hrušně a semena mrkvovitých (každá s frekvencí 9,1 %). Z hmyzu byly nejčastější potravou mravenci (Formicidae – 63,6 %, Myrmicidae – 18,2 %), dále včely (18,2 %), vosy (9,1 %) a brouci (9,1 %). Ze savců pak byly v potravě medvěda nalezeny šelmy (9,1 %), jelen evropský (18,2 %) a srnec obecný (18,2 %). Z domácích zvířat byl zjištěn skot (9,1 %) a králík domácí (9,1 %). Dále byly hodnoceny kadávery kořisti stržené mladým dospívajícím samcem, ve kterých dominoval králík domácí (77,6 % dominance), slepice domácí (10,1 %) a ovce domácí (8,7 %), také byl zaznamenán krocan (1,0 %), skot (0,3 %) a včely (2,3 %). Toto složení potravy však nemusí být specifické, protože sledovaný jedinec vykazoval aberantní (nenormální) chování a pravděpodobně se do přírody dostal ze zajetí (Kunc, 2001). Co se týká predace kopytníků, nezabíjejí medvědi ve sledovaných oblastech lovné druhy zvířat příliš často (Červený et al., 2000) a konzumují spíše jinými šelmami stržené nebo uhynulé kusy (Hell & Sládek, 1974). Častěji než lovnou zvěř zde napadá medvěd hnědý hospodářská zvířata, zejména hovězí dobytek a ovce (Hell & Sládek, 1974; Jamnický, 1988; Červený et al., 2000; Vlachos et al., 2000).

Foto: M. Kalaš

2.1.6 Domovský okrsek, migralita a sociální organizace

Foto: K. Brož

Potravní preference medvědů z ČR jsou zatím málo známé. Červený et al. (2002a) analyzovali 11 vzorků trusu z oblasti CHKO Beskydy a podle frekvence výskytu (F) byly rozhodující složkou potravy rostliny (90,9 % všech vzorků), následovala živočišná složka (hmyz s hodnotou frekvence 72,7 %, savci 63,6 %). Z rostlin byly nejčastěji konzumovány plody maliníku obecného (63,6 %), jehlice smrku ztepilého (36,4 %) a jedle bělokoré (36,4 %), dále plody třešně, obilky ovsa a pšenice

Medvěd hnědý se pohybuje v rámci tzv. domovského okrsku (home range), jehož velikost v rámci areálu rozšíření značně kolísá (i v úrovni několika řádů) a v závislosti na potravní nabídce a populační hustotě medvědů může dosahovat 7–30 000 km2 (Swenson et al., 2000; Garshelis, 2009). Největší domovské okrsky (u samců průměrně 8 000 km2) mají medvědi v arktické tundře s velmi nízkou potravní nabídkou. Nejmenší pak medvědi v pobřežních oblastech s nadbytkem potravy a vysokou populační hustotou medvědů, kde samci obývají v průměru méně než 200 km2 a samice méně než 100 km2 (Garshelis, 2009). V Evropě dosahuje velikost domovských okrsků medvěda hnědého několik desítek až několik tisíc km2. V centrálním Švédsku je průměrný domovský okrsek

20


Foto: L. Vogeltanz

samce 1 600 km2, v případě samice je to 225 km2. Migrující mladí samci ve Skandinávii mohou putovat územím až o rozloze 12 000 km2 (Swenson et al., 2000). V rakouských Alpách byly zaznamenány (u medvědů reintrodukovaných ze Slovinska) domovské okrsky v rozmezí 115–4 730 km2 (Rauer, 1997; Zedrosser et al., 1999), ve francouzských Pyrenejích pak 796–1 233 km2 (Quenette et al., 2001). V národním parku Bieszczady (Polsko) využíval dospělý samec oblast o rozloze 226 km2 (Jakubiec, 2001). Na Slovensku je oficiální hrubý odhad velikosti domovského okrsku medvědů 10–30 km2 (Rigg, 2005). Tento údaj však nevychází z exaktních dat a je značně nepřesný, jak naznačují nejnovější výsledky telemetrického výzkumu z CHKO Polana, Tatranského národního parku a Národního parku Malá Fatra, kde byla zjištěna velikost domovských okrsků okolo 50–200 km2 (Kalaš, in litt.). Domovské okrsky se více či měně překrývají, a proto může být na území jednoho okrsku zastiženo i více medvědů. Např. v Chorvatsku využívalo 14 telemetricky sledovaných jedinců oblast o rozloze 736 km2 (Huber & Roth, 1993), což představuje v případě nepřekrývání okrsků asi 53 km2 na medvěda. Medvědi však reálně využívali větší plochu a průměrný domovský okrsek byl u čtyř samců 128 km2 (max. 224 km2), v případě pěti samic to bylo 58 km2 (max. 147 km2). Populační hustota medvědů a míra překrývání domovských okrsků jsou vysoké zejména u pobřežních populací medvědů s početnou a predikovatelnou potravní nabídkou (migrující lososi). U vnitrozemských populací s menším množstvím více variabilní potravy se domovské okrsky překrývají méně a medvědi mohou být i částečně teritoriální (Garshelis, 2009). Na Malé Fatře však bylo během stacionárního monitoringu pozorováno 65 různých medvědů na ploše asi 160 km2 (Kalaš, 2013a), což naznačuje, že přísná teritorialita není minimálně u karpatských medvědů běžná. U nejsevernějších populací, kde jsou potravní zdroje vzácné, jsou okrsky značně rozsáhlé, a proto neobhajitelné, takže jejich překrytí je vysoké. Překrývání okrsků rovněž souvisí s příbuzností jednotlivých jedinců, protože mlá-

ďata, zejména samice, se často po osamostatnění usazují v blízkosti matky nebo si část jejího okrsku přisvojují (Swenson et al., 2000). U medvědích samců je domovský okrsek zpravidla třikrát až čtyřikrát větší než u medvědic, u obou pohlaví pak jeho velikost narůstá v průběhu rozmnožovací sezóny, aby se zvýšila pravděpodobnost setkání samců a samic (Garshelis, 2009). S velikostí domovských okrsků a jejich překrýváním souvisí i populační hustota medvědů. Ta je nízká zejména v severních oblastech výskytu, v produktivnějších biotopech temperátní zóny může být vyšší. Např. v jihovýchodním Norsku bylo zjištěno 0,5 ex./1 000 km2, ve středním Švédsku 20–25 jedinců/1 000 km2, v Rumunsku 100–200 ex./1 000 km2 (Swenson et al., 2000) a v horských lesích Slovenska 100–150 jedinců/1 000 km2 (Janík, 1997; Rigg, 2005) Vzdálenost, kterou medvědi urazí při přesunu v průběhu dne či sezóny za potravou či k místu hibernace, je velmi variabilní. Např. v Chorvatsku byla u telemetricky sledovaných jedinců průměrná a maximální vzdálenost mezi dvěma stanovišti v průběhu dne jen 1,5 km, resp. 8,5 km. Hodnoty u samců i samic byly obdobné, samice však měly tendenci držet se v menší oblasti (Rigg, 2005). Ve středním Švédsku byly u medvědic zjištěny od poloviny května do konce listopadu průměrné a maximální hodnoty 3,4 km a 21 km (Friebe et al., 2001), ve Španělsku se pak rodina medvědů od listopadu do dubna denně přesouvala 0,55 a 6,65 km (Naves et al., 2001). V Chorvatsku, při potulkách medvědů mimo národní park, putovala většina jedinců i více než 25 km za hranice parku (v průměru 10,4 km), kde trávili 47–62 % času (Huber & Roth, 1993). V rumunských Karpatech navštěvovali sledovaní medvědi odpadkové kontejnery, přičemž někteří jedinci se drželi celý den v okruhu jednoho kilometru od kontejneru, jiní však kvůli kontejnerům denně překonávali vzdálenost přes 15 km (Martens & Sandor, 2000) a k přikrmovacím místům místních lovců putovali až 17 km.

Foto: M. Kalaš

U obou pohlaví jsou běžné i sezónní přesuny. V horských ekosystémech dochází k pravidelným vertikálním migracím, souvisejícím se sezónní dostupností potrav-

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) ních zdrojů v odlišných výškových stupních a biotopech (Garshelis, 2009). O sociální struktuře medvědů hnědých se dosud ví jen málo. Jedinci obou pohlaví se v dospělosti sobě navzájem většinou vyhýbají, výjimkou je období páření (Swenson et al., 2000). Také u krmných stanovišť se může koncentrovat více medvědů na jednom místě, přičemž řada jedinců dokáže využívat i více než jedno takovéto místo denně (Rigg, 2005). Samci mají tendenci k větší disperzi než samice, které většinou vymezují svůj domovský okrsek uvnitř nebo vedle domovského okrsku matky (Rigg, 2005). Věk disperze samců (1–4 roky) souvisí s mírou jejich růstu a vzdálenost disperze pak nepřímo s hustotou medvědí populace v okolí (Garshelis, 2009). V případě expandujících populací (např. ve Skandinávii) mohou být vzdálenosti disperzí od mateřského domovského okrsku u samců značné (u samic v průměru 15 km) a mohou dosahovat více než 100 a někdy i téměř 500 km (Swenson et al., 2000; Garshelis, 2009).

2.1.7 Pohybová aktivita Původně byl medvěd hnědý aktivní převážně ve dne. To však dnes platí pouze pro populace v odlehlých částech areálu s nízkým lidským osídlením, např. v některých oblastech Severní Ameriky či severní Asie. Na většině území Evropy jsou dnes medvědi v důsledku častého kontaktu s člověkem už od historických dob aktivní hlavně v noci; navíc žijí skrytým způsobem života (Swenson et al., 2000; Garshelis, 2009). Aktivita medvědů může být ovlivněna řadou faktorů: závisí na geografickém výskytu, na sezóně, na stavu jedince (věk, pohlaví, hmotnost, reprodukční stav, fyziologie), interakcích mezi jedinci v populaci, na environmentálních faktorech (počasí, teplotní stres, fáze měsíce, predace, sezónní dostupnost a množství potravy, délka světelného dne) a na rušení lidmi (MacHutchon, 2001). V oblastech hustě osídlených člověkem jsou dospělí medvědi a medvědí rodiny aktivní hlavně v noci nebo se daným oblastem vyhýbají, zatímco subadultní jedinci se často na člověka habituují a zůstávají tak více aktivní i přes den (MacHutchon et al., 1998). Ve slovenských Karpatech jsou medvědi v zalidněných oblastech aktivní hlavně v noci, pouze tam, kde je lidí málo, jsou aktivní i ve dne (Rigg, 2005). Cirkadiánní rytmus (aktivita během dne) byl hodnocen v rámci výzkumu značkovací aktivity medvěda hnědého v Národním parku Malá Fatra. Např. v sezóně 2010–2011 byla zjištěna výrazná dvojvrcholová aktivita v časových periodách 5–7 hodin ráno a 19–21 hodin večer (Kalaš, 2012a). Aktivita jedinců je do značné míry podmíněna sezónností (v čase říje se zvyšuje i během dne) a věkem zvířat. Podobné výsledky prezentuje i takzvaný stacionární monitoring medvěda hnědého na Malé

21 Fatře, založený na přímém pozorovaní jedinců v jejich přirozeném prostředí (Kalaš, 2013a).

Foto: M. Kalaš

Přítomnost člověka významně ovlivňuje jak aktivitu medvědů a jejich migralitu, tak preference biotopů. Např. v Kantaberském pohoří ve Španělsku medvědi v důsledku stálé přítomnosti člověka vykazují silnou preferenci lesních habitatů, zejména starých plodících porostů, sestupují do nižších nadmořských výšek a vyhýbají se vesnicím a cestám (Clevenger et al., 1990, 1997). Klidná místa jsou klíčová i pro existenci medvědů v Beskydech. Význam v tomto směru mají, jako důležitá refugia, hlavně maloplošné pralesovité porosty (Bartošová, 2003a). V současné době je jedním z limitujících faktorů ve využívání vhodných habitatů v západních Karpatech rozvoj migračních bariér v podobě husté sítě silnic a lesních cest (např. Janík, 1997; Kalaš, 2012b). Aktivita medvědů bývá v zimním období zpravidla přerušena zimním spánkem (hibernací). Délka hibernace je závislá zejména na geografickém výskytu jednotlivých populací, ale i na kvalitě a množství dostupné potravy v podzimním období (Pasitschniak-Arts, 1993) a na přikrmování (Krofel et al., 2013). V nejsevernějších oblastech mohou medvědi hibernovat až sedm měsíců (říjen až květen), někteří medvědi z ostrova Kodiak (přibližně jedna čtvrtina samců) jsou však celou zimu aktivní, protože zdejší zimy jsou mírné a je zde stále dostatek potravy (Garshelis, 2009). V Tatrách hibernují medvědi obvykle 2,5–3,5 měsíce, od přelomu listopadu a prosince až do přelomu února a března (Rigg & Adamec, 2007). V průběhu zimního spánku medvědi v brlohu nepřijímají potravu, nepijí, nemočí ani nedefekují. Počet srdečních úderů klesá během hibernace ze 40–50 úderů/min. na 8–10 úderů/min. Tělesná teplota, která u normálně aktivních medvědů kolísá v rozmezí 36,5–38,5 °C, se během zimního spánku sníží pouze o 4–5 °C. Během hibernace ztratí dospělé samice relativně i absolutně více tělesné hmotnosti z podzimu než samci (40 %, vs. 22 %). Tyto značné rozdíly souvisí s velkým energetickým výdejem samic během reprodukce, zejména s porodem mláďat a jejich kojením (Pasitschniak-Arts, 1993).

22


Foto: K. Brož

2.1.8 Biologie rozmnožování Medvěd hnědý je promiskuitní; říje probíhá zpravidla od poloviny května do poloviny července (Rigg & Adamec, 2007; Garshelis, 2009). Promiskuita u samic je adaptivní strategií proti ztrátám mláďat, způsobených selektivní infanticidou ze strany samců, kteří tak získávají více příležitostí k rozmnožování. Samice chrání mláďata tím, že se páří s velkým počtem samců, kteří je pak považují za vlastní, a proto jim neublíží (Bellemain et al., 2006). Říje (estrus) může trvat od jediného dne až po celý měsíc a jednotlivé páry se spolu zdržují od několika hodin až do tří týdnů. Kopulace trvá zpravidla 10–40 min. a indukuje (vyvolává) ovulaci (Garshelis,

Foto: V. Trulík

2009). Po oplození se zárodek vyvíjí do stádia blastocysty. Následně se zárodečný vývoj zastaví až do jeho implementace (uchycení) v děloze, ke které dochází v našich podmínkách do konce listopadu (Rigg & Adamec, 2007). Samice rodí mláďata v brlohu v lednu či na začátku února, tedy v době hibernace, celkově po 7–9 měsících březosti. Váha medvíďat po narození je jen zhruba 0,5 kg, jsou slepá, hluchá, málo osrstěná a sotva se dokážou sama pohybovat (Hell & Slamečka, 1999). Po narození je krmí silně koncentrovaným mateřským mlékem s vysokým obsahem bílkovin (6–17 %) a tuku (Pasitschniak-Arts, 1993). Průměrný věk medvědic při prvním porodu kolísá, podle geografického výskytu od čtyř do deseti let a průměrná velikost vrhu je 1,3–2,5 mláďat. Maximálně pak může být ve vrhu pět medvíďat (Garshelis, 2009). Na Slovensku bývá průměrně ve vrhu jedno až tři medvíďata (Rigg & Adamec, 2007) a medvědice se poprvé zapojují do reprodukce ve věku čtyř let, ale byl zaznamenán i případ páření ve věku 2,5 roku (Hell & Slamečka, 1999). Na druhou stranu lze zaznamenat i mnohem pozdější reprodukční věk (9 let), což může naznačovat, že pozdější vstup do reprodukce je samoregulačním mechanismem populace (Baláž & D’Amicis, 2010). Interval mezi porody může být u některých evropských populací dva, častěji však tři roky, u některých severoamerických populací i více než čtyři roky a u vysokohorských populací v Asii (Pákistán) dokonce i pět až sedm let. Matky rodí

2.1 Medvěd hnědý, Ursus arctos (Linnaeus, 1758) mláďata asi do věku 20 let (Garshelis, 2009). Například na Slovensku (NP Malá Fatra) byl exaktně doložený věk vodící samice se třemi mláďaty 21 let (Kalaš, 2010). Po skončení pohlavní aktivity mohou samice žít ještě dalších 10 let (Garshelis, 2009).

Foto: M. Kalaš

U evropských medvědů se matka stará o mláďata zpravidla 1 rok. Přestává je bránit v době, kdy přestanou být kojena a začínají se samostatně živit, to je často již v 8–10 měsících života (Pasitschniak-Arts, 1993). Období, při kterém se plně osamostatňují a rodina se rozpadá, však závisí na jejich hmotnosti. Pokud je příliš nízká, zůstává mládě s matkou (následuje ji a přespává s ní v brlohu) i 2, max. však 3,5 roku (Dahle & Swenson, 2003). Mohou se dožít až 30 let (Garshelis, 2009).

23

2.1.9 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité a choroby Vzhledem ke své velikosti a fyzické síle nemá dospělý medvěd hnědý na většině svého areálu rozšíření prakticky žádné přirozené nepřátele, s výjimkou člověka. Pouze v oblasti ruského Dálného východu se medvědi občas stávají kořistí tygra (Panthera tigris) a příležitostně může medvěda usmrtit i smečka vlků (Pasitschniak-Arts, 1993). Takové případy jsou známé i ze Slovenska, např. v r. 1959 byla ve Vysokých Tatrách vlky usmrcena medvědice i s mládětem (Hell & Slamečka, 1999). Mnohem zranitelnější jsou medvíďata, která mohou padnout za oběť jiným větším i menším šelmám (rys, vlk, liška apod.) a nebezpeční mohou být i dospělí medvědí samci, kteří mohou usmrcovat mláďata jako potenciální konkurenty a z důvodu eliminace genů od jiných samců (tzv. infanticida) (Garshelis, 2009). Známé jsou i případy predace orlem skalním (Aquila chrysaetos), konkrétně ze Severní Ameriky, z Norska, Italských Alp a rovněž ze slovenských a polských Tater (Sørensen et al., 2008). Medvěd může být poraněn nebo usmrcen i při lovu velkých a silných zvířat. Občas může medvěda usmrtit i velmi silný exemplář prasete divokého, takže takovýmto jedincům, zvláště starým kňourům, se medvěd spíše vyhýbá (Hell & Slamečka, 1999).

Foto: M. Kalaš

Foto: K. Brož

V místech společného výskytu je medvěd hnědý částečným potravním konkurentem ostatních velkých i menších šelem, v našich podmínkách rysa ostrovida (Lynx lynx), vlka obecného (Canis lupus) a lišky obecné (Vulpes vulpes), v Severní Americe pak například i medvěda baribala, pumy a rosomáka. Medvěd je ovšem v rámci interakcí s uvedenými druhy vždy dominantní (Pasitschniak-Arts, 1993). Z výskytu ostatních šelem, zejména vlků a rysů, pak medvěd spíše profituje (kap. 2.3.9), neboť díky tomu, že se pravidelně přiživuje na jejich kořisti, má zvýšenou možnost příjmu hodnotné bílkovinné potravy. Proto také většina interakcí s vlky (67 %) souvisí s kompeticí o jejich kořist, případně s využíváním mršin kopytníků ulovených těmito šelmami (Rigg & Adamec, 2007).

24


Z ektoparazitů trpí medvědi nejčastěji blechami (Chaetopsylla, Arctopsylla) a klíšťaty (Dermacenter), z endoparazitů pak několika druhy motolic, tasemnic a hlístic (Pasitschniak-Arts, 1993). U slovenských medvědů byly z parazitických hlístic zjištěny např. Aelurostrongylus abstrusus, Taenia hydatigena, Capillaria aerophila, Toxascaris transfuga a Trichinella spiralis (Rigg & Adamec, 2007), z dalších endoparazitů pak v 91 vzorcích trusu (z toho 47 % pozitivních) Bayliscaris spp. (14 %), Cryptosporidium spp. (7 %), Toxascaris transfuga (5 %), Ancylostoma spp. (2 %), Capillaria spp. (1 %) a Taenia spp. (1 %) (Goldová et al., 2003). Z chorob byl zaznamenán případ vztekliny (Rigg & Adamec, 2007) a paratuberkulózy (Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis), která vedla i k úhynu postižených jedinců (Kopecna et al., 2006).

České republiky je medvěd hnědý řazený mezi kriticky ohrožené druhy (Anděra & Červený, 2003). Vedle přímého pronásledování ohrožuje medvědy i řada dalších lidských aktivit, jako je zemědělství, pěstování lesních monokultur, doprava a výstavba průmyslových i obytných komplexů, které vedou k ničení, degradaci a fragmentaci stanovišť, dále nadměrný turistický ruch a celkově zvýšený pohyb lidí v lesích (houbaření, těžba dřeva apod.). Fragmentace habitatů je v současnosti vážnou hrozbou, která vede k izolaci populací se všemi negativními důsledky pro demografickou a genetickou strukturu populace. Podstatný je také vliv dopravy. V okolí NP Malá Fatra bylo v letech 1997–2012 na silnicích a železnicích zaznamenáno 26 střetů, při kterých bylo sraženo 27 medvědů. Za sledované období se na celkové známé mortalitě druhu doprava podílela 28 % (Kalaš, 2012b).

2.1.10 Ohrožení a statut ochrany Medvěd hnědý je podle červeného seznamu IUCN druhem globálně málo dotčeným (LC – Least Concern), a tedy s nižším rizikem ohrožení (McLellan et al., 2008). Jeho prosperita na úrovni druhu je zatím zajištěna díky rozsáhlému areálu rozšíření a početným populacím v odlehlých a vhodně obhospodařovaných oblastech. Ohrožené jsou však některé malé a izolované populace, z důvodu nízké početnosti jedinců, kvůli omezené rozloze habitatů a intenzivnímu kontaktu s člověkem, což vede k častějším konfliktům a s nimi spojené mortalitě medvědů. Ohroženy však mohou být i velké a početné populace, zejména pytláctvím a neudržitelně provozovaným legálním odlovem. Například v roce 2012 bylo na území Malé a Velké Fatry zjištěno osm případů pytláctví (více než stanovuje povolená kvóta na odstřel), což demonstruje, že pytláctví může být pro populaci vážnou hroznou (Kalaš, 2013b). V Červeném seznamu savců

Foto: M. Kalaš

Foto: M. Kalaš

Díky vhodně realizovaným záchranným programům a plánům péče početnost medvědů v některých oblastech Evropy a Severní Ameriky postupně narůstá (Garshelis, 2009; Kaczensky et al., 2013). V rámci Evropské unie medvěda hnědého chrání takzvaná Směrnice o stanovištích č. 92/43/EEC (Přílohy II a IV), druh je součástí Bernské úmluvy (Příloha II) a na území ČR je předmětem ochrany v evropsky významné lokalitě Beskydy. Obchodování s tímto druhem je regulováno Úmluvou o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (CITES, Příloha II). Podle české legislativy jde o zvláště chráněný, kriticky ohrožený druh (zákon č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny, vyhláška č. 395/1992 Sb.), u něhož prokázané škody na domácích zvířatech nebo včelstvech hradí stát (zákon č. 115/2000 Sb.). V myslivecké legislativě (zákon č. 449/2001 Sb.) je veden jako druh zvěře, který nelze lovit.

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758)

25

Foto: J. Vogeltanz

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) Miroslav Kutal & Josef Suchomel

2.2.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita V rámci řádu šelem (Carnivora) patří vlk obecný do čeledi psovitých (Canidae) a do rodu pes (Canis), který dnes zahrnuje nejméně sedm recentních druhů, a to vedle vlka obecného i vlka rudohnědého (C. rufus), kojota (C. latrans), šakala obecného (C. aureus), šakala čabrakového (C. mesomelas), šakala pruhovaného (C. adustus) a vlčka etiopského (C. simensis). Všichni tito zástupci jsou si vývojově velmi blízcí, o čemž svědčí i výskyt přirozených hybridních populací (např. vlci a kojoti, vlci a šakali obecní), které pak mohou komplikovat taxonomické zařazení vybraných forem (Sillero-Zubiri, 2009; Rueness et al., 2011; Von Holdt et al., 2011; Chambers et al., 2012). Díky široké ekologické plasticitě, která vlkům umožňuje obývat rozmanitá prostředí, a rozsáhlému areálu rozšíření, zasahujícímu od arktických až po subtropic-

ké a sezónní tropické oblasti, vytvářejí vlci řadu rozmanitých forem, na jejichž základě bylo popsáno mnoho různých poddruhů. Např. Wozencraft (2005) jich ve své taxonomické revizi uvádí 37, novější literární prameny však akceptují nižší počet (např. Sillero-Zubiri (2009) jich v nejnovější monografii o šelmách uvádí jen 11), a to zejména na základě genetických studií (Vilà et al., 1999). Ani toto pojetí nemusí být konečné, protože v posledních letech dochází v taxonomii vlků k výrazným změnám. Na základě genetických analýz byly např. u vlků z palearktické oblasti vymezeny tři odlišné fylogenetické linie, z nichž dvě, zahrnující současné poddruhy vlka indického (C. l. pallipes) a himálajské populace vlka mongolského (C. l. chanco), představují osobité a velmi staré vývojové větve, sahající svým původem u indických vlků až do období před 400 tisíci let a u himálajských populací před 800 tisíci let. Ostatní palearktické a vybrané nearktické poddruhy tvoří třetí nezávislou linii mnohem recentnějšího data (150 tis. let), u které lze vymezit dvě genetické haploskupiny I a II, zformované dobami ledovými (Pilot et al., 2010, více též Hulva et al., kap. 5.7). Z tohoto důvodu bývají dnes obě asijské formy často vymezovány jako samostatné druhy C. indica (vlk indický) a C. himalayensis (vlk himálajský). Indický subkontinent je pak považován za jedno z center vývoje a diverzifikace vlků (Aggarwal et al., 2007). Za samostatný druh (C. lycaon) jsou dnes často považování i vlci z východní

26


části Severní Ameriky (Chambers et al., 2012), tradičně řazení jako poddruh C. l. lycaon, a to na základě molekulárně genetických dat, podporujících hypotézu, že se tato forma vyvinula samostatně na území Severní Ameriky, nikoli v Eurasii jako ostatní severoamerické poddruhy (Von Holdt et al., 2011; Chambers et al., 2012). Nejnovější taxonomické změny se pak týkají vlků z afrického kontinentu, kde byl na základě molekulárně genetických studií v r. 2011 vymezen poddruh C. l. lupaster (česky jej lze nazvat vlk africký, popř. severoafrický). Tento poddruh zahrnuje populace dříve řazené k šakalovi obecnému (C. aureus lupaster), což svědčí o složitosti taxonomie bazálních (vývojově původních) forem vlků, kteří jsou šakalům podobní jak vzhledem, tak chováním, a proto snadno unikají pozornosti (tzv. kryptické druhy). Současně se jedná o nejstarší existující vlčí genetickou (mtDNA) linii, která svým původem sahá až do středního či spodního pleistocénu (Rueness et al., 2011; Gaubert et al., 2012). Vymezením této nové formy se navíc rozšířil už tak obrovský areál výskytu druhu, který dnes zasahuje až do Senegalu a Etiopie, kde se vyskytuje sympatricky i se šakalem obecným, od kterého jej lze odlišit jak genotypem, tak fenotypem (Gaubert et al., 2012). Poslední výzkumy tedy naznačují, že taxon C. lupus může potenciálně zahrnovat i více samostatných druhů. Z toho důvodu pak dnes někteří odborníci neoznačují vlka obecného za samostatný druh, ale „druhový komplex (C. lupus sensu lato)“ (např. Rueness et al., 2011). Na základě výše uvedených konceptů (Aggarwal et al., 2007; Sillero-Zubiri, 2009; Rueness et al., 2011; Chambers et al., 2012) zde uvádíme přehled celkem 13 poddruhů, jejichž konečné taxonomické zařazení a celkový počet však jistě není definitivní a s novými poznatky lze v tomto směru očekávat další změny. C. l. lupus (vlk eurasijský) – Evropa (včetně ČR), severní Asie. Někdy jsou v Evropě vymezovány jako samostatné poddruhy také vlk italský (C. l. italicus) a vlk iberský (C. l. signatus), kteří se od ostatních populací evropských vlků liší vybranými morfologickými znaky a mají i specifické vlastnosti genotypu jako unikátní haplotypy mtDNA (iberský a italský), které jsou výsledkem fylogeografické historie místních populací (Pilot et al., 2010). C. l. albus (vlk polární) – severní Rusko. C. l. arctos (vlk arktický) – kanadská severní Arktida. C. l. baileyi (vlk mexický) – Mexiko, jihozápad USA (v přírodě vyhuben). C. l. communis – centrální Rusko. C. l. cubanensis – Ukrajina, jižní Kazachstán, Kavkaz. C. l. dingo (dingo) – Austrálie a Australasie. Dnes je řazen mezi poddruhy vlka, i když se jedná o formu psa domácího, zdivočelou asi 4000 let př. n. l. (dříve proto označován jako C. familiaris dingo).

C. l. lycaon – jihovýchodní Kanada, severovýchod USA (někdy považovaný za samostatný druh C. lycaon). C. l. nubilus (vlk prériový) – východní až centrální Kanada, centrální USA. C. l. occidentalis (vlk kanadský) – Aljaška, severozápadní Kanada. C. l. chanco (vlk mongolský) – centrální Asie až Tibet, Čína, Mandžusko a Mongolsko (Himálajské populace jsou někdy vymezovaný jako samostatný druh C. himalayensis). C. l. pallipes (vlk indický) – Přední Asie, jihozápadní Asie až Indie (někdy vymezován jako samostatný druh C. indica). V rámci tohoto poddruhu bývá často samostatně vymezován ještě vlk arabský (C. l. arabs) z pouštních oblastí Arabského poloostrova a Izraele (Wozencraft, 2005), který je menší, světlejší a adaptovanější na aridní klima. C. l. lupaster (vlk africký) – severní, západní a východní Afrika, od Egypta po Senegal a Etiopii, nově vymezený poddruh (Rueness et al., 2011; Gaubert et al., 2012).

2.2.2 Morfologická charakteristika a popis druhu Největší evropská psovitá šelma a rovněž největší psovitá šelma vůbec (Sillero-Zubiri, 2009). Postavou (evropští vlci i velikostí) připomíná domácí psy typu „vlčáka“ (německý ovčák, československý vlčák apod.), má však širší a špičatější hlavu, šikměji posazené oči, výrazně trojúhelníkovité uši a delší a štíhlejší nohy. Huňatý ocas, který dosahuje asi poloviny délky těla, nosí svěšený dolů a oproti německému ovčákovi drží hřbet spíše ve vodorovné linii, což je způsobeno delšími zadními končetinami.

Foto: K. Brož

Hrudník má dlouhý a široký, ale v přední části z boků stlačený, takže při pohledu zepředu se zdá být u kráčejícího vlka úzký a stopy obou končetin jsou téměř v jedné linii. Na rozdíl od psů klade při chůzi tlapy zadních

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) nohou do stop předních končetin (Hell et al., 2001). Ve zbarvení převládá podle sezóny a regionu rezavohnědý až šedočerný odstín, pouze krk, spodní část hlavy i těla a vnitřní strany končetin jsou bělavé až nažloutlé. Vnější okraje boltců jsou černě zbarvené, stejně jako špička ocasu. U dospělých samců se vytváří na šíji náznak hřívy, která může být 9–13 cm dlouhá (Mech, 1974; Hell et al., 2001; Sillero-Zubiri, 2009). Zbarvení může být u některých populací vlků (zejména v Severní Americe) také bílé či téměř černé, časté jsou pak i smíšené smečky šedivých, černých a bílých jedinců (Sillero-Zubiri, 2009). Rozpětí tělesných rozměrů značně kolísá v závislosti na poddruhu. U vlčic se délka těla pohybuje mezi 105 a 152 cm a hmotnost mezi 18 a 55 kg, samci pak váží 20–80 kg a měří 127–164 cm. Délka ocasu dosahuje 29–60 cm a výška v kohoutku 80–85 cm, ojediněle až 100 cm (Mech, 1974; Heptner & Naumov, 1998). Největší vlci se vyskytují na Aljašce a v Kanadě a mohou být třikrát až šestkrát těžší (výjimečně přes 80 kg) než poddruhy z jihozápadní a jižní Asie (Sillero-Zubiri, 2009). Nejmenší formou vlka je pak nově popsaný severoafrický vlk C. l. lupaster, s délkou těla v průměru 87 cm, ocasem 31 cm a hmotností 13 kg (Osborn & Helmy, 1980). Hmotnost vlků euroasijských (C. l. lupus), kteří zasahují svým výskytem i na území ČR a Slovenska, kolísá v průměru mezi 32 a 55 kg, u populací ze středního Ruska může však údajně dosáhnout i 69–80 kg (Heptner & Naumov, 1998). Podle Hella et al. (2001) dosahují slovenští vlci průměrné délky těla 129 cm, vlčice 126 cm, délka ocasu je 44,5 resp. 42,5 cm, výška v kohoutku 78, resp. 72 cm a průměrná hmotnost 43 kg (u vlků), resp. 36 kg (u vlčic). Autoři však uvádějí, že populace je silně omlazená lovem.

2.2.3 Rozšíření a početnost Původně byl vlk obecný rozšířený téměř po celé severní polokouli od Severní a části Střední Ameriky přes celou Evropu, severní Afriku až po severní, střední a jižní Asii. Na sever zasahoval až k 75° severní šířky (arktické oblasti Severní Ameriky), na jih pak po 12° severní šířky (Indie). Z tohoto důvodu je často považován za nejrozšířenějšího savce vůbec, s výjimkou člověka (Mech & Boitani, 2004; Sillero-Zubiri, 2009). Perzekuce a intenzivní pronásledování však způsobilo, že současná rozloha areálu se snížila zhruba o třetinu a v současné době je vlk vyhuben na většině území střední a západní Evropy, Mexika a USA (Obr. 2.2.1). Jádrové oblasti jeho výskytu dnes leží v málo osídlených severských oblastech, jako je Aljaška, Kanada, sever USA, severní Evropa a rovněž severní a střední Asie (Mech & Boitani, 2010). Na druhou stranu byl na základě nových výzkumů areál výskytu vlka rozšířen o značnou část severní Afriky, kde vlci původně žili snad jen na Sinajském poloostrově, popř. v Egyptě (Mech & Boitani, 2004), a to

27

Foto: K. Brož

o 2 500 km jihovýchodně do Etiopie a 6000 km na západ do Senegalu a Mali (Rueness et al., 2011; Gaubert et al., 2012). Celková globální populace (bez nově vymezené africké části) dnes zřejmě čítá více než 170 tisíc jedinců, z toho v severní a střední Asii (asijská část Ruska a přilehlé státy bývalého SSSR, Mongolsko a Čína) žije asi 66 000 vlků, na Blízkém východě (od Egypta a Turecka po Írán a Afghánistán) 8 000–13 000, v jižní Asii (Indie, Pákistán) 1 200–2 200, v Severní Americe přes 60 000 a v Evropě (včetně evropské části Ruska) asi 32 000 (Mech & Boitani, 2004). Velikost nově vymezené severoafrické populace není zatím známá (Gaubert et al., 2012). Podle nejnovějších údajů o početnosti z roku 2012 žije na území Evropy bez evropské části Ruska, Běloruska a Ukrajiny (Obr. 2.2.2) více než 10 000 vlků (Kaczensky et al., 2013). Největší jsou populace karpatská a dinársko-balkánská, obě čítající přes 3 000 jedinců. Baltská populace je odhadována zhruba na 1 000 zvířat. Na severozápadě pyrenejského poloostrova aktuální údaje nejsou k dispozici, ale v roce 2005 zde bylo odhadováno 2 200–2 500 zvířat (Salvatori & Linnell, 2005) a Kaczensky et al. (2013) soudí, že populace je stabilní. Další populace jsou řádově menší: například v Apeninách žije 600–800 vlků, ve Skandinávii zhruba 300 ve středoevropských nížinách v Polsku a Německu 200 (Obr. 2.2.3). Populace v Sieře Moreně v jižním Španělsku je na pokraji vyhynutí, v roce 2012 tu byla zaznamenána jen jedna smečka. Většina populací od roku 2005 rostla nebo byla stabilní, s čímž souviselo také zvětšování areálu rozšíření. Pokles početnosti byl zaznamenán pouze ve finské části Karélie a v již zmíněném jižním Španělsku (Kaczensky et al., 2013). Pro evropskou část Ruska, Bělorusko a Ukrajinu pak Mech & Boitani (2004) uvádějí asi 20 000 vlků, avšak vzhledem k neustálému pronásledování (často i v chráněných oblastech) a destrukci habitatů lze očekávat spíše pokles populace. Situaci v dalších jednotlivých evropských zemích shrnuje tabulka 2.2.

28


Obr. 2.2.1 Rozšíření vlka obecného ve světě podle IUCN (2008a)

Obr. 2.2.2 Rozšíření vlka obecného v Evropě podle Kaczenské et al. (2013) bez údajů z Ruska, Běloruska a Ukrajiny


29

1. Skandinávie

260-330

2. Karélie

nárůst

150-165

stabilní stav

3. Pobaltí

870-1400

4. Středoevropské nížiny (Německo-Polsko)

pokles

150

5. Karpaty

3000

6. Dináry-Balkán

3900

7. Apeniny

600-800

8. Alpy

160

9. Pyrenesjský poloostrov (severozápad)

2300-2400

10. Sierra Morena

~5 0

1000

2000

3000

4000

5000

Obr. 2.2.3 Početnost a trend evropských populací vlka obecného (mimo Rusko, Bělorusko a Ukrajinu) podle Kaczenské et al. (2013)

Tab. 2.2 Odhady počtu vlků v jednotlivých evropských státech (mimo Rusko a Bělorusko) podle Kaczeneské et al. (2013) a podle zprávy Council of Europe (2012) pro Ukrajinu. Data se vztahují k období 2009–2012, pouze v případě populace na severozápadě Pyrenejského poloostrova jde o odhady z roku 2005 a z Řecka z roku 1999. V některých státech je základním ukazatelem velikosti populace počet smeček („sm.“) a do některých zemí zasahuje více populací (např. SEN: středoevropská nížinná populace; Karp.: Karpaty). V příhraničních oblastech mohou být stejní jedinci nebo smečky započítáváni v každém státu, jen v Norsku je odhad ponížen o počet přeshraničních smeček započítaných ve Švédsku.

Stát Norsko Švédsko Finsko Estonsko Lotyšsko Litva Polsko

Slovensko Česká republika Maďarsko

Ukrajina Rumunsko Srbsko

Početnost 3 sm. + 2 páry (23–24 ind.) 29 sm. + 29 párů (235–300 ind.) 150–165 230 ±30 300 ±100 ~300 Balt.: 67–77 sm. (267–359 ind.) SEN: 22 sm. + 2 páry (100–110 ind.) Karp.: 47–51 sm. (209–254 ind.) 200–400 1 (několik jednotlivých zvířat) 3 000 2 300–2 700 800 ±50

Stát Bulharsko

Početnost ~1 000

Slovinsko

32 ±43

Chorvatsko Bosna a Hercegovina Makedonie Albánie Řecko

Rakousko Švýcarsko Itálie

Francie Španělsko Portugalsko

168–219 650 267 200–250 < 700

2–8 8 Apeniny: 600–800 Alpy: > 67 (12 it. + 7 přeshr. sm.) > 68 (13 franc. + 7 přeshr. sm.) SZ Šp.: ~2 000 Sierra Morena: 1 sm. ~220–435

30


2.2.4 Biotopové preference Letmým pohledem na světový areál rozšíření vlka si můžeme všimnout velké přizpůsobivosti druhu, který se vyskytuje od semiaridních oblasti přes různé typy lesů až po arktickou tundru. Rozšíření vlka v Evropě pak dokazuje, že představy o vlkovi symbolizujícím nedotčenou divočinu nejsou zcela přesné. Podrobnější habitatová analýza provedená v Polsku nicméně ukázala, že vlci i nadále preferují lesnaté oblasti, mokřady využívají zhruba ve stejném poměru s ohledem na jejich procentuální zastoupení, mírně se vyhýbají loukám a silněji orné půdě a zástavbě (Jędrzejewski et al., 2008). Pravděpodobnost jejich výskytu také klesala se vzrůstající hustotou silnic a zvyšovala se s rostoucím počtem kopytníků. Stejné trendy byly zaznamenány v řadě dalších studií v Evropě a Severní Americe, které se preferencemi vlků zabývaly (Kaartinen et al., 2005; Potvin et al., 2005; Mladenoff et al., 1995). Polská studie však prokázala také značnou přizpůsobivost vlků: v případě, že lesy byly v širší oblasti málo zastoupené, preferovali mokřady a louky (Jędrzejewski et al., 2008). Detailnější studie v severovýchodním Polsku navíc ukázala,

že pokud není antropogenní tlak příliš vysoký, vlci se biotopům s vyšší lidskou aktivitou (sídla, silnice, bezlesí) vyhýbali více ve dne než v noci (Theuerkauf et al., 2003a). Hraniční hodnotou, pod kterou významně klesá pravděpodobnost, že území bude vhodným biotopem vlků, je považována průměrná hustota silnic 0,6 km/km2 (Potvin et al., 2005; Mech, 1989). Aby nalezli vhodný biotop, jsou vlci schopni překonávat stovky kilometrů i v hustě osídlené krajině. Dobře zdokumentovaná je například trasa vlka s GPS obojkem, který prošel ze severních Apenin do Alp (vzdušnou čarou přes 200 km) za osm měsíců, během kterých urazil 1 250 km, překonal čtyři oplocené čtyřproudové dálnice (systematicky využíval podchody), několik velkých řek a procházel i hustě osídlenou kulturní krajinu (Ciucci et al., 2009). Telemetricky sledovaný mladý vlk z německé Lužice dokonce během šesti měsíců urazil vzdálenost 1 500 km přes celé Polsko a Litvu až do Běloruska (Kluth & Reinhardt, 2013, Obr. 2.2.4). V období výchovy mláďat vlci vyhledávají specifická místa – shromaždiště, která mláďata využívají zejména k setkávání, hrám a odpočinku. V Itálii, v Polsku (Białowieżi) nebo v Řecku tato místa charakterizovala přede-

Obr. 2.2.4 Mapa migrace vlka Alana, říjen 2009. Na základě dat získaných v rámci pilotní studie disperze vlka v Německu (© BfN (Federální agentura ochrany přírody, Německo) a LUPUS Wildlife Consulting)

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) vším větší vzdálenost od intenzivně využívaných silnic, lesních okrajů a vesnic (Theuerkauf et al., 2003c; Capitani et al., 2006; Iliopoulos et al., 2014). V Severní Americe ve státě Idaho, kde byli vlci relativně chráněni před antropogenním tlakem, zvířata vybírala shromaždiště především podle charakteru biotopu – preferovala vlhké louky (Ausband et al., 2010).

2.2.5 Složení potravy Potrava vlka obecného je tak různorodá, jak rozsáhlý je areál jeho výskytu. Může lovit kořist, která se liší velikostí v rozsahu tří řádů: od zajíce (1 kg) až po bizona (1 000 kg) (Peterson & Ciucci, 2003). Vlci a další psovité šelmy nejsou exkluzivní masožravci jako například kočkovité šelmy, ale mohou dočasně přežívat i na odpadcích nebo ovoci (Peterson & Ciucci, 2003). V některých populárních publikacích (například známá kniha Farleyho Mowata Vlci – Never cry wolf z r. 1963) se uvádí mylná informace, že v lesnatých přírodních oblastech tvoří hlavní součást jídelníčku vlků drobní hlodavci. Vlk je sice do jisté míry oportunistický predátor, ale téměř výhradně závislý na lovu větších kopytníků. Důležitým faktorem je i velikost kořisti, její početnost a zranitelnost (Peterson & Ciucci, 2003). Preferovanou kořistí vlků se tak často stávají mladší, nemocní nebo jinak znevýhodnění jedinci, kteří představují co nejmenší riziko zranění při lovu a zároveň predátorovi zajistí optimální energetický příjem. Podrobněji se o selekčním účinku velkých šelem (včetně vlků) zmiňuje kapitola 6.3.1. Literatura týkající se potravy vlků je velmi obsáhlá a je nad rámec publikace popisovat její celosvětovou diverzitu (Peterson & Ciucci, 2003). Zaměříme se tedy pouze na Evropu, která je ostatně pro naše podmínky nejvíce relevantní. Čtyři původní druhy evropských kopytníků – jelen evropský, srnec obecný, prase divoké a los evropský – patří v Evropě mezi hlavní součásti vlčí potravy, například ve východní Evropě tvoří 80–90 % zkonzumované biomasy (Jędrzejewski et al., 2010). Jejich vzájemný podíl a selektivita kořisti při lovu se však v různých oblastech

Foto: J. Vogeltanz

31 liší. Například losa vlci loví jen tam, kde menší kořist není dostupná (Peterson & Ciucci, 2003). Ve střední a východní Evropě včetně Karpat vlci silně preferují jelena, který se zdá být pro vlky optimální kořistí z hlediska velikosti (Okarma, 1995; Jędrzejewski et al., 2000; Nowak et al., 2005), ostatní druhy loví zhruba v poměru k jejich dostupnosti v přírodě. Až na výjimky (Gula, 2004) se vlci při lovu většinou vyhýbají divokým prasatům. V Karpatech se prase divoké stává kořistí vlků nejčastěji v zimě a silně jsou upřednostňována selata (Gula, 2004; Śmietana & Klimek, 1993). Kromě prostého zastoupení jednotlivých druhů kopytníků je složení potravy také výsledkem specifických adaptací jednotlivých populací. Například v Polsku existují dvě až čtyři geneticky vyhraněné populace vlka (Pilot et al., 2006; Czarnomska et al., 2013) a variabilita potravních preferencí může být právě důsledkem specializace těchto „ekotypů“ na různé druhy kořisti (Jędrzejewski et al., 2012; Pilot et al., 2012). Nově vznikající populace vlků v západním Polsku nevykazovala žádné výrazné preference a většinu potravy tvořil nejdostupnější kopytník – srnec (Nowak et al., 2011). V sousední německé Lužici měli vlci dokonce tendenci upřednostňovat srnce nad ostatními zvířaty (Ansorge et al., 2006; Wagner et al., 2012). Srnec je nejčastější kořistí vlka také v některých oblastech východní Evropy: v Lotyšsku (Žunna et al., 2009) nebo

Foto: K. Brož

32


Bělorusku (Sidorovich et al., 2003), kde se však jelen na rozdíl od Německa nebo Polska nevyskytuje vůbec, nebo jen velmi vzácně. Jiná je situace v jižní Evropě. V Apeninách vlci preferují prasata divoká do jednoho roku věku (Mattioli et al., 2011, 2004) a podobně je tomu i v italských Alpách, kde vlci upřednostňují srnce jen v obdobích, kdy je prasat málo, a ne tehdy, kdy srnci dosahují nejvyšší populační hustoty (Davis et al., 2012). Jedním z vysvětlení je, že dospělá prasata v jižní Evropě dosahují průměrné hmotnosti jen 67 kg, zatímco ve střední Evropě může dospělý kňour vážit více než 300 kg (Śmietana & Klimek, 1993). Aktivní obrana takového jedince může pro vlky představovat značné nebezpečí (Jędrzejewski et al., 1992). Divoká prasata však vlci preferují i v Estonsku, a to včetně dospělých jedinců (Valdmann et al., 2005). Závěrem lze tedy shrnout, že nejpodstatnějším faktorem ovlivňujícím rozdílné potravní preference vlků je druhové spektrum dostupné kořisti, její vzájemné zastoupení a specializace lokálních vlčích populací.

Foto: T. Flajs

Důležitou druhotnou kořistí vlků v obdobích, kdy je početnost kopytníků nízká, mohou být v místech společného výskytu i bobři (Andersone & Ozoliņš, 2004). V Lotyšsku tito hlodavci tvořili 3–13 % biomasy zkonzumované vlky (Andersone & Ozoliņš, 2004), v Litvě 13 % (Špinkytė-Bačkaitienė & Pėtelis, 2012), v ostatních oblastech výskytu bobra se pak jejich zastoupení v potravě vlka pohybovalo kolem pěti procent: západní Polsko 0,3–5 % (Nowak et al., 2011), Bělorusko 3–5 % (Sidorovich et al., 2003), východní Polsko 5,2 % (Jędrzejewski et al., 2012). Kromě aktivního lovu se vlci často přiživují na zdechlinách zvířat. Na severovýchodě Polska se tak mršiny podílely na 8 % vlky zkonzumované biomasy (Jędrzejewski et al., 2002b). Další druhy středně velkých nebo malých šelem a ostatních savců tvoří běžnou, ale z hlediska celkového objemu zkonzumované biomasy spíše okrajovou součást potravy vlka (jednotky procent). Patří mezi ně zajíc polní (Lepus europeaus), liška obecná (Vulpes vulpes), psík mývalovitý

(Nyctereutes procyonoides), jezevec lesní (Meles meles), menší kunovité šelmy a další druhy (Jędrzejewski et al., 2010). Pouze v severské tajze nebo tundře, kde je početnost kopytníků nízká, může být jednou z hlavních složek potravy vlka zajíc bělák (Lepus timidus) (Okarma, 1995). Obdobně jsou většinou minoritní potravou vlka různé plody, ovoce a další rostlinný materiál (Nowak et al., 2011; Barja, 2009; Sidorovich et al., 2003; Mattioli et al., 2011; Nowak et al., 2005). Na závěr stojí za zmínku ještě tráva, která se v trusu vlků nachází s frekvencí 14–43 %. Peterson et al (2003) soudí, že pravděpodobně funguje jako spouštěč vyvrhování potravy, může zpomalovat průchod potravy zažívacím traktem a zbavovat tak zvíře parazitů, nebo je zdrojem vitamínů. Samostatnou kapitolou jsou útoky na hospodářská zvířata. Ty jsou však mnohdy zveličované a ve skutečnosti všude tam, kde mají dostatek přirozené potravy, dávají vlci přednost divokým kopytníkům. Napříč Evropou to dokládají studie ze Slovenska (Rigg et al., 2011; Voskár, 1993), z Polska (Nowak et al., 2005), Běloruska (Sidorovich et al., 2003), Německa (Ansorge et al., 2006; Wagner et al., 2012), Alp (Gazzola et al., 2005), Apenin (Mattioli et al., 2011), Portugalska (Barja, 2009) nebo Pobaltí (Špinkytė-Bačkaitienė & Pėtelis, 2012; Andersone & Ozoliņš, 2004; Žunna et al., 2009). Ve východním a středním Polsku, kde je hustota hospodářských zvířat v regionu nízká a divocí kopytníci jsou početní, patří mezi jediná vlky ulovená domácí zvířata kočky a psi (Nowak et al., 2011). Na druhou stranu v oblastech, kde se volně žijící kopytníci buď nevyskytují vůbec, nebo jen vzácně, tvoří většinu vlčí potravy domácí zvířata nebo odpadky. Taková je situace v hustě osídleném severovýchodním Španělsku (Cuesta et al., 1991), některých částech Portugalska (rev. in Barja, 2009), Itálie (Meriggi & Lovari, 1996) nebo Řecka (Migli et al., 2005). Nutným předpokladem snížení škod na hospodářských zvířatech je v těchto oblastech obnova populací divokých kopytníků (Meriggi & Lovari, 1996).

Foto: D. Bartošová


2.2.6 Technika lovu Vlčí kořist často dosahuje několikanásobku jejich vlastní tělesné hmotnosti. Jsou doloženy případy vlků, kteří byli zabiti úderem jeleního nebo losího kopyta (Mech & Nelson, 1990); predátor musí být proto při lovu značně obezřetný. Nestačí jen kořist najít, ale je třeba vybrat tu, kterou je možné bez rizika ulovit. Ze studií ze Severní Ameriky vyplývá, že vlci až polovinu svého času, alespoň v zimě, stráví v pohybu, kdy vyhledávají a „skenují“ velké množství kořisti (Peterson & Ciucci, 2003). Vlci jsou sociálně žijící zvířata a je racionální předpokládat, že lov ve smečce přináší výhody kooperace zejména při lovu větší kořisti, kterou by jinak nebyli schopni ulovit. Na druhou stranu je známo, že i osamocený vlk je schopen usmrtit losa, zubra nebo pižmoně (Peterson & Ciucci, 2003). Pokud má být lov ve smečce výhodnější než lov samostatný, měl by být podíl z ulovené kořisti na jednoho vlka při společném lovu vyšší, než když by vlk zabil kořist sám nebo v páru. Metaanalýza jedenácti studií zabývajících se potravní ekologií vlků však neprokázala, že by zvýšený počet členů smečky vedl ke zvýšenému zisku potravy v přepočtu na jednoho vlka, naopak zvyšující se počet členů smečky naznačoval menší množství potravy pro jedince (Schmidt & Mech, 1997). Proč tedy vlci loví ve smečkách? Zdá se, že nejpravděpodobnějším vysvětlením společného lovu

33 a života v rodinných skupinách je sdílení nadbytku kořisti s mladými vlky – rodinnými příslušníky. Ponechání nadbytků z velké kořisti blízce příbuzným potomkům je z evolučního hlediska nejvýhodnější cesta, jak s ní naložit, kromě kompletní konzumace nebo ukrytí kořisti. Bez dostatečného množství konzumentů by ale nadbytky kořisti padly v krátké době za oběť dalším predátorům, mrchožroutům nebo rozkladačům (Mech & Boitani, 2003a). Například krkavci dokáží z vlčí kořisti za den zkonzumovat až 37 kg masa. Zatímco u malých smeček jsou krkavci schopni zkonzumovat až 75 % poživatelných častí vlky zabitých losů, u velkých smeček krkavci často nemají šanci se ke zbytkům kořisti dostat. (Kaczensky et al., 2005). Peterson & Ciucci (2003) popisují celkem pět fází vlčího útoku, přičemž ne všechny se musí v závislosti na velikosti kořisti a dalších okolnostech uskutečnit. 1. Lokalizace kořisti, při které vlci využívají především náhodných setkání s kořistí, čichu a stopování (v lesnatých oblastech), v otevřené krajině i zraku. 2. Jakmile kořist lokalizují, pokouší se k ní dostat na co nejbližší možnou vzdálenost (pokud už kořist vlky neregistrovala během úvodního setkání, při kterém se dala hned na útěk). 3. První střetnutí, kdy se vlci a jejich kořist navzájem registrují, v otevřené krajině často na velkou vzdálenost.

Foto: J. Vogeltanz

34


V této situaci mohou nastat tři různé scénáře: kořist začne prchat, zůstane stát na místě, nebo se rozběhne směrem k vlkům. Větší kořist obvykle zůstane stát na místě, vlci se pak snaží zvíře rozpohybovat nebo od stáda oddělit kus, který by mohli pronásledovat. Pokud se kořist nedá do pohybu, vlci ji opouštějí, i když se v blízkosti mohou zdržovat ještě několik dní. 4. Vlastní útok. U menší kořisti do velikosti srnce nebo koloucha, kteří mohou být relativně snadno usmrceni nebo těžce poraněni několika kousnutími, se vlci pokoušejí na zvíře zaútočit co nejdříve. U větší kořisti vlci často běží podél stáda a hledají snadno zranitelného jedince. Opravdu velkou kořist, jako je los, bizon nebo pižmoň, se snaží rozpohybovat. 5. Pronásledování je pokračování útoku. Mezi běžícími losy nebo bizony se vlci snaží najít hendikepované zvíře nebo oddělit od stáda mladší jedince. Někdy vlci útok vzdají, aniž by zaútočili. Štvaní většinou není dlouhé. Nejdelší zaznamenaná vzdálenost, na kterou vlci pronásledovali kořist (jednalo se o soba), byla asi 8 km, většinou ale bývá pronásledování mnohem kratší.

zpomalí příjem aminokyselin z potravy a mohou tak přežívat delší dobu (Peterson & Ciucci, 2003).

2.2.7 Sociální organizace Základní jednotka vlčí populace je smečka nebo pár. V populárně naučné literatuře se sice často objevuje oblíbený koncept přísné hierarchie vlčí smečky, která sestává z alfa, beta až omega jedinců, kteří si své pozice musí udržovat každodenním bojem, ve skutečnosti se vůči sobě takto agresivně chovají jen vlci v zajetí. Z různých výběhů a zoologických zahrad pocházela také většina dřívějších prací o sociálním životě vlků.

Foto J. Vogeltanz

Foto: J. Vogeltanz

Zatímco velké kočkovité šelmy jsou schopny zabíjet jedním nebo několika málo chirurgicky přesnými kousnutími do krku nebo hlavy, vlci svou kořist usmrcují větším počtem mělčích kousnutí. Úspěšnost lovu vlků závisí na mnoha faktorech, především na sezóně, počasí, terénu nebo zkušenosti predátora. Mech & Peterson (2003) uvádějí, že úspěšnost je relativně nízká a značně variabilní: úspěchem končí 10–49 % útoků. V případě neúspěchu dokážou vlci obdivuhodně dlouho hladovět. Přesná délka období, po které vydrží bez potravy, není u divokých vlků známá, vlci v zajetí však dokázali přežívat bez potravy několik týdnů a poté, co se jim dostalo potravy, dokázali rychle obnovit svou původní hmotnost. Na rozdíl od kočkovitých šelem jsou vlci a psi schopni metabolismus v řádu hodin až dnů adaptovat na nižší příjem proteinů – sníží produkci enzymů, čímž

Foto K. Brož

Dobrou analogií uspořádání vlčí smečky je lidská rodina. Rodičovský pár vychovává potomky, často různého stáří. Ti zpravidla neopouštějí smečku ihned po dosažení fyzické dospělosti – vlčata na počátku zimy dosahují velikosti dospělců a jejich chrup už je ve stáří sedmi měsíců kompletní – ale zůstávají s rodiči, dokud nejsou připraveni také psychicky (Mech & Boitani, 2003a). Už jsme se zmínili, že jedním z důvodů, proč vlci žijí ve smečkách, je účelné využití přebytků z velké kořisti. Rodičovská investice je o to jistější, pokud se mladí

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) vlci během dospívání naučí vyhledávat kořist a osvojí si různé strategie lovu. Velikost vlčí smečky se v Západních Karpatech pohybuje mezi 2–6 zvířaty (průměrně 3,9) v zimě a 3–7 (průměrně 4,4) v létě (Nowak et al., 2008). Je pravda, že větší smečky (10–15 vlků a více), známé především ze Severní Ameriky, v průměru inklinují k lovu větší kořisti (Mech & Boitani, 2003a). V Evropě je pěti- až šestičlenná smečka optimální z hlediska lovu a konzumace jelenů, srnců a divokých prasat (Jędrzejewski et al., 2002b). Byly zaznamenány i vícečlenné smečky, sestávající z 11 vlků (Okarma et al., 1998). Větší smečky se však mohou rozdělit na dvě, patrně z důvodu zajištění dostatku potravy (Jędrzejewski et al., 2004b).

Foto: J. Vogeltanz

Dalším typickým znakem sociální ekologie vlka je silná teritorialita. Každá smečka si hájí vlastní teritorium, jehož velikost v Evropě dosahuje minimálně 80–240 km2 (střední a jižní Evropa) a maximálně až 415–500 km2 (Okarma et al., 1998). Například v Západních Karpatech na polsko-slovenském pomezí činí průměrná rozloha vlčího teritoria odhadem 120 km2 (Nowak et al., 2008), v Tatrách je to 146–191 km2 (Findo & Chovancova, 2004). Variabilní velikost teritorií je dána především hustotou kořisti a zeměpisnou šířkou (Jędrzejewski et al., 2007). Při vysoké hustotě kořisti pak jejich velikost ovlivňují především vnitřní sociální faktory. Velikost tak nikdy neklesá pod 80–100 km2, což je pravděpodobně minimální hodnota potřebná pro úspěšné vyvedení mláďat. Překrývání hranic teritorií vlků je nepatrné – v řádu několika procent, nicméně teritoria blízce příbuzných smeček se v prvním roce poté, co se rozdělily, mohou překrývat více – až z 62 %. Jádrové části teritorií obou smeček však zůstávají prostorově oddělené (Jędrzejewski et al., 2007). Za den vlci obsáhnou průměrně 21 km2 (zhruba 10 % velikosti teritoria), ovšem využití území se během roku výrazně mění. Nejnižší je v průběhu května, kdy vlci průměrně za den obsáhnou asi 9 km2, největší v době páření (leden–únor), kdy pokryjí až 30 km2 svého teritoria denně. Jednotlivé denní okrsky se v po sobě jdoucích

35 dnech překrývají jen nepatrně. Vlčí smečka tak postupně rotuje – především na podzim a v zimě – po celém svém teritoriu; na stejné místo se tak v zimě vrátí v průměru po šesti dnech (Jędrzejewski et al., 2001). Důvodem této neustále rotace je jednak přeznačování hranic teritoria (Zub et al., 2003), jednak vlci tím, že loví každý den jinde, mohou tlumit antipredační reakci své kořisti (Jędrzejewski et al., 2010). Základní komunikace, která zajišťuje hájení teritorií, probíhá pomocí pachových značek (scent-marking) – nejčastěji trusem nebo močí, kterými vlci označují především hranice a oblíbená místa uvnitř teritoria. Nejvyšší hustota značek se nachází v centru teritoria (z důvodu převažující aktivity) a na periferiích, které hraničí s teritoriem sousední smečky (Zub et al., 2003). Pachové značky někdy doplňují také značky vizuální: viditelné umístění trusu nebo hrabání v zemi. Trus bývá například často pokládán na viditelná místa na horských hřebenech nebo lesních cestách, zejména poblíž křižovatek. Nejintenzivněji vlci značkují močí v době páření. Rodičovský pár také často značí společně a tím předává potenciálním osamoceným vlkům i sousedním párům informaci o svém sociálním statusu (Harrington & Asa, 2003). V případě blízkého kontaktu se vlci mezi sebou dorozumívají pomocí mimiky obličeje, postavením uší a ocasu či postojem celého těla. Používají také bohatou škálu hlasových projevů, od nenápadného kňučení přes vrčení a štěkání až po známé, daleko slyšitelné vytí (BOX 2.1). Vlci mohou výt samostatně nebo v typickém chóru, kdy se postupně připojují jednotliví členové smečky včetně mláďat. Nejčastější vlci vyjí od července do října s vrcholem aktivity v srpnu (Nowak et al., 2006; Harrington & Mech, 1982; Gazzola et al., 2002). Zatímco pachové nebo vizuální značky poskytují informaci ostatním vlkům relativně dlouho, ale jen lokálně, vytí má okamžitý účinek a je daleko slyšitelné. Jednotlivé způsoby komunikace se tak vhodně doplňují (Harrington & Mech, 1979).

Foto: J. Vogeltanz

36


BOX 2.1: Proč vlci vyjí? Z lidského pohledu je vytí nejvýraznějším projevem vlčí komunikace, a není tak divu, že se vlčí vytí stalo součástí řady lidových pranostik a bájesloví (Mačuda, 2009). Jaké jsou ale jeho hlavní funkce? V první řadě je to funkce svolávací, která pomáhá sjednocení smečky poté, co jsou její členové, zejména mláďata, rozptýleni po okolí. Potvrzují to zejména mnohá pozorování chování vlků ve volné přírodě (Harrington & Asa, 2003). Také se někdy soudí, že chór vlčího vytí posiluje sociální vazby – vnitřní pouto uvnitř smečky. Tuto hypotézu lze zatím jen těžko testovat. Je pravda, že frekvence vytí se mezi smečkami liší, avšak zda smečky, které vyjí více, zároveň vykazují vyšší pospolitost nebo se mladí vlci od častěji vyjících smeček oddělují později, nebylo zatím zkoumáno (Harrington & Asa, 2003). Do dáli slyšitelné vytí naznačuje, že zvukové signály mohou sloužit i ke komunikaci mezi sousedními smečkami, tedy k udržování teritorií. To by vysvětlovalo, proč vlčí smečky často odpovídají relativně často i na lidské napodobení vytí. Harrington a Mech (1979) také zjistili, že vlci častěji odpovídali v době výchovy mláďat a z blízkosti kořisti – tedy v situacích, kdy bylo třeba chránit potomstvo nebo potravu. Odpovědi smeček na simulované vytí nicméně nevykazovaly žádnou závislost na tom, zda se odehrávají na hranicích teritoria nebo v jeho středu. Spontánní vytí zaznamenané v Białowieżském pralese se téměř výlučně ozývalo z centra vlčích teritorií (Nowak et al., 2006). Spíše než pro vymezení teritorií tak lze vytí považovat za signalizaci, která brání fyzickému kontaktu hrozícímu případnými zraněními na obou stranách. Vytí může mít také význam v době páření – v tomto období byl v Severní Minnesotě zjištěn druhý (ale menší) vrchol aktivity a předpokládá se, že vytí může pomáhat setkání partnerů v době rozmnožování (Harrington & Mech, 1979). Zvýšená aktivita vytí v době páření však například v Evropě zjištěna nebyla (Nowak et al., 2006; Gazzola et al., 2002). Zajímavostí je, že pokusy o zjištění počtu vlků analýzou nahrávek společného vytí dlouho nebyly úspěšné a díky silné modulaci (velké změně frekvence) vlčího vytí a ozvěn v chóru mají lidé spíše tendenci počty vlků nadhodnocovat (Harrington & Asa, 2003). Pokud podobně vnímají vytí sousední smečky také samotní vlci, mohlo by nadhodnocení velikosti smečky skutečně odrazovat vetřelce od přímého střetnutí. Pokročilejší analýzy nahrávek z Apenin však dokázaly identifikovat specifické znaky jednotlivých smeček a spolehlivě tak nahrávky různých smeček od sebe odlišit. Specifické „vokalizační podpisy“ vytí zůstaly stabilní během dvou sledovaných sezón navzdory vysoké mortalitě a s ní související obměně jedinců ve smečkách (Zaccaroni et al., 2012). Zatím nevíme, jestli je umění specifické skupinové vokalizace podmíněno geneticky, zda jde o druh jakési kulturní tradice – tedy naučené schopnosti získané během života vlků –, nebo se jedná o kombinaci obou faktorů.

2.2.8 Pohybová aktivita Vlci v Białowieżi byli aktivní v průměru 45 % dne (39 % za denního světla), s vrcholem aktivity kolem rozbřesku a soumraku. V těchto periodách (a také za jasných měsíčních nocích) vlci také nejčastěji ulovili kořist (Theuerkauf et al., 2003b). Oproti tomu v Itálii se většina vlčí aktivity odehrála v noci, za denního světla byli vlci v pohybu jen 11 % ze světelné části dne (Ciucci et al., 1997) a převažující noční aktivita byla zaznamenána také v jihovýchodním Chorvatsku (Kusak et al., 2005). V Bieszczadech, kde byla nejvyšší hustota obyvatel (44 obyv./km2) ze všech zmíněných oblastí, pak byli vlci aktivní pouze 5–22 % délky noci a po většinu světelné části dne (Theuerkauf et al., 2007). Rozdíly v diurnální aktivitě vlků tedy nemusí být primárně způsobeny přítomnosti lidí. Výzkum v Białowieżi například ukázal, že vlci v reakci na lidskou přítomnost nezměnili svou celkovou denní aktivitu, pouze se neobjevovali na stejných místech ve stejnou dobu jako lidé (časprostorová segregace; Theuerkauf et al., 2003a). Převažující noční aktivita v jižní Evropě tak mohla být způsobena nižší

lesnatosti (menší dostupnost úkrytů) nebo odlišnou diurnální aktivitou kořisti. Denní a noční aktivita vlků není zpravidla souvislá – jejich den je zpravidla rozdělen na časové úseky, kdy se střídá pohybová aktivita a odpočinek. Průměrná délka pohybové aktivity v Białowieżi byla 45 minut, průměrný odpočinek trval zhruba hodinu (Theuerkauf et al., 2003b). Pokud jsou vlci aktivní, jsou zpravidla velmi mobilní. V severovýchodním Polsku smečka za den urazila v průměru 23 km (0,4–64 km) a pohybovala se rychlostí od 0,3 do 7 km/h (Jędrzejewski et al., 2001). K přesunu vlci často využívají lesní cesty nebo pěšiny, po nichž dokážou běžet rychleji než při volném průchodu lesem (Musiani et al., 1998). Pohybová aktivita nicméně závisí na ročním období, přítomnosti kořisti a sociálním statusu člena smečky. Nejmenší vzdálenosti vlci urazí v květnu, největší na podzim a v zimě, což souvisí se zvětšováním jejich teritorií v době odrůstání mláďat a s obdobím páření v zimě (Jędrzejewski et al., 2001). Pokud jsou vlci úspěšní při lovu, jejich aktivita následující den poklesne


37

2.2.9 Biologie rozmnožování Ve vlčí smečce se rozmnožuje až na výjimky jen rodičovský pár (Packard et al., 2003). Období vlčích námluv začíná v lednu, kdy lze ve stopních drahách objevit kapky krve smíšené s močí, signalizující proestrální fázi reprodukčního cyklu samic (Packard et al., 2003). Ačkoliv k páření může docházet už v této době, vlčice může zabřeznout i později, během února nebo začátkem března, kdy se samice dostává do další fáze rozmnožovacího cyklu (Schmidt et al., 2008). Tento takzvaný estrus trvá u divokých vlků zhruba měsíc (Kreeger, 2003). Vlčice rodí mláďata po 60–65 dnech březosti (Kreeger, 2003). V oblasti severovýchodního Polska tak porody probíhají mezi 19. dubnem a 12. květnem (Schmidt et al., 2008), na Slovensku od konce března do května (Hell et al., 2001). Vlčata se rodí v brlohu (noře) lokalizovaném v jádru teritoria. Po narození váží 300–500 g, jsou hluchá, slepá a vzhledem připomínají štěňata německého ovčáka (Packard et al., 2003; Kreeger, 2003).

Foto: J. Vogeltanz

(Theuerkauf et al., 2003b). Na jaře a v létě, v období výchovy mláďat, se vlčice, která je matkou nového potomstva, ne pohybuje příliš daleko. Ostatní členové smečky pro ni většinou zajišťují potravu a vlčice se tedy nemusí aktivně účastnit lovu (Theuerkauf et al., 2003b).

Vývojové fáze dospívání a růstu mladých vlků jsou klasicky rozdělovány do čtyř období (Packard et al., 2003): 1. neonatální – od narození do doby, kdy vlci otvírají oči (12–14 dní); 2. přechodné období – od otevření očí do asi 20 dní věku, kdy se vlkům rychle vyvíjí sluch a další smyslové vnímání, zlepšuje se pohybová koordinace, vlčata začínají chodit a prozkoumávat brloh; 3. období socializace (20–77 dní) – vlčata se nejdříve objevují u ústí nory a dostává se jim péče i od dalších členů smečky, začínají přijímat pevnou stravu. Během dalších dvou týdnů už stráví většinu času mimo

Foto: J. Vogeltanz

38


noru. Vlčata ve stáří zhruba jednoho měsíce – jakmile začnou trávit většinu času mimo noru – už ovládají stejnou škálu hlasových projevů jako dospělci. Jejich vytí je však zpočátku vyšší a kratší a klasického vytí jsou vlci schopní zhruba ve stáří 6–7 měsíců (Harrington & Asa, 2003). Na konci socializační periody už vlčata umí výborně běhat, skákat a jsou velmi hravá (Hell et al., 2001). 4. subadultní období – zhruba od 12 týdnů do dosažení pohlavní dospělosti. Až do období socializace vlci obývají dvě až tři přechodná místa, z nichž každé je využíváno v průměru 27 dní (Schmidt et al., 2008). Mladí vlci mohou sice opustit smečku už v prvním roce života, nejčastěji ji však opouštějí zvířata jeden až dva roky stará. K opuštění může dojít kdykoliv během roku, ale nejběžněji vlci odcházejí na začátku jara nebo v průběhu podzimu a zimy (Mech & Boitani, 2003a).

2.2.10 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité, patogeny Kromě člověka nemá dospělý vlk v přírodě vesměs žádné významné přirozené nepřátele. Vážným nebezpečím pro něj je v některých oblastech pouze tygr (Hell et al., 2001), jinými velkými šelmami, jako je např. medvěd hnědý (Ursus arctos) či puma (Puma concolor), bývá usmrcen pouze příležitostně, v rámci různých konkurenčních interakcí (Jimenez et al., 2008). Zcela ojediněle lze pak zaznamenat i případy usmrcení osamělého dospělého vlka rysem ostrovidem (Lynx lynx), jak je to známo např. ze Slovenska (Kunc, 2010). Jedná se však o případy velmi vzácné; oba druhy společně koexistují buď bez výraznějších konfliktů (BOX 2.4), nebo je vlk dominantní (Mech, 1974; Heptner & Naumov, 1998). Větším nebezpečím jsou pro vlka různá onemocnění, především vzteklina, která není léčitelná a vždy končí smrtí nakaženého jedince. Epidemie této choroby mezi několika smečkami na Aljašce vedla k poklesu populace, zatímco jiné, neinfikované populace v oblasti se zvětšovaly. Na druhou stranu existují důkazy, že samotná vzteklina z populace sama vymizí poté, co uhynou nebo se ještě před nakažením rozptýlí všichni infikovaní jedinci (Kreeger, 2003). Několik případů vzteklých vlků je doloženo z 20. století i ze Slovenska (Hell et al., 2001), nicméně Voskár (1993) se domnívá, že vlk může lovem menších predátorů výskyt vztekliny regulovat. Dalším nebezpečným virem pro vlky je virus psinky (Kreeger, 2003). Vlka osidluje také množství endo- a ektoparazitů, ale jak z definice vyplývá, ti v zásadě vlky nezabíjejí. Mech (1974) pro vlka uvádí např. devět druhů motolic (Trematoda), 21 druhů tasemnic (Cestoda), 24 druhů

Foto: K. Brož

hlístic (Nematoda), tři druhy vrtějšů (Acanthocephala), dva druhy vší, jeden druh blech a sedm druhů klíšťat. Jedním z nejvážnějších endoparazitů je pak drobná tasemnice měchožil zhoubný (Echinococcus granulosus), který může být infekční i pro člověka (Mech, 1974). Zřejmě nejvíce nebezpečným ektoparazitem je pro vlky zákožka svrabová (Sarcoptes scabei), způsobující prašivinu. Ze Severní Ameriky existují doklady o tom, že epidemie prašiviny může způsobit i úhyn vlků, především mláďat, a potenciálně tak regulovat jejich populaci (Kreeger, 2003). Přestože v obnovující se populaci ve státě Wisconsin mělo 58 % vlků známky prašiviny, podíl nakažených vlků se postupně zmenšil a populace rostla (Kreeger, 2003)

2.2.11 Ohrožení a statut ochrany Vlk obecný je podle červeného seznamu IUCN druhem globálně málo dotčeným (LC – Least Concern), tedy s nižším rizikem ohrožení (Mech & Boitani, 2004). V Evropě je navzdory dynamickému růstu většiny populací zásadně ohrožován především pytláctvím, nadměrným lovem, mortalitou na silnicích a rizikem hybridizace – introgrese psích genů může snížit životaschopnost populace destrukcí specifických adaptací

2.2 Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) některých populací a způsobit agresivnější chování a škody na domácích zvířatech (Randi, 2011). V Červeném seznamu savců České republiky je vlk obecný řazený mezi kriticky ohrožené druhy (Anděra & Červený, 2003).

39 lem mortality vyrovnat, lovem se však výrazně narušuje sociální struktura smeček (Voskár, 1993) a je důvodné se domnívat, že nadměrný lov limituje také častější pronikání mladých vlků do okrajových částí Karpat, jako jsou Beskydy, čímž se snižuje pravděpodobnost založení nové smečky (Kutal et al., kap. 5.5). Přestože se vlk dokáže přesouvat na obrovské vzdálenosti, hustá doprava je pro něj nebezpečná. Za všechny uveďme případ z roku 2012, kdy auto srazilo mladou vlčici na okraji Moravskoslezských Beskyd (Hulva et al., kap. 5.7). Střety s dopravou jsou hlavní příčinou známé mortality vlků například v Itálii (Lovari et al., 2007) nebo v Německu (Reinhardt et al., 2010; Anonym, 2011).

Foto: J. Vogeltanz

Rozsah pytláctví chráněných druhů je většinou neznámý a těžko detekovatelný. Pečlivá analýza dat obnovující se skandinávské populace vlka odhalila, že pytláctví je zodpovědné za zhruba polovinu celkové mortality druhu a dvě třetiny případů pytláctví nebyly detekovatelné běžnými výzkumnými metodami. Bez ilegálního lovu by skandinávská populace vlka v roce 2009 dosáhla čtyřnásobku své skutečné velikosti, což dobře demonstruje vliv, který má skryté pytlačení velkých šelem na životaschopnost populací zvláště chráněných druhů (Liberg et al., 2012). Nezákonným odstřelem byla do konce roku 1997 zlikvidována i první populace vlků na moravskoslovenském pomezí, která byla poprvé v oblasti zaznamenána v letech 1995–1996 (Bartošová, 1998). Podle dobových důvěryhodných, ale neověřitelných zdrojů mělo být tehdy upytlačeno dokonce až 20 vlků (Sajdl, 2000). Vzhledem k negativnímu názoru velké části myslivců na rysa ostrovida (Červený et al., 2002b) lze předpokládat, že postoj k výskytu vlka bude stejný, ne-li horší. Na Slovensku bylo dle oficiálních údajů mezi lety 2003–2012 pouze legálně zastřeleno v průměru 133 vlků ročně, což představuje 30–50 % odhadované velikosti populace. Vlci sice jsou schopni se s takto velkým podí-

Foto: M. Bojda

V rámci Evropské unie chrání vlka obecného takzvaná Směrnice o stanovištích č. 92/43/EEC (Přílohy II a IV), druh je součástí Bernské úmluvy (Příloha II) a na území ČR je předmětem ochrany v evropsky významné lokalitě Beskydy. Obchodování s tímto druhem je regulováno Úmluvou o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (CITES, Příloha II). Podle české legislativy jde o zvláště chráněný, kriticky ohrožený druh (zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny, vyhláška č. 395/1992 Sb.), u něhož prokázané škody na domácích zvířatech nebo včelstvech hradí stát (zákon č. 115/2000 Sb.). V myslivecké legislativě (zákon č. 449/2001 Sb.) je veden jako druh zvěře, který nelze lovit.

40


Foto: J. Vogeltanz

2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) Miroslav Kutal & Josef Suchomel

2.3.1 Taxonomické zařazení a vnitrodruhová variabilita V rámci řádu šelem (Carnivora) patří rys ostrovid do čeledi kočkovitých (Felidae), podčeledi malých koček (Felinae) a do rodu rys (Lynx), který dnes zahrnuje čtyři recentní druhy (Sunquist & Sunquist, 2009). Vedle eurasijského rysa ostrovida je to rys pardálový (L. pardinus) z Pyrenejského poloostrova, rys kanadský (L. canadensis) z oblasti Aljašky, Kanady a severu USA a rys červený (L. rufus), obývající území od jižní Kanady po Mexiko. V současné době je koncept čtyř druhů již prakticky plně akceptován, proti občasnému řazení rysa pardálového jako poddruhu rysa ostrovida (L. l. pardinus, např. Tumlison, 1987) hovoří výrazné morfologické a genetické odlišnosti (Sunquist & Sunquist, 2002) a sympatrický (společný) výskyt, který v průběhu starších čtvrtohor

(pleistocénu) zahrnoval jihozápadní a střední Evropu (Kurtén, 1968) a ještě v nedávné historické době i oblast Pyrenejí a jižní Francie (Nowell & Jackson, 1996). Rysové vytvořili v průběhu evolučního vývoje skupinu koček specifického vzhledu (krátký ocas, dlouhé končetiny, štětičky chlupů na uších) i potravních preferencí s tendencí specializace na lov králíků a zajíců. Výjimkou je v tomto směru rys ostrovid, který se jako jediný ve vybraných oblastech specializoval na lov kopytníků (Sunquist & Sunquist, 2002, 2009). Rod Lynx představuje na základě genetických analýz samostatnou vývojovou linii, která se od ostatních koček oddělila před asi 7,2 miliony let a která tvoří společnou vývojovou větev s liniemi pumy (Puma concolor), geparda (Acinonyx jubatus) a kočkami rodů Prionailurus a Felis (Johnson & O’Brien, 1997; Johnson et al., 2006). V této době (v miocénu) migrovali jejich předci do Severní Ameriky a odtud pak, v období pleistocénu, před 1,2–1,68 mil. lety, zpět do Asie a Evropy (Johnson et al., 2006). V tomto období zde pak došlo i k rozštěpení obou evropských druhů (L. lynx, L. pardinus) (Johnson et al., 2004) a to zřejmě z fosilního taxonu L. issiodorensis, který se rozšířil v pleistocénu po celé Eurasii (Kurtén, 1968; Sunquist & Sunquist, 2002).

2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758)

Foto: J. Vogeltanz

Vnitrodruhová morfologická variabilita rysa ostrovida (lebeční znaky, zbarvení srsti) vedla v rámci jeho rozsáhlého areálu rozšíření k popisu mnoha poddruhů (Tumlison, 1987; Heptner & Sludskii, 1992), z nichž řada je dnes již neplatných. V současné době jich je uznáváno sedm, jejich počet se ale může na základě nových taxonomických revizí ještě změnit (Sunquist & Sunquist, 2009). L. l. lynx (rys evropský) – severní a západní Evropa východně až po řeku Jenisej v Rusku. L. l. carpathicus (rys karpatský) – oblast tzv. Karpatského oblouku, jižně až po Bulharsko a Řecko (zahrnuje i populace v ČR). L. l. dinniki (rys kavkazský) – pohoří Kavkaz, jižně do Turecka a dále po severní Írán. L. l. isabellinus (rys altajský) – Pamír, Kašmír, centrální a západní Čína. L. l. kozlovi (rys irkutský) – centrální Sibiř od řeky Jenisej po jezero Bajkal. L. l. neglectus (syn. stroganovi, rys amurský) – ruský Dálný východ, Korea, severovýchodní Čína (Mandžusko). L. l. wrangeli (rys východosibiřský) – východní Sibiř, jižně až po Stanovoj chrebet.

41 s rozetami a krátkými pruhy či s úplnou absencí jakýchkoliv vzorů na srsti (Nowell & Jackson, 1996; Hell et al., 2004). Středem hřbetu se táhne podélný tmavý pruh, rovněž konec ocasu je tmavý (až černý). Břicho bývá světlejší, někdy až bílé. Špičky ušních boltců lemují štětičky prodloužených černých chlupů, dlouhých 4–7 cm (Sunquist & Sunquist, 2002) a u některých jedinců se vytváří prodloužená srst i na lících (tzv. licousy). Samice mají tři páry mléčných bradavek (Tumlison, 1987; Sunquist & Sunquist, 2009). Jde o největšího z rysů, který oproti ostatním třem druhům dosahuje až dvojnásobné velikosti. Délka těla kolísá v rozmezí 76–148 cm, ocas bývá dlouhý 12–24 cm, výška v kohoutku přesahuje i 70 cm a hmotnost se pohy buje v rozmezí 12–25 kg. Samci jsou o 25 % větší než samice (Sunquist & Sunquist, 2002, 2009). Údaje o hmotnosti nad 30 kg jsou dnes v některých nových souborných pramenech považovány za nepodložené a nekriticky přejímané ze starší literatury (Sunquist & Sunquist, 2009). Řada autorů nicméně uvádí konkrétní hodnoty přesahující tuto hranici; některé z nich však budou zřejmě opravdu pouze spekulativní. Značné velikosti mají např. dosahovat exempláře rysa východosibiřského (L. l. wrangeli), který je největší formou tohoto druhu. Uváděná hmotnost až 45 kg však není aktuálně potvrzená a je zřejmě přehnaná (Heptner & Sludskii, 1992). Tumlison (1987) uvádí ve své kompilační práci o rysech

Populace rysů z Balkánu bývají někdy vymezovány jako samostatný poddruh Lynx lynx martinoi (Breitenmoser-Würsten & Breitenmoser 2001).

2.3.2 Morfologická charakteristika a popis druhu Rys ostrovid je poměrně velká a statná kočkovitá šelma specifického vzhledu, s dlouhými končetinami a velmi krátkým, jakoby uťatým ocasem. Tlapy jsou relativně široké a umožňují rysovi efektivně se pohybovat i v hlubokém sněhu. Srst je rezavohnědá až šedožlutá, většinou s více či méně výraznými hnědočernými skvrnami, v zimě hustá, místy 5–7 cm dlouhá (Hell et al., 2004). Vedle výrazně skvrnitých jedinců se vyskytují i rysové

Foto: K. Brož

42


hmotnost jedné samice 38 kg. Výjimečně velcí jedinci jsou uváděni i v případě rysů karpatských (L. l. carpathicus). V rumunských Karpatech vážil jeden samec údajně 48 kg, z ukrajinských Karpat je pak zmiňován samec o hmotnosti 41 kg (Sunquist & Sunquist, 2002). Tyto hodnoty jsou však dnes rovněž zpochybňovány. Ze vzorku zvířat měřených na Slovensku vážil největší samec 36,5 kg, průměrná hmotnost sledovaných samců pak byla 24 kg (18,6–36,5 kg). Samice vážily v průměru 19,8 kg, s rozpětím hodnot 17–24 kg. Pro konkrétní představu o velikosti karpatských rysů lze uvést i ostatní tělesné rozměry: délka těla samců 89–113 cm, samic 86–108 cm, délka ocasu 17–21 cm a výška v kohoutku 54–68 cm. (Hell et al., 2004).

Foto: J. Vogeltanz

2.3.3 Rozšíření a početnost Rys ostrovid má rozsáhlý areál rozšíření (Obr. 2.3.1), táhnoucí se od západní Evropy přes pás boreálních lesů Ruska až po střední Asii a Tibetskou plošinu, který celkově zahrnuje asi 13,5 milionu km2 (Nowell & Jackson, 1996; Sunquist & Sunquist, 2009). Zatímco značná část areálu na území Evropy a v jihozápadní Asii je dnes fragmentována, většina oblastí historického výskytu od Skandinávie přes Rusko a v centrální Asii je dosud kompaktních (Breitenmoser et al., 2008). Celková globální populace druhu dnes dosahuje přes 50 tisíc jedinců, nejvíce rysů pak žije v Rusku, asi 30 000–35 000 (Matyushkin & Vaisfeld, 2003), asi 10 000 v Mongolsku a neznámý je počet rysů v Číně, i když zde leží značná část areálu výskytu (Breitenmoser et al., 2008). V Evropě (bez Ruska a Běloruska) dnes podle nejnovějších odhadů žije asi 9 000–10 000 rysů (Kaczensky et al., 2013). Podle citované analýzy Kaczenské et al. (2013) patří mezi čtyři největší evropské populace rysa autochtonní populace v severní a východní Evropě (Obr. 2.3.2), každá čítající zhruba dva tisíce jedinců (Obr. 2.3.3). Pátá autochtonní populace rysa na Balkánském poloostrově je podle posledních zjištění odhadována na 40 až 50 jedinců. Další populace rysů se díky úspěšným reintrodukčním programům v 70. a 80. letech (Stehlík, 1979; Červený et al., 2006a) nacházejí v západní a jižní Evropě, především v Alpách a navazujících pohořích, na Šumavě nebo v Dinárech (Obr. 2.3.2). Celkově je trend většiny evropských populací rysa stabilní nebo vzrůstající, ohroženy jsou především malé populace (Obr. 2.3.3). Situaci v jednotlivých zemích dokumentuje tabulka 2.3.

Obr. 2.3.1 Rozšíření rysa ostrovida ve světě podle IUCN (2008b)


43

Obr. 2.3.2 Rozšíření rysa ostrovida v Evropě podle Kaczenské et al. (2013) bez údajů z Ruska, Běloruska a Ukrajiny

1. Alpy

130

2. Balkán

40-50

nárůst

3. Pobaltí

stabilní stav

1600

4. česko-bavorsko-rakouské pomezí

stabilní nebo pokles

50

5. Karpaty

2300-2400

6. Dináry

120-130

7. Jura

100

8. Karélie

2400-2600

9. Skandinávie

1800-2300

10. Vogézy

19 0

500

1000

1500

2000

2500

3000

Obr. 2.3.3 Početnost a trend evropských populací rysa ostrovida (mimo Rusko a Bělorusko) podle Kaczenské et al. (2013)

44


Tab. 2.3 Odhadované počty rysů v jednotlivých evropských státech podle Kaczeneské et al. (2013). V případě, že do jednoho státu zasahuje více populací, jsou jejich zkratky uvedeny závorkách (ČBR: česko-bavorsko-rakouská populace). Tabulka neobsahuje údaje z Ruska, Běloruska a Černé Hory.

Stát Norsko Švédsko Finsko Estonsko Lotyšsko Litva Polsko Slovensko Česká Republika Maďarsko Ukrajina

Rumunsko Srbsko

Početnost 384–408 1 400–1 900 2 340–2 610 790 > 600 50 200 300–400 30–45 (ČBR) 13 (Karpaty) 1–2 350–400 (Karpaty) 80–90 (Pobaltí) 1 200–1500 50 (Karpaty) 15–25 (Balkán)

2.3.4 Biotopové preference Rys ostrovid je typickým obyvatelem lesů, v rámci svého rozsáhlého eurasijského areálu však osídluje také oblasti mimo souvislé zalesnění. Ve střední Asii žije i nad horní hranicí lesa nebo v polopouštních biotopech, v severních oblastech pak obývá rovněž tundru (Nowell & Jackson, 1996; Breitenmoser et al., 2000). V Alpách rys preferuje lesy na příkrých svazích v nejvyšších polohách (málo navštěvované lidmi), oblasti nad horní hranicí lesa trvale neosídluje (Zimmermann & Breitenmoser, 2002). Kromě lesnatosti je podstatným faktorem pro trvalý výskyt rysa především množství kořisti a lidské aktivity:

Foto: K. Brož

Stát Bulharsko Slovinsko Chorvatsko Bosna a Hercegovina Makedonie Albánie Německo Harz Rakousko Švýcarsko Francie

Itálie

Početnost ≥11 10–15 50 70 23 < 5–10 12 (ČBR) >11 (Harz) 5–10 (ČBR) 3–5 (Alpy) 96–107 (Alpy) 28–36 (Jura) 13 (Alpy) > 76 (Jura) 19 (Vogézy) 10–15

hustota osídlení, síť pozemních komunikací a intenzita dopravy. Na úrovni Evropy nebyla shledána významná souvislost mezi stavem populací rysa a hustotou obyvatel (Linnell et al., 2001b). V menším měřítku – na úrovni jednotlivých populací – bylo v případě centrálního Norska zjištěno, že rys se častěji vyskytuje v oblastech se střední lidskou aktivitou než v oblastech zcela pustých, a to z důvodu vyšší hustoty jeho hlavní kořisti – srnce – v biotopech asociovaných s lidskými aktivitami. Naopak v oblastech s nejvyšší lidskou aktivitou a současně nejvyšší početností srnce se rys nevyskytoval. Existuje zde tedy „trade-off “, tj. volba mezi bezpečným úkrytem a dostatkem kořisti (Basille et al., 2009). V případě, že se rysí domovský okrsek vyskytuje v suboptimálním biotopu a zahrnuje i oblasti s vysokou lidskou aktivitou, rys je schopen se těmto místům cíleně vyhýbat a eliminovat tak možné riziko setkání s člověkem (Basille et al., 2013). Modelování na základě telemetrických dat česko-bavorské, slovinské a švýcarské rysí populace předpovědělo, že 92 % rozlohy Německa není pro rysa vhodným biotopem, ale zbývajících 24 tisíc čtverečních kilometrů ponechává potenciální prostor pro zhruba 370 rysů (Schadt et al., 2002). Obdobný model krajinného potenciálu pro Českou republiku, sestavený na základě telemetrických dat ze Šumavy a s využitím informací Nálezové databáze ochrany přírody a Hnutí DUHA, předpokládá střední až optimální podmínky pro výskyt rysa na více než třetině území ČR (Anděl et al., 2010d), což představuje zhruba stejnou plochu (26 000 km2) jako


Foto: K. Brož

potenciální biotopy v Německu. Území, které rys v Česku trvalé obývá, je však menší. Červený et al. (2006a) uvádějí, že vhodné biotopy, kde se mohou rysové dočasně vyskytovat, leží téměř ve všech oblastech s lesnatostí přes 30–50 %. Pro stálé a rozmnožující se populace jsou však vhodnější pouze horské oblasti s lesnatostí vyšší než 50 % (Červený et al., 2006a). K podobným závěrům došel i výzkum provedený v sousedním Polsku, kde se jako minimální podmínka pro trvalý výskyt rysa ostrovida ukázala lesnatost vyšší než 40 % a návaznost na území, kde se rys vyskytuje. Negativní vliv měla také délka dálnic, železnic a počet vesnic a měst v rysím domovském okrsku, naopak délka řek nebo cest nižších tříd neměla na výskyt rysa významný vliv (Niedziałkowska et al., 2006). Jemnější habitatová analýza ukázala, že pro odpočinek a lov rys preferuje lesy s členitou strukturou: s množstvím padlých kmenů, vývratů nebo větví (Podgórski et al., 2008). V oblibě má také různé skály a balvany, které značkuje, otírá se o ně nebo pozoruje okolí z jejich vrcholků. Dosavadní výzkumy na Šumavě naznačují, že turistika není zásadní překážkou pro získávání potravy, kterou rys loví především v noci. Vzdálenost míst odpočinku

45 od míst, kde šelma ulovila kořist, je však výrazně větší v případech, kdy se kořist vyskytuje blíže turistických stezek. To může mít dopad na individuální zdatnost zvířete, protože rys lovící v turistických oblastech se musí více přesouvat. Mezitím, v době jeho nepřítomnosti, mohou kořist rysa zkonzumovat jiní predátoři (Belotti et al., 2012). Otázka, jak velká turistická zátěž je pro trvalý výskyt rysa limitující, však vyžaduje podrobnější průzkum. Mladí subadultní rysi jsou schopni při hledání vlastního domovského okrsku dočasně obývat i méně vhodné biotopy. Výzkumy ze Švýcarských Alp nebo z polské Białowieże ale ukázaly, že rys je při migraci na rozdíl od vlka nebo medvěda poměrně konzervativní. Limitující pro disperzi této kočkovité šelmy je bezlesá otevřená krajina. Proto při migraci rys preferuje zalesněné koridory nebo využívá vegetace podél vodních toků (Schmidt, 1998; Zimmermann et al., 2007). Hypotéza, že vyšší hustota rysů v jádrovém území bude mladé subadultní rysy více „tlačit“ k překonávání bariér a osidlování nových území, nebyla potvrzena, subadultní rysi v oblasti s vyšší populační hustotou ve výsledku dosahovali menších rozptylových vzdáleností než rysi z oblasti s menší hustotou (Zimmermann et al., 2007).

Foto: J. Vogeltanz

BOX 2.2: Bojí se rys vody? Navzdory obecnému přesvědčení, že se kočky bojí vody, nejsou pro rysa řeky s přírodními břehy zásadní překážkou pro pohyb v krajině. Ve Švýcarsku bylo zdokumentováno, že rys běžně překonával středně velké řeky do 30 metrů šířky a klidnou vodu i na vzdálenost 200 metrů (Zimmermann & Breitenmoser, 2007). Také v Norsku jsou známy případy, kdy rys překonal vodní plochu v řádech stovek metrů (J. Linnell, osobní komunikace). Jeden z autorů této kapitoly (M. Kutal) v Beskydech stopoval rysa, který v zimě (teplota vzduchu v noci kolem 0 °C) přeplaval rameno vodní nádrže Šance. Bylo to sice v době jejího částečného odpouštění, i tak ale měřila čistá vzdálenost, kterou rys přeplaval, 52 metrů. Obchůzka kolem přehrady by byla o jeden až dva kilometry delší. Zajímavostí bylo, že několik kilometrů za přehradou rys raději přešel po dva metry široké železné lávce, než aby přeplaval asi 20 metrů širokou řeku Ostravici, která měla mírnější svahy než Šance v místech, kde ji rys překonával o několik hodin dříve. Zásadní bariérou pro rysy zřejmě nejsou ani velké toky, jako je Dunaj. Pomocí fotopastí bylo v Dolním Rakousku (v oblasti Dunkelsteinerwald) potvrzeno, že rys označovaný jako „Plavec“ Dunaj minimálně dvakrát překonal. Řeka zde dosahuje šířky 250–300 m. Nelze sice vyloučit možnost, že rys využil některý most, ale vzhledem k jejich poloze a vzdálenosti k lokalitám pozorování by taková trasa byla zvláštní oklikou (Engleder, 2013).

46


Foto: K. Brož

Zásadní bariérou pro disperzi rysů jsou oplocené dálnice. Ve Švýcarsku šest ze sedmi mladých telemetricky sledovaných rysů, kteří opustili domovský okresek své matky, nedokázalo oplocenou dálnici překonat. Jedno ze sledovaných zvířat šlo například podél dálnice 4,5 kilometru, než se vrátilo zpět, někteří rysi po cestě v nevhodném biotopu zahynuli (Zimmermann & Breitenmoser, 2007; Zimmermann et al., 2007). Jeden kilometr široké odlesněné údolí řeky Aare naopak překonal dospělý rysí samec v době výzkumu celkem čtyřikrát, a to včetně oplocené dálnice, železnice a středně široké řeky (Zimmermann & Breitenmoser, 2007). Zmíněná pozorování dobře ilustrují značné individuální rozdíly ve schopnosti jednotlivých zvířat překonávat antropogenní překážky.

je (Odden et al., 2006; Jędrzejewski et al., 1993). Tam, kde srnec chybí nebo je přítomen jen v nižších počtech, dosahuje rys výrazně nižších populačních hustot (Sidorovich, 2006), což pravděpodobně souvisí s jejich horší fyzickou kondicí v oblastech bez středně velkých kopytníků (Pulliainen et al., 1995). V rámci rozsáhlého palearktického areálu rysa bylo prokázáno, že podíl srnců v potravě je negativně korelován se zeměpisnou šířkou: od 52–54° zeměpisné šířky směrem na jih v potravě rysa převažuje srnec, zatímco v severnějších oblastech je hlavní složkou potravy zajíc (Jędrzejewski et al., 1993) V boreálních a horských lesích je významný také podíl tetřevovitých ptáků (14–50 %, Jędrzejewski et al., 1993).

2.3.5 Složení potravy Rys ostrovid je největší ze všech současně žijících druhů rysů a předpokládá se, že právě velikost jeho těla je adaptací na lov větší kořisti (Pulliainen, 1981). Tu představují zejména menší a středně velcí kopytníci, i když ojediněle je schopný zabít i kořist podstatně větší (až 220kg samce jelena; Sunquist & Sunquist, 2002). Na rozdíl od rysa kanadského nebo rysa pardálového, kteří jsou specializováni na zajícovité savce, je typickou kořistí ostrovida hlavně srnec obecný (Capreolus capreolus), kterého rys upřednostňuje všude, kde se tento kopytník vyskytu-

Foto: Hnutí DUHA Olomouc

2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) V evropských lesích mírného pásma je tedy rys specialistou na menší kopytníky jako srnec nebo kamzík horský (Rupicapra rupicapra). Ve Švýcarsku tyto dva druhy tvoří 80–90 % jeho potravy. Vzájemný podíl se však liší. V centrálních Alpách, kde je srnec vzácný, se srnec podílí na potravě rysa jen z 25 %, zatímco ve Švýcarské Juře je vzácný kamzík a srnec tvoří 73 % potravy (Molinari-Jobin et al., 2007). Srnec je preferovanou rysí potravou i v Alpách. Také u dinárské a karpatské populace rysa se srnec vyskytoval ve většině (64 %) zkoumaných vzorků trusu nebo obsahů žaludků (Krofel et al., 2011; Hell et al., 2004) a preference pro lov srnce byla zjištěna také v polské Białowieżi (Okarma et al., 1997). V Česku byla potrava rysa podrobněji zkoumána na Šumavě, kde se srnec vyskytoval s frekvencí 62 % ve vzorcích trusu a 50 % ve vzorcích žaludků (Fejklová & Červený, 2003). Jelen evropský (Cervus elaphus) je alternativní potravou rysa tam, kde není dostatek srnců (Gossow & HonsigErlenburg, 1985). Téměř výhradně však rys – především rysí samci – loví jen laně a kolouchy (Červený et al., 2000; Hell et al., 2004; Okarma et al., 1997; Okarma, 1984). Tam, kde se vyskytují oba druhy kopytníků, je jelen loven především v zimě (Belotti et al., 2013). Na Šumavě byla frekvence výskytu jeleních chlupů v trusu rysa 26 %, v Polsku 22 %. Méně významnou složkou je také prase divoké (Sus scrofa), především selata, která v různých oblastech, kde se prasata vyskytují, dosahují podílu 13–22 % (Okarma et al., 1997; Fejklová & Červený, 2003).

47 Potravou rysa se dále mohou stát kromě lišek také další menší šelmy jako lasice (Mustela spp.), kuny (Martes spp.), psíci mývalovití (Nyctereutes procyonoides) nebo domácí kočky (Felis silvestris f. catus) (Pulliainen et al., 1995; Sidorovich, 2006; Odden et al., 2006). Rys je schopen ulovit i bobra evropského (Castor fiber) (Pulliainen, 1981; Sidorovich, 2006). Kromě původních druhů kopytníků loví také introdukované druhy, např. jelence běloocasého (Odocoileus virginaus), muflona (Ovis aries f. musimon) nebo daňka evropského (Dama dama) (Pulliainen et al., 1995). V některých oblastech s menším množstvím volně se vyskytujících kopytníků (například Norsko) loví rysi také polodivoké soby (Rangifer tarandus) nebo domácí ovce (Ovis aries), ale ani zde, ani jinde v Evropě netvoří domácí zvířata hlavní složku rysí potravy (Odden et al., 2006).

2.3.6 Technika lovu Rys je typickým predátorem, který loví samotářsky. Na kořist útočí ze zálohy a pronásleduje ji na vzdálenost 20–50, maximálně 100 metrů. Rys není běžec dlouhých tratí: čím déle kořist pronásleduje, tím méně je úspěšný. Úspěšných útoků bývá zhruba 30–40 % (Hell et al., 2004). Při lovu preferuje členitější stanoviště – padlé kmeny, vývraty, hromady větví (Podgórski et al., 2008) nebo takové porosty, které obecně zvyšují vizuální heterogenitu prostředí, což dává rysovi příležitost na kořist číhat a sám nebýt pozorován (Belotti et al., 2013). Výsledky výzkumu ze Šumavy také ukázaly, že v zimě je členitost terénu důležitějším faktorem než místa aktuálně preferovaná srncem, zatímco v létě rys loví oportunisticky tam, kde se srnec vyskytuje nejčastěji, zejména podél lesních okrajů (Belotti et al., 2013).

Foto: J. Vogeltanz

Především v potravě subadultních rysů (ročních až dvouletých), kteří ještě nejsou příliš zdatní v lovu větší kořisti, je významnější složkou potravy zajíc polní (Lepus europaeus) (Okarma et al., 1997) a liška obecná (Vulpes vulpes) (Zimmermann, 1998). Běžnou složkou rysí potravy jsou také drobní hlodavci – na Šumavě se vyskytují až v 45 % vzorků (Fejklová & Červený, 2003) (ovšem jejich podíl na celkové zkonzumované biomase je vzhledem k malé velikosti podstatně menší). Zajímavostí je, že v dinárské populaci rysů je druhou nejčastější složkou v potravě plch velký (Glis glis) (18 % vzorků), a to dokonce i v zimě, kdy tento hlodavec hibernuje (Krofel et al., 2011). To ilustruje schopnost specializace některých populací na různé lokálně dostupné druhy potravy.

Foto: K. Brož

Kopytníky rys většinou zabíjí zespodu prokousnutím hrdla nebo udušením. Menší kořist zabíjí zlomením vazu nebo kousnutím do hlavy (Hell et al., 2004; Červený et al., 2000). Podrobnější pitva rysem stržných srnců ve Slovinsku ukázala, že častěji než poškození hrtanových chrupavek nebo průdušnice jsou patrná zranění v oblasti největší krční tepny (krkavice) a souběžně

48



vedených nervů vegetativního systému (truncus vagosympathicus) (Krofel et al., 2009). Je proto možné, že při útoku rys primárně cílí na oblast karotického sinu v rozšířeném začátku krční tepny, v jehož stěně se nachází tlakové receptory. Z humánní medicíny je známé, že tlakem na tuto část krční tepny dochází k reflektorickému poklesu krevního tlaku nebo úplné zástavě srdce. Pokud by i rys těžil z tohoto „reflexu smrti“, zkracoval by tak boj s kořistí a snižoval tím riziko zranění. Dospělý rys za noc zkonzumuje v průměru 3,4 kg masa (samice s mláďaty více, 3–5 kg) (Jobin et al., 2000). Telemetrický výzkum ukázal, že rys se ke své kořisti vrací opakovaně 3–8 dní (Jobin et al., 2000; Okarma et al., 1997), mezitím odpočívá v úkrytu vzdáleném 7 metrů až 4,8 km od kořisti, v průměru však 750–1 750 metrů (Belotti et al., 2012). Sledování pomocí fotopastí v Beskydech potvrdilo, že rys se může vracet dokonce až tři týdny a využívat tak současně více paralelních kořistí (BOX 2.3). Zbytky kořisti se rys často snaží skrýt před mrchožrouty, např. tím, že ji zakrývá vegetací a hlínou

(Hell et al., 2004) a občas ji vytahuje i do korun stromů. Takové případy jsou známy například z Polska nebo ze Šumavy (Červený & Okarma, 2002). Samice s mláďaty potřebuje více potravy, musí proto lovit častěji. Ve Švýcarské Juře lovila samice s mláďaty zhruba každý pátý den, zatímco osamocený rys strhl srnu nebo kamzíka v průměru jednou za 6,2–6,6 dne (Molinari Jobin et al., 2002). Doba, kterou rys tráví hledáním dalšího kopytníka, se pohybuje v rozmezí 0,5–5 dnů, mezitím však může lovit menší kořist (Okarma et al., 1997). Dvě po sobě zabité kořisti byly od sebe vzdáleny v průměru 4 km, zhruba v polovině případů 1–3 km, byly však zjištěny i vzdálenosti 10–13,5 km (Okarma et al., 1997). Ročně uloví samotářský rys v průměru 56–58 kopytníků, samice s mláďaty pak 72 (Molinari Jobin et al., 2002). Rys tak může významně zasahovat do populace srnce, především v málo úživných, horských nebo severně položených oblastech (Melis et al., 2009). Podrobněji o vlivu rysa na populaci kopytníků i populaci menších šelem pojednává kapitola 6.1.


BOX 2.3: Co odhalily fotopasti – jak dlouho se rys vrací ke kořisti? V CHKO Beskydy v letech 2010–2013 pracovníci Hnutí DUHA Olomouc a dobrovolníci vlčích hlídek nalezli celkem 63 kořistí jistě nebo velmi pravděpodobně stržených rysem. V 82 % případů se jednalo o srnce a ve 14 % o jelena. Jednou byla nalezena také zabitá liška a jednou zajíc. Z 61 případů větší stržené kořisti (jelen a srnec) bylo podrobněji sledováno 53 kořistí pomocí fotopastí nebo pobytových znaků. Podle stop nebo stavu konzumace bylo v 21 případech zřejmé, že se rys ke kořisti vracel více dní. Fotopasti potvrdily návrat rysa v 24 případech. Pouze u 8 kořistí (15 %) nebyl podle pobytových znaků ani pomocí fotopastí potvrzen návrat rysa. Z těchto se 4 případy v zimě 2012/2013 odehrály ve Vsetínských vrších, kde rys nebyl zaznamenán předchozí 3 roky. Ztráta plachosti srnce a její vysoká početnost – tedy snadná dostupnost pro rysa – mohla být důvodem, proč rys neměl potřebu se k ulovené kořisti vracet. V dalších dvou případech mohla hrát roli blízkost využívané lesní cesty a ve dvou případech nejsou důvody známé. Většinou se však rys vrací k úlovku každou noc a během několika dní jej zcela zkonzumuje, a to i v případě, že kořist leží blízko frekventované turistické stezky, jak bylo zaznamenáno u Bílého Kříže v Beskydech (Kutal, 2011a). Zajímavostí je také celkem 5 případů, kdy se rys ke kořisti (3× srnec, 2× jelen) vracel déle než týden od usmrcení, ve dvou případech to bylo přesně 21 dní. To naznačuje, že rys může mít v zimě více paralelních kořistí, ke kterým se podle potřeby a úspěšnosti lovu v jiných oblastech vrací. Podobnou strategii pozoroval v Białowieżi také Okarma (1997).


2.3.7 Sociální organizace Rys ostrovid se chová po většinu roku samotářsky a teritoriálně. Výjimkou je jen krátké období páření. Skupinu více jedinců tvoří také samice s vlastními koťaty, o která se stará v prvním roce jejich života. Území, kde rys nachází všechny potřebné podmínky, ale striktně si je nehájí, nazýváme domovským okrskem (home range). V případě velkých teritoriálních masožravců, jako je rys, odpovídá domovský okrsek zhruba velikosti teritoria, které vůči sobě hájí jedinci stejného pohlaví. U rysa teritorium samce překrývá teritoria jedné až tří samic (Sunquist & Sunquist 2009). Jeho velikost se u obou pohlaví liší – zatímco u samic dosahuje 106–832 km2, u samců 159–1 515 km2. Velký rozptyl hodnot je dán především produktivitou prostředí (Herfindal et al., 2005): největší domovské okrsky mají rysi ve Skandinávii s malou hustotou kořisti, ve střední Evropě je pak velikost okrsků spíše v dolním spektru hodnot. Například na Šumavě dosahují domovské okrsky samic v průměru 309 km2 a samců 342 km2 (Bufka, 2003).

Foto: J. Vogeltanz

Velikost ani poloha domovského okrsku však není během roku neměnná. Například v době páření a před ním (prosinec–březen) se domovské okrsky samců zvětšují o 40–90 % (Schmidt et al., 1997), což souvisí především se zvýšenou aktivitou samců během období páření (Schmidt, 1999; Jędrzejewski et al., 2002a). Naopak nejmenší jsou domovské okrsky samic dva měsíce po porodu, kdy dosahují v průměru jen 10 km2 (Schmidt et al., 1997). Liší se také způsob, jakým se obě pohlaví v území pohybují. Zatímco samice využívají nejintenzivněji centrální část svého domovského okrsku, samci pravidelně obcházejí jeho hranice (Nowell & Jackson, 1996). Předpokládá se, že rysí samci udržují velké domovské okrsky především kvůli zajištění přístupu k samicím (polygamní systém páření), zatímco samice vymezují své území zejména s ohledem na dostatek kořisti pro potomky (Jędrzejewski et al., 2002a). Ačkoliv se domovské okrsky dvou sousedních dospělých samců mohou překrývat až z 30 % (Schmidt et al., 1997; Bufka, 2003), rysi se příliš často nepotkávají. Prů-

49 měrná vzdálenost mezi dvěma sousedními samci zjištěná pomocí telemetrie v Białowieżi nebo Švýcarské Juře byla 11,6–25 km a setkání dvou samců na bližší vzdálenost bylo zaznamenáno jen zcela výjimečně, pokud vůbec (Breitenmoser-Würsten et al., 2007b; Schmidt et al., 1997). Předpokládá se, že fyzickým kontaktům se rysi vyhýbají díky pravidelnému značkování svého teritoria (Woelfl & Woelfl, 1997). Například fotomonitoring v oblasti Javorníků ukázal, že od ledna do začátku března se dva rysí samci vystřídali na jednom značkovacím místě celkem 18× a minimálně v 15 případech značkovali. Nejkratší doba mezi jejich vzájemnými návštěvami byla 17 minut (V. Trulík, os. sdělení). Výjimečně mohou rysí samci přijít i do bližšího kontaktu. Ve Švédsku byly v letech 2002–2011 zaznamenány celkem čtyři případy agresivních střetů pěti různých rysích samců, z nichž dva skončily smrtí jednoho ze soků. Všechny se odehrály v období páření a ve třech případech rys-vyzyvatel převzal teritorium poraženého samce (Mattisson et al., 2013). Agresivní chování bylo zaznamenáno i u samice ve Švýcarské Juře, která se svým potomkem začátkem února vyháněla velikostně menšího rysa, pravděpodobně samici nebo subadultní zvíře (Woelfl & Woelfl, 1996). Podobná nevraživost mezi samicemi je méně častá a pravděpodobná vzhledem k menšímu překryvu jejich sousedících domovských okrsků, který zpravidla dosahuje jen 3–6 % (Schmidt et al., 1997; Breitenmoser et al., 1993). V Białowieżi bylo zaznamenáno v období páření setkání celkem tří samic a jednoho samce ve vzdálenosti 0,5–1,5 km od sebe bez zjevného konfliktu (Schmidt et al., 1997). Poměrně blízké setkání dvou samic natočila fotopast také v Beskydech v prosinci 2013 poblíž značkovacího místa, kdy se zde dvě samice vystřídaly během 18 minut. Rezidentní samice Lenka, která v daném roce vychovávala dvě koťata, mohla vyhánět vetřelkyni, která se nově objevila v jejím teritoriu (M. Kutal, nepublikované údaje). Domovské okrsky samců a samic se překrývají podstatně více: v Białowieżi v průměru v 62 % a ve Švýcarsku v 50 % (Schmidt et al., 1997; Breitenmoser-Würsten


50


et al., 2007b). Významný může být také překryv se subadultními zvířaty, která nějaký čas zůstávají v domovských okrscích rodičů nebo se prolínají teritoriální strukturou ostatních zvířat (Bufka, 2003). Přesto se rysi opačného pohlaví mimo období páření setkávají spíše výjimečně, průměrná vzdálenost mezi oběma pohlavími byla v průběhu různých výzkumů 4–10 km (Schmidt et al., 1997; Breitenmoser-Würsten et al., 2007b). V Białowieżi byly také zaznamenány celkem čtyři případy, kdy samec a samice sdíleli jednu kořist (Schmidt et al., 1997). Anekdotické záznamy většího počtu rysů na jedné lokalitě naznačují, že v průběhu roku je teritoriální struktura rysů do jisté míry flexibilní, zvířata stále prozkoumávají okolí svého teritoria, aby měla lepší představu o svých sousedech. V tomto ohledu jsou významná některá značkovací místa. Na jednom z nich v centrálních Beskydech bylo v letech 2009–2013 zaznamenáno celkem 10 různých jedinců, což představuje více než 80 % všech rysů známých ze sledované oblasti Moravskoslezských Beskyd (M. Kutal, nepublikované údaje).

Foto: J. Vogeltanz

(Jędrzejewski et al., 2002a; Podolski et al., 2013). Kočky s koťaty jsou dvakrát více aktivní než samice bez mláďat. Nejzřetelnější je rozdíl v době intenzivní péče o mláďata mezi květnem a srpnem (Schmidt et al., 1997; Jędrzejewski et al., 2002a).

2.3.9 Rozmnožování


2.3.8 Pohybová aktivita Rys ostrovid je šelma s nočním a soumračným životem, s vrcholem aktivity v době soumraku a nejnižší aktivitou během poledne. V průměru je aktivní 6,5–9 hodin denně (Schmidt, 1999; Podolski et al., 2013). Množství hodin v pohybu a vzdálenost, kterou urazí, zásadně ovlivňuje především jeho slídící a lovecká aktivita a úspěšnost lovu. Nejdéle je rys aktivní ve dny, kdy neuloví žádnou kořist (12,5 hodin/den) – v takovém případě rovněž urazí nejvyšší vzdálenost (v průměru 14 km/den) – a nejméně první den po úspěšném lovu (1,6 hodin, 2,8 km) (Schmidt et al., 1997; Jędrzejewski et al., 2002a). Za den je rys schopen urazit i přes 20 km (Bufka, 2003; Jędrzejewski et al., 2002a). Jak velkou vzdálenost rys překoná, zaleží na velikosti jeho domovského okrsku a případně na jeho sociálním statusu. Za den urazí samci vzhledem k větším domovským okrskům v průměru delší vzdálenost než samice (doba aktivity obou pohlaví je však, pokud samice nemá mláďata, v průměru stejná)

Období rysích námluv začíná v lednu nebo únoru a končí zpravidla v polovině dubna. Často bývá provázeno sériemi hlasitého mňoukání slyšitelného i na vzdálenost několika kilometrů (Krofel & Kos, 2009). Vzhledem k tomu, že estrus (vlastní říje, kdy samice může zabřeznout) trvá u rysů maximálně tři dny (Breitenmoser et al., 2000), jsou tyto hlasové projevy zřejmě důležité pro vzájemné setkání obou partnerů (Krofel & Kos, 2009). Rysi se však mohou potkávat i podstatně déle: v Beskydech byl rysí pár zaznamenán společně po dobu zhruba deseti dnů na přelomu ledna a února a pak opětovně koncem února (M. Kutal, nepublikované údaje). Pokud rysice nezabřezne, může se estrus po 9–13 dnech opakovat (Hell et al., 2004). Samice rodí po 67–74 dnech březosti (nejčastěji v druhé polovině května) jedno až pět mláďat, nejčastěji však dvě až tři (Henriksen et al., 2005; Breitenmoser et al., 2000).


2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) V Beskydech byl v letech 2008–2012 průměrný počet zjištěných mláďat 2,2 ±0,9 (Kutal et al., 2013). Porod probíhá v doupěti, skalní puklině nebo noře mezi kořeny stromů. Během dalších měsíců však samice využívá několik dalších přechodných úkrytů, do kterých mláďata přenáší (Schmidt, 1998; Breitenmoser-Würsten et al., 2007a). Tyto úkryty se nacházejí většinou v nepřístupném a členitém terénu (Boutros et al., 2007). Narozená koťata váží zhruba 300 g a oči se jim otvírají týden až dva od narození. Samice je kojí zhruba dva až tři měsíce, masitou stravu začínají žrát už dříve (Hell et al., 2004). Od srpna mláďata po většinu času následují svou matku, úkryty využívají již jen po dobu několika dní a postupně prozkoumávají i vzdálenější části teritoria (Schmidt, 1998). S přibývající hmotností se zapojují i do lovu větší kořisti a sami loví menší druhy savců. Zcela samostatní jsou mladí rysi ve věku 8–11 měsíců, matku nejčastěji opouštějí během března a dubna (Zimmermann et al., 2005). Ve volné přírodě nebylo nikdy pozorováno agresivní chování mezi matkou a jejími potomky v době osamostatňování. Někdy se stává, že matka mláďata opustí u kořisti nebo poté, co si mladí jedinci sami uloví svou první velkou kořist. K rozchodu může dojít v době páření a poté se ještě rodinná skupina může krátce spojit (Zimmermann et al., 2005, M. Kutal, nepublikované údaje).

51 Než si mladí rysi vymezí vlastní teritorium, mohou se po určitý čas zdržovat v domovském okrsku matky nebo založit přechodný domovský okrsek (Zimmermann et al., 2005). Vzdálenost, na kterou se mladí rysové rozptylují do okolí, se může značně lišit. V Białowieżi tato hodnota kolísala od 5 do 125 km a největší vzdálenost rysi urazili během prvních dvou měsíců (duben–květen) (Schmidt, 1998). Ve Švýcarských Alpách někteří jedinci opustili domovský okrsek matky i později (až do poloviny října) a svůj nový domovský okrsek si ustanovili v průměrné vzdálenosti 25 km od mateřského území, ve Švýcarské Juře byla tato průměrná vzdálenost 65 km (Zimmermann et al., 2005). Na Šumavě byla zaznamenána disperze mladého subadultního rysa až do Brd na vzdálenost 91 km (Obr. 2.3.4). Celkově mladý rys urazil 432 km (Bufka, 2003). Doby nezávislosti na matce (zhruba do věku 11 měsíců) se v průměru dožije jen polovina mláďat a úplné dospělosti (dvou let) zhruba jen polovina subadultních jedinců (Breitenmoser-Würsten et al., 2007a; Breitenmoser et al., 1993). Pokud samice ztratí svá mláďata krátce po porodu, může se znovu dostat do říje a v případě úspěšného spáření pak znovu porodit mláďata ještě koncem léta. Podobné nahrazení vrhu je však u volně žijících rysů poměrně vzácné a bylo podrobně popsáno zatím jen ve Švýcarské Juře (Breitenmoser-Würsten et al., 2007a).

Foto: J. Vogeltanz

52


Obr. 2.3.4 Cesta mladého rysího samce ze Šumavy do Brd zjištěná pomocí radiotelemetrie; upraveno podle Minárikové et al. (2010)

Pohlavní dospělosti samice dosahují již ve druhém roce života, ale pouze 50–67 % dvouletých samic se skutečně účastní reprodukce. Celkový podíl všech samic v populaci, které se rozmnožují, dosahuje 73–85 % (Henriksen et al., 2005). Samci se většinou poprvé účastní reprodukce ve věku tří let (Breitenmoser et al., 2000).

venci útoků rysa na další živou kořist (Mattisson et al., 2011). Potravními konkurenty rysa mohou být také liška obecná, výr velký (Bubo bubo), orel skalní (Aquila chrysaetos) a prase divoké (kompetice o mršiny) (Heptner & Sludskii 1992).

2.3.10 Přirození nepřátelé, konkurenti, parazité, patogeny Rys kromě člověka nemá přirozeného nepřítele, který by ho systematicky lovil. Mezi potravní konkurenty může teoreticky patřit vlk obecný (Canis lupus) (BOX 2.4), medvěd hnědý (Ursus arctos) nebo rosomák (Gulo gulo). Větší míra mezidruhové konkurence byla zjištěna pouze mezi rysy a medvědy ve Slovinsku, kdy se medvědi přiživovali na rysích kořistech (zkonzumovali rysům asi 15 % biomasy ulovených zvířat) a nutili tak rysa lovit o 23 % častěji. Míru kleptoparazitismu patrně zvětšuje umělé přikrmování medvědů, díky kterému medvědi ve Slovinsku dosahují velmi vysokých populačních hustot (Krofel et al., 2013). Přestože v severním Švédsku se na rysem ulovené kořisti často přiživuje rosomák, svým kleptoparazitickým chováním zásadně nezvyšuje frek-


Občas bývají zaznamenány i přímé interakce mezi rysy a dalšími velkými šelmami. Příkladem může být usmrcení a sežrání rysa smečkou vlků (Sunquist & Sunquist, 2002), zbytky rysa pak byly nalezeny i v potravě


53

BOX 2.4: Konkurují si vlk a rys? Vlk i rys obývají sympatricky rozsáhlé území od východní Evropy až na Dálný východ. Ačkoliv byl v některých oblastech Ruska zjištěn negativní vliv vlků na populace rysů (Heptner & Sludskii 1992), v jiných oblastech podobný efekt pozorován nebyl a navzdory zvětšování populace vlků se stavy rysů zvyšovaly (rev in Schmidt et al., 2009). Podrobnější mezidruhové interakce mezi rysy a vlky byly studovány v Białowieżském pralese, kde byly současně ve stejném období sledovány oba druhy šelem. Byl zjištěn významný překryv teritorií vlků s domovskými okrsky rysů (v průměru 76 %) a rovněž 50 % plochy domovského okrsku bylo v průměru pokryto teritoriem vlčí smečky (Schmidt et al., 2009). Ve třech případech byla vlčí smečka a rysí samec simultánně sledováni na menší vzdálenost než 1 km po dobu několika hodin, během jedné hodiny dokonce na vzdálenost menší než 250 metrů. Nejzajímavější byla situace, kdy se vlčí smečka a rysí samec přesouvali asi 13 km po dobu 22 hodin po téměř stejné trase, během níž odpočívali ve vzájemné vzdálenosti menší než 0,5–1,5 km. Žádná agresivní reakce nebyla mezi oběma druhy za celou dobu výzkumu zaznamenána, vlk i rys se k sobě chovali zcela neutrálně, tedy ani se vzájemně neodpuzovali, ani nelákali (Schmidt et al., 2009). Jak lze mírové soužití těchto dvou druhů vysvětlit? Nejpodstatnějším faktorem je pravděpodobně jejich rozdílná specializace: zatímco rys v oblasti silně preferuje srnce, vlk dává přednost jelenovi a liší se také způsob lovu a preferovaná loviště obou predátorů. Negativní efekt na populační hustotu rysa a vlka nebyl zjištěn ani v méně úživné oblasti středního Švédska, kterou v posledních desetiletích rekolonizují vlci. Významně se nelišila ani míra přežívání rysích koťat vně a uvnitř vlčího teritoria a příchod vlků neovlivnil ani lokalizaci úkrytů, kde rysí samice rodily mláďata. Nebyly zaznamenány ani žádné případy kleptoparazitismu, kdy by vlci a rysi využívali kořist svých potravních konkurentů (Wikenros et al., 2010). K podobným výsledkům dospělo i telemetrické sledování a dohledávání kořisti vlků a rysů ve Slovinsku – pouze 1 % dohledaných vlčích kořistí bylo využíváno rysem a 2 % rysí kořisti vlkem (Krofel et al., 2012).

tygra ussurijského (Panthera tigris altaica) (Heptner & Sludskii, 1992). Jinak jsou však přímé konflikty rysů s dalšími šelmami poměrně vzácné (BOX 2.4). Rys může být usmrcen i při lovu velké a silné kořisti. Známý je např. případ, kdy na Slovensku silný rys napadl adultního divokého kance, přičemž útok byl pro rysa fatální (Hell & Slamečka, 1996). Z endoparazitů byly u rysa ostrovida zjištěny např. hlístice (Nematoda) jako Toxocara cati a T. mystax a dále tasemnice (Cestoda), např. Taenia rileyi, T. crassiceps, T. krabbei, T. pisiformis a Hydatigera taeniaeformis. Z chorob může rys trpět panleukopenií (tzv. kočičím morem), vzteklinou, kokcidiózou, mykoplazmózou, ehrlichiózou nebo prašivinou (Tumlison, 1987; Ryser-Degiorgis et al., 2005). Jako původce prašiviny byla u rysa zaznamenána jak zákožka svrabová (Sarcoptes scabiei), tak svrabovka kočičí (Notoedres cati) (Ryser-Degiorgis et al., 2002). Autoři citované studie předpokládají, že prvním druhem parazita se může rys nakazit při lovu lišek, druhým při lovu koček. Prašivina, projevující se vypadáváním srsti a rozsáhlými kožními lézemi, může pro rysy končit smrtí (Ryser-Degiorgis et al., 2002) a například ve Švédsku byla nejčastější příčinou úmrtí rysů uhynulých v důsledku infekčních chorob (Ryser-Degiorgis et al., 2005). O rozsahu onemocnění však rozhoduje především kondice a síla obranné reakce hostitele (Pence & Ueckermann, 2002) a obětí prašiviny se tak stávají spíše zvířata se sníženou imunitou. Jediný recentní případ rysa napadeného prašivinou na našem

území je znám z oblasti Moravskoslezských Beskyd, kde byla rysice v pokročilejším stádiu prašiviny zaznamenána pomocí fotopasti v červenci 2013 (Obr. 2.3.4). Podle záznamů z dalších měsíců se nezdálo, že by parazit zvíře významně omezoval. O osm měsíců později (v únoru 2014) byla rysice podle videozáznamů v plné kondici, dokonce pravděpodobně ulovila i mladou laň, u níž byla zaznamenána na fotopasti. Vzhledem k samotářskému způsobu života rysů jsou infekční nemoci poměrně vzácné a zásadně neovlivňují populační dynamiku druhu (Ryser-Degiorgis et al., 2005). Pro malé nebo fragmentované populace však může být ztráta byť i jediného zvířete zásadní (Pence & Ueckermann, 2002).

2.3.11 Ohrožení a statut ochrany Rys ostrovid je podle červeného seznamu IUCN druhem globálně málo dotčeným (LC – Least Concern), tedy s nižším rizikem ohrožení (Breitenmoser et al., 2008). V Evropě, kde žije odhadem 9 000–10 000 zvířat (mimo Rusko a Bělorusko), je však zásadně ohrožován především pytláctvím a malou tolerancí ze strany lovců a myslivců a ztrátou biotopů z důvodu výstavby dopravní infrastruktury (Kaczensky et al., 2013). V Červeném seznamu ČR je rys ostrovid řazen v kategorii ohrožených druhů (Anděra & Červený, 2003). V Beskydech byli v období 2000–2002 nalezeni tři upytlačení rysové a jeden rys sražený autem (Bartošová,

54

2 Charakteristika a bionomie velkých šelem – obecná východiska 2003b). Že se jedná pouze o špičku ledovce, nasvědčuje telemetrický výzkum prováděný na Šumavě, kde bylo 7 ze 14 sledovaných zvířat prokazatelně nebo velmi pravděpodobně upytlačeno (Koubek & Červený 2003c). Mezi lety 1990–1998 bylo v celé česko-bavorsko-rakouské populaci zjištěno 35 upytlačených rysů, což tvořilo více než 77 % známé mortality rysa (Wölfl et al., 2001). Navzdory tomu, že v následujících letech byl na části území ČR možný legální lov rysa, pytláctví probíhalo i nadále. V letech 1998–2000 žádné myslivecké sdružení v jihozápadních Čechách nepožádalo o výjimku k lovu rysa, ale v oblasti byl zjištěn ilegální odstřel minimálně 15 zvířat (Červený, 2005). Z oblasti jihozápadních Čech bylo k vědeckému výzkumu roku 1995 shromážděno celkem 56 lebek upytlačených rysů (Červený & Koubek, 2000; Červený et al., 2005c). Anonymní anketa prováděná mezi myslivci v oblastech výskytu velkých šelem ukázala, že pouze 20 % z oslovených respondentů vnímá přítomnost rysa jen pozitivně, 37 % zná konkrétní případ pytláctví a 20 z 204 náhodně vybraných myslivců odpovědělo na výrok „Ulovil jsem nelegálně rysa v ČR“ kladně (Koubek & Červený, 2003a). I kdyby jen polovina z odpovědí byla pravdivá, autoři přepočtem na skutečný počet myslivců provozujících právo myslivosti na území, které bylo anketou pokryto, dospěli k závěru, že za posledních 20 let (před výzkumem) bylo v ČR upytlačeno nejméně 500 rysů (Koubek & Červený, 2003a). Pokud vezmeme v úvahu tehdejší početnost rysů a ekologické charakteristiky populace, průměrný počet mláďat na jednu samici a přirozený úhyn, není toto číslo vůbec nereálné (Kutal, 2013).

Foto: J. Červený

Obr. 2.3.4 Fotopast v centrálních Beskydech začátkem července 2013 zachytila (již z dřívějška známou) rysici Drahomíru. Dle jejího vzhledu, především stavu srsti a značné vyhublosti, se odborníci shodli, že trpí prašivinou. Začátkem října byla v již lepší kondici vyfocena na lokalitě vzdálené vzdušnou čarou 18 km – v domovském okrsku jiných dvou dospělých rysů. Tam byla stále zaznamenávána i v lednu a únoru 2014, kdy již známky nemoci nebyly téměř patrné. (Foto: 3× Hnutí DUHA Olomouc)

Menší, i když z dlouhodobého hlediska významný problém pro rysy představuje fragmentace krajiny a srážky s vozidly. Relativně malá schopnost disperze rysa v kulturní, málo lesnaté a fragmentované krajině (Schmidt, 1998) vede v konečném důsledku k izolovanosti a ztrátě genetické variability populací (Schmidt et al., 2011). Vliv mortality na silnicích není pro populaci rysa zřejmě stejně zásadní jako například u vydry nebo medvěda (Kalaš, 2012c), přesto jsou zabitá zvířata velkou ztrátou pro populaci zvláště v okrajových částech

2.3 Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) svého výskytu. V letech 2001–2012 bylo v okolí Malé Fatry, zasahujícím do okresů Dolný Kubín, Martin a Žilina, zaznamenáno šest případů fatálních srážek rysa s motorovými vozidly (Kalaš, 2012c). Z ČR je nejčerstvějším případem nález rysa zabitého autem na dálnici D1 na podzim 2013 nedaleko obce Koberovice u Humpolce. Jednalo se pravděpodobně o migrujícího jedince.

55 V rámci Evropské unie chrání rysa ostrovida takzvaná Směrnice o stanovištích č. 92/43/EEC (Přílohy II a IV), druh je součástí Bernské úmluvy (Příloha II) a na území ČR je předmětem ochrany v evropsky významných lokalitách Šumava, Beskydy, Blanský les a Boletice. Obchodování se všemi kočkovitými šelmami je regulováno Úmluvou o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (CITES). Rys ostrovid je součástí přílohy II, kam jsou zařazeny všechny druhy, které by mohly být ohroženy, pokud by mezinárodní obchod s nimi nebyl regulován. Podle české legislativy jde o zvláště chráněný, silně ohrožený druh (zákon č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny, vyhláška č. 395/1992 Sb.), u něhož prokázané škody na domácích zvířatech hradí stát (zákon č. 115/2000 Sb.). V myslivecké legislativě (zákon č. 449/2001 Sb.) je veden jako druh zvěře, který nelze lovit.

Foto: S. Němec

Foto: J. Vogeltanz

56


2.4 Kraniální charakteristiky velkých šelem Josef Suchomel Kraniální charakteristiky, tj. znaky na lebce, jsou u savců, velké šelmy nevyjímajíce, důležité zejména při druhové determinaci, určování věku (více kapitola 2.5) a případně také při zjišťování pohlaví. Zatímco u medvěda a rysa není problém podle lebečních znaků oba druhy určit, neboť jsou velmi specifické a podobné potenciálně zaměnitelné taxony u nás v přírodě nežijí, v případě vlka nabývá určování podle kraniálních znaků na významu zejména s ohledem na možnost jeho záměny s vybranými jedinci domácích psů. K určování savců podle lebek (včetně šelem) jsou v našich podmínkách k dispozici určovací klíče v některých vybraných publikacích o savcích (např. Sládek & Mošanský, 1985; Anděra & Horáček, 2005), popisu kraniálních charakteristik se věnují i části monografií o velkých šelmách vydané na Slovensku (Hell & Slamečka, 1999; Hell et al., 2001, 2004). Z výše uvedených zdrojů také čerpáme v následujícím textu. Při popisu lebek je vedle lebečních rozměrů důležitý i zubní vzorec, který je pro každý druh našich velkých šelem specifický. Jednotlivé typy zubů, které jsou v čelistech uchyceny v zubních alveolách, se označují velkými písmeny, podle latinských názvů: I – řezáky (incisivi), C – špičáky (canini), P – třenové zuby, též třeňáky nebo premoláry (praemolares), M – stoličky neboli moláry (molares). Poslední horní třenový zub a první spodní stolička tvoří tzv. trháky, které jsou určeny k porcování kořisti a drcení kostí. Pozici zubů v čelistech udává číslo s horním nebo dolním indexem, např. M3 – třetí stolička v horní čelisti, M3 – třetí stolička ve spodní čelisti. V zubním vzorci pak jednotlivá po sobě jdoucí čísla označují typy zubů, jejich pořadí v chrupu a počet. Lomítko v zubním vzorci odděluje horní a dolní polovinu čelisti. Např. u vlka je zubní vzorec

3142 = 42. 3143 Znamená to, že má v polovině horní čelisti tři řezáky, jeden špičák, čtyři třenové zuby a dvě stoličky, stejný počet pak i v polovině čelisti dolní, kromě stoliček, které má tři, celkem tedy (počet v polovině horní i dolní čelisti × 2) 42 zubů. Všechny naše velké šelmy mají natolik specifický tvar lebky, že při osvojení základních charakteristik by neměl být problém je od sebe odlišit. Medvěd hnědý se vyznačuje masivní lebkou s protáhlým tvrdým patrem, silnými hřebeny v zadních částech mozkovny a malými plochými bubínkovými výdutěmi, na dolní čelisti je ještě malý (tzv. alveolární) čtvrtý výběžek (Obr. 2.4.1). Zubní vzorec je

314(3)2 = 40 (42), 314(3)2 trháky nejsou tvarově odlišené od ostatních třenových zubů a stoliček; stoličky jsou nápadně ploché. Délka lebky kolísá mezi 255 a 325 mm.

Obr. 2.4.1 Lebka medvěda hnědého (Anděra & Horáček, 2005)

Vlčí lebka je výrazně protáhlá, masivní, se zřetelným sagitálním hřebenem a relativně malými bubínkovými výdutěmi. Nadočnicové výběžky jsou vypouklé, obličejová část je ve srovnání s ostatními druhy našich psovitých šelem relativně kratší, vzdálenost zadního okraje alveoly C1 od podočnicového otvoru je menší než šířka C1–C1. Chrup se vyznačuje i kratšími C1, které při sevřených čelistech nedosahují spodního okraje dolní čelisti. Tvrdé patro končí na spojnici zadních okrajů posledních horních stoliček a šířka meziočnicového zúžení (nejmenší vzdálenost mezi horními okraji očnic) je menší než postorbitální šířka měřená za nadočnicovými výběžky (Obr. 2.4.2). Zubní vzorec je

3142 = 42. 3143 Špičáky jsou dlouhé a silné, trháky dobře vyvinuté. Délka lebky je 202–253 mm.

Obr. 2.4.2 Srovnání lebky vlka obecného (dole) a psa (Anděra & Horáček, 2005)

2.5 Určování věku velkých šelem Rys má typickou kočičí zaoblenou lebku, která je poměrně velká a masivní, s nápadně zkrácenou obličejovou částí, širokými jařmovými oblouky a nevelkým sagitálním hřebenem (Obr. 2.4.3). Počet zubů je malý, zubní vzorec je

3121 = 28. 2131 Špičáky jsou dlouhé a trháky dobře vyvinuté. Délka lebky je 129–150 mm.

Obr. 2.4.3 Lebka rysa ostrovida (Anděra & Horáček, 2005)

2.4.1 Rozdíl mezi psem a vlkem v lebečních znacích Vzhledem k problematické identifikaci vlků a velkých psů fenotypově podobných vlkům (tzv. „vlčáků“), popř. jejich hybridů v přírodě, může být, vedle analýz DNA, vhodnou metodou pro determinaci uvedených forem právě využití kraniálních charakteristik. Některé znaky na lebce vlka jsou od psa výrazně odlišné, což je zejména důsledek domestikace. Níže uvádíme vybrané zásadní rozdíly, které lze využít při determinaci. Úhel svírající na temeni lebky vodorovnou příčnou osu se spojnicí horního a dolního vnějšího kostěného okraje oční dutiny tvoří u psa 53–60°, avšak u vlka jen 40–50°, protože vlk má relativně širší lebku. Kostěné bubínkové výdutě na lebce vlka jsou větší a vypouklejší než u psa a téměř okrouhlé, ale individuální rozdíly jsou u tohoto znaku velké. Mozkovna vlka ve vztahu k velikosti lebky, resp. zvířete, je u vlka výrazně větší a má větší objem než u psa. Vlk má věncový šev na lebce uprostřed (tj. v místě, kde se protíná s hřebenem lebky) dozadu vyklenutý, zatímco u psa je tento šev rovný (Obr. 2.4.2). Nemusí to však platit vždy a Hell et al. (2001) uvádějí i případy lebek psů rovněž s vyklenutým švem. Ostatní lebeční švy jsou v místě spojení (bifurkace) umístěny u vlka dále od věncového švu, u psa se ho

57 dotýkají (Obr. 2.4.2). Z dalších odlišností na lebce lze uvést klínovou kost, která je v přední části náhle zúžená, takže vypadá jako dozadu mířící šipka, zatímco u psa se zužuje postupně, v podobě pravidelného klínu bez náhlého zaškrcení, a to opačně, směrem dopředu. Kost radličná (vomer) která se na tuto kost z přední strany napojuje, je na bázi výrazně širší než u psa. Štěrbina na kosti skalní (fissura petrobasialis) má u vlka tvar mírného oblouku a u psa je oválná. Otvory po stranách velkého týlového otvoru lebky (foramina supramastoidea) jsou u vlka větší, zřetelné a mají nepravidelný okraj. U psa jsou menší, kruhovité a někdy jen obtížně viditelné. Malý okrouhlý otvor mezičelistního kanálku se u vlka nachází těsně u řezáků, u psa je pak umístěn více vzadu. Výběžek křídlové kosti (processus pterygoideus maxillae) má u vlka tvar rovnoramenného trojúhelníku, u psa je protáhlý a často srůstá s kostí patrovou. Přední část čelisti je u vlka úzká a řezáky jsou umístěny těsně vedle sebe, u psa je pak širší a řezáky jsou umístěny rozvolněně a netěsnají se jeden na druhém. Vlci také mívají zpravidla větší a silnější zuby než psi, nadočnicové oblouky vyčnívají více do stran a zúžení lebky za očnicemi je výraznější než u psů. Je však třeba podotknout, že variabilita všech uvedených znaků je poměrně velká, a je proto potřeba posuzovat je komplexně a ne se opírat jen o jeden nebo dva z nich. Jednoznačnou determinaci tak může přinést pouze analýza DNA.

2.5 Určování věku velkých šelem Josef Suchomel Znalost věku a věkové struktury poskytuje důležité informace o stavu populací a je také nezbytným předpokladem pro jejich management. Vzhledem k tomu, že přesné určení věku živých jedinců, zejména ve volné přírodě, je u velkých šelem velmi obtížné, ne-li často nemožné, využívá se dnes odhadu věku převážně na základě vybraných osteologických znaků. Tato metoda je dnes v některých směrech již poměrně propracovaná. V našich podmínkách je k dispozici zřejmě nejvíce údajů o určování věku medvěda hnědého, které publikovali např. Hell & Sládek (1979), Sládek (1991, 1992) a Hell & Slamečka (1999). Případní zájemci zde najdou potřebné podrobnější informace. K dispozici jsou také údaje o zjišťování stáří vlka (Hell et al., 2001) a rysa (Hell et al., 2004), přičemž vlkovi je věnována poněkud větší pozornost. K určování stáří lze využít řadu metodických postupů, z nichž některé lze aplikovat na více druhů větších i menších šelem. Zevrubně se touto problematikou zabývá např. práce Honzírka (2009), ve které čtenář k tématu najde i celou řadu dalších, převážně zahraničních pramenů. Z těchto zdrojů prezentujeme níže alespoň vybrané informace týkající se možností určování věku našich velkých šelem.

58


2.5.1 Medvěd Věk medvěda lze poměrně přesně určit tzv. Mitchellovou metodou, tj. počítáním letokruhů zubního cementu na kořeni zubu. Podrobněji je tato metoda popsána níže v kapitole 2.5.2. K určování věku je nejvhodnější poslední stolička (M3), která má jen jeden kořen a snadno se ze zubní alveoly vytahuje (Hell & Sládek, 1979; Sládek, 1991). První tmavý (zimní) letokruh se však objevuje až druhou zimu v životě jedince, což znamená, že k počtu tmavých letokruhů je třeba připočíst jeden rok, abychom dostali skutečný věk. Letokruhy lze počítat jak na příčném, tak na podélném řezu kořene (Honzírek, 2009). Poslední stolička je vhodná i proto, že ji lze případně vytáhnout také z tlamy imobilizovaného zvířete, aniž by ho to poté nějakým způsobem hendikepovalo z hlediska přežití v přírodě (Hell & Slamečka, 1999). K analýze pomocí letokruhů lze však využít i ostatních zubů, protože jsou u medvěda dobře vyvinuty, což souvisí se zastavením jeho tělesného růstu během období hibernace, kdy žije z tukových zásob (Hell & Slamečka, 1999). Věkovou třídu medvěda lze odhadnout také podle stavu předních řezáků. Pokud pak posoudíme opotřebení celého chrupu, získáme odhad ještě přesnější. Je však třeba si uvědomit, že jednotlivé typy zubů končí svůj růst nerovnoměrně: premoláry a stoličky po dosažení pohlavní dospělosti, tj. ve věku 3–5 let, špičáky pak až ve věku 8–10 let (Hell & Slamečka, 1999). Sládek (1992) uvádí, že samci ve věku 11–12 let mají špičáky vždy delší než 38 mm a obrušování jejich hrotů začíná postupně převládat nad výškovým růstem. Věk medvěda můžeme odhadovat i podle obroušení (abraze) chrupu. Velmi intenzivně se obrušují řezáky a ve věku 5–7 let (u I3 a I1–I3 i ve věku více než 10 let) může být obroušená už celá polovina korunek (Sládek, 1992). Samci ve věku 15 a více let mají zachované už jen zbytky skloviny řezáků v podobě polokruhových plošek. U samic nastává takto silná abraze o několik let dříve. Objektivní je i odhad podle abraze stoliček. Jejich obroušení začíná být viditelné od 5.–7. roku života, ale intenzivněji pokračuje až do 10.–15. roku. Sládek (1992) uvádí, že samci mají první stoličky (M1) plošně zbroušené až po 20. roce života, samice pak o 5–6 let dříve. Obroušení M3 pak začíná u medvědů obvykle po 10. roce, u medvědic o dva roky dříve. Věk medvěda lze přibližně určit také podle vybraných základních lebečních rozměrů (Zavatsky, 1976; Sládek, 1992). Tyto údaje lze částečně využít i k rozlišení pohlaví, a jsou tedy významné i pro management populace. Např. Zavatsky (1976) vyčlenil podle velikosti lebek 11 věkových tříd medvěda hnědého, od méně než 5 měsíců do více než 18 let. Sládek (1992) zpracoval růst vybraných lebečních rozměrů karpatských medvědů v závislosti na věku, který určoval pomocí již zmíněné metody počítání letokruhů zubního cementu. Podle něj

lebka, která přesahuje délku 322 mm, je téměř s jistotou vždy lebka samce starého minimálně 10–11 let. Šířky lebky 200 mm pak dosahují samci starší 7 let (v průměru ale ve 12 a někdy i v 17–18 letech). Lebky medvědic jsou vždy menší. Též lze využít údaje o hmotnosti lebky, přičemž lebku přesahující hmotnost 1100 g lze přiřadit s jistotou samcům ve věku 10–11 let, lebky samic v tomto věku pak dosahují hmotnosti jen 800–900 g. Věk medvěda lze odhadnout i podle velikosti sagitálního hřebene (crista sagittalis), který vzniká spojením linií úponu žvýkacích svalů (linea temporalis). U mladých jedinců se tyto linie spojují až vzadu v týlní části lebky, postupně se však tento spoj (tzv. bifurkace) posouvá více dopředu, neboť linie se sobě stále víc přibližují a tím se sagitální hřeben prodlužuje směrem dopředu a celkově mohutní. U samců pak bifurkace postupně dosáhne věncového švu (sutura coronalis), nebo se může protáhnout až před něj. U medvědic tohoto švu bifurkace zpravidla nikdy nedosáhne. Sagitální hřeben se u medvědic začíná tvořit ve druhém a u medvědů ve třetím roce života. Celkově jsou ovšem obě zmíněné metody poměrně nepřesné, neboť růst jedinců je značně individuální a ovlivňují jej rovněž konkrétní podmínky prostředí. Nejpřesnější metodou pro určování věku tedy zůstává Mitchellova metoda počítání letokruhů na zubním cementu.

2.5.2 Vlk Odhadnout věk živých jedinců ve volné přírodě je velmi obtížné. Podle velikosti těla lze odlišit pouze vlčata od dospělých jedinců; odlišení dvouletých zvířat od starších je pak už prakticky nemožné. Někdy lze odlišit rodičovský pár od ostatních vlků podle velikosti, pokud se však ve smečce vyskytuje více starších, vzrostlých jedinců, vyžaduje rozlišení dostatek času pro porovnání s ostatními členy smečky. Vzhledem k velké variabilitě tělesných rozměrů dospělých vlků je ovšem tento způsob značně nespolehlivý. Na lebce lze poměrně přesně určit věk vlčat do 7 měsíců života, a to podle stupně výměny chrupu (Hell et al., 2001). U vlčat ulovených v zimním období, tj. před dosažením věku jednoho roku, může být již vyvinutý kompletní trvalý chrup, ale zuby ještě nevykazují žádné náznaky obrušování (abraze), sagitální hřeben na lebce zpravidla dosud není uzavřený a v zadní části není vyvinutý nebo je jen velmi nízký. Kosti na lebce jsou křehké, tenké a lebeční švy nejsou srostlé a osifikované (zkostnatělé). Čím je vlk starší, tím má zuby opotřebovanější, sagitální hřeben na lebce je mohutnější a švy zkostnatělé, někdy až do té míry, že jsou jen obtížně viditelné. Někteří jedinci mohou mít silně poškozené nebo polámané zuby (např. tesáky) i v mladém věku, což potom

2.5 Určování věku velkých šelem může vést k tomu, že se jejich věk nadhodnotí. Proto je třeba posuzovat stav chrupu komplexně a odlišovat abrazi od násilného mechanického poškození. Obecně však platí, že u starých jedinců je poškození zubů častější než u mladých zvířat. Mladé vlky, maximálně do věku 12 měsíců, můžeme od dospělých jedinců odlišit také podle dlouhých kostí končetin, pomocí tzv. Strohova znaku. Na koncích dlouhých kostí, např. kosti ramenní, jsou chrupavčitá růstová centra. Mezi nimi a hotovou kostí je viditelná chrupavková škára, např. u ramenní kosti těsně za zápěstním kloubem. Když ustane růst dlouhých kostí, chrupavčité růstové jádro zanikne a ztratí se i škára mezi ním a zbytkem kosti, protože obě části navzájem srostou. Podle tohoto znaku tedy nelze stanovit věk dospělého zvířete, v případě legálního odlovu však lze alespoň určit procento ulovených mladých jedinců, což je důležité pro případný management populace vlků. Strohův znak není typický jen pro vlky, metodika se používá například u zajíců. Věk vlka můžeme přesně určit počítáním letokruhů zubního cementu na průřezu zubu (Mitchellova metoda). Postupovat lze dvěma způsoby. Zub, resp. jeho odřezaný kořen, nejprve odvápníme, např. v 10% roztoku kyseliny chlorovodíkové, a jakmile změkne, nařežeme z něj tenké mikroskopické řezy, silné jen několik mikrometrů. Ty můžeme obarvit a potom pozorovat pod světelným mikroskopem. Úzké tmavé vrstvy představují zimní období, kdy zubní cement přirůstá jen minimálně, široké světlé vrstvy pak značí letní přírůsty cementu. Někdy však mohou být tmavé vrstvy nejasně oddělené, rozvětvené nebo mohou vznikat nepravé tmavé vrstvy působením jiných faktorů než zimním přírůstem. Z toho důvodu je při používání této metody třeba velké zkušenosti, aby bylo možné určit věk alespoň 80–90 % jedinců s přesností na jeden rok. O něco méně přesná je pak druhá, jednodušší metoda, která spočívá v tom, že se kořen zubu přeřízne pilkou, průřez se jemně vyhladí a letokruhy se spočítají pod binokulární lupou ve správném úhlu dopadajícího světla (Honzírek, 2009). Věk mladých samců (do jednoho roku) lze odhadovat též podle velikosti penisové kosti. Ta je u mladých

59 vlků dlouhá cca do 11 cm, u starých samců pak dosahuje délky 12–16 cm a je zpravidla i tlustší.

2.5.3 Rys Problematice určování věku rysa je v porovnání s předchozími druhy věnována v literatuře menší pozornost. Optimální je opět metoda počítání letokruhů na průřezu zubů, která se aplikuje u všech druhů rysů (např. Kvam, 1984). Podle lebečních znaků lze rozpoznávat pouze stará zvířata od subadultních, popř. samice od samců. Lebka starých samců je charakteristická jednak velkými rozměry, především však mohutně vyvinutým sagitálním hřebenem, který sahá od nadočnicových oblouků až po týlní kost, a velmi silným postorbitálním (za očnicemi) zúžením lebky. Podobné znaky na lebce mají i staré rysí samice, tyto prvky jsou však méně výrazné, hlavně pokud jde o postorbitální zúžení. Mladí, subadultní rysové mají pak lebky menší, se sagitálním hřebenem jen slabě vyvinutým, a jejich postorbitální lebeční šířka je relativně větší než u dospělců. Čím je jedinec starší, tím silněji jsou jeho lebeční švy srostlé, až se mohou po čase i téměř úplně vytratit. Také chrup je s věkem více opotřebovaný.

Starší lebka dospělého rysa nalezená v roce 2005 v Javorníkách, CHKO Beskydy (leg. M. Bojda, foto: J. Procházka)

60

3 Historický a současný výskyt velkých šelem v ČR Josef Suchomel, Miroslav Kutal, Dušan Romportl

Medvěd hnědý, vlk obecný a rys ostrovid jsou původními druhy naší fauny, jejichž populace se v Evropě formovaly již v průběhu starších čtvrtohor, tedy v pleistocénu (Kurtén, 1968). Z tohoto období jsou známy nálezy též z našeho území (např. Musil, 1991) a další doklady pocházejí i z pozdější mladší doby kamenné (neolitu) a navazujících historických obdobích starověku a středověku (Kyselý, 2005). S postupným nárůstem lidské populace, v důsledku přímého pronásledování a v souvislosti s poklesem lesnatosti krajiny byla tato zvířata na většině míst dnešní České republiky vyhubena již v 17. a 18. století. Osudnými se jim staly zejména tereziánské lesní řády (1754–1756), které změnily charakter lesů (uměle zakládané lesní monokultury) a následně vydaný lovecký řád Josefa II (1780), který umožňoval prakticky neomezené hubení šelem „pro každého, kdo se s nimi setká“ (Anděra & Červený, 2009). Nejdéle se velké šelmy udržely v lesnatějších oblastech, a to především v pohraničních pohořích, zejména pak na Šumavě a v Beskydech (Kratochvíl & Vala, 1968; Červený et al., 2006a). Jejich návrat ve druhé polovině 20. století umožnila lepší ochrana těchto druhů na Slovensku a v Polsku, odklon od intenzivního využívání horských oblastí a posun veřejného mínění k pozitivnímu vnímání šelem. O historickém výskytu a změnách rozšíření velkých šelem existuje dnes celá řada literárních zdrojů, z nichž nejsouhrnnější a nejpodrobnější jsou tematicky zaměřené publikace vydané Národním muzeem v Praze, v nichž čtenář nalezne také řadu navazujících literárních odkazů (Anděra & Hanzal, 1996; Anděra & Červený, 2009). Z tohoto důvodu zde danou tematiku zmíníme jen velmi stručně.

3.1 Medvěd hnědý Původně obýval zřejmě většinu území České republiky, i když historických dokladů je poměrně málo a některé je potřeba brát jen jako orientační (Anděra & Červený, 2009). Vedle studií vycházejících z archeologických nálezů kosterních pozůstatků (Kyselý, 2005) jsou k dispozici i práce shrnující nejrůznější historické prameny, z nichž nejnovějším příspěvkem jsou v tomto směru články Andresky (2012a, 2012b). V různých oblastech Čech byl medvěd postupně vyhuben v průběhu 17. až 19. století. Nejdéle se tento druh udržel na Šumavě, kde byl poslední jedinec prokazatelně uloven v r. 1856, i když nedoložené zprávy uvádějí rovněž výskyt v letech

1864–1898 (Andreska, 2012a, 2012b; Kokeš, 1961). Zde se však mohlo jednat o jedince uniklé ze zajetí (Anděra & Červený, 2009).

Foto: J. Svatoš

Na Moravě a ve Slezsku se medvědi udrželi déle, pravděpodobně díky pravidelným migracím ze Slovenska. Z oblasti Jeseníků vymizeli do konce 18. století, v Beskydech byli loveni ještě po r. 1850. K posledním zástřelům medvěda údajně došlo v Hukvaldech v roce 1893 a u Valašské Bystřice v roce 1890, tyto zástřely však nejsou považovány za věrohodné. Dokladovaný je pouze exemplář ulovený na Travném v roce 1887 (Hošek, 1967; Andreska, 2012b). Výskyt jednoho medvěda byl nicméně v Beskydech zaznamenán i v roce 1908; je možné, že se jednalo o medvěda, který byl ve stejném roce zastřelen na polské straně Beskyd (Andreska, 2012b). Znovu se medvědi na našem území začali objevovat až po skončení druhé světové války (poprvé v r. 1946 v pralese Razula), přibližně od 70. let dvacátého století až do současnosti jsou k dispozici stovky údajů o jeho výskytu v Beskydech, Javorníkách, Vsetínských vrších a přilehlých územích (Anděra & Červený, 2009). Vznik novodobé populace medvědů, jejímž těžištěm jsou dnes pohoří Západních Karpat, byl pak ovlivněn zejména rychlým růstem početnosti v sousedním Slovensku (Janík et al., 1986). Přestože ještě v devadesátých letech se medvěd několikrát objevil v Jeseníkách a v Oderských vrších, od roku 1996 žádný další záznam z Jeseníků není znám (Červený et al., 2004; Anděra & Červený, 2009). Současný areál výskytu medvěda v ČR tak zahrnuje pouze Beskydy a severní část Bílých Karpat (Obr. 3.1, podrobněji Bojda et al., kap. 5.4).

3.2 Vlk obecný

61

Obr. 3.1 Aktuální rozšíření medvěda hnědého v ČR v letech 2010–2013. Zdroj dat: Hnutí DUHA Olomouc a © AOPK ČR (2014), Nálezová databáze ochrany přírody.

3.2 Vlk obecný V historické době se vlk vyskytoval na celém našem území a i přes intenzivní lov se jeho stavy udržely na poměrně vysoké úrovni až do období třicetileté války, tj. do první poloviny 17. století (Anděra & Červený, 2009). Již v 18. stol. se však u nás tento druh vyskytoval jen místně, přičemž úplně vymizel někdy na začátku 20. století (Červený et al., 2005a). Určit z dochovaných zpráv, kdy a kde byl uloven poslední vlk na území dnešní ČR, je nicméně problematické, ať už z důvodu občasného úniku zvířat ze zajetí či kvůli možné záměně s ovčáckým psem. V Čechách bývá jako poslední vlk nejčastěji zmiňován jedinec ulovený v r. 1874 na Šumavě v revíru Lipka na Vimpersku (Anděra & Červený, 2009), ale uvádějí se i pozdější zástřely z let 1875 a 1891 (Kokeš, 1961; Vodák, 1993; Červený et al., 2005a, 2006b). Na Moravě a ve Slezsku pak zmínky o posledních ulovených vlcích pocházejí z let 1907 a 1914 (Andreska & Andresková, 1993; Anděra & Červený, 2009). S určitými přestávkami se však vlk objevoval na území severovýchodní Moravy a Slezska prakticky trvale až do současnosti, v návaznosti na populace vlků v Polsku a na Slovensku (Anděra & Červený, 2009). Nejnovější epizoda návratu druhu Canis

lupus pak započala v polovině 90. let dvacátého století, kdy se vlci znovu objevili v Beskydech (Bartošová, 1998; Anděra et al., 2004) a později ojediněle také na Šumavě (Bufka et al., 2005). Novější údaje z jihozápadních Čech však nejsou k dispozici a v posledních deseti letech je výskyt vlků ojedinělý také v Beskydech (Kutal et al., kap. 5.5). Naopak se objevují důkazy o pronikání vlků do severních a východních Čech (Flousek et al., kap. 5.2). Aktuální situaci v ČR ilustruje Obr. 3.2.

Foto: J. Svatoš

62

3 Historický a současný výskyt velkých šelem v ČR

Obr. 3.2 Aktuální rozšíření vlka obecného v ČR v letech 2010–2013. Zdroje dat: Hnutí DUHA Olomouc (Beskydy, © AOPK ČR (2014), Nálezová databáze ochrany přírody (Bílé Karpaty, Šumava) a výsledky prezentované v této knize (Flousek et al., kap. 5.2., Kutal & Duhonský, kap. 5.3).

3.3 Rys ostrovid Rys ostrovid, ještě ve středověku běžný zástupce naší fauny, byl na našem území zcela vyhuben. Běžně se u nás vyskytoval do 16. století, rozdrobené populace se v lesnatějších vrchovinách a v horských oblastech zachovaly až do 18. století (Andreska & Andresková, 1993; Anděra & Červený, 2009). Poslední potvrzené údaje o výskytu rysa na Šumavě máme z roku 1814 a z Českého lesa z roku 1830. Poslední rys byl pak v Čechách zastřelen roku 1835 u Tábora (Kokeš, 1961; Kratochvíl & Vala, 1968; Červený et al., 2006a). V Beskydech žili rysové poněkud déle, a to až do začátku 20. století. Po zhruba třicetileté pauze se sem vrátili ze Slovenska již koncem 40. let (Kratochvíl & Vala, 1968; Hošek, 1974). Přirozenou cestou rysi obsadili také Jeseníky, krátkodobě v 80. letech Českomoravskou vrchovinu (Červený et al., 1996) a už v 50. letech byl znovu zaznamenán rys i na Šumavě (Kratochvíl, 1968). V oblasti Bavorského lesa a Šumavy pak o několik desetiletí později proběhly cílené reintrodukce (Červený & Bufka, 1996). Všichni vypuštění rysi pocházeli ze Slovenska, kde byli odchyceni ve volné přírodě a po krátké karanténě v ZOO Ostrava převezeni na Šumavu. V 70. letech byli první tři rysové

vypuštěni na německé straně Šumavy, v Bavorském lese (Stehlík, 1979). V české části Šumavy pak bylo v letech 1982–1986 postupně, za souhlasu tehdejších úřadů, vypuštěno 17 rysů (Červený et al., 2006a; Červený, 2005). Bohužel, od 50. do 80. let 20. století byly legálním i ilegálním lovem zdecimovány rysí populace na Českomoravské vrchovině, v Jeseníkách i v Beskydech (Červený et al., 1996, 2006a; Kunc, 1996). K opětovnému samovolnému osídlení Beskyd rysem pak došlo díky omezení

Foto: J. Svatoš

3.3 Rys ostrovid

63

Obr. 3.3 Aktuální rozšíření rysa ostrovida v ČR v letech 2010–2013. Zdroje dat: Vlčí a Rysí hlídky Hnutí DUHA (Beskydy, Bílé Karpaty, JZ Čechy), © AOPK ČR, Nálezová databáze ochrany přírody (jihozápadní a střední Čechy, Českomoravská vysočina), projekt Trans-Lynx (jihozápadní a střední Čechy) a výsledky ze severních Čech a širší oblasti Jeseníků prezentované v této knize (Flousek et al., kap. 5.2., Kutal & Duhonský, kap. 5.3).

jejich lovu na Slovensku v roce 1975 a dnes čítá zdejší populace přibližně 10 jedinců (Kutal et al., kap. 5.3). Rysům na Šumavě se dařilo zpočátku lépe, rozšířili se i do dalších oblastí v jihozápadních Čechách, do Brd a koncem 90. let se rys vyskytoval již na zhruba třetině území České republiky (Červený et al., 2003). Na počátku 21. však století došlo k poklesu populace a v roce 2006 byla ve srovnání s rokem 1996 obsazenost mapovacích čtverců o více než polovinu menší (Anděra & Červený, 2009).

Velikost česko-bavorsko-rakouské populace je v současnosti odhadována na 50 jedicnů (Kaczensky et al., 2013), beskydská populace čítá zhruba 10 dospělých zvířat (Kutal et al., kap. 5.6). Ojedinělý výskyt rysa (bez potvrzeného rozmnožování) je v současnosti znám také ze severních a východních Čech (Flousek et al., kap. 5.2), z Jeseníků (Kutal & Duhosnký, kap. 5.3) a výjimečně i z dalších částí ČR (Obr. 3.3).

64

4 Pobytové znaky velkých šelem Leona Machalová & Miroslav Kutal

Vzhledem k nízké populační hustotě velkých šelem a jejich převažující noční a soumračné aktivitě dochází k přímému pozorování vlka, rysa a medvěda poměrně vzácně. Častěji můžeme narazit na pobytové znaky: trus, srst, zbytky kořisti nebo škrábance. Následující kapitola proto shrnuje základní rozlišovací znaky pobytových stop velkých šelem. Informace jsou zčásti převzaty z dříve vydaných určovacích příruček (Dolejš, 1972; Bouchner, 1990; Červený et al., 2000; Bang & Dahlstrøm, 2001), ale vzhledem k tomu, že ne vždy byly publikované informace a vyobrazení stop zcela bezchybné (Bojda & Kutal, 2010), texty jsou upraveny a doplněny o vlastní poznatky a zkušenosti autorů této kapitoly, získané během terénního monitoringu v posledních deseti letech. Uvedeny jsou také možné případy záměny pobytových znaků a pro názornost je text doplněn bohatou fotografickou dokumentací. Není-li uvedeno jinak, jsou autory snímků spoluautoři této kapitoly.

Obr. 4.1.2

4.1 Medvěd hnědý Medvědí stopy jsou snadno rozeznatelné podle tvaru i velikosti. Otisk přední i zadní tlapy je pětiprstý (Obr. 4.1.1), pátý prst se však někdy otiskne jen velmi slabě (Obr. 4.1.2). Medvědi patří mezi ploskochodce – stejně jako např. primáti došlapují na celou plochu chodidla (Obr. 4.1.3). Zadní stopa tak připomíná otisk bosé nohy člověka, z předního chodidla se běžně otiskuje jen přední část (Obr. 4.1.4). Silné drápy jsou otištěny jako hluboké dírky před stopou, pokud se však medvěd pohybuje na tvrdším podkladu, mohou být jejich otisky téměř nezřetelné (Obr. 4.1.5).

Obr. 4.1.3

Obr. 4.1.1 Foto: M. Bojda

Obr. 4.1.4

4.1 Medvěd hnědý

65

Obr. 4.1.5


Obr. 4.1.8

Obr. 4.1.6

Při typické pomalé chůzi, při níž je zadní noha kladena do přední stopy, je délka kroku pouze 50–60 cm. V zimě medvědi spí (nepravým zimním spánkem), pokud však dojde k oteplení nebo se na jaře dlouho drží sníh, lze jejich stopy nalézt i na sněhu (Obr. 4.1.6). Vzhled medvědího trusu je velmi různorodý v závislosti na aktuální potravě zvířete. Může to být 3–6 cm tlustý válec (Obr. 4.1.7), nepravidelná hromada (Obr. 4.1.8) nebo i řídké lejno podobné kravskému (Obr. 4.1.9). Charakteristická je rozpoznatelnost jednotlivých součástí způsobená nedokonalým trávením. Během vegetační sezóny trus obsahuje množství semen či slupek lesních

Obr. 4.1.9

plodů, například pecičky a listy borůvek (Obr. 4.1.10) či slupky bukvic (Obr. 4.1.11), protože se medvědi živí hlavně rostlinnou potravou. Dále může trus obsahovat zbytky hmyzu (krovky brouků), pecky třešní či švestek (Obr. 4.1.12) nebo i chlupy. Trus z trávy je hodně tmavý a homogenní (Obr. 4.1.13).

66

4 Pobytové znaky velkých šelem

Obr. 4.1.10

Obr. 4.1.13

Obr. 4.1.11

Obr. 4.1.14


Medvědi si občas označují některé stromy (nejčastěji jehličnaté) vyhryzáváním (Obr. 4.1.14) a drápáním kůry (Obr. 4.1.15) až do dřeva, nejčastěji do výšky dvou metrů (Obr. 4.1.16). O kmeny se medvědi také otírají, při-

čemž se v pryskyřici či trčících třískách zachycuje jejich jemná srst (Obr. 4.1.17). Medvědi zde rovněž zanechávají svůj pach. Tyto „medvědí stromy“ slouží především k vzájemné komunikaci. Někdy je lze zaměnit za stromy oloupané jelení zvěří (Obr. 4.1.18), poškozené jeleny při vytloukání paroží (Obr. 4.1.19), popř. vydlabané datlovitými ptáky (Obr. 4.1.20). Jelení zvěř loupe kůru tak, že ji spodními zuby podebere a trhnutím hlavy nahoru sloupne. Na stromě pak zůstávají cáry kůry viset shora (Obr. 4.1.21).

4.1 Medvěd hnědý

67

Obr. 4.1.15

Obr. 4.1.17 Foto: M. Kalaš

Obr. 4.1.16

Obr. 4.1.18

68


Obr. 4.1.21

Obr. 4.1.19

Obr. 4.1.20

Stopy po medvědích drápech můžeme najít také na rozhrabaných pařezech či shnilých stromech (Obr. 4.1.22), kde zvířata hledají potravu (kukly dřevokazných mravenců, larvy hmyzu v trouchnivém dřevě atd.). Jedná-li se o práci medvěda, měly by být patrné rovnoběžné mohutné drápance (Obr. 4.1.23), popř. i zachycené chlupy. Pařezy ale často rozhrabávají také jezevci (Obr. 4.1.24) a datlovití ptáci. Medvědi občas vyhrabávají podzemní hnízda vos nebo čmeláků se záměrem pochutnat si na jejich larvách (Obr. 4.1.25). Vyhrabaná díra bývá poměrně velká a hlína či kořeny doširoka rozhrabané (Obr. 4.1.26). Pokud však hnízdo není příliš hluboko nebo jej vyhrabal menší medvěd, je někdy obtížné poznat, zda „vykradačem“ nebyl jezevec, který se živí podobným způsobem jako medvěd (Obr. 4.1.27).

Obr. 4.1.22

4.1 Medvěd hnědý

69

Obr. 4.1.26

Obr. 4.1.23

Obr. 4.1.27

Obr. 4.1.24

Obr. 4.1.25

Obr. 4.1.28

Také velké kameny odsunuté ze svého původního místa (Obr. 4.1.28) mohou být pobytovým znakem medvěda, který pod nimi hledal kukly mravenců a další ukrytý hmyz. Pokud medvěd natrefí na včelařské zařízení, u nějž se může lehce dostat k medu, jsou pozůstatky jeho návštěvy už z dálky viditelné (Obr. 4.1.29) a chlupy zachycené na vyžraných rámcích jsou jasným důkazem jeho přítomnosti (Obr. 4.1.30). Narazit můžeme i na stromy polámané medvědem, který se snažil dostat k jejich plo-

dům, např. lískovým ořechům (Obr. 4.1.31), jeřabinám (Obr. 4.1.32) nebo ovoci ve starých sadech (Obr. 4.1.33). Živou kořist medvědi ve středoevropských podmínkách loví jen výjimečně. Když se jim naskytne příležitost nebo mají výhodu díky terénním podmínkám, dokážou ulovit i dospělého jelena (Obr. 4.1.34); častěji však konzumují zdechliny zvířat (především brzy na jaře), případně se přiživují na úlovcích vlků či rysů. Občas také mohou usmrtit špatně zabezpečený dobytek (Obr. 4.1.35).

70



Obr. 4.1.32

Obr. 4.1.30

Obr. 4.1.31

K zimnímu spánku si medvědi vybírají chráněné suché místo pod vývratem, skalním převisem (Obr. 4.1.36), v houštině či díře vyhrabané mezi kořeny velkého stromu (Obr. 4.1.37). Vystelou jej větvičkami, trávou či listím, což zvlášť pečlivě dělají medvědice, které během zimy (nejčastěji v lednu) očekávají narození mláďat.


4.2 Vlk obecný

71


Obr. 4.1.37 Foto: V. Trulík

4.2 Vlk obecný Přední končetiny vlka jsou sice pětiprsté, první prst je však posazen hodně vysoko (neotiskuje se) a stopa je tak jen čtyřprstá, se zřetelnými otisky dlouhých drápů (Obr. 4.2.1). Velmi podobný vzhled i velikost (délka měřená bez drápů 8–12 cm) však mohou mít i otisky stop velkých psů (Obr. 4.2.2), protože psí stopy jsou velmi variabilní co do velikosti i tvaru.



Obr. 4.2.1

72


Obr. 4.2.2

Patní (největší) mozol na tlapě vlka bývá posazen hodně vzadu, takže vzniká velké volné místo mezi všemi pěti mozoly (Obr. 4.2.3). Často se proto uvádí pravidlo, že mezi prostřední dva a krajní dva prsty ve stopě vlka lze proložit přímku (Obr. 4.2.4). To však většinou platí jen u zadních stop, které jsou štíhlejší, delší a kuželovitě zašpičatělé (Obr. 4.2.5), tvarem podobné liščím. Otisky předních tlap vlka jsou ovšem širší, větší (Obr. 4.2.6) a velmi se podobají stopám velkého psa.

Obr. 4.2.4

Obr. 4.2.5


Obr. 4.2.6

4.2 Vlk obecný

73

Neexistuje žádný rozlišovací znak, podle kterého by bylo možné jednoznačně odlišit stopu psa od stopy vlka. Nejčastěji jsou psí stopy sice kulatější a širší než vlčí, někdy se slaběji otištěnými drápy (Obr. 4.2.7), ale např. stopy československého vlčáka (či jiných plemen psů) mohou být velké, podlouhlé, a tedy vypadat jako vlčí (Obr. 4.2.8). Proto je u samostatných stop velmi problematické a často zcela nemožné určit, zda jsou psí nebo vlčí. Žádný odborník není schopen podle jedné stopy s jistotou říci, zda je původcem pes či vlk. K jasnějšímu závěru proto můžeme dojít pouze s pomocí dalších nalezených pobytových znaků (trus, stržená kořist), případně podle chování zvířete, pokud jej můžeme dle stop sledovat. Jedním z možných určovacích znaků je stopní dráha vlků v klusu, která většinou probíhá terénem přímo a tvoří pouze jednu linii (Obr. 4.2.9). Vlci totiž kladou zadní, menší tlapy přesně do stop protilehlých předních, větších tlap. Vznikají tak dvoj otisky v přímce (čáře), a říká se proto, že vlk „čáruje“. Ne vždy se však vlci pohybují popsaným způsobem, mnohdy je patrný alespoň malý rozkrok mezi dvěma liniemi stop (Obr. 4.2.10). Psi navíc často kličkují a odbíhají k různým předmětům na trase.

Obr. 4.2.9

Obr. 4.2.7

Obr. 4.2.8

Obr. 4.2.10

74

4 Pobytové znaky velkých šelem Pokud kluše více vlků pohromadě v hlubším sněhu, jdou za sebou a našlapují do stop prvního vlka, takže nelze poznat, kolik zvířat procházelo. Skupina se rozdělí většinou jen před křovisky nebo jinými překážkami v cestě (Obr. 4.2.11). Pokud je však například málo sněhu a vlci tak nejsou nuceni využíváním stop prvního vlka šetřit energii nebo se pohybují jinak než rychlým klusem, nemusí stopní dráha několika pohromadě běžících vlků tvořit jednu linii stop (Obr. 4.2.12). Někteří toulaví psi zase mohou využívat stejný způsob pohybu, jaký je obvyklý u vlků (rychlý klus), a zanechávat tak velmi podobnou stopní dráhu ve tvaru přímky (Obr. 4.2.13). Vlci mají v oblibě dlouhé rovné horské hřebeny, často se také pohybují po lesních cestách, zvláště, jsou-li v zimě prohrnuté či prošlapané (Obr. 4.2.14). Snadněji a rychleji se tak mohou přemisťovat ve svém rozsáhlém teritoriu. Trus vlka má nejčastěji tvar válců o průměru 3–4 cm a obsahuje většinou množství chlupů a úlomků kostí (Obr. 4.2.15, Obr. 4.2.16). Jeho barva je proměnlivá v závislosti na potravě a stáří trusu – čerstvý trus bývá tmavší (Obr. 4.2.17) s pronikavým zápachem; někdy však i velmi čerstvý trus může být světlé barvy (Obr. 4.2.18). Starý, deštěm promytý trus připomíná chomáč chlupů charakteristicky smotaných do válečku (Obr. 4.2.19). Obr. 4.2.11

Obr. 4.2.12

Obr. 4.2.13

4.2 Vlk obecný

75

Obr. 4.2.14

Obr. 4.2.18

Obr. 4.2.15

Obr. 4.2.19

Oproti tomu trus velkého psa bývá většinou světle hnědý, neobsahuje větší nestrávené části a připomíná spíše rozmělněné granule (Obr. 4.2.20). U velkých venkovských psů krmených částmi hospodářských zvířat (nebo u toulavých psů napadajících dobytek) se ovšem v trusu mohou objevit i chlupy a kosti.

Obr. 4.2.16

Obr. 4.2.17

Obr. 4.2.20

76

4 Pobytové znaky velkých šelem Vlci často zanechávají trus na dobře viditelných místech jako svou teritoriální značku. Můžeme jej pak najít na hřebenových chodnících (Obr. 4.2.21) a lesních cestách, na křižovatkách cest či lesních pěšin (Obr. 4.2.22). Vybraná místa vlci značkují i opakovaně; zde pak můžeme nalézt trus různého stáří či pocházející od více jedinců (Obr. 4.2.23). Své území vlci značkují také močí, kterou zanechávají nejčastěji na vyvýšených místech, např. trsu trávy, sněhové kupě nebo křoví u cesty (Obr. 4.2.24). Někdy vlci na omočených místech hrabou zadníma nohama ve snaze zvýraznit svou pachovou značku. V době páření vlků (leden–únor) je možno v moči nebo na stopě říjné vlčice nalézt i kapky krve. Pokud sledujeme vlčí stopní dráhu v zimě, můžeme narazit na takzvaná ležoviska – místa s ušlapaným a částečně roztátým sněhem, kde odpočívající vlk ležel ve stočené poloze (Obr. 4.2.25). Někdy se v tomto „lůžku“ podaří objevit i vlčí chlupy zachycené v opětovně zmrzlém sněhu. V období od dubna do července, dokud jsou vlčata malá a poměrně málo pohyblivá, využívají vlci takzvaná shromaždiska (Obr. 4.2.26). Jedná se o klidné, skryté či

Obr. 4.2.21

Obr. 4.2.23

Obr. 4.2.22

Obr. 4.2.24

4.2 Vlk obecný

77

nepřístupné místo, kde vlčata odpočívají a setkávají se s rodiči a dalšími členy smečky. Shromaždisko může mít například podobu malé otevřené plochy v mlazině, kde je alespoň částečně suchý podklad (Obr. 4.2.27). Často je můžeme poznat dle uválené trávy a zbytků kostí (Obr. 4.2.28), případně také podle okousaných plastových lahví či jiných předmětů, na kterých si vlčata trénovala svůj rostoucí chrup (Obr. 4.2.29).

V okolí místa, kde vlci ulovili a konzumovali kořist, je možno najít různé zbytky v podobě dolních čelistí (Obr. 4.2.30), nohou (Obr. 4.2.31), páteře či celé hlavy zabitých zvířat, případně i čerstvě usmrcenou kořist (Obr. 4.2.32). Charakteristickým znakem vlčí hostiny jsou překousnuté i mohutné kosti (Obr. 4.2.33). Menší

Obr. 4.2.28 Obr. 4.2.25

Obr. 4.2.26 Foto: Hnutí DUHA Olomouc

Obr. 4.2.29

Obr. 4.2.27

Obr. 4.2.30

78


kořist, např. srnu, sežere i samotný vlk během jedné noci téměř kompletně (Obr. 4.2.34), a pokud by se úlovek nacházel v klidnější lokalitě bez přítomnosti lidí, pravděpodobně by z něj po několika dnech zbyl jen obsah bachoru (největšího žaludku) a kůže. Menší kusy kořisti si vlci někdy odnášejí s sebou na jiné místo; během pře-

sunu je ale občas upustí a na vlčí stopě pak můžete najít např. kus nohy jelena či divočáka (Obr. 4.2.35). Pokud se v oblasti výskytu vlků nacházejí nezabezpečená nebo špatně hlídaná hospodářská zvířata, mohou se tato stát snadnou kořistí (Obr. 4.2.36), někdy i ve větším počtu najednou.

Obr. 4.2.34

Obr. 4.2.31

Obr. 4.2.35


Obr. 4.2.33

Obr. 4.2.36 Foto: D. Bartošová

4.3 Rys ostrovid

79

4.3 Rys ostrovid Stopy rysa jsou oválného tvaru o velikosti 6–10 cm (nejčastěji 7 × 7 cm), se čtyřmi prstovými polštářky (Obr. 4.3.1). Přední končetiny mají sice pět prstů, palec (první prst) je však posunutý směrem nahoru, takže se běžně neotiskuje. Ve vyšší vrstvě sněhu nicméně může být ve stopě zřetelný (Obr. 4.3.2). Zatažitelné drápy se otiskují jen výjimečně, například na kluzkém povrchu, zmrzlém nebo hlubokém sněhu (Obr. 4.3.3), při prudkém stoupání nebo klesání (Obr. 4.3.4), odrazu ke skoku apod. Někdy jsou stopy mírně asymetrické – jeden z předních prstů je posunut více nahoru (Obr. 4.3.5) –

Obr. 4.3.3

Obr. 4.3.1

Obr. 4.3.4

Obr. 4.3.2

Obr. 4.3.5

80


podle toho můžeme určit, zda se jedná o pravou nebo levou stopu. Nejdelší je v tomto případě vždy třetí prst (prostředník), potom prsteníček (čtvrtý prst) a ukazovák (druhý prst). Přední stopa je o poznání větší a širší než zadní (Obr. 4.3.6). V zimě, kterou ještě tráví s matkou, mají dospívající koťata tlapy téměř stejně velké jako dospělá rysice; odlišit jejich stopy podle velikosti může být proto obtížné, pokud narazíme na stopní dráhy dvou či více jedinců pohromadě (Obr. 4.3.7). V zimě či v předjaří může jít i o samce se samicí při námluvách, kdy rysi chodí několik dní až týdnů společně.

Někdy se ve stopě psa drápy neotisknou nebo nejsou vidět, např. v roztátém nebo prachovém sněhu, a stopa se pak může podobat rysí (Obr. 4.3.8). Spolehlivý znak, podle kterého lze stopu rysa odlišit, je propadlý nebo rovný horní vrchol dlaňového polštářku (patního mozolu) ve stopě rysa (Obr. 4.3.9). U psa nebo vlka je vrchol největšího mozolu naopak vypouklý (náčrtek, Obr. 4.3.10). Ne vždy však lze tento znak dobře rozlišit; problémy může způsobit zejména nevhodný podklad stopy, například prachový či starý, krystalický sníh (Obr. 4.3.11). Původce stop je pak možné určit dle postavení a tvaru prstů – u psa jsou prsty nahloučeny

Obr. 4.3.8

Obr. 4.3.6

Obr. 4.3.9

Obr. 4.3.7

Obr. 4.3.10

4.3 Rys ostrovid

81

k sobě, přičemž krajní prsty jsou trojúhelníkového tvaru (Obr. 4.3.12). Rys má mezi prsty více volného místa, krajní prsty jsou oválné a směřují dopředu, ne do stran (Obr. 4.3.13). V hlubokém sněhu fungují rysí tlapy jako sněžnice – prsty se roztáhnou od sebe, čímž vytvoří větší plochu (Obr. 4.3.14). Stopa se pak může podobat stopě psa

(prsty do široka, často i s otisky drápů). V tom případě je potřeba sledovat stopní dráhu a pokusit se najít další, zřetelnější stopy, u nichž by byl jasně vidět tvar patního mozolu (Obr. 4.3.15). Rys se nejčastěji pohybuje chůzí nebo pomalým klusem, kdy klade zadní tlapu do stopy přední, takže vznikají dvojotisky, někdy ne zcela přesné (Obr. 4.3.16). Při

Obr. 4.3.11

Obr. 4.3.14

Obr. 4.3.12

Obr. 4.3.15

Obr. 4.3.13

Obr. 4.3.16

82


normální chůzi bývá délka kroku asi 80 cm (Obr. 4.3.17), při klusu až 130 cm, při rychlém úprku kolem 150 cm a při skoku i několik metrů (Obr. 4.3.18). Konkrétní rozměry samozřejmě závisí na pohlaví, stáří a velikosti zvířete. Při pomalé chůzi rys krok „drobí“ – stopy jsou pak hodně natěsnané k sobě (Obr. 4.3.19) a délka kroku se v takovém případě nedá změřit. Na rozdíl od vlka rys obvykle nečáruje – v jeho stopní dráze (v chůzi) jsou dobře patrné levé a pravé řádky stop (Obr. 4.3.20). Jako ve všem, co se týká přírody, se však i zde objevují výjimky v podobě rysích drah se stopami tvořícími přímku. Rysové s oblibou chodí po padlých kmenech, které jim usnadňují chůzi terénem (Obr. 4.3.21) a které často využívají jako „lávky“ přes prohlubně a koryta potoků. Rádi se rovněž pohybují podél skal či po skalních římsách a vrcholcích. Často procházejí těsně kolem pařezů, vývratů (Obr. 4.3.22), kmenů trčících do cesty nebo i neobývaných dřevěných budov, které značkují močí nebo se otírají o výčnělky, na nichž se někdy zachytí jejich chlupy (Obr. 4.3.23). Pro odpočinek si rys často vybírá vyvýšené místo, ze kterého má dobrý rozhled, ať už se jedná o vrchol vývratu, pařez, zasněženou terénní nerovnost (Obr. 4.3.24) či vrcholek skály.


Obr. 4.3.17

Obr. 4.3.19

4.3 Rys ostrovid

83

Obr. 4.3.22

Obr. 4.3.20

Obr. 4.3.23

Obr. 4.3.21

Obr. 4.3.24

84


Obr. 4.3.25

Obr. 4.3.28

Obr. 4.3.26

Obr. 4.3.29

Obr. 4.3.27

Trus rysa tvoří jednotlivé kulovité nebo válcovité kousky se zašpičatělým koncem o průměru asi 2,5 cm (Obr. 4.3.25). Zpočátku je tmavý a lesklý, postupem času světlá (Obr. 4.3.26). Často obsahuje hodně chlupů, ale žádné zbytky rostlinné potravy. Pronikavě páchne „kočičinou“. Uvnitř svého teritoria rys často (ale ne vždy) trus zahrabává (Obr. 4.3.27). V zimě jej lze při sledování

stopní dráhy objevit, je však potřeba pozorně sledovat terén a prohlížet podezřelá místa. Při lovu rys využívá momentu překvapení. Po krátkém pronásledování, pokud je úspěšný, kořist zabíjí většinou udušením – na krku zvířete jsou patrné pouze nevelké, ale hluboké otvory po rysích zubech; krevní podlitina je minimální (Obr. 4.3.28). Při závěrečném boji se rys snaží zmítající se kořist zachytit tlapami s vytaženými ostrými drápy a někdy tak prořízne kůži oběti hluboko do masa. Nejčastěji se potravou rysa stává srnec (Obr. 4.3.29), někdy také jelen, u obou druhů častěji samice či odrostlá mláďata (Obr. 4.3.30). Rys usmrcenou kořist většinou načíná na kýtách (Obr. 4.3.31), vzácněji na plecích. Najednou dokáže zkonzumovat jen 1–3 kg masa, proto se k ní pravidelně vrací, pokud není vyrušován. Během tří až sedmi nocí rys svou kořist většinou sežere (Obr. 4.3.32 – série pěti snímků). Ponechává jen silné kosti, nohy, hlavu a kůži (Obr. 4.3.33), kterou někdy během konzumace postupně ohrnuje přes hlavu kořisti. Při terénním monitoringu jsme zaznamenali, že rys se několikrát vrátil i ke zbytkům kořisti (kůže, hlava, nohy) (Obr. 4.3.34). Více o výsledcích sledování rysích kořistí na str. 48.

4.3 Rys ostrovid

85

Obr. 4.3.30

Obr. 4.3.31

Obr. 4.3.32

86


Při odchodu rys někdy zbytek kořisti, především její načatou část, překrývá travinami, listím nebo sněhem, aby ji uchránil před mrchožravými zvířaty (Obr. 4.3.35).

Přesto jeho úlovek často najdou a konzumují lišky, kuny, krkavci, káňata, divočáci či jezevci (Obr. 4.3.36).

Obr. 4.3.33

Obr. 4.3.35



87

5 Případové studie

5.1 Monitoring velkých šelem v ČR Miroslav Kutal Úvod Stejně jako u ostatních druhů živočichů je monitoring velkých šelem potřebný pro vyhodnocení jejich areálu rozšíření, početnosti nebo populačních trendů. Přirozeně nízká hustota populací velkých šelem však vyžaduje značné monitorovací úsilí a zjištění reálné početnosti pak může být časově a finančně náročné. Díky velkým domovským okrskům velkých šelem také běžně dochází k vícenásobnému započítávání týchž jedinců a k nadhodnocování jejich počtů. Myslivecké statistiky například pro rok 2012 udávají v celé ČR počet 286 rysů, což je ve srovnání s aktuálními odhady populace (Anděra & Gaisler, 2012) zhruba třikrát až čtyřikrát nadhodnocené číslo.

Sběr a vyhodnocování dat Při sběru a vyhodnocování terénních dat se tak můžeme setkat v zásadě s dvěma typy problémů. Buď může druh unikat pozornosti a my určitou lokalitu mylně považujeme za lokalitu bez výskytu, ačkoliv je druh ve skutečnosti přítomen („false negative“ – falešná negativa). Druhá možnost je, že druh se v území nevyskytuje, ale pozorovatelé jej zde uvádějí na základě chyby nebo špatné determinace („false positive“ – falešná pozitiva). Falešným pozitivním nálezům je však věnována poměrně malá pozornost (Royle & Link, 2006) a řada distribučních modelů s možností této chyby ani nepočítá (MacKenzie et al., 2006). Novější studie přitom ukazují, že i malá pravděpodobnost falešných pozitiv může výrazně nadhodnotit skutečnou početnost druhu, především u vzácných a skrytě žijících živočichů, jako jsou vlci nebo další velké šelmy (Miller et al., 2013, 2011). Jak ukázalo modelování dat o výskytu rysa z Alp, nekritické přijímání méně důvěryhodných dat může způsobit nadhodnocení území trvalého výskytu (Molinari-Jobin et al., 2012). Jsou známy extrémní případy omylů, jako je výskyt kočky rybářské (Prionailurus viverrinus) na Sumatře, kde byla šelma pravidelně pozorována od 40. let 20. století a později doložena i snímky z fotopastí. Experti posu-

zující tyto obrázky však zjistili, že ve všech případech se jednalo o kočku bengálskou a důkladnější analýza muzejních sbírek a literárních pramenů ukázala, že kočka rybářská patrně na Sumatře nikdy nežila (Sanderson, 2009). Náhlé zjištění menšího areálu výskytu rozhodně není pro ochranu tohoto silně ohroženého druhu dobrá zpráva. Každý výzkumník, instituce nebo stát může mít jiné nároky na kvalitu dat, při monitoringu velkých šelem je navíc většinou nutné spolupracovat na velkém území s mnoha organizacemi a často přeshraničně. Proto je smysluplné sestavit mezinárodní kritéria a podle nich faunistická data třídit. Experti ze sedmi alpských zemí například iniciovali vznik projektu SCALP (Status and Conservation of the Alpine Lynx Population), jehož cílem je koordinovat a standardizovat monitoring rysa v Alpách (Molinari-Jobin et al., 2003). SCALP vymezuje tři základní kategorie dat: C1 – „tvrdá data“, C2 – „objektivní data“, C3 – „nedostatečná data“ (Molinari-Jobin et al., 2006). Do první kategorie autoři řadí nezpochybnitelné údaje o přítomnosti rysa a patří sem například zastřelení jedinci, nalezená mrtvá nebo odchycená zvířata, fotografie nebo vzorky trusu, u nichž byla genetickými analýzami potvrzena druhová příslušnost. Kategorie C2 zahrnuje všechny údaje o stopách, trusu a rysem stržených zvířatech zjištěné vyškolenými experty. Všechny tyto údaje mohou být považovány za objektivní důkaz přítomnosti rysa, přestože se mohou objevit chyby nebo dokonce podvody. Kategorie C3 obsahuje všechna těžko ověřitelná přímá pozorování, pozorování stop nebo strženou kořist (např. údaje hlášené veřejností). Protože v ČR neexistuje dostatečně rozsáhlá síť vyškolených expertů, kteří by měli zkušenosti s terénním monitoringem rysa, kategorie C2 byla rozdělena na C2a, která zahrnuje objektivní a ověřitelné (doložené fotografií) známky o přítomnosti rysa, a C2b, zahrnující zprávy od expertů, od nichž však neexistuje dokladová dokumentace nebo tato není jednoznačná. Identifikace pobytových znaků není vždy zcela jednoduchá, a tak v některých případech, obzvláště v oblastech, kam rys začíná expandovat, může být těžké odlišit „experta“ od „veřejnosti“. Rozhodujícím znakem pro zařazení do kategorie C2a by měla být dokladová fotografie. Z důvodu kompatibility dat na mezinárodní úrovni je však užitečné data získaná od důvěryhodných, ale například nevyškolených osob (C2b) evidovat odděleně od dat získaných od širší veřejnosti (C3). Návrh klasifikačních kritérií pro ČR byl upraven také pro potřeby monitoringu dalších dvou druhů velkých

88


šelem (vlka a medvěda) a jeho čtyřúrovňová podoba byla v roce 2008 konzultována v rámci Skupiny pro ochranu velkých šelem v ČR (neformální platformy zástupců neziskových organizací, státní správy, odborníků a dalších zájemců o velké šelmy) a podrobněji rozpracována ve studii pro Ministerstvo životního prostředí (Kutal, 2010a). Označení kategorií C1–C3 bylo nyní upraveno s ohledem na udržení snadné převoditelnosti na tříúrovňový systémem SCALP; některé pasáže byly také aktualizovány s přihlédnutím k německé metodice monitoringu (Kaczensky et al., 2009) a vlastním terénním zkušenostem. C1 – „tvrdá“ data (dokladovaná, získaná vyškolenými nebo důvěryhodnými osobami): – mrtvá těla šelem nebo jejich části, – chycení a opětovně vypuštění jedinci, telemetrická data o pohybu sledovaných zvířat, – fotografie a videonahrávky šelem, – vzorky trusu, moči nebo srsti (příp. tkání), u nichž genetická analýza prokázala druhovou příslušnost.

Obr. 5.1.2 Fotodokumentace rysího trusu typického vzhledu a velikosti s přiloženým měřítkem. Zdokumentoval vyškolený mapovatel, jde tedy o věrohodný záznam pobytového znaku, jež lze zařadit do kategorie C2a – objektivní data. (Foto: L. Machalová)

C2b – subjektivní data: – všechna „tvrdá“ a „objektivní“ verifikovatelná data (C1 a C2) získaná z řad široké veřejnosti, u nichž nelze zaručit jejich původ, – nezdokumentovaná přímá pozorování, trus, stopní dráhy a hlasové projevy všech druhů šelem, jež získaly vyškolené nebo důvěryhodné osoby, – nezřetelné nebo neprůkazné fotografie pobytových znaků (s výjimkou jednotlivých stop vlka), u nichž je vyškolená nebo důvěryhodná osoba na základě terénního zjištění pevně přesvědčena o správnosti druhové determinace.

Obr. 5.1.1 Rys zachycený fotopastí v Javorníkách. Příklad nezpochybnitelného důkazu kategorie C1 – tvrdá data (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

C2a – „objektivní“ data (dostatečně a věrohodně zdokumentovaná, u nichž lze s velkou pravděpodobností vyloučit záměnu s jiným druhem, získaná vyškolenými nebo důvěryhodnými osobami): – fotografie sérií stop nebo stopních drah rysa a medvěda, – věrohodné fotografie stopních drah vlka v kombinaci s dalšími pobytovými znaky, kdy lze vyloučit např. záměnu se psem, – fotografie trusu nebo vzorky trusu, – zvukové záznamy hlasových projevů, – zdokumentovaná kořist.

Obr. 5.1.3 Fotodokumentace stopy, ze které nelze jednoznačně určit původce, ale nálezcem je vyškolená osoba, která je na základě dalších nalezených stop přesvědčena, že jde o stopy rysa. Příklad kategorie C2b – subjektivní data (Foto: L. Machalová)

5.1 Monitoring velkých šelem v ČR C3 – nedostatečná data: – nezřetelné nebo neprůkazné fotografie šelem, jejich stop, trusu a jiných pobytových znaků, které nespadají do kategorie C2b, – nezřetelné nebo neprůkazné nahrávky hlasových projevů, nejednoznačné vzorky trusu, – údaje o jednotlivých stopách vlků, pocházející z řad veřejnosti i vyškolených mapovatelů, – nezdokumentovaná přímá pozorování, trus, hlasové projevy, stopy všech druhů šelem získané širokou veřejností.

89 Představená metodika by měla umožnit objektivní a transparentní hodnocení výskytu velkých šelem na území ČR. Data nejnižší kategorie C3 bývají často početná, je proto na zvážení, pro jaký typ analýz je můžeme využít. Identifikované mezery ve věrohodnosti dat by měly stimulovat důkladnější a komplexnější monitoring zahrnující i další metody (viz dále). Nově vyvinuté distribuční modely výskytu (Miller et al., 2011) jsou navíc schopny korigovat falešná pozitiva, způsobená méně důvěryhodnými daty (C3). To přináší do budoucna další opodstatnění pro používání klasifikace dat do různých kategorií spolehlivosti. Data nejnižší kategorie není nutné vyřazovat; v rámci distribučních modelů je lze použít pro přesnější odhady početnosti a areálu rozšíření zájmových druhů velkých šelem (Molinari-Jobin et al., 2012).

Detailnější monitoring Kromě prostého doložení výskytu by měl monitoring odpovědět na otázku, zda se druh v oblasti vyskytuje trvale, jestli se rozmnožuje, jaká je jeho populační hustota nebo trend, případně popsat další demografické charakteristiky populace. Vedle charakteru výskytu a bionomicko-populačních parametrů může monitoring přispět i k dokonalejšímu poznání makro- i mikrohabitatových nároků druhu, s praktickým dosahem např. do oblasti tvorby biokoridorů apod. (viz kap. 5.8).

Obr. 5.1.4 Fotodokumentace stop, které by mohly patřit vlkovi, ale stejně tak by mohly být psí. Vyškolený mapovatel v lokalitě kromě několika dalších podobných stop nenašel žádné jiné pobytové znaky pro přesnější určení. Příklad kategorie C3 – nedostatečná data (Foto: L. Machalová)

Pobytové znaky nebo snímky, u kterých je pravděpodobnější, že nepatří sledované velké šelmě, jsou z dalšího hodnocení vyloučeny. Rovněž jsou vyřazeny záznamy, u nichž je podezření, že jsou podvrhem nebo například zvířetem nafoceným v zajetí. U zdokumentovaných nálezů je doporučeno, aby validační známku ke každému nálezu přiřazovaly nezávisle na sobě dvě osoby s minimálně pětiletou zkušeností s terénním monitoringem hodnocených druhů velkých šelem. Pokud nedojde u některého údaje ke shodě na validační známce, bude výsledná známka udělena na základě konsenzu v diskuzi s pozorovatelem (autorem záznamu) nebo s další osobou, která má minimálně pětiletou zkušenost s monitoringem velkých šelem.

Obr. 5.1.5 Využití fotopastí umožňuje díky nepřetržitému monitoringu zachytit i zvíře, které se v území vyskytne jen dočasně, a je proto obtížné jeho přítomnost detekovat pomocí zanechaných pobytových znaků. Vlk becný v Javorníkách v květnu 2013 (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

V případě rysa lze relativně snadno zjistit zejména počet vodících samic (rysích rodin), jejichž přítomnost lze ověřit stopováním (Andren et al., 2002) – zejména během prosince a ledna na sněhové obnovně, nálezem menších stop (kolem 5 cm) v blátě před začátkem zimy – nebo pomocí fotopastí (Kutal et al., 2013). Už koncem ledna, v únoru a březnu však mohou souběžně sledované stopní dráhy znamenat přítomnost rysího páru. Souběžně

90 hodnocená mapovací intenzita pak může sloužit k vyhodnocení stálosti výskytu rysa (Kutal et al., kap. 5.5), jeho relativní početnosti nebo časových a prostorových odlišností mezi různými oblastmi (Kutal et al., 2013). I v případě, že intenzivní mapování není možné vyhodnotit, má základní informace o distribuci a frekvenci výskytu druhu v zájmovém území svůj význam (Flousek et al., Kutal & Duhonský, kap. 5.2 a 5.3).

Obr. 5.1.6 Rysice Karina a její čtyři mláďata zachycená fotopastí u značkovacího místa v Javorníkách – přímý důkaz o rozmnožování rysů v území (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

Speciální kapitolou je využití fotopastí, které kromě přímého potvrzení výskytu (C1) mohou při dostatečném počtu přístrojů a vhodně zvoleném designu posloužit robustnímu odhadu početnosti a/nebo populační hustoty v zájmovém území (Pesenti & Zimmermann, 2013; Weingarth et al., 2012; Blanc et al., 2013, Kutal et al., kap. 5.6). Takzvaný deterministický fotomonitoring vychází z klasických modelů „capture-mark-recapture“, kdy jsou jednotlivá zvířata odlišována podle jedinečného skvrnění srsti – na základě polohy, tvaru a postavení významných skvrn. Podle počtu zpětných „odchytů“,

5 Případové studie tedy opětovných vyfocení již identifikovaných jedinců, je vypočítána přesnost odhadu početnosti. Pokud mají být tyto odhady přesné, fotopasti musí být rozmístěny s takovou hustotou, aby se minimalizovalo riziko, že nějaký jedinec zůstane v zájmovém území nevzorkovaný. Z toho vyplývá, že deterministický fotomonitoring není zpravidla možné provádět v celém areálu výskytu druhu, ale jen v některých vybraných částech. Zjištěnou populační hustotu je pak možné přepočítat na území, kde byl výskyt potvrzen jinými metodami (například věrohodným pravidelným nálezem stop). Různé úrovně intenzity monitoringu pak v kombinaci s habitatovým modelem pro zájmové území (Romportl et al., kap. 5.8) mohou přinést poměrně přesný odhad velikosti populace. Fotopasti však také mohou umožnit určení pohlaví, sledování značkovací aktivity, potravní chování u kořisti, odhad polohy nebo velikosti domovských okrsků či sledování osudů mladých dispergujících jedinců. Fotopasti lze použít i pro monitoring vlků, u těch však není tak podstatný celkový počet zvířat (ten se během roku podle počtu narozených a přeživších vlčat značně mění), ale počet smeček, základních reprodukčních jednotek (Nowak et al., 2008). Přítomnost smeček lze během léta poměrně snadno detekovat také podle hlasových projevů rodičů i štěňat – vytí (Nowak et al., 2006). Pokročilejší analýzy nahrávek vytí umožňují individuální identifikaci smeček (Zaccaroni et al., 2012) a dokonce i jednotlivých zvířat (Root-Gutteridge et al., 2014, 2013). Další informace o populaci je možné získat také neinvazivním sběrem vzorků (trusu, moči, chlupů) pro genetické analýzy (Hulva et al., kap. 5.7). Genetika může rovněž odhalit příbuzenské vazby mezi jednotlivými zvířaty (Hausknecht et al., 2010) nebo míru diferenciace jednotlivých populací (Czarnomska et al., 2013). Existuje řada dalších metod, které umožňují velké šelmy sledovat (Boitani & Powel, 2012), někdy i poměrně podrobně (například telemetrie). Popsané, nebo jen letmo zmíněné příklady, z nichž o některých blíže po-

Obr. 5.1.7 Rys Řehoř zachycený fotopastmi na dvou různých místech je snadno identifikovatelný podle výrazných skvrn – charakteristické znaky jsou označeny. (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky jednávají konkrétní případové studie, ilustrují pouze ty nejlevnější a v našich podmínkách nejsnáze proveditelné metody. Všechny z nich jsou neinvazivní, tedy nevyžadují přímý odchyt a manipulaci s velkou šelmou, a lze je tedy realizovat bez speciálních povolení. Monitoring velkých šelem je časově i finančně náročný, proto je vítána spolupráce mezi vědeckými institucemi, státní ochranou přírody, nevládními organizacemi, lesníky, myslivci i širokou veřejností.

91

(např. Pax, 1925). Intenzivním pronásledováním a lovem však byly vyhubeny a na následujících zhruba 200 let odtud úplně vymizely. Rys ostrovid se v uvedené oblasti opět začal ojediněle objevovat během 80. let 20. století, zejména v souvislosti se vzrůstající početností šumavské populace a s pronikáním rysů ze Slovenska směrem na západ do Beskyd a Jeseníků. O 30 let později se tu začali objevovat i první vlci, s velkou pravděpodobností pocházející z prosperující populace v německém Sasku a v navazující části západního Polska. Z narůstající frekvence pozorování lze předpokládat, že oba druhy dříve či později osídlí i některé oblasti severního pohraničí naší republiky. Proto jsme se v předkládaném textu pokusili zachytit nástup tohoto osídlování v pohořích podél česko-německé a česko-polské hranice.

Materiál a metodika

Obr. 5.1.8 Odběrem povrchové vrstvy z čerstvého trusu do lihu lze získat vhodný materiál pro genetickou analýzu. (Foto: L. Machalová)

5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky Jiří Flousek, Miroslav Kutal, Pavel Benda, Marek Klitsch, Petr Kafka, Petr Kuna, Václav Pavel, Martin Pudil & Vít Tejrovský Úvod Různými aspekty výskytu velkých šelem – rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) – v České republice se zabývala celá řada autorů, souhrnný, aktuální a detailní přehled však zpracovali Anděra & Červený (2009), kteří zhodnotili historii jejich výskytu u nás a shromáždili soupis všech známých nálezů z našeho území do roku 2006, příp. až do roku 2009. Oba druhy se do 18. století vcelku pravidelně vyskytovaly i v severních pohraničních pohořích českých zemí

Data k aktuálnímu výskytu velkých šelem v severních pohraničních pohořích pocházejí z posledních zhruba 15 let, z období 1997–2013. Podklady byly získány ze všech známých a dostupných zdrojů – vlastním terénním šetřením autorů a z jejich druhových kartoték, shromažďováním dat od veřejnosti, správců lesních pozemků a uživatelů honiteb, z nálezové databáze Agentury ochrany přírody a krajiny ČR (AOPK ČR, 2014), z databáze Hnutí DUHA a excerpcí publikovaných nálezů. V rámci projektu Hnutí DUHA (Kutal, 2010a) proběhlo v roce 2010 rovněž několik mapovacích akcí velkých šelem. Dne 13. ledna byl pokryt celý Národní park České Švýcarsko (79 km2), s mírným přesahem i na německé území. Západní část Krkonošského národního parku a jeho ochranného pásma, při hranicích s CHKO Jizerské hory, byla zkontrolována podél 13 transektů v Jizerském dole a jeho blízkém okolí 4. března (Marek, 2011). Ve vlastní CHKO Jizerské hory proběhlo mapování 9.–10. března a celkem devět tras pokrylo plochu asi 180 km2. V Orlických horách byla data sbírána v průběhu celého roku. Při žádné z těchto akcí však nebyl výskyt rysa ani vlka potvrzen. K validaci a klasifikaci shromážděných dat jsme využili mírně modifikovanou alpskou metodiku SCALP (Molinari-Jobin et al., 2006) a veškeré nálezy podle jejich důvěryhodnosti a ověřitelnosti klasifikovali do čtyř kategorií: C1 („tvrdá“ data), C2a (ověřené nálezy), C2b (důvěryhodná, ale neověřitelná hlášení) a C3 (neověřitelná hlášení, pocházející většinou z řad široké veřejnosti) (podrobněji viz kapitola 5.1). Sledované území Zájmová oblast zahrnuje pohoří a pahorkatiny podél severní hranice České republiky, od Doupovských hor, přes Krušné hory, Labské pískovce a České Švýcarsko,

92 Lužické a Jizerské hory, Krkonoše, Vraní hory a Broumovsko až po Orlické hory na východě. Celé sledované území pokrývá plochu zhruba 4 600 km2. Východní část severního pohraničí ČR, tj. Hrubý a Nízký Jeseník včetně Králického Sněžníku, Rychlebských hor a Zlatohorské vrchoviny, jsme do našich analýz nezahrnuli. Osídlování tohoto území, navazujícího na tradiční oblast výskytu velkých šelem v Beskydech, totiž probíhá mnohem déle (již od 40. let 20. století) a je podrobněji popsáno v následující kapitole 5.3. Podklady z konkrétních oblastí zpracovali jednotliví autoři – Doupovské a Krušné hory V. Tejrovský, Labské pískovce, České Švýcarsko a Lužické hory P. Benda, M. Klitsch, Jizerské hory M. Pudil, Krkonoše a Vraní hory J. Flousek, Broumovsko P. Kafka, P. Kuna a Orlické hory V. Pavel.

5 Případové studie lita zástřelu není známa). Za celé období bylo v lesích českokamenického panství zastřeleno či odchyceno 30 rysů. Bárta (1967) dále uvádí, že v letech 1645–1685 bylo na Děčínsku uloveno šest rysů, z podobného období 1656–1680 pak archivní záznamy o lovech saských kurfiřtů vykazují dokonce 191 rysů. Informace o posledních ulovených rysech pocházejí z 18. století – z 3. dubna 1743 v oblasti Velkého Kozího dolu (připomenut pamětním kamenem s vytesaným rysem – Obr. 5.2.1) a ze 4. února 1785 od Kristinina Hrádku u Maxiček.

Historické údaje Doupovské a Krušné hory Z dochovaných historických dokumentů lze usuzovat, že na území Doupovských a Krušných hor žily všechny druhy velkých šelem, avšak poměrně záhy byly vyhubeny. Jejich počet se od tereziánských a josefínských dob snižoval v souvislosti s rozvojem zemědělské činnosti a intenzivním pronásledováním, zejména po třicetileté válce, během které stavy dravé zvěře stouply. Malá rozdrobená místní populace rysa se v Krušných horách vyskytovala ještě v 18. století, postupně však ustupovala a během 19. století vymizela. V Doupovských horách je poslední zástřel rysa zmiňován k roku 1842 poblíž Stráže nad Ohří (vše Hůrka, 1982). Ze starých matrik se dozvídáme, jak nebezpečnými pro obyvatele měly být potulující se smečky vlků v 17. století, zejména ve válečných časech, kdy byla zvířata navyklá na požírání koní, dobytka, psů i mrtvých vojáků na bojištích. V letech 1630–1644, kdy je nikdo nechytal, vnikali vlci v Podkrušnohoří a na Doupovsku ve velkém množství často až do vesnic. Lidé si proti nim budovali obranná zařízení – ploty, ohrady a tzv. vlčí jámy, které sloužily k odchytu a zabíjení vlků. Dochovala se i zmínka, jak roku 1686 ohrožovali vlci celou oblast Doupovska a Klášterecka. V Krušných horách měli být vlci vyhubeni v 18. století, poslední vlk na území severozápadních Čech byl uloven u Doupova kolem roku 1825 (vše Hůrka, 1982). České Švýcarsko a Labské pískovce Historické údaje o výskytu rysa v oblasti Českého Švýcarska shrnul Bárta (1967). Zmiňuje, že již roku 1551 myslivec Jörg odevzdal bynovecké vrchnosti dva rysy. V práci Belisové (2011) je informace o zastřelení rysa v panství Lipová v roce 1671, z panství Kinských pochází první záznam z roku 1674, naopak poslední odměna za rysa byla vyplacena místnímu lesmistrovi roku 1702 (loka-

Obr. 5.2.1 Ulovení jednoho z posledních rysů v Českém Švýcarsku dne 3. dubna 1743 připomíná pamětní kámen ve Velkém Kozím dole. (Foto V. Sojka)

Po téměř stopadesátileté pauze se v Českém Švýcarsku objevila zajímavá zjištění v letech 1928–1935, kdy byly opakovaně nacházeny stržené kusy srnčí zvěře. Na základě tehdejšího popisu se jednalo jednoznačně o zvěř ulovenou rysem, i když v té době byl za původce považován výr velký (Riebe, 1994). První poválečný nález rysa pochází z roku 1956, kdy byl pozorován na saské straně severovýchodně od Rájce u Tisé (Riebe, 1994), a další zjištění je z června 1977 od Zadních Doubic (Bárta & Wilhelm, 1978). Do roku 1979 zaznamenal Benda (1996) celkem šest nálezů včetně obou výše uvedených. V 80. a 90. letech 20. století frekvence pozorování rysů vzrostla, na přelomu 20. a 21. století však došlo k výraznému poklesu nálezů (Anděra & Červený, 2009). Od roku 1969 bylo na české i saské straně hranice jedenáctkrát doloženo rozmnožování rysa.

5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky Vlk se v Českém Švýcarsku běžně vyskytoval až do začátku 18. století. Svědčí o tom záznamy ze saské strany Krušných hor, podle kterých zde mělo být saskými kurfiřty v letech 1611–1717 sloveno 7 000 vlků (Bárta, 1967; Schober, 2013). Ulovené vlky připomínají četné archivní prameny i Vlčí deska u zaniklé osady Zadní Doubice, podle které tu lesník Grohmann v roce 1640 „dva vlky skolil“. Dokladem intenzivního pronásledování je rovněž množství záznamů o vlčích jamách (vše Belisová, 2006, 2008). Z následujících let zmiňuje Bárta (1967) ulovení jednoho vlka v roce 1723 na Sněžníku a dalšího v témže roce v údolí Dobranského potoka. Poslední vlk padl u České Kamenice roku 1756. Jizerské hory Z Jizerských hor existuje jen velmi málo konkrétních údajů o výskytu rysa. Roku 1600 byl jeden kus uloven na frýdlantském panství, v roce 1628 pak byla zvýšena odměna za přinesenou kůži rysa (Nevrlý, 2007). Více historických údajů o jeho výskytu ani přesné datum jeho vymizení v Jizerských horách nejsou známy (Dostál, 2013). Vlk tu byl, stejně jako v celých Čechách, vyhuben již v 18. století; poslední jedinec se chytil do vlčí jámy roku 1766 ve fojteckém revíru (Nevrlý, 2007). Na české straně pohoří byl toulavý vlk uloven ještě v roce 1810 v okolí Nové Louky, na slezské straně skolili posledního jizerskohorského vlka údajně až roku 1842 (Dostál et al., 2013). Krkonoše Pouze nekonkrétní údaje existují k výskytu rysa v Krkonoších. Podle Lokvence (1969) tu byl vyhuben kolem roku 1800, Kratochvíl & Vala (1968) uvádějí vymizení krkonošských rysů během 18. století. Znovu se rys v Krkonoších objevil po 2. světové válce, kdy se podél česko-polské hranice dostal až do Saska (Kratochvíl, 1968). Z druhé poloviny 20. století pocházejí ještě dva nejasné nálezy – Rybář (1989) bez dalších podrobností zmiňuje pozorování přecházejícího rysa u Pomezních Bud z roku 1963, stručná noticka v časopise Krkonoše uvádí, že v roce 1986 měl být rys pozorován polskými turisty u vodopádu Szklarki, kam údajně přešel z české strany Krkonoš (Anonym, 1986). Rys byl po několik let chován Správou KRNAP v minizoo v zámeckém parku ve Vrchlabí, kde se také úspěšně rozmnožoval (např. Miles, 1986, 2004). Žádné zprávy o úniku ze zajetí však nejsou známy. K výskytu vlků Anděra et al. (1974) uvádějí, že „byli v Krkonoších běžným jevem až do počátku 17. století“. Konkrétní doklad o posledním vlku na české straně hor se jim nepodařilo získat, z Polska zmiňují poslední zástřel v roce 1766 (vlčice se sedmi mláďaty – Lüke, 1982). K poslednímu polskému vlku je však udáván i rok 1810, na české straně pak měl být poslední exemplář uloven

93

v roce 1842 (Lokvenc, 1978; Flousek et al., 2007). Pozdější zprávy o vlcích v Krkonoších už Anděra et al. (1974) připisují zatoulaným jedincům z přilehlých oblastí Slezska, citují i zástřel vlka z února 1904 „v lese u Zhořelice v Krkonoších“, ale takováto lokalita není z Krkonoš známa. Patrně téhož vlka (1904) zmiňuje bez dalších podrobností také Rybář (1989) z polské strany Krkonoš. Z 20. století je zaznamenáno jediné pozorování tří vlků z ledna 1983 v Petříkovicích u Trutnova (Anděra & Červený, 2009), avšak bez jakýchkoliv dalších detailů. Podobně jako rys byl v 80. letech 20. století v minizoo ve Vrchlabí chován rovněž pár vlků, který se tu úspěšně rozmnožoval. Úniky z tohoto chovu jsou již známy. Miles (1994) popisuje dva zástřely – jednoho exempláře z roku 1986 u Vrchlabí a dalšího vlka (prokazatelně uprchlého ze zajetí a žijícího ve volné přírodě po dobu asi jednoho měsíce) z 3. září 1987 v Černém Dole. Broumovsko V dosud jediné souhrnné publikaci věnované savcům Broumovska (Anděra & Vohralík, 1982) její autoři konstatují, že „konkrétnější údaje o posledních zástřelech větších šelem (vlk, rys…) na Broumovsku nebyly nalezeny“. Rámcovou představu o výskytu velkých šelem v minulosti je však možné získat z historického průzkumu lesů, který provedl Ústav pro hospodářskou úpravu lesů (Horák, 1966). Z archivních údajů o jednotlivých velkostatcích, které až do roku 1948 zahrnovaly panské lesy, byly totiž shromážděny také informace o odlovech divoké zvěře. Vlci se podle nich udrželi v Broumovském výběžku nejméně do poloviny 18. století a ještě na počátku 20. století byly v lesích patrny pozůstatky vlčích jam. Přestože i rysi museli kdysi být zajímavou a ceněnou loveckou trofejí, archivní záznamy o nich mlčí. Z toho lze usuzovat, že ve zdejší krajině byli vyhubeni již dříve (vše Kuna, 2013). Jediný údaj o výskytu vlka z 2. poloviny 20. století uvádí Rybář (1982) od česko-polské hranice u Libné – přímé pozorování v zimě 1978 však považuje za „méně důvěryhodné“. V kartotéce faunistických pozorování, kterou vedl P. Miles v Krkonošském muzeu ve Vrchlabí, je k vlkovi zaznamenán i údaj ze sousedních polských Sovích hor (Góry Sowie) o zástřelu tří vlků v dubnu 1969. Orlické hory Velmi stručnou historii výskytu obou šelem v Orlických horách podávají Sklenář & Roček (1977): Rys „podle zápisů z doby Trčků z Lípy byl pod Marušiným kamenem běžně střílen; podle zápisků z panství kvasinského se objevil ještě roku 1653“. Vlk „se vzácně zatoulává z Polska, v 18. století byl na panství kvasinském ještě běžný“. Další nález vlka z roku 1837 zmiňují Andreska & Andresková (1993). Z 20. století není z Orlických hor známo žádné zjištění rysa, existují ale čtyři údaje o možném výskytu vlka –

94


Tab. 5.2.1 Celkový počet záznamů o výskytu rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí ČR v období 1997–2013 (DOU – Doupovské hory, KRU – Krušné hory, LAP – Labské pískovce, ČŠ – České Švýcarsko, LUŽ – Lužické hory, JIZ – Jizerské hory, KRK – Krkonoše, BRO – Broumovsko, ORL – Orlické hory)

DOU KRU LAP ČŠ LUŽ JIZ KRK BRO ORL Celkem

1997–2001 1 3 – – – – – – – 4

2002–2005 1 – – 1 – 6 8 1 – 17

Lynx lynx 2006–2009 2 – 3 – – 8 13 4 – 30

nález stop v dubnu 1972 u Zdobnice (Otáhal, 1972; Anděra & Hanzal, 1996), přímé pozorování v Kunčině Vsi z 12. října 1974 (Gloser, 1975; Anděra & Hanzal, 1996), výskyt v roce 1975 v PR Černý důl (Rybář, 1975) a o rok později v PR Zemská brána (Rybář, 1976). Bez dalších podrobností zmiňuje Rybář (1989) pozorování vlčice v letech 1972–75 ve východní části Orlických hor.

Výsledky a diskuze Z období 1997–2013 se na sledovaném území podařilo získat celkem 108 nálezů rysa ostrovida (kategorie spolehlivosti C1: 9, C2a: 20, C2b: 39, C3: 40) a 11 nálezů vlka obecného (kat. C2a: 2, C2b: 3, C3: 6) (Tab. 5.2.1). Shromážděné podklady naznačují, že severní pohraniční pohoří České republiky jsou nově osídlována rysem zhruba od přelomu 20. a 21. století a vlkem asi o 10–15 let později, od druhé dekády 21. století (Tab. 5.2.1). První novodobé nálezy rysa pocházejí z Krušných (1997) a Doupovských hor (1999), následují Jizerské hory a Krkonoše (2002), Broumovsko (2004), České Švýcarsko (2005), Labské pískovce (2007), Lužické (2010) a Orlické hory (2013). Pokud vezmeme v úvahu pouze dokladované a věrohodné údaje (kat. C1 a C2a), první doložený nález existuje z Jizerských hor (2002), dále z Krkonoš (2006), Labských pískovců (2008), Broumovska (2009) a z Českého Švýcarska a Lužických hor (2011). Věrohodné podklady dosud scházejí z Doupovských, Krušných a Orlických hor. V případě vlka pochází první údaj z Krušných hor (2010), později pak z Krkonoš (2011), Českého Švýcarska (2012) a Broumovska (2013), věrohodně doložené jsou však jen nálezy z posledních tří oblastí. Z Labských pískovců, Doupovských, Lužických, Jizerských a Orlických hor nebyl do konce roku 2013 zaznamenán žádný výskyt vlka.

2010–2013 3 4 1 4 3 5 23 13 1 57

Celkem 7 7 4 5 3 19 44 18 1 108

Canis lupus 2010–2013 – 6 – 1 – – 3 1 – 11

Je však třeba zdůraznit, že množství údajů získaných o výskytu obou druhů relativně plachých šelem je ovlivněno celou řadou faktorů, např. různou mírou „mapovacího“ úsilí (které ani není pro jednotlivá pohoří známo), nebo zatím jen malou zkušeností mapovatelů s novými druhy v nově osídlovaných regionech. Geomorfologicky velmi komplikovaná a často obtížně dostupná území (např. rozsáhlé partie Labských pískovců, Českého Švýcarska či Broumovska) snižují pravděpodobnost zastižení obou druhů, naopak v relativně přístupných Krkonoších s vysokým počtem potenciálních pozorovatelů (zejména pracovníků správy národního parku) bude tato pravděpodobnost vyšší. Tyto faktory patrně ovlivnily uvedené roky prvních novodobých nálezů v jednotlivých oblastech. Přesto však množství získaných záznamů naznačuje současná centra výskytu, zejména rysa, ve sledovaných pohořích a vývoj jejich osídlování (Obr. 5.2.2 a 5.2.3). Zajímavá je koncentrace nálezů rysa v oblasti Jizerských hor, Krkonoš a Broumovska. Pokud se v tomto regionu podaří věrohodně prokázat rozmnožování, můžeme být svědky vytváření trvalé místní populace. Území bylo velmi pravděpodobně, s ohledem na nejblíže položený Králický Sněžník a Jeseníky, osídleno zvířaty migrujícími z východu, nelze však vyloučit ani zatoulané exempláře z šumavské populace. V Jizerských horách se nálezy rysa soustřeďují v oblasti Fojtky na jihozápadě pohoří a v jeho východní části, na hranicích s Krkonošemi. Od roku 2007 tu však jeho výskyt nebyl věrohodně doložen (kat. C1 nebo C2a). Zejména s ohledem na početná a dokladovaná zjištění rysa v Jizerském dole na západě Krkonoš (Obr. 5.2.4) však lze jeho přinejmenším přechodnou přítomnost předpokládat i v Jizerských horách. Dalším krkonošským „centrem“ výskytu je východní část hor v oblasti Malé Úpy, Lysečin, Albeřic a Rýchor. Na Broumovsku pochází nejvíce nálezů z Adršpašských a Teplických skal.

5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky

95

Obr. 5.2.2 Výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) v severním a severozápadním pohraničí ČR v letech 1997–2001 (A), 2002–2005 (B), 2006–2009 (C) a 2010–2013 (D) s odlišením jednotlivých kategorií spolehlivosti od nejvíce (C1) po nejméně věrohodné (C3) nálezy. Data autorů a © AOPK ČR, Nálezová databáze ochrany přírody.

96


60

z let 2006–2009 a 15 z období 2010–2013). Například v Českém Švýcarsku jsou po poklesu početnosti rysa na přelomu tisíciletí (viz Historické údaje) téměř každoročně od roku 2005 získávána různě věrohodná data včetně videozáznamů a záběrů z fotopastí (Benda & Klitsch, 2011). Z Orlických hor je dosud znám jen jediný nedoložený údaj o výskytu rysa – 17. března 2013 byl u obce Polom pozorován jedinec přebíhající přes cestu. Na rozdíl od rysa pochází nejvíce dosavadních nálezů vlka ze západní části sledovaného území, z Krušných hor a Českého Švýcarska (Tab. 5.2.1, Obr. 5.2.5), a souvisí zřejmě s narůstající populací ve východním Sasku a v západním Polsku. Ta v roce 2013 přesahovala sto jedinců a její vznik je dáván do souvislosti se zákazem odstřelu vlků v Německu (1990) a v Polsku (1995). Ze saské oblasti Horní Lužice je v současnosti udáváno 13 reprodukujících se párů či smeček (Ludwig et al., 2013). Roku 2012 se usídlila nová smečka v lokalitě Hohwald (potvrzena fotografiemi z fotopastí – Obr. 5.2.6, a kolizí mladé vlčice s automobilem) a její teritorium zasahuje až na české území, zhruba do správního území obce Lobendava. Ve stejném roce došlo u osady Severní k napadení a zadávení několika ovcí velmi pravděpodobně vlkem či smečkou vlků. V roce 2013 bylo prokázáno rozmnožování této smečky na německé straně hranice (I. Reinhardt, in verb.) a o pravidelném zdejším výskytu svědčí i pozorování dvou vlků dne 28. prosince 2013 u lokality Zeughaus, asi 3 km od našeho území (H. Riebe, in verb.). Svědectví o výskytu vlků z ostatních severních pohraničních pohoří jsou dosud velmi sporadická a zachycují patrně pouze migrující jedince. Tři nálezy pocházejí z východních Krkonoš z let 2011 a 2012 včetně nálezu šesti stržených ovcí ve Sklenářovickém údolí pod Rýchorami (13. listopadu 2011 – Obr. 5.2.7) a nedoloženého pozorování smečky pěti vlků u Svobody nad Úpou (14.–15. září 2012 – Dadok, 2012; Horák, 2013). Tato lokalita se nachází ve vzdálenosti pouhých 30 km

50

40

C3 C2b

19

C2a

C1

30

18 14

20 7

10

8 0

4

2

1997-2001

2002-05

9

11

7

9

2006-09

2010-13

Obr. 5.2.3 Celkový počet nálezů rysa ostrovida (Lynx lynx) v období 1997–2013 dle jednotlivých kategorií spolehlivosti od nejvíce (C1) po nejméně věrohodné (C3)

Obr. 5.2.4 Rys zachycený fotopastí v Jizerském dole dne 27. března 2013 (Foto Správa KRNAP: A. Blomer)

V Doupovských a Krušných horách, Labských pískovcích, Českém Švýcarsku a Lužických horách jsou novodobé nálezy rysa zatím sporadické, přestože jejich frekvence v posledních letech stoupá (celkem 5 zjištění

Obr. 5.2.5 Výskyt vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí ČR v letech 2010–2013 (uvedeny jsou i dva nálezy z německého území v bezprostřední blízkosti Českého Švýcarska). Data autorů a © AOPK ČR, Nálezová databáze ochrany přírody.

5.2 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v severním a severozápadním pohraničí České republiky

97

Závěr

Obr. 5.2.6 Vlk zachycený fotopastí v německém Hohwaldu dne 14. října 2012 pochází ze smečky, jejíž teritorium zasahuje až na českou stranu hranice k obci Lobendava. (Foto Staatsbetrieb Sachsenforst & A. Klingenberger)

Obr. 5.2.7 Jedna z ovcí stržených s největší pravděpodobností vlkem ve Sklenářovickém údolí ve východních Krkonoších dne 13. listopadu 2011 (Foto T. Janata)

od místa pozorování dvou vlků rovněž v září 2012 u Kamiennej Góry na polské straně Krkonoš (S. Nowak, in litt.). S migrací přes Krkonoše směrem k východu může souviset i nález dlouhé stopní dráhy vlků (vč. trusu) mezi Dlouhou strání na jižním úpatí Vraních hor, polskou Uniemyślí a Hraničním hřbetem na Broumovsku dne 30. března 2013.

Oba druhy šelem – rys ostrovid i vlk obecný – mají poměrně velkou šanci vytvořit v severním a severozápadním pohraničí České republiky životaschopné populace, zvláště když je známo, že oba druhy spolu mohou bez problémů koexistovat (Schmidt et al., 2009; Wikenros et al., 2010). Zásadním limitujícím faktorem pro jejich trvalé usídlení je však netolerance ze strany člověka. Největším rizikem je pytláctví – ilegální odstřel a potenciální riziko úhynu po požití otrávených návnad. Dotazníková akce mezi myslivci z oblastí s výskytem rysa ukázala, že plných 10 % z nich zastřelilo minimálně jednoho rysa (Koubek & Červený, 2003b). Dle anonymní informace měla být i smečka vlků pozorovaná u Svobody nad Úpou v Krkonoších původně sedmičlenná – dva vlci však měli být údajně zastřeleni (viz rovněž Kučera, 2013). Nezanedbatelným rizikem pro oba druhy jsou rovněž možné kolize s dopravními prostředky. Migračně významná území a stabilní migrační koridory šelem se totiž nacházejí také podél severní hranice naší republiky (Anděl et al., 2010a), kde se však současně překrývají s poměrně hustou silniční sítí. Příkladem může být videozáznam rysa opakovaně přebíhajícího mezi jedoucími vozidly na frekventované silnici ze Špindlerova Mlýna do Vrchlabí (19. března 2013). Rys a vlk se opět stávají nedílnou součástí naší přírody. Vracejí se zpět do míst, kde ještě před 200 lety žili a kde byli coby konkurenti člověka člověkem zlikvidováni. Jak ukazují příklady rysů ze Šumavy či vlků z Horní Lužice, oba druhy jsou schopny v současné krajině nalézt vhodná místa pro svou existenci, a to i v blízkosti člověka. Záleží proto jen na naší toleranci a našich schopnostech přivyknout soužití s těmito šelmami, aby jejich populace byly dlouhodobě perspektivní a dopadly lépe než před oněmi 200 lety.

Poděkování Za poskytnutí svých nálezů a fotodokumentaci děkujeme všem kolegům, spolupracovníkům i náhodným pozorovatelům, jmenovitě zejména Antonínu Blomerovi (Správa KRNAP), Liboru Dostálovi (Lesy ČR Liberec) a Pavlu Bobrovi (Trutnov).

98

5.3 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v širší oblasti Jeseníků Miroslav Kutal & Dušan Duhonský Úvod Ještě koncem 17. století byli vlk, rys a medvěd běžnou součástí lesů Janovického panství, jehož lesy zaujímaly jihovýchodní část hlavního jesenického hřebene (okolí Rýmařova). Poslední tři medvědi a dva rysové zde byli uloveni už v roce 1694, vlk v roce 1731 (Hošek, 1961). V panství Víznberk (Loučná nad Desnou) je poslední úlovek rysa udáván roku 1770 (Hošek, 1965). Rys byl tehdy na severní Moravě již poměrně vzácný a byl zřejmě úplně vyhuben v průběhu 18. století. Ve slezské části Jeseníků, v panství Karlovec (okres Bruntál) se za zástřel rysa ještě v roce 1805 vyplácela odměna, což naznačuje, že v té době byl ještě relativně běžným druhem lovné zvěře. Pravděpodobně poslední rys původní jesenické populace byl na zdejším panství zastřelen v roce 1852 (Kratochvíl, 1968). Zejména díky migrační návaznosti na Slovensko se však v Jeseníkách šelmám podařilo udržet déle než v Čechách. Zejména vlci se tu lovili ještě v druhé polovině 19. století a poslední historické zástřely jsou datovány z revíru Kouty a roku 1908 od Zábřeha (Andreska & Andresková, 1993; Hošek, 1976). Novodobý výskyt rysa v Jeseníkách souvisel zejména s migrací po druhé světové válce koncem čtyřicátých a padesátých let. 20. století, kdy se rys dostal do Jeseníků pravděpodobně z Beskyd přes Oderské vrchy (Kratochvíl, 1968). Opakovaně byl rys v letech 1945–1946 pozorován zejména v okolí Sobotína, Rudoltic, Klepáčova a Skřítku (Koubek & Babička, 1996). Kromě rysa zastřeleného v Nových Losinách (1948) existují další pozorování z okolí Hanušovic (1948), Šeráku (1952), Pradědu (1950), Vrbna pod Pradědem (1953), ale také z Králického Sněžníku (1949, 1950); podél česko-polských hranic se rys dostal až do Saska (Kratochvíl 1968). Počet rysů v té době pravděpodobně nepřesáhl tři jedince a v dalších dvou dekádách věrohodné důkazy o pozorování rysa prakticky chybí (Koubek & Babička, 1996). Pravidelněji se rys začal v oblasti Jeseníků vyskytovat opět až počátkem 80. let 20. století a maximálního rozšíření dosáhl v letech 1986–1988, kdy se kromě Hrubého Jeseníku pravidelně objevoval i v oblasti Králického Sněžníku, Rychlebských hor, i v nižších polohách s nízkou lesnatostí mezi Šumperkem a Zábřehem (Koubek & Babička, 1996). Populace byla odhadovaná koncem 80. let

5 Případové studie na 15–18 jedinců, což je z dnešního pohledu číslo poněkud nadnesené. Zejména v časopise Myslivost (Babička, 1987) se hojně objevovaly články o nežádoucím přemnožení rysů a myslivecká veřejnost byla v podtextu vyzývána, aby se zasadila o regulaci nežádoucí šelmy, jejíž přítomnost se neblaze projevuje na srnčí zvěři. V 90. letech tak došlo k drastickému poklesu pravděpodobně z důvodu ilegálního odstřelu. V polovině 90. let rys obýval jen centrální oblast Hrubého Jeseníku o maximálním počtu pěti zvířat (Koubek & Babička, 1996). Také vlk se v Jeseníkách začal znovu vyskytovat po druhé světové válce, ale spíše ojediněle (Staré Město pod Sněžníkem 1947, Štáblovice na Opavsku 1963, Kunčice v Králickém Sněžníku 1965) a k občasným pozorováním nepravidelně docházelo i v dalších dekádách (Anděra et al., 2004). Téměř o 20 let později byl opět u Králického Sněžníku střelen vlk (Ašmera & Babička, 1983) a posledním doloženým případem je zástřel vlka u Břidličné v roce 2005 (Anděra & Červený, 2009). Současné názory na stav jesenické populace rysa se poněkud liší: Zatímco Anděra & Červený (2009) a Anděra & Gaisler (2012) populaci považují za stálou, Uhlíková et al. (2008) ji označuje za mizející a Mináriková et al. (2010) Jeseníky z výčtu hlavních oblastí výskytu rysa v ČR dokonce zcela vynechává. Pravdou je, že žádný systematický výzkum, který by současný status tamní rysí populace objasnil, v posledních patnácti letech v Jeseníkách neproběhl. Cílem tohoto příspěvku je proto sumarizovat recentní údaje o výskytu rysa a vlka za posledních osm let, posoudit jejich věrohodnost, analyzovat a vyhodnotit jejich areál výskytu v regionu a popsat případné změny, které se udály v průběhu let 2006–2013.

Materiál a metodika Data o aktuálním výskytu rysa ostrovida a vlka obecného za uplynulé osmileté období (2006–2013) z širší oblasti Jeseníků (Hrubý a Nízký Jeseník, Králický Sněžník, Rychlebské hory a Zlatohorská vrchovina) byla získávána terénním šetřením autorů, shromažďováním dat od veřejnosti, správců lesních pozemků a uživatelů honiteb, z Nálezové databáze Agentury ochrany přírody a krajiny ČR (AOPK ČR, 2014), z databáze Hnutí DUHA Olomouc a oslovováním dalších zoologů a ochránců přírody, kteří v Jeseníkách provádějí výzkumné či mapovací aktivity. Správa CHKO Jeseníky pořádá také pravidelné hromadné mapovací akce, kterých se v uplynulých letech účastnili pracovníci CHKO Beskydy, později také dobrovolníci Vlčích hlídek. Vyhodnocení všech prošlých tras bylo provedeno jen ze společné mapovací akce 19.–21. 2. 2010, při kterém bylo pokryto asi 40 % území CHKO Jeseníky a byla nalezena a zdokumentována jedna stopní dráha v údolí Keprnického potoka (Kutal, 2010a). V rámci této studie jsme zpracovali všechny evidované

5.3 Současný výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus)v širší oblasti Jeserníků

99

vymezením minimálních konvexních polygonů (MCP), spojujících bodové nálezy z jednotlivých let, ze všech let nebo ze dvou čtyřletých období 2006–2009 a 2010–2013. Trend změn počtu nálezů a velikostí MCP v jednotlivých letech jsme hodnotili pomocí lineární regrese.

Výsledky a diskuze

Obr. 5.3.1 Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v Jeseníkách vyjádřený pomocí bodových lokalit nálezů a v případě rysa také minimálních konvexních polygonů. Data jsou rozlišená podle období sledování 2006–2009 a 2010–2013.

pozorování zjištěné během společných mapovacích akcí od sezóny 2008/2009 (starší údaje nebyly autorům k dispozici). K validaci a klasifikaci shromážděných dat jsme využili mírně modifikovanou alpskou metodiku SCALP, kde nálezy podle důvěryhodnosti a ověřitelnosti klasifikujeme od C1 (tvrdá data), přes C2a (ověřené nálezy), C2b (důvěryhodná, ale neověřitelná hlášení) až po C3 (neověřitelná hlášení veřejnosti). Podrobnější klasifikační kritéria jsou součástí kapitoly 5.1. Jednotlivé nálezy byly geolokalizovány a prostorově hodnoceny v programu Quantum GIS 2.01 (QGIS Development Team, 2014). Kromě prostého zobrazení bodových lokalit jsme oblast výskytu rysa hodnotili také

Data o výskytu rysa ostrovida byla rozložena od Rychlebských hor přes Králický Sněžník, Hrubý Jeseník a Zlatohorskou vrchovinu až po severozápadní oblast Nízkého Jeseníku a severovýchodní oblast Hanušovické vrchoviny (Obr. 5.3.1). Minimální konvexní polygon (MCP) všech bodů výskytu za osmileté období dosáhl velikosti 1 650 km2. Nadpoloviční většina nálezů (56 %) byla lokalizována mimo území CHKO Jeseníky, tedy mimo pásmo Hrubého Jeseníku. Ve srovnání s údaji Anděry & Červeného (2009) je celkové pokrytí čtverců faunistického mapování zhruba stejné jako v letech 2000–2009 a větší než v letech 1990–1995 (Koubek & Babička, 1996). V oblasti Králického Sněžníku byl výskyt zjištěn nepravidelně (5 nálezů) v letech 2007, 2009 a 2011, v Hanušovické vrchovině (2 nálezy) jen ojediněle v letech 2007 a 2012, v Rychlebských horách a sousedním masivu Studničného vrchu (rovněž 2 nálezy) ojediněle jen v roce 2013. S výjimkou let 2006 a 2008–2009 byl ve Zlatohorské vrchovině rys zaznamenán každoročně, a také v Nízkém Jeseníku rys nebyl zjištěn jen v prvních třech letech sledovaného období (2006–2008). Přímo z Chráněné krajinné oblasti Jeseníky pochází nejvíce údajů (24), ale pouze z druhé poloviny sledovaného období (2010–2013). Přestože počet zjištěných nálezů v širší oblasti Jeseníků za sledované období vzrostl (r = 0,72; p = 0,04), nelze je a priori interpretovat jako nárůst jesenické populace, zejména s ohledem na fakt, že velikosti minimálních konvexních polygonů všech nálezů se ve dvou

18

1000 C2a

16

C2b

C3

900

MCP

Počty nálezů

700

12

600

10

500

8

400

6

300

4

200

2

100

0

2 )) Velikost MCP (km2)

800

14

0 2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

Obr. 5.3.2 Vývoj počtu pozorování rysa ostrovida podle kategorií spolehlivosti a velikosti minimálních konvexních polygonů (MCP), spojující bodové nálezy výskytu v jednotlivých letech 2006–2013. Velikost MCP mohla být stanovena pouze v případě, že byly v jednom roce známy alespoň tři lokality výskytu. Data autorů a © AOPK ČR, Nálezová databáze ochrany přírody.

100 čtyřletých periodách výrazně nelišily (1 340 km2 v období 2006–2009 a 1 327 km2, Obr. 5.3.1) a plocha MCP v jednotlivých letech sice kolísala, ale bez staticky významného trendu (Obr. 5.3.2). Rozdíl může být způsoben také rozdílným mapovacím úsilím nebo různou ochotou pozorovatelů starší nálezy hlásit. V průběhu sledovaného období se navíc podařilo získat jen jeden věrohodně zdokumentovaný nález rysích stop (C2a), ačkoliv relativně důvěryhodných údajů, byť nedoložených (C2b) existuje celkem 52. Nedostatek ověřitelných nálezů silně kontrastuje s jejich nárůstem na Broumovsku nebo v Krkonoších ve stejném časovém období, kde se kromě množství zdokumentovaných stopních drah a stržené kořisti podařilo výskyt rysa náhodně potvrdit i pomocí fotopastí (Flousek et. al, kapitola 5.2). Posoudit celkovou početnost populace a její trend jsme tedy nemohli. Důvěryhodné, ovšem neověřené zprávy o pozorování rysích koťat v Nízkém Jeseníku na jaře 2013 a hlasových projevech rysů ve stejné oblasti v předjaří však mohou naznačovat přítomnost rozmnožujícího se páru. Podrobnější a důslednější monitoring je však nutný pro potvrzení aktuálního statusu druhu v Jeseníkách. Věrohodnější známky o přítomnosti vlka byly zjištěny za sledované období jen dvakrát. Poprvé se jednalo o stopní dráhu ve Zlatohorské vrchovině v roce 2009 (L. Kunc, os. sdělení), druhým záznamem je přímé pozorování na podzim roku 2012. Místní lesník Jiří Gol viděl vlka přenášet kořist (srnce) poblíž polské hranice u Králického Sněžníku, a zvíře také vyfotografoval. Navzdory špatným světelným podmínkám a nízké kvalitě snímku se s největší pravděpodobnosti skutečně jednalo o vlka, jak potvrdila i polská zooložka Sabina Nowak (in litt). Vlk byl údajně spatřen místními lesníky i později, ale informace nebylo možné ověřit (Gol in lit.).

Závěr Navzdory poměrně dlouhé historii novodobého výskytu a navracení rysa do oblasti Jeseníků od druhé světové války nemáme zatím dostatečné informace o současném stavu populace. Rys byl v průběhu sledovaného období 2006–2013 zjištěn na poměrně rozsáhlém území 1 650 km2, zahrnujícím kromě Hrubého Jeseníku také Králický Sněžník, Rychlebské hory, Zlatohorskou a Hanušovickou vrchovinu a Nízký Jeseník. Nejvíce záznamů pochází z Hrubého Jeseníku (43 %), ale většina zjištění (56 %) je hlášena mimo chráněnou krajinnou oblast. Přestože počet nálezů se postupně zvyšoval, za sledované období nedošlo k výrazné změně území, na kterém byl výskyt rysa hlášen. Za celou dobu sledování byl získán jen jeden ověřitelný důkaz o výskytu rysa (zdokumentovaný nález rysích stop v Hrubém Jeseníku). Ojedinělý výskyt vlka byl doložen jen jednou na Staroměstsku poblíž polské hranice v roce 2012. Pro potvrze-

5 Případové studie ní statusu zejména rysa ostrovida a vyhodnocení jeho početnosti v jesenické přírodě navrhujeme důslednější monitoring na sněhové obnově, sběr vzorků pro analýzy DNA i použití fotopastí.

Poděkování Za poskytnuté údaje a pomoc s jejich získáváním děkujeme následujícím spolupracovníkům (v abecedním pořadí): Jiří Gol, Vladislav Holec, René Litvik, Luboš Kmínek, Ludvík Kunc, Martin Míček, Irena Vrbová.

5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí Michal Bojda, Martin Váňa, Miroslav Kutal, Dana Bartošová & Diana Krajmerová Úvod Karpatská pohoří na východní Moravě a ve Slezsku jsou jedinými místy v České republice, kde pravidelně zaznamenáváme výskyt naší největší šelmy, medvěda hnědého. Geomorfologické celky Moravskoslezských Beskyd, Vsetínských vrchů, Javorníků, Vizovických vrchů a Bílých Karpat představují nejzápadnější oblast výskytu medvědů v rámci karpatské populace, která čítá zhruba 8 000 medvědů a zahrnuje území Rumunska, Ukrajiny, Polska, Slovenska a České republiky (Swenson et al., 2000). Na Slovensku je jejich počet odhadován na 770–870 kusů (Rigg & Adamec, 2007). Cílem příspěvku je na základě vlastního terénního šetření a dat od laické i odborné veřejnosti představit aktuální situaci medvěda hnědého na okraji Západních Karpat.

Historický náhled do problematiky Před více než sto lety byli medvědi v České republice vyhubeni. Poslední medvěd byl prokazatelně zastřelen na Travném v roce 1887, pozdější zástřely od Valašské Bystřice a Hukvald nejsou považovány za věrohodné (Hošek, 1976; kap. 3.1, podrobněji Andreska, 2012b). Koncem první třetiny dvacátého století hrozilo, že také na Slovensku bude medvěd vyhuben. Na začátku třicátých let 20. století tam přežívalo jen několik desítek jedinců (Janík et al., 1986). Od roku 1932 byl medvěd na Slovensku zařazen mezi chráněné druhy živočichů.

5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí Po druhé světové válce už žilo ve slovenských horách 50–80 medvědů a na přelomu 60. a 70. let činil odhad 300 jedinců (Hell & Slamečka, 1999). Vzhledem ke zvyšování početnosti druhu bylo možno na Slovensku medvěda od šedesátých let opět lovit formou limitovaného trofejového odlovu (Janík et al., 1986). Údaje o počátku legálního plánovaného odstřelu se liší, například Janík (1986) zmiňuje rok 1964, Hell a Slamečka (1999) nebo Kassa (2003) uvádějí rok 1962. Druhý letopočet je všeobecně používaný (M. Kalaš in litt). V současnosti je na Slovensku na lov medvěda možné udělit výjimku v souladu s § 40 odst. 2 a 3 zákona o ochrane prírody a krajiny č. 543/2002 Zb. Ročně se udělí cca 60–70 výjimek, z toho se odstřelí cca 30–40 medvědů. Lovit se mohou jen jedinci do 100 kg, a to pouze na rostlinnou návnadu a na podzim (Pavlišín, 2008). Navýšení početnosti medvědů v centrální části Slovenska přispělo k rekolonizaci medvědů do dalších západoslovenských pohoří, která navazují na moravské hory. Díky tomu se začali od 70. let dvacátého století medvědi pravidelně objevovat také v moravských Karpatech, zejména v Beskydech, Javorníkách a v severní části Bílých Karpat. První novodobý záznam o pozorování medvěda na moravské straně Javorníků pochází však již z roku 1946 z oblasti Razuly ve Velkých Karlovicích (Anděra & Červený, 2009). Na slovenské straně tohoto pohoří je více záznamů o výskytu medvěda z roku 1968 z obcí Kolárovice, Petrovice a Štiavnik (Janík et al., 1986). Vývoj medvědí populace ve druhé polovině 20. století v okrajových částech jeho areálu v bývalém Československu podrobně hodnotí Janík et al. (1986). Poslední ucelenější práce pojednávající o výskytu medvědů na území České republiky byly publikovány začátkem tisíciletí (Pavelka & Trezner, 2001; Bartošová, 2002; Anděra & Červený, 2009).

Metodika Zájmové území, ve kterém probíhal primárně sběr dat, tvoří geomorfologické celky nacházející se v Chráněné krajinné oblasti Beskydy (Moravskoslezské Beskydy, Javorníky a Vsetínské vrchy), v menší míře také navazující karpatská pohoří (Slezské Beskydy, Hostýnské vrchy, Vizovické vrchy a Bílé Karpaty). Pro ucelenější obraz jsme do výčtu zařadili také náhodně získaná pozorování na samém okraji Karpat s přechodem do Moravské brány a Dolnomoravského úvalu. Informace o výskytu medvědů jsme získali vlastním terénním šetřením a také v rámci monitoringu prováděného dobrovolníky Vlčích hlídek v letech 2003–2012. Využita byla rovněž data získaná od správců lesních pozemků a uživatelů honiteb a od veřejnosti, která informace posílala na základě výzvy na webových stránkách www.selmy.cz (od roku 2006), a v informačních brožurách vkládaných do turistických map (od roku 2009).

101

Do hodnocení byla zahrnuta také data Pavelky et al. (2011), obsahující záznamy o výskytu medvědů v okrese Vsetín a okolí až do roku 2010. U veškerých nálezů byly zaznamenány datum, nálezce, poloha (vyznačením do mapy nebo pomocí ručního GPS přístroje) a byla získána dostupná dokumentace, případně byly odebrány vzorky srsti nebo trusu. U všech záznamů jsme hodnotili jejich důvěryhodnost podle existence dokladové dokumentace, její jednoznačnosti a také kvalifikace mapovatelů. Přestože medvěd je na první pohled nezaměnitelný druh, vlastní zkušenosti autorů ukazují, že některá hlášení o výskytu mohou být mylná nebo se objevují dokonce podvrhy (např. Fuksová, 2012). Podle modifikované metodiky SCALP (Molinari-Jobin et al., 2006, Kutal, kapitola 5.1) jsme pak jednotlivé nálezy klasifikovali do čtyř kategorií od C1 (tvrdá data) přes C2a (ověřené nálezy), C2b (důvěryhodná, ale neověřitelná hlášení) až po C3 (neověřitelná hlášení veřejnosti). Hned zpočátku jsme vyloučili také veškeré jednoznačně chybně určené nálezy. Trus odebraný v roce 2012 byl fixován v čistém 96% etanolu, srst (Obr. 5.4.1) byla vysušena, uchována v prodyšných papírových obálkách a všechny vzorky byly následně převezeny do laboratoře.

Obr. 5.4.1 Vzorkovaná srst medvěda hnědého (Foto L. Machalová)

Genomická DNA byla izolována pomocí lyzačního pufru (45 μl pufru 10mM Tris pH 8,3, 50mM KCl a 0,5 % Tween a 5 μl proteinázy K 10mg/ml, inkubované pri 56 °C). Jako genetické markery pro tuto studii byly vybrány jaderné mikrosatelity, což jsou úseky DNA tvořené opakováním velmi krátkých sekvenčních motivů (nejčastěji dvě až čtyři báze). Příslušné lokusy mají v přírodě velkou délkovou variabilitu, jsou proto vhodné pro analýzy populační struktury a genealogických vztahů a individuální identifikaci. Pro amplifikaci jsme použili Qiagen Multiplex kit a 10 mikrosatelitových lokusů (G10C, G10L, G10P, G1D, Mu09, Mu10, Mu15, Mu23, Mu50, Mu59). Navíc jsou v reakci obsaženy primery pro amplifikaci lokusu SRY, který se dá použít k určení pohlaví.

102


Na základě zjištěných výsledků byly vytvořeny mapové výstupy, které znázorňují výskyt a věrohodnost nálezů pobytových znaků ve čtyřech obdobích, a to v letech 2003 až 2005, 2006 až 2008, 2009 až 2011. Z důvodu většího množství dat byla pro rok 2012 vytvořena zvláštní mapa, která kromě kategorií důvěryhodnosti dat znázorňuje také měsíc nálezu pobytových znaků.

Výsledky

počet údajů o výskytu

V letech 2003 až 2012 bylo zjištěno celkem 319 údajů o výskytu medvěda hnědého. Podle kategorie důvěryhodnosti bylo nejvíce údajů kategorie C2b a nejméně C1. V jednotlivých letech se však množství zjištěných údajů výrazně měnilo. Od roku 2004 až do roku 2011 docházelo k pozvolnému poklesu množství zjištěných údajů až na minimum. V roce 2012 pak došlo k výraznému nárůstu získaných informací dokladujících výskyt medvědů v zájmovém území (Obr. 5.4.2). Výskyt medvěda hnědého byl zaznamenán na celém území CHKO Beskydy ve všech třech geomorfologických celcích: Moravskoslezských Beskydech, Javorníkách a Vsetínských vrších, ale také v navazujících pohořích, jako jsou Slezské Beskydy, Hostýnské vrchy, Vizovické vrchy a Bílé Karpaty. Zjištěné údaje jsou ve vyhodnocení pro lepší přehlednost členěny podle jednotlivých geomorfologických celků. 70

Moravskoslezské Beskydy

Javorníky

60

Vsetínské vrchy

Bílé Karpaty

50 40 30 20 10 0

Obr. 5.4.2 Počty pozorování medvěda hnědého v jednotlivých letech v oblastech nejčastějšího výskytu

Slezské Beskydy Výskyt medvěda byl v tomto pohoří prokázán spíše výjimečně v letech 2007, 2010 a 2012. Nejvíce údajů pochází z roku 2012, kdy byly v dubnu nalezeny stopy nedaleko Mostů u Jablunkova. Je pravděpodobné, že tento medvěd migroval do Moravskoslezských Beskyd. Další jedinec se zde vyskytoval až do začátku léta. V podzimním období už přítomnost medvědů zaznamenána nebyla. Moravskoslezské Beskydy Poměrně častý výskyt medvědů v Beskydech byl prokázán v letech 2003 až 2005 a v roce 2007. V ostatních

letech byl výskyt spíše ojedinělý a v roce 2011 nebyla přítomnost medvěda v tomto pohoří zjištěna vůbec. Naopak v roce 2012 byl medvěd zjištěn již na začátku jara v oblasti Malého Polomu. Je zajímavé, že stejný medvěd přešel během několika dní celé Beskydy až na okraj Veřovických vrchů a pronikl do střeženého vojenského areálu (muniční sklad), kde ho zaznamenaly bezpečnostní kamery. Toto prokázaly analýzy DNA vzorků srsti z oblasti Malého Polomu a vojenského areálu v Hostašovicích. Dále medvěd migroval až k Hranicím na Moravě, kde byl 20. 4. 2012 pozorován místním myslivcem. V další migraci do vnitrozemí republiky mu nejspíše zabránila dálnice s hustou dopravou. Poté se medvěd stejnou cestou vrátil zpět do Moravskoslezských Beskyd a jeho zpáteční cestu opět zdokumentovaly 26. 4. 2012 záběry kamerového systému z muničního skladu v Hostašovicích, kde strávil skoro celý den. Další medvěd byl ve stejnou dobu zjištěn podle čerstvých stop v okolí Lysé hory. Ve sledovaném území se tedy pohybovali minimálně dva jedinci. V tomto roce došlo také k jediné nahlášené škodě v Beskydech, kterou způsobil medvěd, jenž v září rozbil v odlehlé části hor u Morávky včelín. Z let 2003, 2004 a 2006–2008 máme z Beskyd nedoložené informace o pohybu medvědice s medvídětem. V roce 2008 byly údajně v centrální části Beskyd nalezeny stopy medvědice s dvěma odrostlými medvíďaty už v půlce ledna, což by svědčilo o možnosti jejich zimování v dané oblasti. Také v roce 2003 byly nalezeny pobytové znaky medvěda v centrální části Beskyd už koncem února. Je tedy pravděpodobné, že i tehdy medvěd v daném území zimoval. Celkově lze konstatovat, že výskyt medvědů je v Beskydech v jednotlivých letech hodně proměnlivý. Ve čtyřech letech byla z dané oblasti hlášena přítomnost medvědice s mláďaty. Ani v jednom případě se však tyto informace nepodařilo věrohodně ověřit. Protože většina pozorovatelů byla z řad veřejnosti, musíme informace o rozmnožování medvěda v Beskydech brát s rezervou. Javorníky Podobně jako v Moravskoslezských Beskydech, také v Javorníkách je výskyt medvěda pravidelný, četnost nálezů pobytových znaků je však v jednotlivých letech různá. Do roku 2007 byla přítomnost těchto šelem potvrzována pravidelně v průběhu celého roku. V letech 2008 a 2010 byl jejich výskyt zjištěn sporadicky. Ani zde se však medvědi nevyskytují každoročně. V letech 2009 a 2011 se nepodařilo jejich výskyt na daném území potvrdit vůbec. V období 2003 až 2006 se v Javorníkách pohybovala medvědice s mláďaty. Stejně jako v Beskydech se ani zde nepodařilo jejich výskyt věrohodně doložit. Je pravděpodobné, že medvědice v průběhu sezóny přecházely také do Moravskoslezských Beskyd. V roce 2007 byla přítomnost medvěda několikrát zaznamenána v zimních měsících.

5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí Zdaleka nejvíce informací o výskytu medvědů pochází z roku 2012, kdy bylo zaznamenáno celkem 58 údajů o jejich přítomnosti v Javorníkách. Jedno zvíře o hmotnosti zhruba 120 kg (Obr. 5.4.3) se v průběhu vegetačního období trvale vyskytovalo v okolí Makyty a Pulčína. Podle souslednosti pozorování tento medvěd přešel v červnu po hřebeni Javorníků až do západní části Vizovických vrchů. Poté se opět přesunul do západní části Javorníků, kde se v okolí Makyty a Pulčína pohyboval až do konce vegetačního období. Je však zajímavé, že s příchodem prvního ochlazení a sněžení koncem října medvěd toto území opustil a směřoval opět do východní části Javorníků. Poté jsme už další pobytové znaky ani hlášení o tomto jedinci nezískali. V Javorníkách způsobili medvědi škody v roce 2003, kdy medvěd zabil dvě ovce v Lidečku a Novém Hrozenkově.

103

medvědy významné území výskytu. Kromě let 2004, 2005 a 2012 byl jejich výskyt v tomto pohoří potvrzen každoročně. V roce 2005 byly nalezeny stopy mladšího jedince v Lyském průsmyku, který odděluje Javorníky od Bílých Karpat. Další údaje pocházejí z let 2006 až 2011. Minimálně v letech 2007 až 2010 se zde trvale vyskytoval jeden větší medvěd, který zde také zimoval. Toto potvrzují nálezy stop o stejné velikosti (šířka přední stopy 15 cm) vždy koncem zimy. V roce 2011 se v daném území pohyboval mladší medvěd. Z této oblasti byl v letech 2006–2007 a 2009 hlášen také výskyt medvědice, která se zde údajně pravidelně rozmnožovala. Je teoreticky možné, že se jednalo o stejnou medvědici, která se přechodně objevovala také v CHKO Beskydy. V roce 2012 zde už přítomnost medvěda zjištěna nebyla. Vzhledem k nárůstu hlášení výskytu v jižní části Javorníků však není vyloučeno, že některý medvěd přešel do tohoto pohoří právě z Bílých Karpat. Vizovické vrchy Představují západní okraj rozšíření medvěda v ČR. Ten se zde objevuje nepravidelně, v závislosti na výskytu v Javorníkách, odkud migruje. Výskyt byl potvrzen v letech 2004, 2006, 2007 a 2012.

Obr. 5.4.3 Stodvacetikilový medvědí samec zdokumentovaný fotopastí Hnutí DUHA Olomouc v Javorníkách. Pohlaví bylo potvrzeno genetickou analýzou trusu nalezeného na lokalitě při kontrole fotopasti.

Vsetínské vrchy Z tohoto pohoří pochází v rámci CHKO Beskydy nejméně údajů o výskytu naší největší šelmy. Její přítomnost byla zjištěna v letech 2003 až 2008 každoročně. V roce 2009 však nebyla přítomnost medvěda potvrzena a také v letech 2010 a 2011 se jednalo jen o ojedinělé případy náhodných hlášení, které nebylo možné ověřit. I zde byl v letech 2003, 2007 a 2008 přechodně hlášen výskyt medvědice s mláďaty. Jednalo se pravděpodobně o stejné jedince, kteří se pohybovali také v Javorníkách a Moravskoslezských Beskydech. V letech 2004 a 2012 došlo také k ojedinělým škodám na včelstvech. Škody však majitelé nahlásili pozdě, proto nebyli odškodněni. Bílé Karpaty Přítomnost medvěda v Bílých Karpatech nebyla sledována stejně podrobně jako v pohořích, která náleží CHKO Beskydy, přesto však ze zjištěných informací vyplývá, že zejména severní část Bílých Karpat představuje pro

Hostýnské vrchy Také toto pohoří představuje spíše okraj rozšíření medvěda hnědého. Byl zde zaznamenám jen přechodný výskyt migrujících jedinců v letech 2004, 2008 a 2012. Nejzápadnější výskyt v rámci širšího regionu Beskyd byl zaznamenán 14. 9. 2009 poblíž Kostelce u Holešova, na samém okraji souvislých lesnatých komplexů na Kroměřížsku (podrobněji Kutal, 2009a). Kromě těchto pohoří byli v roce 2012 medvědi zjištěni také na územích netypických pro jejich trvalý výskyt. Jednalo se o mladší migrující jedince, kteří se dostali až k Hranicím na Moravě (viz předchozí) nebo na Břeclavsko. Jeden z těchto migrantů byl sražen kamionem v Moravském Svätém Jáně.

Souhrn Z dostupných údajů je patrné, že výskyt medvěda hnědého v pohořích na česko-slovenském pomezí je pravidelný, v jednotlivých letech se však významně lišil počet pozorování, a tedy i délka výskytu a početnost jedinců. Nejvíce údajů o přítomnosti medvědů bylo zjištěno v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách. Mnohem méně informací o výskytu pochází z dalších geomorfologických celků. V letech 2003 až 2005 se na základě zjištěných údajů o výskytu a časové rozrůzněnosti pozorování vyskytovali v zájmovém území minimálně čtyři medvědi (Obr. 5.4.4).

104


Obr. 5.4.4 Výskyt medvěda hnědého letech 2003–2005 podle kategorií spolehlivosti nálezů od nejvíce věrohodných (C2a) až po nejméně věrohodné (C3) nálezy

Obr. 5.4.5 Výskyt medvěda hnědého letech 2006–2008, rozdělený podle kategorií spolehlivosti nálezů od nejvíce věrohodných (C2a) až po nejméně věrohodné (C3) nálezy

V roce 2006 to mohlo být až sedm jedinců, pokud započítáme nedoložená pozorování dvou vodících medvědic spolu se třemi mláďaty a hlášený výskyt dalších dvou medvědů. V následujících dvou letech je počet odhadován opět na čtyři jedince (Obr. 5.4.5). V letech 2009 až 2011 byl výskyt v CHKO Beskydy spíše ojedinělý a z výsledků vyplývá, že se zde objevili

maximálně dva jedinci, a to pouze přechodně. Například z roku 2011 pochází z celé CHKO Beskydy jen jeden nepotvrzený údaj o výskytu ze Vsetínských vrchů. Naopak z oblasti Bílých Karpat máme z tohoto období nejvíce informací o výskytu (Obr. 5.4.6). Zvláštností je však rok 2012, kdy bylo zjištěno nejvíce údajů o výskytu medvědů v příhraničních pohořích

5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí

105

Obr. 5.4.6 Výskyt medvěda hnědého letech 2009–2011, rozdělený podle kategorií spolehlivosti nálezů od nejvíce věrohodných (C1) až po nejméně věrohodné (C3) nálezy

Obr. 5.4.7 Výskyt medvěda hnědého v roce 2012, rozdělený podle kategorií spolehlivosti nálezů od nejvíce věrohodných (C1) až po nejméně věrohodné (C3) nálezy. Čísla u jednotlivých nálezů udávají měsíc, ve kterém byl výskyt medvěda zjištěn.

i širším okolí (Obr. 5.4.7). V tomto roce bylo shromážděno celkem 107 údajů o výskytu, což představuje třetinu všech záznamů za deset let sledování. Počet medvědů na základě genetických analýz a časové souslednosti jednotlivých pozorování odhadujeme na tři až pět jedinců. Jednalo se pravděpodobně o mladé migrující medvědy, což potvrzují nálezy pobytových znaků a přímá pozoro-

vání také mimo hlavní oblasti výskytu, například v okolí Hranic na Moravě nebo na Břeclavsku. Díky genetickým analýzám DNA ze srsti a trusu se nám podařilo v CHKO Beskydy bezpečně identifikovat dva rozdílné jedince. Jeden byl zjištěn v Moravskoslezských Beskydech a druhý v Javorníkách. V obou případech se jednalo o samce.

106


V zájmovém území se většinou vyskytovali mladší migrující jedinci. Z let 2003–2009 existují nedoložené informace o výskytu medvědic s mláďaty, což by mohlo svědčit o rozmnožování medvědů v této oblasti, případně v její blízkosti. V letech 2007 až 2010 byly v brzkých jarních měsících nalezeny v severní části Bílých Karpat pobytové znaky svědčící o zimování medvěda na tomto území. Další nepotvrzené údaje o pohybu medvědů v zimních měsících v letech 2003, 2007 a 2008 pocházejí také z Beskyd a Javorníků. Jednalo se však spíše o vzácné případy, které nebylo možno věrohodně ověřit. Přítomnost velkých medvědů, pravděpodobně samců, zde byla zjištěna jen ojediněle. V roce 2004 byl několikrát hlášen výskyt velkého samce o váze 200 až 300 kg z oblasti Smrku v Moravskoslezských Beskydech. Další pozorování pobytových znaků velkého medvěda (šířka přední stopy 15 cm) pochází z let 2007 až 2010 ze severní části Bílých Karpat. Medvěd se zde na rozdíl od většiny pozorování v jiných oblastech, kdy se jednalo spíše o migrace na větším území, vyskytoval několik let trvale, o čemž svědčí nálezy jeho stop jak koncem zimy, tak v průběhu vegetační doby. Odhadovaný počet medvědů v jednotlivých letech je zobrazen v Tab. 5.4.1. Tab. 5.4.1 Odhadovaný maximální počet medvědů v jednotlivých letech Rok 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Samec/ nevodící samice 2 2 1 2 1 1 2 2 2 5

Vodící samice 1 1 1 2 1 1 1

Mládě

Celkem

1 1 2 3 2 2 1

4 4 4 7 4 4 4 2 2 5

Diskuse Zjištěné informace o pobytových znacích a přímých pozorováních ve sledovaném období prokázaly v zájmovém území výskyt medvěda hnědého. Detailnější hodnocení v rámci naší studie však ukázalo na významné rozdíly mezi jednotlivými oblastmi a na výrazné změny v jednotlivých letech. Přestože se medvědi v pohořích na česko-slovenském pomezí vyskytují od roku 1970 pravidelně (Bartošová, 2002), není ani v posledních letech pozorován nárůst početnosti oproti předchozím desetiletím. Například v roce 1986 odhadoval Janík, že se v Moravskoslezských Beskydech stabilně vyskytuje

šest až osm jedinců. Trvalý výskyt udává od roku 1977, resp. 1978 v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách (Janík et al., 1986). Zajímavý je nárůst množství pozorování v roce 2012 (Obr. 5.4.2, 5.4.7). I když se intenzita monitoringu prováděného Hnutím DUHA postupně zvyšovala, počet nálezů až do roku 2011 spíše klesal a v roce 2013 byl počet pozorování opět výrazně nižší (nepublikované údaje autorů). Velká část záznamů pocházela také z hlášení lesníků, myslivců a široké veřejnosti. Předpokládáme tedy, že výrazný výkyv v roce 2012 souvisí spíše se zvýšenou aktivitou nebo početností medvědů v širší oblasti Západních Karpat. Ve stejném roce byl zaznamenán dosud nejvyšší počet přímých pozorování medvědů také v národním parku Malá Fatra (Kalaš, 2013a). Nejčastěji byli medvědi zjištěni v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách. Poměrně častý výskyt byl potvrzován také ze Vsetínských vrchů a zejména ze severní části Bílých Karpat, kde bylo také prokázáno pravidelné zimování jednoho jedince. Toto zjištění je velmi důležité, protože autoři dřívějších souhrnných publikací (Bartošová, 2002; Anděra & Červený, 2009) se o výskytu medvěda hnědého v Bílých Karpatech nezmiňují vůbec, nebo jen okrajově. Janík (1986) dokonce popisuje, že Bílé Karpaty neposkytují vhodné podmínky pro život medvěda. Přitom však ze vzájemné korespondence mezi NP Malá Fatra a CHKO Biele Karpaty vyplývá, že na konci 80. let se v severní části Bílých Karpat vyskytovalo až pět medvědů, z nichž měl být jeden samec o hmotnosti až 200 kg a vodící medvědice. Dá se předpokládat, že zde již tehdy docházelo k reprodukci (Kalaš, 2013b). Od konce 80. let už byly zprávy o výskytu medvěda v Bílých Karpatech poměrně sporadické (Anděra & Červený, 2009; Strapina, 2005). Z námi prezentovaných dat však vyplývá, že zejména v severní části pohoří může medvěd nacházet minimálně stejně dobré podmínky k životu jako v jiných pohořích v CHKO Beskydy. Tyto čtyři geomorfologické celky vykazují pro medvědy příhodné životní podmínky. Důležitým faktorem je lesnatost, která například v CHKO Beskydy dosahuje 70 % výměry. V Moravskoslezských Beskydech je lesnatost vyšší než v Javorníkách (Jaskula, 2004). Zde se zase střídají lesní porosty s menšími lučními enklávami, které jsou pro potravní nabídku medvěda taktéž velmi důležité. V odlehlých částech hor, zejména v centrálních Beskydech (Lysá hora, Smrk, Kněhyně), ale také v příhraničních oblastech na severu Beskyd (Mionší, Velký Polom) a v Javorníkách (javornický hřeben, Kaniakova skala, Čertov, Makyta) se dochovaly unikátní zbytky starých smíšených porostů, které jsou důležitým biotopem medvěda (Nováková & Hanzl, 1970). Na moravské straně pohoří je již většina těchto zachovalých lesů chráněna v maloplošných zvláště chráněných územích (Jaskula, 2004), avšak na slovenské straně pohoří není ochrana většiny těchto porostů zajištěna, a hrozí tedy jejich ne-

5.4 Výskyt medvěda hnědého v letech 2003–2012 v karpatských pohořích na česko-slovenském pomezí návratná ztráta, což by mělo jistě negativní vliv na výskyt medvěda, ale i dalších druhů v těchto územích. Také v severní části Bílých Karpat se ještě nacházejí zbytky starých bukových porostů, které jsou pro medvěda velmi důležité (Bojda, 2009). Občas se medvědi objevili také ve Slezských Beskydech, Hostýnských a Vizovických vrších. V těchto pohořích nebyl výskyt tak častý jako v CHKO Beskydy nebo v severní části Bílých Karpat, přesto se však jedná se o důležité území, zejména z důvodu migrace do dalších částí republiky (Anděl et al., 2010b). Ojediněle došlo také k zatoulání migrujících jedinců mimo tyto horské oblasti. Je pravděpodobné, že medvědi do příhraničních pohoří migrují zejména z oblastí s jejich stabilní populací na Malé Fatře a ve Strážovských vrších přes Kysuckou vrchovinu a Kysucké Beskydy (Kalaš, 2013b). Tato migrace je však kvůli vzrůstající zástavbě, modernizaci a výstavbě nových komunikací a s tím související narůstající dopravou stále obtížnější. Neuváženou zástavbou postupně dochází k přerušování tradičních migračních cest, což se pravděpodobně projevuje stagnující početností medvědů ve sledované oblasti. Již v dřívějších letech se doprava podílela také na mortalitě migrujících medvědů, například v roce 1996 auto srazilo medvěda v Mostech u Jablunkova a v roce 1998 v Kolárovicích na slovenské straně Javorníků (Bartošová, 2002). Poslední údaj o sraženém medvědovi pochází z roku 2012 z Moravského Svätého Jána. O horší průchodnosti dnešní krajiny může svědčit i fakt, že ačkoliv byla početnost medvěda na Malé Fatře před 30–40 lety mnohem nižší než dnes, docházelo k častější migraci do pohoří na česko-slovenském pomezí (Kalaš, 2013b). Na konci 70. let byl počet medvědů v této oblasti odhadován na 17–18 jedinců (Janík, 1982). V roce 2012 byla v NP Malá Fatra na základě stacionárního monitoringu zjištěna přítomnost minimálně 65 jedinců, což by měl být důvod pro častější migraci, to se však neděje (Kalaš, 2013a). Dalším důvodem, proč nedochází k častější migraci z jádrových území na Slovensku (zejména z Malé Fatry), může být změna hospodaření v těchto oblastech. Více než dvě desetiletí dochází k pozvolnému zarůstání a pustnutí krajiny, vytrácejí se původní formy hospodaření. V těchto místech medvědi nacházejí dostatek klidu i potravy. Navíc došlo ke změně zemědělského obdělávání půdy, kdy se v podhorských oblastech začala pěstovat kukuřice, jež je taktéž vítaným zdrojem potravy pro medvěda. Díky dostatečné potravní nabídce nemají medvědi pravděpodobně potřebu migrovat do dalších pohoří (Kalaš, 2013b). Další příčinou nestabilní populace v příhraničních pohořích je ilegální lov. Například jen v okrese Vsetín ve Zlínském kraji se odhaduje, že od 90. let 20. století se nelegálně uloví jeden až dva medvědi ročně, výjimečně i více (v roce 2001 nejméně tři medvědi) (Pavelka &

107

Trezner, 2001). Poslední doložený případ pravděpodobného pytláctví pochází z roku 2009, kdy byly u Frýdlantu nad Ostravicí nalezeny zbytky medvěda. K autorům se dostaly také anonymní informace o upytlačení medvěda v roce 2012 v okolí Morávky, čemuž by nasvědčovala absence výskytu druhu v severní části Moravskoslezských Beskyd v roce 2013. Neověřené informace o pytláctví máme také ze severní části Bílých Karpat na slovenském území, což by mohlo vysvětlovat absenci výskytu medvědů v této oblasti v roce 2012. Neméně důležitou příčinou nestability medvědí populace na západním okraji Západních Karpat může být rušení jedinců v průběhu roku a nemožnost zimování v dané oblasti kvůli vyrušování, zejména z důvodu společných naháněk (Janík et al., 1986) nebo zvýšenými outdoorovými aktivitami v zimním období (Koreň et al., 2011). Pokud se nepodaří v některých odlehlých částech hor vytvořit tzv. klidová území, pravděpodobně nedojde ani ke stabilizaci populace. Zejména zimující medvědi a medvědice, které rodí v zimě medvíďata, jsou totiž na vyrušování velmi citliví, což může být hlavní důvod, proč zde nedochází k pravidelnému rozmnožování a jen výjimečně zde medvěd zimuje.

Závěr Výskyt medvěda hnědého na česko-slovenském pomezí byl v uplynulém desetiletí poměrně pravidelný, ovšem jeho početnost mezi jednotlivými horskými celky a v průběhu desetiletého sledovaného období kolísala. Nejčastěji byli medvědi zjištěni v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách. Poměrně častý výskyt byl potvrzován také ze Vsetínských vrchů a zejména ze severní části Bílých Karpat. Občas se medvědi objevili také ve Slezských Beskydech, Hostýnských a Vizovických vrších. Ojediněle se migrující jedinci zatoulali i mimo tyto horské oblasti. Do roku 2009 byla v CHKO Beskydy hlášena také přítomnost medvědic s mláďaty. Tyto informace se však většinou nepodařilo potvrdit. V následujících letech se jednalo spíše o migrující jedince. V roce 2011 byl výskyt v celém příhraničí jen sporadický. Naopak z roku 2012 pochází zdaleka nejvíc doložených údajů o výskytu medvědů na daném území. Pokud má být populace medvěda hnědého v česko-slovenském příhraničí stabilizovaná, považujeme za důležité ochránit území na obou stranách hranice před další fragmentací a zlepšit průchodnosti krajiny ve vytipovaných kritických místech křížení migračních koridorů se silničními komunikacemi (Anděl et al., 2010b; Bojda et al., 2012). V posledních letech, kdy se stále zvyšuje sportovně-rekreační tlak na oblast Beskyd, se z hlediska ochrany medvěda a dalších druhů živočichů náročných na klid jeví jako nezbytné zřízení funkčních klidových zón. Ty by měly být vymezeny v hůře

108 dostupných a málo navštěvovaných částech pohoří, s vhodnou skladbou lesa a morfologií terénu. Zásadní je také zabránění pytláctví na obou stranách hranice a vyhlášení maloplošných zvláště chráněných území zejména na slovenské straně hranice. Tyto rezervace by zaručily ochranu unikátních jedlobukových porostů v Javorníkách a tím by přispěly ke stabilizaci biotopu vhodného pro medvěda hnědého (Bojda, 2009).

Poděkování Děkujeme všem dobrovolníkům Vlčích hlídek, spolupracovníkům z řad lesníků, myslivců i široké veřejnosti za poskytnutí údajů o výskytu medvěda.

5.5 Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v letech 2003–2012 v CHKO Beskydy a širším okolí Miroslav Kutal, Martin Váňa, Leona Machalová & Michal Bojda Úvod Rys ostrovid (Lynx lynx) byl v karpatské části Moravy a Slezska vyhuben začátkem 20. století; několik zvířat migrujících ze Slovenska bylo uloveno v centrální části Beskyd ještě v letech 1908–1914. Trvalý návrat rysa na území Beskyd je datován až po druhé světové válce (Kratochvíl & Vala, 1968; Hošek, 1974). Naše největší kočkovitá šelma však byla znovu vyhubena (podle některých zdrojů jen významně redukována) na počátku 70. let v době, kdy byl její lov legální (Hošek, 1974; Kunc, 1996). Po opětovném zákazu lovu se populace obnovila rekolonizací z Karpat (Kunc, 1996). Obě periody obnovy populace souvisely s částečnou ochranou rysa na Slovensku v letech 1936–1955 a po roce 1975, a také s rozšiřujícím se areálem výskytu v následujících desetiletích (Hell & Slamečka, 1996). V posledním desetiletí je početnost beskydské populace odhadována na 10–15 jedinců (Anděra & Červený, 2009). Vlci byli v Západních Karpatech vyhubeni na začátku 20. století, a to jak v České republice (Anděra et al., 2004), tak v severozápadní části Slovenska (Hell & Sládek, 1974). Na středním a západním Slovensku se pak opět začali vlci trvale vyskytovat až v 80. letech 20. století (Hell, 2003) a jejich návrat do Beskyd byl pozorován a prokázán v roce 1994 (Bartošová, 1998). Nejdříve byli odhadováni dva až tři vlci, v roce 1995 pak pět vlků trvaleji se vyskytujících v Beskydech a následujícího roku pak bylo navíc zjištěno i šest vlčat. Od roku 1997 se však

5 Případové studie počet vlků radikálně snižoval až opět na ojedinělý výskyt, což bylo způsobeno pravděpodobně nelegálním lovem (Bartošová, 1998). V následujících letech bylo opět zjištěno několik jedinců a do roku 2003 zde byl odhadován výskyt jedné až tří smeček s celkovým počtem až 17 jedinců (Anděra et al., 2004). Anděra & Červený (2009) považují výskyt vlka v Beskydech po roce 2003 za stabilní. Kutal (2011b) vzhledem k malému počtu nálezů věrohodných pobytových znaků nepovažuje trvalý výskyt vlčích smeček v posledních letech za pravděpodobný. Cílem našeho příspěvku je na základě analýzy dat z intenzivního monitoringu velkých šelem v Beskydech, který Hnutí DUHA Olomouc provádí s pomocí dobrovolníků od roku 2003, přinést přesnější a co nejobjektivnější informace o rozšíření a stálosti výskytu obou druhů velkých šelem v Chráněné krajinné oblasti Beskydy a jejím širším okolí.

Metodika Sběr dat Data o výskytu rysa ostrovida a vlka obecného byla získána v rámci pravidelného monitoringu výskytu velkých šelem v Beskydech organizovaného od roku 2003 Hnutím DUHA Olomouc ve spolupráci se Správou chráněné krajinné oblasti. Mapovatelé – pracovníci Hnutí DUHA Olomouc nebo vyškolení dobrovolníci tzv. Vlčích hlídek – procházeli území CHKO Beskydy a navazující okolí, přičemž zjišťovali přítomnost rysa a vlka podle nalezených pobytových znaků (stopy, trus, případně stržená kořist). Terénní monitoring probíhal celoročně, především však v zimním období, kdy jsou nejlepší podmínky pro sledování stop na sněhové obnově. Při určování bylo využito běžně dostupných určovacích příruček (Červený et al., 2000; Dolejš, 1972; Bouchner, 1990) a vlastních poznatků (Kutal et al., 2010) shrnutých do manuálu, který byl k dispozici všem mapovatelům. Každé místo nálezu jsme přesně lokalizovali pomocí ručního GPS přístroje nebo zákresem do turistických map v měřítku 1 : 50 000, zaznamenali směr pohybu zvířete, počet jedinců, případně odebrali biologický vzorek (trus, srst) nebo zvíře stopovali v protisměru pohybu za účelem zjištění dalších pobytových znaků. Nejzřetelnější stopy byly vyfotografovány, v některých případech byly zhotoveny sádrové odlitky stop. Zaznamenána byla rovněž každá absolvovaná trasa, a to i v případě, že žádný pobytový znak rysa nebo vlka nebyl nalezen. V letech 2009–2012 byly k potvrzení přítomnosti rysa ostrovida použity také fotopasti rozmístěné u vybraných značkovacích míst, průchozích míst nebo poblíž rysem stržených kořistí. Část vybraných lokalit byla zároveň vhodná i pro zaznamenání přítomnosti vlka v území. Ve většině případů byly použity přístroje Cuddeback Attack nebo Cuddback Capture s rychlou

5.5 Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v letech 2003–2012 v CHKO Beskydy a širším okolí odezvou a bílým bleskem, umožňující pořizovat kvalitní barevné fotografie i v noci. Počet fotopastí umístěných na stálých lokalitách se postupně zvyšoval od šesti v roce 2009 až po 36 v roce 2012, celkově byly přístroje v provozu 12 565 fotodnů.

Umisťování fotopasti na místo vybrané pro fotomonitoring díky častému pohybu rysů (Foto: L. Machalová)

Validace pobytových znaků Všechny zjištěné nálezy byly klasifikovány podle modifikované metodiky SCALP, používané pro monitoring rysa v alpských zemích (Molinari-Jobin et al., 2006; Kutal, kap. 5.1) a dále byly hodnoceny pouze ty spadající do kategorie C2 (nepřímý důkaz – pobytový znak určený vyškolenou osobou) a C1 (přímý důkaz – fotografie, potvrzení na základě DNA analýzy nebo mrtvý jedinec: v našem případě se jednalo většinou o fotografie z fotopastí). Data kategorie C3 (neověřitelné, neurčitelné záznamy) tvořily v případě rysa jen zlomek z celkového datasetu; u vlka do této kategorie spadalo 50 % údajů. Všechna data kategorie C3 byla z dalšího hodnocení vyloučena. Hned zpočátku před zanesením do databáze byly na základě pořízených fotografií nebo odlitků rovněž vynechány všechny jednoznačně chybně určené pobytové znaky. Vyhodnocení výskytu Veškerá data (bodové nálezy, stopní dráhy, prošlé trasy) byla digitalizována v prostředí Arc GIS 9.3 a každému prvku byl přiřazen kód kvadrátu a subkvadrátu podle sítě zoologického mapování KFME (Kartierung der Flora Mitteleuropas), rozdělené na 4 subkvadráty a, b, c, d. Pro každý subkvadrát byl následně vyhodnocen počet tzv. návštěv, tj. kolikrát, resp. v kolika různých dnech byl subkvadrát sledován. Pokud v jeden den protnulo stejný subkvadrát více tras, byla trasa započítána jen jednou (z důvodu eliminace násobného započítávání části stejné trasy absolvované více mapovateli ve stejný den). Zároveň musel být splněn předpoklad minimální délky protnutí kvadrátu trasou, která byla stanovena na 500 m. Úseky tras, které protínaly v jeden

109

den subkvadrát v menší než pětisetmetrové délce, byly v rámci stejných subkvadrátů sečteny a subkvadrát byl označen za navštívený, pokud byl součet těchto úseků větší než 500 metrů. A konečně subkvadrát byl v jednotlivých letech považován za sledovaný jen v případě, že byl daný rok navštíven minimálně třikrát. Všechny záznamy o výskytu vlka a rysa zjištěné monitoringem byly v použité síti obdobným způsobem přepočteny na počet potvrzení druhu v subkvadrátu. Pokud bylo v jeden den a v jednom subkvadrátu zjištěno vícero údajů o výskytu druhu, bylo započítáno jen jedno potvrzení. Počty návštěv a potvrzení zájmových druhů byly spočítány pro jednotlivé roky, subkvadráty, a také geomorfologické celky. Subkvadráty byly do těchto celků rozděleny následovně (Obr. 5.5.1): Bílé Karpaty (6874b, 6874d, 6875a, 6875c), Javorníky (6675c, 6675d, 6676a, 6676b, 6676c, 6676d, 6774a, 6774b, 6774c, 6774d, 6775a, 6775b, 6775c, 6775d, 6776a, 6776b), Moravskoslezské Beskydy – dále jen „Beskydy“ (6376d, 6377c, 6377d, 6378c, 6474c, 6474d, 6475c, 6475d, 6476a, 6476b, 6476c, 6476d, 6477a, 6477b, 6477c, 6477d, 6478a, 6478c, 6574b, 6575a, 6575b, 6576a, 6576b, 6576c, 6576d, 6577a, 6577b, 6577c, 6578a), Slezské Beskydy (6378b, 6378d, 6478b, 6478d, 6479a, 6479c, 6578b), Vizovické vrchy (6773d), Vsetínské vrchy (6574d, 6575c, 6575d, 6674a, 6674b, 6674c, 6674d, 6675a, 6675b).

Obr. 5.5.1 Vymezení oblastí v CHKO Beskydy pomocí subkvadrátů KFME (zhruba 12 × 11,2 km)

Pro každý druh byl vytvořen mapový výstup obsahující informaci, kolik let byly jednotlivé subkvadráty sledovány a v kolika různých letech byly v těchto subkvadrátech zájmové druhy potvrzeny. Pro každý subkvadrát byl zobrazen tzv. index stálosti výskytu, vypočtený jako poměr počtu let s potvrzením druhu a počtu sledovaných

110 let v daném subkvadrátu. Speciálně byly označeny subkvadráty, v kterých byl daný druh potvrzen alespoň v pěti různých letech (tj. polovina sledovaného období), a také subkvadráty, kde byl získán přímý důkaz o výskytu druhu (zejména fotky z fotopastí).

Výsledky V letech 2003–2012 proběhlo celkem 2 380 terénních pochůzek, a bylo získáno celkem 891 věrohodných nepřímých údajů (C2) o výskytu rysa ostrovida a 50 C2 údajů o výskytu vlka obecného. Postupně bylo mapováno 66 různých subkvadrátů, z toho 40 subkvadrátů bylo sledováno pět a více let, 16 subkvadrátů pak celé desetileté období. Rys ostrovid byl potvrzen celkem ve 45 subkvadrátech, v 19 subkvadrátech byl potvrzován opakovaně v pěti a více různých letech, v jednom subkvadrátu byl zjištěn každoročně (Obr. 5.5.2a). Vlk obecný byl potvrzen v 19 subkvadrátech, pouze v jednom subkvadrátu byl potvrzen v pěti různých letech (Obr. 5.5.2b). Rys byl zaznamenán ve všech sledovaných geomorfologických celcích, přičemž v Beskydech a Javorníkách byl potvrzován stabilně každý rok, navíc v letech 2009–2012 byl v těchto pohořích také pravidelně zachycen pomocí foto-

5 Případové studie pasti (C1 přímý důkaz). V Beskydech byl stabilní výskyt zjištěn pouze v 53 % subkvadrátů mapovaných pět a více let, ve Vsetínských vrších v 50 % a v Javorníkách v 78 % (Obr. 5.5.2a). Vlk byl zaznamenán zejména v hlavních geomorfologických celcích (Moravskoslezské Beskydy, Javorníky); ve dvou okrajových oblastech (Bílé Karpaty, Vizovické vrchy) potvrzen nebyl. Přímý důkaz (C1) o výskytu vlka se podařilo získat v letech 2006 a 2008 pomocí DNA analýzy (Hulva et al., kap. 5.7) a v roce 2012 v okrajové části CHKO Beskydy (Veřovické vrchy) nejdříve pomocí fotopasti, následně pak nálezem sraženého jedince (Obr. 5.5.2b). U nálezů stopních drah (26 nálezů) se v 31 % případů jednalo o stopy minimálně dvou vlků, v 15 % o stopní dráhy minimálně 3 vlků. Větší počet vlků pohromadě nebyl nikdy zjištěn a ani v jednom roce nebyly stopní dráhy dvou a více vlků nalezeny v jedné oblasti opakovaně. Většinou tak byli zaznamenáni pouze samostatní vlci a v letech 2006 a 2011 nebyla potvrzena žádná skupina dvou nebo více zvířat pohromadě. Mapovací úsilí se během 10 let monitoringu postupně zvyšovalo, zejména v Moravskoslezských Beskydech (Obr. 5.5.3). Počet sledovaných subkvadrátů se více než zdvojnásobil (Tab. 5.5.1), počet kvadrátonávštěv pak v roce 2012 dosahoval více než sedminásobku hodnoty z roku 2003 (Obr. 5.5.3). Tomuto trendu odpovídaly

Obr. 5.5.2 Index stálosti výskytu rysa ostrovida (a) a vlka obecného (b) v CHKO Beskydy v jednotlivých sukvadátech sítě KFME, vyjádřený jako podíl počtu let s potvrzením druhu k počtu sledovaných let v daném subkvadrátu. Celkový podíl je odlišen barevnou škálou a konkrétní data, ze kterých byl podíl počítán, jsou v uvedena v každém subkvadrátu. Zvláštně jsou označeny subkvádráty kde byl výskyt rysa a vlka potvrzen minimálně 5 let a ty, kde byly tyto šelmy identifikovány přímo – genetickými metodami, snímkem z fotopasti či nálezem mrtvého jedince. Zelená linie označuje hranice české CHKO Beskydy a slovenské CHKO Kysuce.

5.5 Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v letech 2003–2012 v CHKO Beskydy a širším okolí

111

700

80

60

600

vlk (Javorníky)

500

rys (Beskydy )

50 400

40 300 30

20 10

Kvadřáto-naávštěvy

Počty detekcí vlka/rysa v subkvadrátech

rys (Javorníky) 70

vlk (Beskydy ) rys (Vs. vrchy ) vlk (Vs. vrchy )

200

Javorníky

100

Beskydy Vs. vrchy

0

0 2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

Obr. 5.5.3 Počty denních potvrzení rysa a vlka v subkvadrátech KFME, spadajících do tří hlavních geomorfologických celků v zájmové oblasti (Obr. 5.5.1), a intenzita mapování v těchto celcích (sloupce), vyjádřená jako počty kvdadrátonávštěv v jednotlivých letech (spojnice). Vzhledem k tomu, že jedna pochůzka(návštěva) mohla protnout více jak jeden subkvadrát, je celkový počet kvadrátonávštěv vyšší než celkový počet pochůzek.

také záznamy o výskytu rysa. Počet subkvadrátů, kde byl potvrzen výskyt rysa, se během deseti let téměř zdvojnásobil (Tab. 5.5.1) a počet potvrzení rysa v subkvadrátech v roce 2012 dosahoval 8,5násobku hodnoty z roku 2003 (Obr. 5.5.3). Nárůst údajů o výskytu vlka však nebyl zaznamenán, ačkoliv obě šelmy byly sledovány souběžně se stejným mapovacím úsilím (Tab. 5.5.1, Obr. 5.5.3). Tab. 5.5.1 Přehled vývoje počtu mapovaných subkvadrátů v jednotlivých letech a počtu subkvadrátů s potvrzením výskytu rysa a vlka pomocí přímých a nepřímých důkazů Počet potvrzených subkvadrátů Počet Rok mapovaných subkvadrátů 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

23 26 34 50 45 41 46 38 52 56

Nepřímý důkaz (C2) Rys Vlk 14 4 8 2 11 4 19 4 16 5 22 7 16 4 16 4 22 1 26 6

Přímý důkaz (C1) Rys Vlk 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 4 0 6 0 7 0 15 2

Diskuze Analýza dat za desetileté období 2003–2012 potvrdila, že rys ostrovid je stabilně se vyskytujícím druhem

v jádrových oblastech CHKO Beskydy a navazujícím území CHKO Kysuce, i když v jednotlivých horských celcích se pravidelnost nálezů lišila. Stabilnější výskyt v Javorníkách oproti Vsetínským vrchům a Beskydům zřejmě odpovídá také větší relativní hustotě rysů zjištěné ve stejném období (Kutal et al., 2013). Anděra & Červený (2009) uvádějí prakticky souvislý areál stálého výskytu rysa v celé oblasti CHKO Beskydy. To je částečně dáno jinou metodikou vymezení kvadrátů stálého výskytu, částečně jemnější mapovací sítí, použitou v našem hodnocení. V případě použití kvadrátů nerozdělených na subkvadráty bychom i v našem datovém souboru dosáhli spojité oblasti výskytu. Z mapování provedeného v rámci naší studie však vyplývá také přechodná přítomnost rysa v severovýchodní části Beskyd (kvadráty 6377 a 6478), které Anděra & Červený (2009) označují za oblasti stálého výskytu. Práce obsahující alespoň nějaký výčet lokalit zaznamenaných nálezů z posledního desetiletí však v tomto území ani častější výskyt rysa nezmiňují (Kajfosz, 2005; Bartošová, 2004a, 2007), případně výskyt udávají jen na počátku tisíciletí a pak už uvádějí jen neověřitelné údaje z dotazníkových šetření (Anděra & Červený, 2009). Ve zmíněných kvadrátech nebyl stálý výskyt zaznamenán ani v předchozích obdobích 1980–1989 a 1990–1995 (Červený et al., 1996). Menší obsazenost těchto kvadrátů může souviset s pytláctvím nebo horší návazností této oblasti na slovenská pohoří z důvodu vysoké dopravní intenzity na silnici I/11 (podrobněji viz diskuze u Kutal et al. 2013). Je ovšem nutné připomenout, že rys byl v oblasti Těšínských Beskyd (Ostrý, Kozubová) v porovnání s centrálním pásmem Beskyd (Smrk, Kněhyně) poměrně vzácný také v šedesátých letech, kdy jeho počty rychle klesaly (Hošek, 1974).

112 Výraznější rozdíly však byly zjištěny v případě výskytu vlka, kde se věrohodné údaje podařilo získat jen občasně až sporadicky. Ačkoli monitorovací úsilí bylo v roce 2010 třikrát větší než na začátku hodnoceného období (2003), množství evidovaných dokladů o přítomnosti vlka v území bylo stále podobně nízké. Malý počet nalezených pobytových znaků ukazuje, že přítomnost vlků byla během zimy, kdy probíhalo hlavní mapovací období, spíše příležitostná. Vlk však nebyl zjištěn například ani během zimy 2011/2012, ale až v následujícím létě pomocí fotopasti a poté bohužel i nálezem autem sraženého (pravděpodobně stejného) zvířete. To indikuje, že ani tento nejlépe zdokumentovaný vlk od roku 1914 (zástřel u Bukovce, Hošek, 1976) se v Beskydech nezdržoval dlouhodobě a byl zjištěn v podstatě náhodně.

Video, z něhož pochází tento snímek procházejícího vlka, náhodně zaznamenala fotopast Radka Kyselého ve Veřovických vrších začátkem července 2012. Po necelých dvou dnech byla v podhůří tohoto horského celku u silnice nalezena sražená mladá vlčice – velmi pravděpodobně se jednalo o stejné zvíře.

Správné odlišení vlčích stop od psích je komplikovanější než rozeznání stop rysa a rovněž u trusu může dojít k záměně s trusem jiné šelmy. DNA analýza tří vzorků čerstvého trusu (12 % z celkového počtu) ve dvou případech potvrdila čistokrevného vlka a v jednom možného křížence (Hulva et al., kap. 5.7). I když je tento vzorek malý, považujeme naše terénní určení za spolehlivé. V případě sledování stopních drah jsme vlka jako nejpravděpodobnějšího původce určili vzhledem k chování zvířete a nepřítomnosti lidských aktivit v okolí nálezu, i když vzhledem k množství rozptýleného osídlení v Beskydech a přítomnosti volně se pohybujících psů jsme si ani zde nemohli být zcela jisti druhovou identitou. Na druhé straně, vymezení přísných kritérií validace dat mohlo teoreticky vést k chybnému určení nepřítomnosti, ačkoliv vlk mohl být skutečně přítomen. Dle zkušeností autorů se stopováním vlků v dalších karpatských pohořích s pravidelnou přítomností tohoto druhu je však prakticky vyloučena možnost, že by území mohla obývat stabilně smečka vlků, která by

5 Případové studie při tak silné intenzitě monitoringu, jaký probíhal v Beskydech, nebyla zaznamenána (Kutal, 2011b). I v případě, že bychom pracovali také s nevěrohodnými údaji (C3), bylo by množství zjištěných pobytových znaků vlka stále osmkrát nižší než počty pobytových znaků rysa. Přísně stanovená kritéria, také podle našich zkušeností z nedalekých Kysuckých Beskyd a Kysucké vrchoviny, tedy nebrání objektivnímu zjištění přítomnosti vlka. Přechodná, nebo dokonce sporadická přítomnost vlka je v rozporu s pracemi publikovanými v posledním desetiletí, které zmiňovaly před započetím sledovaného výzkumu nebo v jeho začátku přítomnost dvou až tří smeček vlků (Bartošová, 2005; Anděra et al., 2004; Bartošová, 2004a), později sedm až jedenáct vlků (Bartošová, 2008a, 2008b), případně expanzi areálu rozšíření (Anděra & Červený, 2009) či nižší desítky zvířat (Anděra & Gaisler, 2012). Námi zjištěné nízké počty vlků ve sledované oblasti potvrzují také údaje o jarních kmenových stavech zvěře ze západní části CHKO Kysuce, navazující na Slovensku na CHKO Beskydy. V období 2003–2012 zde bylo slovenskými myslivci hlášeno dvanáctkrát méně vlků než ve východní části CHKO Kysuce přiléhající k slovensko-polské hranici (NLC, 2013). Také množství útoků vlků na domácí zvířata v CHKO Beskydy od roku 2001 trvale klesá, především v Moravskoslezských Beskydech (Kovařík et al., kap. 5.10). Na základě všech těchto skutečností se domníváme, že námi zjištěná sporadická přítomnost vlka zejména v druhé části sledovaného období, kdy byl monitoring nejintenzivnější (2009–2012), dobře ilustruje reálný stav jeho početnosti. Současně nevylučujeme, že početnost vlka na počátku našeho průzkumu mohla být vyšší a v oblasti se přechodně mohla smečka nebo vlčí pár vyskytovat. Vzácný výskyt vlka v porovnání s výskytem rysa je překvapující, pokud vezmeme v úvahu biotopové nároky obou druhů. Rys ostrovid je více citlivý na fragmentaci prostředí (Jędrzejewski et al., 2005, 2004a; Niedziałkowska et al., 2006) i na kvalitu obývaných biotopů (Podgórski et al., 2008). Také s ohledem na srovnatelnou, nebo dokonce vyšší hustotu srnčí a jelení zvěře v Beskydech a Javorníkách oproti Kysuckým Beskydám (NLC 2013, ORP 2013) se domníváme, že nejpravděpodobnějším vysvětlením zjištěného rozdílu ve stálosti výskytu rysa a vlka v hodnoceném území je legální lov vlků na Slovensku, který probíhá i v oblastech, které jsou zdrojem šíření těchto zvířat na naše území – Kysucké Beskydy a Oravská Magura (Kutal, 2011b). Kunc (1998) uvádí, že vlci se v Beskydech mohou usadit pouze v případě, že území na Slovensku bude „nasyceno“. Legální lov vlků na celém Slovensku dosáhl v období 2003–2012 v průměru 133 zvířat ročně, což představuje 30–50 % odhadované velikosti slovenské populace (Anonym, 2007). Ačkoliv vlci jsou schopni podle některých studií ustát poměrně

5.6 Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách silnou mortalitu kolem 30 % populace (Fuller et al., 2003), i mnohem menší míra odlovu může způsobit znatelný pokles populace, zvláště v případě menších smeček (Creel & Rotella, 2010). Pokud jeden z rodičovského páru zahyne, smečka se často rozpadá a jen malá část smeček, které ztratí jednoho z rodičů, se pak v dalším roce rozmnožuje (Brainerd et al., 2008). Významný vliv slovenského managementu na početnost populace vlka byl prokázán podél slovensko-polských hranic (Nowak et al., 2008). Na závěr je nutné zmínit ještě možnost, že za sporadickým výskytem vlka stojí pytláctví na území ČR. K tomu ovšem docházelo také v 90. letech (Sajdl, 2000; Bartošová, 1998), přesto se vlci ještě na počátku tisíciletí v Beskydech vyskytovali (Anděra et al., 2004), jak lze soudit mimo jiné podle množství škod na ovcích (Kovařík et al., kap. 5.10). Vzhledem k postupnému rozjezdu Vlčích hlídek, zaznamenanému poklesu počtu masitých návnad (Kutal & Machalová, kap. 7) a o něco příznivějšímu veřejnému mínění (Machalová, kap. 5.11) by vliv pytláctví měl být spíše menší. Navíc také rys je vnímán českými myslivci poměrně negativně (Červený et al., 2002b) a nepředpokládáme tedy, že by rozdílná míra pytláctví obou druhů na českém území byla sama o sobě důvodem rozdílné míry stability obou druhů v Beskydech. Ačkoliv někteří autoři soudí, že absolutní ochrana velkých šelem je kontraproduktivní (Červený et al., 2005b), neexistují důkazy, že by legální lov míru pytláctví snižoval (Treves, 2009; Andren et al., 2006). V Německu, kde jsou vlci stejně jako v sousedním Polsku přísně chránění, prodělala populace vlků od roku 2000, kdy byla poprvé zaznamenána reprodukce, strmý nárůst (Wagner et al., 2012); obdobně vlci expandovali také do západního Polska (Jędrzejewski et al., 2004a).

113

Případ vlčice zdokumentované na okraji Beskyd v létě 2012 naznačuje, že možnost migrace vlků do Česka ani při současné výši legálního lovu zcela vyloučena není. Nicméně osud, který zvíře nakonec potkal, dobře ilustruje antropogenní tlak, se kterým se velké šelmy na okraji západních Karpat potýkají. Kombinace všech negativních faktorů – silného legálního lovu, silniční mortality i pytláctví – se pak odráží na sporadickém výskytu vlka v Beskydech.

Závěr Rys ostrovid byl pravidelně zaznamenáván na většině území CHKO Beskydy a navazující slovenské straně pohoří. V severovýchodní části Moravskoslezských Beskyd a ve Vsetínských vrších byl výskyt rysa méně stálý. Významně nižší byla na celém sledovaném území stálost výskytu vlka obecného, který byl zaznamenáván spíše sporadicky. Vzhledem k menším nárokům vlka na kvalitu biotopu, jeho vysoké adaptibilitě a vysoké početnosti srnců a jelenů v Beskydech bychom očekávali spíše opačnou situaci. Za nejpravděpodobnější příčinu nižšího výskytu vlka tak považujeme legální lov této šelmy na Slovensku (rys je celoročně chráněným druhem). Pro další existenci vlčí populace v Beskydech je tak nutné zlepšit management vlka na Slovensku, především zavést kvalitní monitoring založený na serózních datech. Výše odstřelu by měla zohledňovat stávající antropogenní mortalitu, význam druhu při snižování škod na lesích a dopad zásahu na šíření jedinců do okolních zemí, kde je vlk celoročně chráněný.

5.6 Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách Miroslav Kutal, Michal Bojda & Josef Suchomel Úvod Velkou náhodou a díky všímavosti jednoho dobrovolníka Vlčích hlídek bylo dne 8. 7. 2012 na silnici I/57 u Valašského Meziříčí zdokumentováno sražené zvíře vzhledu vlka. Následná analýza DNA potvrdila, že šlo o čistokrevného vlka, resp. mladou, 1–2letou vlčici. Za poslední 2 roky monitoringu v celých Beskydech to byl bohužel téměř jediný věrohodný důkaz přítomnosti vlka. (Foto: M. Bojda)

Novodobý výskyt rysa ostrovida je z Chráněné krajinné oblasti Beskydy znám už od druhé světové války (Kratochvíl & Vala, 1968) a od té byla tato šelma několikrát téměř zcela vyhubena (Kunc, 1996). Velikost beskydské populace byla většinou odhadována pomocí hromadných mapovacích akcí na sněhové obnově (Bartošová, 2004a), jejichž úspěch je vždy ovlivněn počasím, dostatečným počtem mapovatelů a do jisté míry i štěstím.

114 Absenci nebo menší počet nálezů během hromadné mapovací akce je možné kompenzovat celoročním monitoringem, na základě kterého lze vyhodnotit relativní početnost rysa, zjišťovat počet samic vodících mláďata (Kutal et al., 2013) nebo stálost jeho výskytu v různých oblastech (Kutal et al., kapitola 5.5). Pro opravdu věrohodný a robustní odhad velikosti populace je možné použít modely „capture-mark-recapture“ (CMR), využívající systematicky sbíraná data z fotopastí, které pořizují kvalitní snímky s možností odlišovat konkrétní jedince (deterministický fotomonitoring). Fotopasti se v posledním desetiletí staly konvenční metodou při studiu ekologie vzácných, skrytě žijících živočichů (O’Connell et al., 2011). V současné době jsou používány například při výzkumu tygrů (Panthera tigris) (Rayan & Mohamad, 2009), jaguárů amerických (Panthera onca) (Silver et al., 2004), pum amerických (Puma concolor) (Kelly et al., 2008), ocelotů velkých (Leopardus pardalis) (Di Bitetti et al., 2006), irbisů horských (Uncia uncia) (Mccarthy et al., 2008) nebo rysů červených (Lynx rufus) (Heilbrun et al., 2006). Pro sledování populační hustoty rysa ostrovida byly fotopasti využity ve Švýcarských Alpách (Pesenti & Zimmermann, 2013), ve Francouzské Juře (Blanc et al., 2013) nebo v Bavorském lese a na Šumavě (Weingarth et al., 2012). Cílem příspěvku je představit zkušenosti s využitím fotopastí z Moravskoslezských Beskyd a Javorníků, kde je tato metoda pro terénní monitoring velkých šelem extenzivně využívána od roku 2009, ve větší míře pak od roku 2011 (Kutal & Bojda, 2012). Omezené finance autorům sice nedovolily pokrýt celé zájmové území, našim záměrem však bylo splněním předpokladů pro aplikaci modelů CMR a volbou správného metodického přístupu dosáhnout kvalitativně uspokojivých výsledků i za nízkých nákladů.

Metodika Rozmístění fotopastí a design výzkumu Intenzivní (deterministický) fotomonitoring probíhal ve dvou zimách 2011/2012 a 2012/2013, vždy 50 po sobě jdoucích dní během února až dubna. Před začátkem vzorkování bylo instalováno deset fotopastí ve dvou blocích – jádrových částech geomorfologických celků zájmového území (Javorníky a Beskydy), což teoreticky znamenalo 1 000 fotodnů v obou blocích. Lokality byly pravidelně kontrolovány každé 2–4 týdny z důvodu výměny baterií, paměťových karet a celkového prověření funkčnosti. Kvůli technickým závadám, nepřízni počasí a krádežím nebyly všechny přístroje funkční během celé vzorkovací periody, ale 925 nocí v sezóně 2011/2012 a 905 nocí v sezóně 2012/2013, tedy více jak v 90 % dní. Fotopasti byly umisťovány poblíž významných rysích značkovacích míst, na ochozech nebo skalnatých hřebenech, jejichž využívanost rysem byla potvrzena


Obr. 5.6.1 Fotopast Cuddeback Capture umístěná na osvědčené lokalitě výskytu rysa. Předností tohoto modelu s bílým bleskem jsou kvalitní barevné fotografie v noci i na kratší vzdálenost, kdy jiné typy přístrojů snímky příliš přesvětlují. (Foto: L. Machalová)

na základě předchozích zkušeností autorů z terénního monitoringu (Obr. 5.6.1). Podle doporučení v dříve publikovaných studiích (např. Karanth & Nichols, 1998) jsme rozložení navrhli tak, aby každé zvíře ze sledované oblasti mělo šanci být zaznamenáno. Fotopasti byly proto rozmístěny takovým způsobem, aby neobsahovaly mezeru větší, než je potenciálně nejmenší domovský okrsek samice (O’Connell et al., 2011). V Karpatech je nejmenší známý okrsek samice rysa ostrovida 124 km2 (Okarma et al., 2007). Za konzervativní limit pro zajištění dostatečné pokryvnosti území jsme proto považovali 10 km jako maximální vzdálenost mezi dvěma sousedními lokalitami. Ve skutečnosti tento parametr dosahoval v Javorníkách hodnoty 5,1 km a v Beskydech 8 km. Rozmístění fotopastí mezi dvěma sezónami nebylo zcela totožné – některé přístroje byly ukradeny, v někte rých lokalitách probíhala těžba dřeva, případně jsme před druhou zimou objevili pro rysy atraktivnější lokalitu. Nicméně průměrná vzdálenost mezi dvěma nejbližšími fotopastmi zůstala téměř stejná v obou oblastech a minimální konvexní polygony (MCP) vymezené vnějšími pozicemi fotopastí se v Javorníkách zvětšily o 10 % a v Beskydech o 6 % (Tab. 5.6.1). Překryv MCP mezi dvěma po sobě následujícími sezónami byl 97 % v Javorníkách a 75 % v Beskydech (Obr. 5.6.2).

5.6 Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách Tab. 5.6.1 Průměrná vzdálenost mezi nejbližšími sousedními body (PVNSB) a minimální konvexní polygony (MCP) vytvořené z vnějších bodů fotopastí jednoho studijního bloku Blok Javorníky Javorníky Beskydy Beskydy

Zima 2011/2012 2012/2013 2011/2012 2012/2013

PVNSB 2,7 2,5 2,6 2,6

MCP 72,5 79,8 89,9 96,1

Obr. 5.6.2 Zájmová oblast rozdělená do dvou studijních bloků: Beskydy (severní část) a Javorníky (jižní část). MCP = minimální polygony spojující vnější lokality fotopastí. ESA = efektivní vzorkovaná oblast vytvořená metodou ½ MMDMCAM2

Používali jsme fotopasti s bílým bleskem, schopné pořizovat ostré a barevné snímky také v noci, což je důležité pro individuální identifikaci jedinců (Rovero et al., 2013). Konkrétně se jednalo o modely Cuddeback Capture, Cuddeback Attack a Scoutguard SG565F. Ke každému snímku rysa jsme přiřadili datum, čas, souřadnice a označení jedince. Jiné práce (Pesenti & Zimmermann, 2013; Weingarth et al., 2012) používaly vždy dvojici fotopastí umístěných naproti sobě. Nám však omezený počet fotopastí, které jsme měli na počátku našeho sledování k dispozici, takové osazení neumožnil. Poblíž značkovacích míst nebo u kořisti byl však rys často zachycen z obou stran a postupně (od roku 2009) budovaná databáze fotografií rysů ze zájmové oblasti nám umožnila bezpečné odlišování zvířat, i když byla ve většině případů zachycena jen z jedné strany. Monitoring kořistí a extenzivní fotomonitoring Během obou zimních sezón kromě fotomonitoringu probíhal také monitoring rysů na sněhové obnově – sledování jejich stopních drah a dohledávání kořistí. U kořistí čerstvě stržených rysem jsme také umisťovali fotopasti (Obr. 5.6.3) z důvodu získání většího množství dat pro stanovení průměrné velikosti domovského okrsku, resp. jeho poloměru (viz dále) a také porovnání s jedinci, kteří byli zachyceni během deterministického monitoringu. Navíc na některých trvalých místech byly

115

fotopasti umístěny celoročně, což nám umožnilo sledovat jejich aktivitu v rámci celého roku. Analýza dat Jednotlivé rysy jsme rozlišili podle specifického skvrnění jejich srsti a sestavili jsme historii zpětných odchytů pro každé zvíře. Vzorkovací období jsme rozdělili do deseti period (vzorkovacích událostí), z nichž každá trvala pět po sobě následujících dní. Dataset jsme analyzovali v programu CAPTURE (Rexstad & Burnham, 1991) zvlášť pro každý blok a každou sezónu obdobným způsobem jako Wang & MacDonald (2009). Předpokladem použití uzavřených CMR metod je, že populace je demograficky a geograficky uzavřená. Uzavřenost populace jsme testovali v programu Program CloseTest 3.0 (Stanley & Richards, 2004). Výpočet populační hustoty Pro výpočet populační hustoty potřebujeme znát takzvanou efektivní velikost území, které jsme vzorkovali (effective sampled area – ESA). Je zřejmé, že všichni rysi, kteří byli vyfotografování v polygonech MCP, spojujících vnější body lokalit fotopastí, ve skutečnosti žijí na mnohem větším, než námi vymezeném území. V odborné literatuře je široce diskutováno, která z metod je nejlepší pro stanovení tzv. obalové zóny (bufferu) kolem polygonů MCP. Zda je vhodnější jako poloměr použít takzvaný „full MMDM“ (mean maximum distance moved), nebo jen jeho polovinu. Hodnota MMDM je vypočítaná jako průměr ze všech nejdelších vzdáleností, na které byli rysi zachyceni alespoň na dvou různých místech během vzorkovacího období. Pokročilejší statistické metody ukázaly, že výpočty založené na ½ MMDM odrážejí populační hustotu rysa přesněji než výpočty založené na MMDM (Pesenti & Zimmermann, 2013). Protože naše polygony spojující lokality fotopastí v obou blocích tvořily poměrně malé plochy ve srovnání s velkostí

Obr. 5.6.3 Fotopast umístěná u rysem střežené kořisti. Navzdory pokročilému stádiu konzumace v době nálezu postupně přišli dva různí rysí samci, Olda a Řehoř. (Foto: L. Machalová)

116 domovských okrsků rysů, vzdálenosti, které rysi urazí během vzorkovacího období, mohou být podhodnoceny a populační hustota tak může být nadhodnocena (Maffei & Noss, 2008). Některé studie využívají pro výpočet také MMDM data z telemetrického sledování zvířat (Weingarth et al., 2012), umožňující počítat velikost bufferu podle skutečných přesunů zvířat nezávisle na rozmístění fotopastí. Protože telemetrická data nebyla pro naše území k dispozici, do výpočtu ½ MMDM jsme zahrnuli také všechny známé lokality včetně kořistí, na kterých byli rysi identifikováni během sezóny trvající od 1. 7. do 30. 6 (½ MMDMCAM2). Takto jsme zvýšili šanci, že zvíře bude zaznamenáno na větším území každého studijního bloku. Pro srovnání však ve výsledcích uvádíme také výpočet provedený klasickou metodou (½ MMDMCAM1).

5 Případové studie 2012/2013 V Javorníkách jsme zaznamenali dohromady 25 fotoodchytů celkem osmi samostatných rysů (a tři mláďata patřící jedné samici); v Beskydech čtyři fotoodchyty jen dvou samostatných rysů. V Javorníkách bylo úspěšných 80 % lokalit, v Beskydech pak 20 %. Program CAPTURE vyhodnotil model Mo jako nejvhodnější pro výpočet velikosti populace v Javorníkách. Odhad velikosti populace byl osm samostatných zvířat (SE 0,47), tedy všichni odhadovaní rysové byli během vzorkování zachyceni. CMR analýzu pro Beskydy jsme kvůli nedostačujícímu množství dat neprovedli. V Javorníkách byli u kořisti během období sledování zachyceni v sedmi případech tři rysi, v Beskydech v pěti případech dva rysi. Všechna zvířata byla známa z deterministického monitoringu.

Výsledky 2011/2012 V Javorníkách jsme zaznamenali dohromady 21 fotoodchytů celkem šesti samostatných rysů (a dvě mláďata patřící jedné samici); v Beskydech devět fotoodchytů tří samostatných rysů. V Javorníkách bylo úspěšných 80 % lokalit, v Beskydech 50 %. CloseTest ukázal, že populace v obou blocích byly uzavřené (Javorníky: χ2 = 8,889, P = 0,352; Beskydy: χ2 = 3,028, P = 0,553). Program CAPTURE vyhodnotil model Mo jako nejvhodnější pro výpočet velikosti populace. Velikost populace byla odhadnuta na šest samostatných zvířat (SE 0,3) v Javorníkách a tři (SE 0,3) v Beskydech, tedy všichni odhadovaní rysové byli během vzorkování zachyceni. V Javorníkách byl u kořisti během vzorkovací periody zachycen jen jeden rys, známý z deterministického monitoringu. V Beskydech byli celkem v sedmi případech zachyceni tři rysové, z nichž pouze dva byli současně zachyceni během deterministického monitoringu.

Rys Benedikt byl v sezoně 2011/2012 zaznamenáván fotopastmi především v západní části Javorníků, přibližně od Malého Javorníku až po Valašskou Kyčeru. Převážná část jeho domovského okrsku ležela na slovenské straně hor. (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

Odrostlé rysí mládě, jeden ze tří potomků rysice Jarky z Javorníků, se na jaře 2013 několikrát vrátilo ke stržené srně v oblasti Makyty a téměř celou ji zkonzumovalo. (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

Populační hustota Průměrná populační hustota rysa zjištěná metodou MDMCAM2 byla 1,05 jedinců na 100 km2 v zimě 2011/2012 a 0,9 jedinců na 100 km2 v zimě 2012/2013 a významně se mezi obdobími nelišila (t = 0,384, df = 2, p = 0,738). Byl však zjištěn významný rozdíl mezi dvěma studijními bloky v obou sezónách (t = 4,919, df = 2, p = 0,039), kdy v Beskydech byla zaznamenána téměř dvakrát nižší hustota než v Javorníkách (Tab. 5.6.2). Jedinci zachycení v obou sezónách Žádné ze tří zvířat zachycených v zimě 2011/2012 v bloku Beskydy nebylo znovu zachyceno v následující zimě. V bloku Javorníky byli čtyři ze šesti rysů znovu zachyceni i následující zimu. Dva ze čtyř „nových“ rysů byli zjištěni jen během jedné periody (tj. jen pět dnů). Subadultní rysí samec Olda, známý jako mládě z první zimy, byl pravidelně snímán během pěti period v zimě 2012/2013. Nejaktivnější byl rys Král. (Obr. zaznamenaný v obou zimách v průběhu osmi period na pěti roz-

5.6 Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách

117

Tab. 5.6.2 Hodnoty MDMMCAM1 a MMDMCAM2 použité jako buffer kolem polygonů MCP pro výpočet efektivně vzorkovaného území (ESA, Obr. 2.6.2), početnost a populační hustota rysa na 100 km2, vypočtená ve dvou blocích zájmové oblasti a dvou zimách Studijní blok Javorníky Javorniky Beskydy Beskydy Studijní blok Javorníky Javorníky Beskydy Beskydy

Zima

1/2 MDMMCAM1 (n) Rozloha ESA (km2)

Početnost rysů

2011/2012 2012/2013 2011/2012 2012/2013

5,4 km (4) 4,0 km (5) 3,8 km (2) 1,2 km (2)

411,3 338,1 312,3 159,3

6 8 3 2

Zima

1/2 MDMMCAM2 (n)

Početnost rysů

2011/2012 2012/2013 2011/2012 2012/2013

6,0 km (6) 8,0 km (6) 4,9 km (3) 4,1 km (2)

Rozloha ESA (km2) 460,1 695,3 390,7 348,6

dílných lokalitách po celém javornickém hřebeni. Žádné přesuny mezi dvěma bloky nebyly zaznamenány ani během jedné zimy, ani mezi oběma zimami.

Tento rysí samec byl pojmenován Král Javorníků, protože se pohybuje po celém území tohoto pohoří, především na slovenské straně. Fotopasti Hnutí DUHA ho zaznamenávají už od roku 2009. Stále navštěvuje většinu značkovaích míst sledovaných fotopastmi. Od července 2012 do dubna 2013 byl telemetricky sledován v rámci projektu Agentury ochrany přírody a krajiny ČR. (Foto: Hnutí DUHA Olomouc)

Diskuze Představené výsledky jsou první publikovanou studií z oblasti Karpat, která na základě robustní analýzy CMR hodnotí populační hustotu rysa ostrovida. Vypočtená průměrná populační hustota zjištěná v zimách 2011/2012 a 2012/2013 dosahovala hodnot 0,9–1,05 jedinců na 100 km2, což spadá zhruba do středu rozsahu 0,3–3,2, zjištěného v Evropě (Breitenmoser et al., 2000). Téměř ke stejnému výsledku (0,9 jedinců/100 km2) dospěl fotomonitoring v Bavorském lese (Weingarth et al., 2012) a o něco vyšší hodnoty (1,37–1,51) byly zjištěny

6 8 3 2

Populační hustota rysa /100 km2 1,4 2,3 0,9 1,2 Populační hustota rysa /100 km2 1,3 1,2 0,8 0,6

ve Švýcarských Alpách (Pesenti & Zimmermann, 2013). Pokud bychom pro kalkulaci efektivně vzorkovaného území (ESA) využili jen ½ MMDMCAM1, tedy pouze data z fotopastí, které byly v provozu po dobu vzorkování, byl by odhad populační hustoty téměř dvakrát vyšší v Javorníkách než v Beskydech (Tab. 5.6.2). Vzhledem k relativně malé rozloze území pokrytého fotopastmi však považujeme za správnější zahrnutí dodatečných údajů z delšího časového období a od kořistí, tedy ½ MMDMCAM2, díky kterým došlo k zvětšení poloměru bufferu vymezujícího efektivně vzorkované území. Ačkoliv design naše výzkumu byl z důvodu malého množství fotopastí částečně odlišný od německé nebo švýcarské metodiky, domníváme se, že naše výsledky to významným způsobem neovlivnilo. Například hodnoty poloměrů bufferu 1/2 MMDMCAM2 jsou v naší studii stejné nebo dokonce vyšší (4,1–8 km) než hodnoty zjištěné ve Švýcarsku (4,7–5,2 km; Pesenti & Zimmermann, 2013) nebo v Bavorsku (4,3; Weingarth et al., 2012). Zahrnutí reprezentativních dat z telemetrie by však mohlo vést k celkově nižšímu odhadu populační hustoty v zájmovém území (Weingarth et al., 2012). Poněkud problematická se může zdát detekce čtvrtého rysa u kořisti v Moravskoslezských Beskydech v zimě 2011/2012, který nebyl zjištěn během deterministického monitoringu. Výskyt této samice (Drahomíra, obr. v kap. 2.3.10) však byl v zájmovém území po celou dobu výzkumu poměrně nepravidelný a domníváme se, že jedinec do území Beskyd zasahoval jen okrajem svého domovského okrsku, nebo se tu vyskytoval jen dočasně. Nemůžeme vyloučit ani možnost, že tento rys nebyl zaznamenán kvůli technickým problémům některých fotopastí nebo z důvodu jejich krádeže. Přesnější výsledky by tedy mohlo přinést rozšíření vzorkovacího území na větší oblast CHKO Beskydy a Kysuce. Vyšší populační hustota rysa zjištěná v bloku Javorníky je v souladu s výsledky z terénního monitoringu

118


A

B

C

D

E

Obr. 5.6.4 Rysi zachycení na fotopastech v Moravskoslezských Beskydech v zimě 2011/2012 a 2012/2013: Lenka (A), Licous (B), Ondráš (C), Albína (D) a Robin (E) (Foto: 5× Hnutí DUHA Olomouc)

(stopování), kdy byl zjištěn významný rozdíl mezi relativní hustotou rysa v Beskydech a Javorníkách (Kutal et al., 2013). Oba buffery efektivně vzorkovaného území Beskyd a Javorníků se k sobě v obou sezónách navzájem významně přiblížily (Obr. 5.6.2) a území, které nebylo monitoringem pokryto, tvořilo buď okrajovou část pohoří, nebo území, kde byla v uplynulých letech na základě stopování zjištěna jen velmi nízká nebo nulová

relativní početnost rysa (Kutal et al., 2013). Odhadujeme proto, že celkově zjištěný počet rysů, který byl v obou sezónách zhruba 10, nebude významně odlišný od skutečné velikosti karpatské populace na česko-slovenském pomezí od Beskyd po Javorníky. Zarážející je velká obměna populace v Beskydech, kdy žádný ze tří rysů zjištěných v zimě 2011/2012 nebyl v následující zimě opětovně zaznamenán. Přestože

5.7 Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky v Beskydech bylo z území sledovaného v průběhu první zimy nepokryto v období druhé zimy 25 % rozlohy, během intenzivního, souběžně prováděného monitoringu stopních drah nebyl rys v tomto nepokrytém území zjištěn. Také všechny fotopasti na lokalitách, kde byli rysi během první zimy zaznamenáni, byly v provozu i druhou zimu. Nepředpokládáme tedy, že mírný posun sledovaného území mezi dvěma zimami měl významný vliv na zjištěnou obměnu populace. Samice Lenka (Obr. 5.6.4A), která se v území nově objevila, byla autorům známa z Veřovických vrchů – okrajové části Moravskoslezských Beskyd, kde byla zachycena u kořisti v zimě 2011/2012 (lokalita nespadá do MCP ani do ESA Beskydy). Je tedy pravděpodobné, že se do centrální části hor přemístila poté, co se uvolnilo místo po dvouleté samici Albíně, naposledy zde zaznamenané v květnu 2012. Původ nově příchozího samce Licouse (Obr. 5.6.4B) není znám, ale v území byl zachycen začátkem října 2012, necelý měsíc poté, co byl naposledy vyfotografován do té doby nejaktivnější samec Ondráš (Obr. 5.6.4C). Vzhledem k tomu, že vnitrodruhové boje mezi samicemi nejsou u rysů známé a boje mezi samci probíhají v době páření (Mattisson et al., 2013), domníváme se, že Ondráš i Albína (Obr. 5.6.4D) byli ilegálně odstřeleni, případně mohli být sraženi na silnici. Oba dva typy mortality byly v Beskydech v posledních patnácti letech u rysů doloženy (Bartošová, 2003b). Třetí rys Robin (5.6.4E), který během druhé zimy nebyl znovu zachycen, se ztratil ze záznamů už v polovině března 2012 a nelze vyloučit, že byl z území vytlačen právě nově příchozím Ondrášem, který se na fotopastech objevuje necelé tři týdny po posledním záznamu rysa Robina. Závěrem lze shrnout, že fotomonitoring je velmi silným nástrojem pro studium populační hustoty rysa ostrovida i rekonstrukci „životních příběhů“ jednotlivých zvířat. Tato skrytě žijící šelma navzdory silnému antropogennímu tlaku zatím ukazuje obdivuhodnou houževnatost. Její stálá existence v beskydských a javornických lesích je ale možná jen díky kontaktu se slovenskou populací, odkud noví rysové zřejmě stále přicházejí. Pro objasnění těchto migračních cest a populační dynamiky rysa je žádoucí fotomonitoring rozšířit nejen v rámci území CHKO Beskydy a Kysuce, ale i do širší oblasti Západních Karpat. Poděkování Podpořeno v rámci grantu IGA LDF MENDELU 1/2012 a 18/2013, z Programu švýcarsko-české spolupráce a International Visegrad Fund. Autoři děkují všem dobrovolníkům Vlčích hlídek Hnutí DUHA Olomouc, kteří se na monitoringu velkých šelem a kontrole fotopastí podíleli, a dalším spolupracovníkům ze Slovenska. Děkujeme zejména Leoně Machalové, Robinu Bednarzovi, Vlado Trulíkovi, Martinu Váňovi, Gabriele Váňové, Petru Mohylovi, Beňadiku Machciníkovi a Martinu Jančovi.

119

5.7 Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky Pavel Hulva, Barbora Černá Bolfíková, Milena Smetanová & Miroslav Kutal Úvod Vlk obecný (Canis lupus) je jeden z mála velkých savčích predátorů, který přežil extinkci megafauny na konci pleistocénu. Velké šelmy patří k živočichům se značnou prostorovou aktivitou, což se promítá do jejich zajímavé fylogeografické historie i genetické struktury jejich populací. Původní areál vlka zahrnuje většinu severní polokoule, přičemž díky velkému genovému toku jsou si jednotlivé populace značně geneticky podobné (Hofreiter et al., 2004). Během čtvrtohor jsou z americké i eurasijské části areálu doloženy dvě genetické linie, označované jako haploskupina I a II, což je důsledkem spojení obou kontinentů pevninským mostem vzniklým v souvislosti s kolísáním hladiny světového oceánu vlivem ledových dob (Leonard et al., 2007; Pilot et al., 2010). Je zajímavé, že v Severní Americe se zástupci haploskupiny II v současnosti nevyskytují. Jak dokazují údaje o tvaru lebky, zubů a radioizotopová data, příslušníci této linie z oblasti Beringie byli specializováni na lov zástupců glaciální megafauny (např. koní nebo bizonů), vymizeli v souvislosti s její extinkcí a v současnosti byli nahrazeni vlky haploskupiny I, kteří pravděpodobně mají odlišné ekologické nároky (Leonard et al., 2007). V Eurasii se obě linie dočkaly současnosti, přičemž zástupci haploskupiny II se vyskytují na Apeninském poloostrově a přilehlých oblastech a ve východní Evropě včetně Karpat (Pilot et al., 2010). Data o současných ekologických nárocích těchto linií v Eurasii nejsou kompletní, nicméně studie na pleistocénních vlcích z Belgie prokázala podobnou skladbu kořisti (koně, velcí bovidi) jako v Beringii (Mech & Peterson, 2003). Zajímavé je, že v oblasti Karpat se obě linie stýkají. Cílem naší studie je dozvědět se více o genealogické struktuře, prostorovém chování, krajinné genetice a vlivu antropogenních změn krajiny na populace vlka obecného v Západních Karpatech.

Materiál a metody Vzorky trusu, srsti a případně tkání z jedinců uhynulých na silnici nebo ulovených v rámci legálního odstřelu na Slovensku byly sbírány v Západních Karpatech

120 (Oravská Magura, Kysucké Beskydy, Kysucká vrchovina, Moravskoslezské Beskydy a Javorníky) v letech 2006, 2008, a 2010–2012 ve spolupráci s dobrovolníky Vlčích hlídek a Fatranského spolku. Vzorky byly uchovávány v čistém etanolu a po převozu do laboratoře skladovány při –20 °C. Jako referenční genetický materiál vlka obecného s ověřenou druhovou identifikací jsme použili vzorky trusu ze Zoo Praha. Protože u vzorků získaných neinvazivním způsobem může docházet k záměně se psem, navíc v přírodě se může vyskytovat hybridizace mezi divokou a domestikovanou formou, pro srovnání jsme použili i vzorky německých ovčáků a československých vlčáků, získané jako bukální stěry. Genomická DNA byla izolována pomocí QIAamp DNA Stool Mini Kitu (Qiagen) nebo DNA Blood and Tissue

5 Případové studie Kitu (Qiagen). Jako genetické markery pro tuto studii byly vybrány jaderné mikrosatelity, což jsou úseky DNA tvořené opakováním velmi krátkých sekvenčních motivů (nejčastěji dvě až čtyři báze). Příslušné lokusy mají v přírodě velkou délkovou variabilitu, jsou proto vhodné pro analýzy populační struktury, genealogických vztahů a individuální identifikaci. Použili jsme Canine GenotypesTM Panel 1.1 (Finnzymes), který obsahuje 18 mikrosatelitových lokusů. Navíc jsou v kitu obsaženy primery pro amplifikaci amelogeninu, jaderného genu, který má různě dlouhé varianty na chromozomu X a Y a dá se proto použít k určení pohlaví. Případné vícenásobné vzorkování stejného jedince bylo zjištěno pomocí analýzy identity v programu Cervus 3.0 (Kalinowski et al., 2007). Základní náhled na populační strukturu z výsled-

Obr. 5.7.1 Mapa zájmového území. A) Lokality, kde byly odebrány vzorky trusu nebo srsti, případně tkáňové vzorky vlka obecného. Čer venou barvou jsou zvýrazněny lokality, kde se podařilo získat genotyp zvířete. Otazníky označují jedince možného hybridního původu. Tvar bodů označuje pohlaví, bylo-li určeno pomocí genetických metod. B) Jednotlivými barvami jsou odlišeny lokality s výskytem vlka obecného, zaznamenaným v jednotlivých letech.

5.7 Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky

121

ných genotypových dat jsme získali pomocí programu Structure 2.3.3 (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003). Dále jsme použili přístup krajinné genetiky (Manel et al. 2003), která umožňuje studovat genetickou variabilitu v kontextu geografické situace, a analyzovali získané genotypy v programu Geneland (Guillot et al., 2005).

Výsledky a diskuse Předběžná analýza odhalila ve zpracované části materiálu 23 jedinců (Obr. 5.7.1). Celkem bylo analyzováno 58 vzorků, přičemž úspěšně se podařilo získat DNA profil v 31 případech, úspěšnost genotypizace z vlčího trusu byla 54 %. Tři jedinci byli vzorkováni dvakrát, jedno zvíře čtyřikrát, ostatních 20 jedinců bylo zaznamenáno jen jednou. Zajímavým výstupem je potvrzení druhové identifikace u pobytových stop (trusu) z listopadu 2006 ze Vsetínských vrchů, 2008 ze Smrku a u mladé vlčice sražené autem 8. července 2012 na silnici u Krhové u Valašského Meziříčí (Obr. 5.7.2). I když se od druhé poloviny 90. let staly údaje o výskytu vlka v Beskydech oproti minulým dekádám mnohem častějšími (např. Anděra et al. (2004) uvádí v oblasti Beskyd v letech 2000–2003 trvalý výskyt dvou až tří smeček), skutečně věrohodný důkaz o recentním výskytu (fotografie, nález uhynulého jedince nebo genetická analýza) nebyl z území dosud publikován (Anděra & Červený, 2009). Jedná se tak o první přímé důkazy výskytu vlka obecného v oblasti Beskyd od roku 1914, kdy je datován poslední doložený zástřel u Bukovce (Hošek, 1976). Analýza celého datasetu nenaznačuje větší přítomnost psí DNA v genotypech západokarpatských vlků, a tudíž se dá předpokládat, že v současnosti nedochází ve větší míře ke křížení psů a vlků v této oblasti. Jen u dvou vzorků (z Javorníků a Horní Oravy) bayesiánské analýzy naznačují možný hybridní původ. Určení hy bridního statusu je poměrně komplikované (např. Randi et al., 2014), v současnosti proto probíhají analýzy dalších lokusů, které mohou tyto výsledky zpřesnit. Poměr pohlaví u analyzovaných exemplářů byl vyrovnaný, což neukazuje na významné pohlavní rozdíly v disperzi ve zkoumané oblasti (a je v protikladu s teoretickým předpokladem vyšší filopatrie samic, typické pro savce). Analýzy populační genetiky indikují diferenciaci populace ve zkoumané oblasti, příslušníci jednotlivých subpopulací však nejsou geograficky lokalizováni. Takový výsledek ukazuje na rozrůznění populace v důsledku genealogické (smečkové) struktury spíše než kvůli geografické izolaci. Dá se tedy předpokládat, že disperze v rámci oblasti není zásadně omezena a že fragmentace krajiny není zatím hlavním faktorem ovlivňujícím strukturování populace vlka obecného v oblasti Západních Karpat. To odpovídá předpokládané vysoké pohyblivosti vlka v různých typech terénu (Randi, 2011).

Obr. 5.7.2 Mladá vlčice sražená 8. července 2012 na silnici u Krhové u Valašského Meziříčí (Foto: M. Bojda)

Podobné výsledky byly zjištěny i v polských Karpatech (Gula et al., 2009). Zvýšená pohyblivost však může být také důsledkem rušení zvířat, problémy s nalezením vhodného prostředí, source-sink dynamiky způsobené odstřelem a dalších antropogenních faktorů. Tomu by odpovídala i poměrně značná obměna jedinců na lokalitách v následujících letech. Detekovaná populační substruktura může poukazovat i na fenomén ekotypů u zkoumaného druhu. U vlka obecného byla zjištěna relativně významná korelace genetické variability s typem prostředí, naznačující adaptivní odpověď jednotlivých populací na podmínky prostředí (Pilot et al., 2006; Musiani et al., 2007). Je možná i specializace jednotlivých genealogických linií na různý typ kořisti (Carmichael et al., 2001). Oblast Karpat je z tohoto hlediska poměrně málo prozkoumaná, navíc může sloužit jako most a disperzní koridor mezi východoevropskými a balkánskými populacemi. V této oblasti se také mohou setkávat vlci obou haploskupin, což skýtá další možnost zvětšení genetické variability. Analýza většího množství vzorků spolu s použitím dalších (zejména mitochondriálních) markerů může v budoucnu zpřesnit tyto hypotézy. Podobně bude srovnáním s dalšími populacemi analyzován efekt okraje areálu, fragmentace periferních populací, metapopulační dynamiky a dalších faktorů na genetickou strukturu vlka obecného.

Poděkování Podpořeno z International Visegrad Fund, v rámci grantu IGA FTZ CZU 20135107 a 51120/1312/3108 a IGA LDF MENDELU 1/2012. Autoři děkují všem dobrovolníkům Vlčích hlídek Hnutí DUHA, kteří se na sběru vzorků podíleli, a dalším spolupracovníkům ze Slovenska – členům Fatranského spolku. Obzvláště děkujeme Leoně Machalové, Vlado Trulíkovi, Ivanovi Pavlišínovi, Michalu Kalašovi, Beňadiku Machciníkovi a Radomíru Dehnerovi. Za vstřícnost děkujeme také Štátné ochraně přírody – Správě CHKO Kysuce a Správě Národního parku Malá Fatra.

122


Dušan Romportl & Miroslav Kutal

Hodnocení habitatových preferencí vychází z konceptu ekologické niky (Hirzel et al., 2002), kde je hlavním výstupem mapové vyjádření toho, zda je prostředí vhodné pro výskyt zájmového druhu. Dalším výstupem jsou tabelární a grafické výsledky vlivu jednotlivých environmentálních faktorů. Z nich je pak možno odvozovat preference velkých šelem vzhledem k nabídce prostředí.

Úvod

Materiál a metodika

Velké šelmy patří mezi typické druhy vysokých teritoriálních a migračních nároků a zároveň se vyskytují jen v malých populačních hustotách (Huck et al., 2010; Breitenmoser et al., 2007). Ve fragmentované krajině střední Evropy, kde se ve vybraných regionech vyskytují v posledních letech velké šelmy stále hojněji, je poznání jejich habitatových preferencí a prostorových nároků zásadním předpokladem účinné ochrany populací (Zimmermann, 2004). Velké šelmy svou přítomností zároveň indikují určitý stupeň zachovalosti a celistvosti krajiny (Linnell et al., 2005), proto lze znalosti o habitatových nárocích využít i v celkovém managementu krajiny. Při studiu ekologických nároků velkých šelem se v posledních letech uplatňují habitatové analýzy, které využívají možností geoinformačních technologií (GIS), dat dálkového průzkumu Země (DPZ) a pokročilých metod prostorové analýzy (Hirzel, 2001). Tyto metody, technologie a data umožňují rozsáhlé analýzy komplexního zhodnocení vztahu výskytu zájmových organismů k relevantním faktorům prostředí, které lze v geografickém prostoru vyjádřit (např. Franklin, 2009). Rozšířeným způsobem analýzy těchto vztahů je modelování aktuálního nebo potenciálního výskytu zájmových druhů ve vztahu k faktorům prostředí (Guisan & Zimmermann, 2000; Basille et al., 2008; Brotons et al., 2004; Hirzel et al., 2006). Cílem analýzy je jednak stanovení potenciálu krajiny pro trvalý či přechodný výskyt šelem, jednak zhodnocení významu jednotlivých faktorů prostředí pro jejich prostorové rozšíření. Modelování potenciálního vhodného habitatu pro zájmové druhy organismů patří v současnosti mezi hojně využívané přístupy ochranářské biologie (Basille et al., 2013; Jędrzejewski et al., 2008; Martin et al., 2012; Zimmermann & Breitenmoser, 2007; Huck et al., 2010). Západní Karpaty představují jednu z nejexponovanějších oblastí výskytu velkých šelem ve střední Evropě z hlediska intenzity využití krajiny a míry její fragmentace. Zároveň však patří mezi nejdůležitější oblasti Karpat coby zdrojová oblast dalšího šíření velkých šelem do hercynských lesních komplexů. Studium prostorových, migračních i habitatových nároků těchto druhů proto přináší důležité informace i praktické podklady pro management krajiny a plánování dalšího rozvoje zájmového regionu.

Hodnocení habitatových nároků obecně sestává z analýzy vstupních dat o rozšíření zájmových druhů organismů, druhým krokem je příprava podkladů popisujících relevantní faktory prostředí a konečnou fází je vytvoření vlastního habitatového modelu. Nad mapovým výstupem jsou poté s využitím znalostí o prostorových nárocích zájmových druhů vymezena jádrová území výskytu, která následně propojujeme systémem migračních zón či koridorů. Zájmové území bylo vymezeno v případě české části výběrem bioregionů, na jejichž území byl zaznamenán výskyt některé ze studovaných šelem, na Slovensku byly zahrnuty geomorfologické celky po obou stranách údolí středního Váhu a jeho pravostranných přítoků, které představují významné bariéry při potenciálních migracích velkých šelem směrem do moravských Karpat. Výskyt velkých šelem v zájmovém území Západních Karpat byl zjišťován terénním monitoringem Hnutí DUHA a Fatranského spolku v letech 2003–2012. Bodová data o výskytu rysa ostrovida (n = 635), vlka obecného (n = 131) a medvěda hnědého (n = 303) (Obr. 5.8.1) byla převedena do potřebného rastrového formátu. Pro zpracování habitatového modelu bylo využito algoritmu ENFA (Environmental Niche Factor Analysis), se kterým pracuje samostatně stojící program BIOMAPPER (Hirzel et al., 2002). V případové studii byly vytvářeny modely potenciálního výskytu všech monitorovaných velkých šelem, co se týče vlků a medvědů, výsledky modelů jsou ovlivněny nízkým počtem zaznamenaných výskytů.

5.8 Habitatové preference velkých šelem a modelování migračních koridorů v Západních Karpatech

Příprava dat o charakteru prostředí byla omezena dostupností potřebných informací. Zatímco některé základní faktory přírodního i antropogenního vlivu je možné snadno vyjádřit, řadu dalších environmentálních proměnných není možné datově postihnout ani vizualizovat v prostředí GIS (např. hustota kořisti, antropogenní rušení). Jako vstupní proměnné byly stanoveny následující parametry prostředí (Obr. 5.8.1–5):  faktory abiotického prostředí: nadmořská výška, sklonitost reliéfu,  faktory krajinného pokryvu: typ krajinného pokryvu,  faktory antropogenního vlivu: vzdálenost od komunikací, vzdálenost od sídel.


123

Obr. 5.8.1–2 Rozložení nadmořské výšky, vertikální heterogenity reliéfu a výskyt druhů velkých šelem v zájmovém území

Všechna vstupní data byla přeškálována na jednotný grid tak, aby byla navzájem srovnatelná. Zájmové území bylo překryto pravidelnou čtvercovou sítí 500 × 500 m a každé pole sítě bylo naplněno v případě kontinuálních dat průměrnou hodnotou proměnné, resp. procentuálním podílem tříd kategoriálních proměnných. Výstupy modelu byly dále hodnoceny z hlediska migrační prostupnosti krajiny. Na základě publikovaných údajů o prostorových nárocích rysa ostrovida byly nejprve stanoveny minimální parametry jádrových území jeho reálného či potenciálního výskytu. Následně byly s vyžitím nástroje Corridor Designer (Majka et al., 2007) analyzovány nejvhodnější spojnice mezi takto definovanými oblastmi metodou „Least Cost Path Model“ ve smyslu širších migračních zón a konkrétních linií koridorů.

Výsledky a diskuze Hlavním výstupem habitatového modelu je mapa vyjadřující vhodnost prostředí dle nároků zájmových druhů (viz Obr. 5.8.6). Tento rastr v polích pravidelné sítě ukazuje v relativní škále od 0 do 100 % preference prostředí velkými šelmami. Výsledky do značné míry odráží aktuální rozšíření zájmových druhů a četnost záznamů v jednotlivých oblastech často velmi odlišných z hlediska krajinného pokryvu, charakteru osídlení či tvarů reliéfu. Proto mohou být některé oblasti relativně četného výskytu hodnoceny jako nepříliš vhodné pro výskyt šelem, zatímco u jiných lokalit může být habitatový potenciál naopak nadhodnocen. Při jakékoli interpretaci je proto nutné vnímat výstupy modelů pouze jako doplňkový podklad, který je vhodné vždy konfrontovat s expertním posouzením situace.

124


Obr. 5.8.3 Základní typy krajinného pokryvu a výskyt druhů velkých šelem v zájmovém území

Obr. 5.8.4–5 Vzdálenost od komunikací a sídel a výskyt druhů velkých šelem v zájmovém území


125

A

B

C

Obr. 5.8.6 Výstupy habitatového modelu – příklad HSM medvěda hnědého (A), vlka obecného (B) a rysa ostrovida (C) s rozlišením tříd vhodnosti prostředí (HSI – habitat suitability index)

126


Přes všechny uvedené připomínky však modely obecně dobře vystihují současnou situaci z hlediska preference prostředí velkými šelmami. Jako nejvhodnější prostředí k trvalému výskytu jsou vymezeny oblasti lesnatých pohoří, jako naopak nejméně vhodné jsou klasifikovány urbanizované a intenzivně využívané údolní a kotlinové polohy. Jako nepříliš vhodné jsou překvapivě hodnoceny i vrcholové polohy Malé Fatry, což lze vysvětlit malým počtem záznamů rysa v rámci třídy krajinného pokryvu alpínské bezlesí. V případě srovnání výstupu habitatového modelu s body nálezů velkých šelem sice zjistíme, že naprostá většina záznamů spadá do kategorií vhodného prostředí, ovšem díky studiím z jiných území víme, že plochy domovských okrsků zahrnují i rozsáhlé enklávy nevhodného habitatu. Právě míra fragmentace, kterou jsou jedinci zájmových druhů schopni v rámci svých teritorií tolerovat, představuje klíčový parametr přežívání a šíření populací velkých šelem v Západních Karpatech. Nad kategorizovaným výstupem habitatového modelu rysa lze vyjádřit zastoupení záznamů výskytu v jednotlivých intervalech vhodnosti prostředí – přes 60 % výskytů bylo zaznamenáno v nejvhodnějším prostředí (kategorie 75–100 %; Obr. 5.8.7). Z analýzy rozsahu jednotlivých kategorií vhodnosti v rámci studované oblasti pak také vyplývá značný nepoměr mezi zcela nevhodným prostředím pro výskyt rysa v porovnání s ostatními třídami vhodnosti (Obr. 5.8.8). Tento výsledek, podepřený i analýzou míry fragmentace zájmového území, pak vystihuje jednu ze základních charakteristik krajiny Západních Karpat. Plochy

Kategorie vhodnosti prostředí:

0% 12 %

do 1 % 1–25 %

13 %

25–50 %

14 %

61 %

50–75 % 75–100 %

Obr. 5.8.7 Procentuální zastoupení záznamů o výskytu rysa v kategoriích vhodnosti prostředí Kategorie vhodnosti prostředí: 9%

do 1 %

6% 1–25 %

8%

25–50 %

15 %

50–75 %

62 %

75–100 %

Obr. 5.8.8 Procentuální zastoupení rozlohy jednotlivých kategorií vhodnosti prostředí pro výskyt rysa ostrovida v Západních Karpatech

70

75–100 %

60

50–75 %

50

25–50 %

40

1–25 % do 1 %

30

Celkem zájm. úz. 20

10 do 1 % 0 25–50 % 75–100 %

Obr. 5.8.9 Zastoupení tříd krajinného pokryvu v rámci kategorií vhodnosti prostředí pro výskyt rysa ostrovida v Západních Karpatech

5.9 Habitatový model rysa ostrovida v ČR jako nástroj krajinného plánování

127

Obr. 5.8.10 Výsledný migrační model rysa ostrovida s migračními koridory navrženými podle Bojdy et al. (2012) a Anděla et al. (2010b)

nejvhodnějšího prostředí pro výskyt velkých šelem často bezprostředně sousedí s habitatem naopak zcela nevhodným – např. souvislé lesnaté komplexy navazují na údolí s hustou sídelní strukturou a intenzivním zemědělským využitím. Tento vysoký kontrast je typickým prvkem Karpat v porovnání s ostatními oblastmi výskytu šelem ve střední Evropě (srov. Romportl, kap. 5.9., Obr. 5.9.9). Jednotlivé kategorie vhodnosti prostředí se logicky liší co do zastoupení hlavních tříd krajinného pokryvu. Pro kategorie vhodného prostředí je typické významné zastoupení jehličnatých lesů, pozoruhodné je, že se s celkovou kvalitou nezvyšuje podíl listnatých a smíšených lesů (Obr. 5.8.9). Habitatový model pro rysa ostrovida byl využit jako výchozí podklad pro vymezení jádrových zón aktuálního i potenciálního trvalého výskytu zájmových druhů, tzv. „nášlapných kamenů“ a jejich propojení v migračním modelu (Obr. 5.8.10). Detailní znalosti prostorových i disperzních nároků plynoucí z telemetrických studií v různých typech prostředí umožňují relativně přesné nastavení parametrů migračního modelu. Také tyto výsledky však představují pouze základní přehled migračního potenciálu zájmového území, který je zásadně limitován podrobností vstupních environmentálních dat. Proto je vhodné finální vedení migračních koridorů definovat na základě kombinace výstupů modelu a expertní znalosti konkrétních lokalit (Bojda et al., 2012).

5.9 Habitatový model rysa ostrovida v ČR jako nástroj krajinného plánování Dušan Romportl

Úvod Velké šelmy představují typické zástupce druhů vysokých teritoriálních škál, kteří jsou zásadně ovlivňovány charakterem a intenzitou využívání krajiny člověkem (např. Kramer-Schadt et al. 2004). Současná kulturní krajina střední Evropy v důsledku historického vývoje představuje pestrou mozaiku biotopů s různým stupněm antropogenní přeměny. Aktuální trendy využívání krajiny vedou k dalšímu zvyšování její fragmentace a k poklesu konektivity habitatů vhodných pro trvalý výskyt velkých druhů savců (Molinari-Jobin et al., 2003). Velké šelmy tak obývají jen několik izolovaných ostrovů vhodného prostředí. Případy šíření např. vlka v Německu však vypovídají o značné plasticitě velkých šelem ve vztahu k podmínkám prostředí, proto lze podobný trend znovuosídlování očekávat i na území České republiky. Dnes se zde nachází celá řada různě rozsáhlých ploch, jejichž podmínky umožňují trvalý, nebo alespoň přechodný výskyt jedinců či populací zájmových druhů. Jejich identifikace a vymezení je možné jednak na základě expertních posudků, jednak podle výsledků

128


matematického modelování vztahu zájmových druhů k relevantním proměnným prostředí. Cílem této studie je představení metody habitatového modelování a využití jeho výstupu jako podkladu pro vymezení spojité sítě migračních zón na národní úrovni. Jako modelový druh byl zvolen rys ostrovid (Lynx lynx), který vykazuje v Česku plošně nejrozsáhlejší rozšíření a zároveň se jedná o živočicha s jasnou vazbou na vybrané typy biotopů. Modelování potenciálně vhodného habitatu pro zájmové druhy organismů patří v současnosti mezi hojně využívané přístupy ochranářské biologie (např. Basille et al., 2008; Hirzel et al., 2006; Huck et al., 2010). Nejčastěji se využívají k hodnocení preference prostředí vybranými organismy (např. Braunisch et al., 2008; Mertzanis et al., 2008; Zimmermann & Breitenmoser, 2002) či k vymezení konfliktních území ve smyslu střetu antropogenních aktivit a ochrany přírody (např. Beier et al., 2008). V případě úkolu vymezení spojité sítě migračních tras se jeví modelování potenciálně vhodného habitatu jako vhodný nástroj pro stanovení potenciálu krajiny trvale či přechodně hostit populace zájmových druhů. V rámci řešení projektu VaV „Vyhodnocení migrační propustnosti krajiny pro velké savce a návrh ochranných a optimalizačních opatření“ bylo využito uvedeného přístupu k vymezení jádrových území potenciálního výskytu zájmových druhů a kategorizaci krajiny dle významu pro migraci (Anděl et al., 2010b).

Metodika Stanovení krajinného potenciálu pro výskyt zájmového druhu je založeno na komplexním hodnocení vztahu konkrétního druhu k podmínkám prostředí. Metodický postup sestává z několik navazujících kroků. Na počátku jsou analyzována data o rozšíření zájmového organismu, dalším krokem je příprava podkladů popisujících relevantní faktory prostředí, klíčovou fází je pak vytvoření vlastního habitatového modelu pro konkrétní druh. Nad výsledky modelů jsou prováděny návazné prostorové analýzy, jejichž cílem je vymezení jádrových území potenciálního výskytu zájmového druhu. Tato jádrová území jsou dále propojována na základě výsledků habitatových modelů některou z metod „trasování cestou nejnižších nákladů“ (least cost path modeling). Jako zájmové území bylo vymezeno území České republiky a zóna do vzdálenosti 20 km od státní hranice, aby byly zachyceny všechny přeshraniční lesnaté komplexy. Příprava dat o výskytu modelového druhu Četnost, prostorové rozložení a charakter záznamů výskytu zájmového druhu představují základní vlastnosti vstupního datasetu, který ovlivňuje zpracování habitatové analýzy. Prvotnímu zpracování dat je proto nutné věnovat dostatečnou pozornost, aby konečný výstup nebyl zatížen nevalidovanými výskyty v nevhodném prostředí (Hirzel et al. 2006). V případě uvedeného projektu byly využity centrální nálezové databáze Agentury ochrany přírody a krajiny,

Obr. 5.9.1 Výskyt rysa ostrovida. Zdroj: © AOPK ČR, Nálezová databáze ochrany přírody; 2010

5.9 Habitatový model rysa ostrovida v ČR jako nástroj krajinného plánování které zahrnují veškeré záznamy výskytu z území České republiky. V případě rysa ostrovida jsou k dispozici jak bodové, tak polygonové vrstvy záznamů výskytů, včetně zaznamenaného stupně jejich věrohodnosti. Databáze výskytu byla dále rozšířena o nálezy poskytnuté kolegy z Bavorska a Horního Rakouska, proto se variabilita prostředí výskytu významně zvýšila (Obr. 5.9.1). Vstupní data o výskytu zájmových druhů byla vyjádřena v bodové vrstvě ve formátu ESRI shapefile a následně překryta pravidelnou sítí 500 × 500 m pokrývající celé území České republiky s bližším okolím vymezeným bufferem o velikosti 20 km od státní hranice z důvodu zachycení všech vhodných přeshraničních oblastí. V jednotlivých polích pravidelné sítě bylo spočteno zastoupení nálezů a následně byla tato vrstva převedena do binárního rastru (1 – výskyt, 0 – nevýskyt). Příprava dat o charakteru prostředí Druhým krokem habitatové analýzy je zpracování rele vantních dat o charakteru prostředí. Jejich výběr a způsob vyjádření ovlivňují celkový výsledek analýzy podobně jako charakter dat o výskytu zájmového druhu. Příprava dat environmentálních proměnných je vždy do značné míry omezena dostupností potřebných informací. Zatímco některé základní faktory přírodního i antropogenního vlivu je možné snadno vyjádřit, řadu dalších environmentálních proměnných není možné datově postihnout ani vhodně vizualizovat v prostředí GIS (např. hustota kořisti, antropogenní rušení). Jako vstupní proměnné byly stanoveny následující parametry prostředí:

129

1. Faktory abiotického prostředí Nadmořská výška – průměrná nadmořská výška za jednotlivá pole pravidelné sítě 500 × 500 m. Členitost reliéfu – směrodatná odchylka nadmořské výšky v rámci polí pravidelné sítě (zdrojová data DEM SRTM 100 × 100 m). 2. Habitatové faktory Typ habitatu – vyjádřený procentuálním zastoupením generalizovaných tříd krajinného pokryvu dle dat CORINE Land Cover 2006 (EEA 2009) v rámci polí sítě 500 × 500 m. Vzdálenost od lesních porostů – vyjádřená euklidovskou vzdáleností polí pravidelné sítě od nejbližšího lesního celku odvozeného z dat CORINE Land Cover 2006. 3. Faktory antropogenního rušení Vzdálenost od sídel – vyjádřené euklidovskou vzdáleností jednotlivých polí 500 × 500 m od nejbližšího sídla (dle dat CORINE Land Cover 2006). Hustota komunikací – vyjádřena jako kernelovská hustota silnic a dálnic vážená intenzitou jejich zátěže (zdroj dat Open Street Map & ŘSD ČR). Uvedené datové sety charakterizují základní podmínky prostředí, a to jak faktory podporující výskyt, tak i proměnné zapříčiňující nízkou populační hustotu či absenci zájmových druhů. Veškerá data byla převedena do jednotného formátu ESRI grid o velikosti pixelu 500 × 500 m, a následně převedena do formátu IDRISI RST, se kterým pracují specializované nástroje pro vlastní modelování. Uvedené proměnné jsou znázorněny na Obr. 5.9.2 až 5.9.7.

Obr. 5.9.2 Nadmořská výška. Zdroj: DEM SRTM 100 × 100 m, 2009

130


Obr. 5.9.3 Členitost reliéfu. Zdroj: DEM SRTM 100 × 100 m, 2009

Obr. 5.9.4 Krajinný pokryv – generalizované kategorie. Zdroj: CORINE Land Cover 2006, EEA 2009

Zpracování vlastního habitatového modelu Vlastní habitatová analýza zahrnuje komplexní statistické zhodnocení vztahu výskytu zájmového druhu a souboru proměnných popisujících podmínky prostředí, dle jejíchž výsledků jsou poté generovány požadované výstupy (mapové, grafické, tabelární). Model s využitím

vícerozměrné statistiky hodnotí váhu vlivu jednotlivých vstupních proměnných, které současně dekoreluje pomocí modifikované analýzy hlavních komponent. Podle charakteru nálezových dat a způsobu jejich pořízení je nutné zvolit skupinu modelů, které se liší způsobem jejich analýzy. Databáze AOPK i zahraniční data-


131

Obr 5.9.5 Vzdálenost k nejbližšímu lesnímu porostu. Zdroj: CORINE Land Cover 2006, EEA 2009

Obr. 5.9.6 Vzdálenost k nejbližšímu sídlu. Zdroj: CORINE Land Cover 2006, EEA 2009

sety zahrnují pouze klasická nálezová data, proto byly zvoleny modely, které pracují s tzv. only-presence daty. Ostatní typy modelů vyžadují údaje o prokázaném „nevýskytu“ (tzv. true-absence data), resp. náhodně vygenerované body s absencí výskytu (tzv. pseudo-absence data). V případě nesystematického sběru dat nelze ná-

hodně vygenerované body pseudoabsencí využít, neboť nelze s jistotou tvrdit, že by skutečně reprezentovaly lokalitu bez výskytu daného druhu. Z modelů pracujících pouze s prezenčními daty lze uvažovat dvě možnosti vytvoření požadovaných výstupů. Jedná se buď o model ENFA (Environmental Niche Factor Analysis), se kterým

132


Obr. 5.9.7 Hustota komunikací vážená intenzitou jejich zátěže. Zdroj: OpenStreetMap ©

pracuje samostatně stojící program BIOMAPPER (Hirzel et al., 2002), nebo o model založený na výpočtu tzv. Mahalanobisovy vzdálenosti, tj. geometrické vzdálenosti od ideální hodnoty dané proměnné (Eastman, 2006). S tímto algoritmem pracuje nástroj Habitat Modelling extenze Land Change Modeler for Arc GIS, vyvinutý v Clark Labs v USA (Eastman, 2006). Pro účely vytvoření habitatových modelů pro zájmové druhy šelem bylo využito obou nástrojů, výsledky byly vzájemně porovnány, pro další zpracování pak byly použity pouze výstupy z modelu dle Mahalanobisovy vzdálenosti. Modelování spojité sítě jádrových území a migračních zón Nad výstupem habitatového modelu byly následně provedeny prostorové analýzy za účelem vymezení jádrových území trvalého výskytu a tzv. nášlapných kamenů, tedy lokalit vhodného prostředí, které umožňují jen do časný pobyt rysa. Tento krok vyžaduje přesnější poznání prostorových a habitatových nároků druhu, proto zde byla využita telemetrická data sledování několika konkrétních jedinců z oblasti Šumavy. V rámci jejich domovských okrsků bylo stanoveno procentuelní zastoupení jednotlivých kategorií vhodnosti habitatu a dále byly spočteny ukazatele míry fragmentace vhodného prostředí (viz Obr. 5.9.12). Na základě zjištěných ukazatelů byly nastaveny parametry komplexní analýzy kvality a struktury krajiny dle habitatového modelu s využitím nástroje Corridor Designer (Majka et al., 2007). Výstupem analýzy byla vymezená jádrová území, nášlapné kameny a spojitá síť migračních zón.

Výsledky habitatového modelu a jejich aplikace Výstupem modelu je rastr charakterizující vhodnost prostředí splňujících nároky zkoumaného druhu ve škále od 0 do 100 % (Obr. 5.9.8), a dále tabelární výsledky vysvětlující příspěvek jednotlivých environmentálních proměnných na prostorovou distribuci škály biotopů. Mapové výstupy habitatového modelování se tradičně škálují do intervalů vhodnosti prostředí. Území dle vymezených intervalů lze pak snadno kategorizovat a popisovat dle hlavních vstupních proměnných (Obr. 5.9.9). Plošně nejrozsáhlejší oblastí je území zcela nevhodné pro výskyt rysa (tj. do 1 % vhodnosti). Druhou plošně nejrozsáhlejší je ovšem naopak kategorie nejvhodnějšího prostředí (75–100 %), která zaujímá více než čtvrtinu hodnoceného území. Třetí rozsáhlou kategorií je pak území s nevhodným prostředím (1–25 %), ostatní kategorie vhodnosti pak zahrnují 6, resp. 8 % posuzovaného území. Tyto výsledky poukazují na výraznou diferenciaci kvality prostředí – v rámci České republiky se sice vyskytují poměrně rozsáhlá přírodě blízká území vhodná k trvalému či přechodnému výskytu rysa ostrovida, na tyto plochy ovšem často bezprostředně navazují silně antropogenně pozměněné oblasti. Z bližší charakteristiky jednotlivých kategorií podle zastoupení tříd krajinného pokryvu vyplývají hlavní gradienty prostředí (Tab. 5.9.1 a Obr. 5.9.10). Klíčové je vysoké zastoupení všech kategorií lesa a nadprůměrná přítomnost přírodního bezlesí a křovinatých porostů, charakteristický je


133

Obr. 5.9.8 Výstup habitatového modelu rysa ostrovida

naopak nízký podíl orné půdy, urbánních ploch a dalších antropogenně přeměněných kategorií. Kategorie vhodnosti prostředí: do 1 % 28 %

1–25 %

39 %

25–50 %

8%

50–75 %

6%

75–100 % 19 %

Obr. 5.9.9 Graf rozlohy tříd vhodnosti habitatu

Vhodným ukazatelem jsou též počty nálezových dat zaznamenané v rámci jednotlivých kategorií vhodnosti prostředí – v nejkvalitnějším typu habitatu (75–100 %) bylo zaznamenáno 77 % veškerých nálezů, v druhém nejvhodnějším typu prostředí (50–75 %) to bylo přes 14 %, v další kategorii 25–50 % to bylo už jen málo přes 6 %, zbylá necelá 3 % výskytů byla zaznamenána v nejméně vhodných typech prostředí. Z výstupu modelu jsou patrné jasné vztahy výše uvedených faktorů prostředí ke geografickému rozložení habitatů vhodných pro výskyt rysa ostrovida. Nejrozsáhlejší územní celky s vhodnými podmínkami pro trvalý výskyt zájmového druhu se logicky nacházejí v našich lesnatých pohořích. Vedle Šumavy, Moravskoslezských Beskyd a Javorníků, kde se tyto šelmy trvale vyskytují, byl zjištěn vysoký potenciál jejich možného rozšíření v širší oblasti Hrubého Jeseníku, Králického Sněžníku

Tab. 5.9.1 Zastoupení tříd krajinného pokryvu v oblastech dle vhodnosti habitatu (v %) Vhodnost habitatu

Urbánní Sady Orná Louky Heterogenní Přirozené Jehličnaté Listnaté Mokřady Vodní plochy a zahrady půda a pastviny zemědělské bezlesí, lesy a smíšené plochy oblasti křoviny lesy

do 1 %

14,80

0,58

56,93

7,51

10,48

0,63

5,25

3,20

0,05

0,57

1–25 %

1,72

1,61

50,16

13,18

20,33

1,05

6,23

4,03

0,20

1,46

25–50 %

0,80

0,43

31,79

20,77

17,41

1,78

15,24

10,34

0,28

1,13

50–75 %

0,39

0,20

19,91

12,50

9,51

3,17

34,32

19,16

0,22

0,58

75–100 %

0,13

0,05

5,05

3,26

3,27

5,08

56,43

26,49

0,06

0,18

Celkem v ČR

6,28

0,60

37,03

8,66

10,77

2,20

22,29

11,40

0,11

0,67

134


60.00

75–100 % 50–75 %

50.00

25–50 % 1–25 %

40.00

do 1 % 30.00

Celkem ČR

20.00 10.00 do 1 % 0.00 25–50 % 75–100 %

Obr. 5.9.10 Zastoupení tříd krajinného pokryvu v jednotlivých kategoriích vhodnosti habitatu

a Rychlebských hor, dále v Krkonoších a navazujících lesních celcích Jizerských hor po obou stranách státní hranice. Významné zastoupení vhodných biotopů bylo zaznamenáno rovněž v Novohradských horách a navazujícím rakouském Waldviertelu, dále po obou stranách hranice v Českém lese a Krušných horách. Ve vnitrozemských oblastech se vyskytují méně rozsáhlé oblasti schopné hostit pouze menší počet jedinců, jedná se zejména o zachovalá území vojenských výcvikových prostorů, tedy Brdy, Boletice, Hradiště – Doupovské hory, Libavou a VVP Březina. Mezi další oblasti s relativně vysokým zastoupením vhodných habitatů a nízkou mírou jejich fragmentace patří některé z vrchovinných CHKO, např. Slavkovský les či Žďárské vrchy, případně dosud legislativně nechráněné oblasti jako Novobystřicko v jižních Čechách. Ostrůvkovitě se vhodné habitaty pro výskyt všech druhů šelem vyskytují v řadě lesnatých celků, ve středních a vyšších nadmořských výškách, více vzdálených od měst a komunikací. Tyto izolované plochy spadají často do kategorie vhodnosti 50–75 % a samy o sobě tak nemohou zajistit životaschopnost populace rysa právě z důvodu značné roztříštěnosti. Každý model je vhodné verifikovat nezávislým souborem nálezových dat. V případě rysa se nabízí možnost verifikace a odvození dalších prostorových parametrů na základě porovnání s telemetrickými daty pořízenými pracovníky Správy NP a CHKO Šumava. Výstup modelu byl porovnáván s detailními poznatky o pohybu telemetricky sledovaných jedinců. Z analýzy vyplynulo, že i v rámci domovských okrsků rezidentních samců rysa jsou zastoupeny nevhodné typy prostředí

poměrně vysokou měrou, zároveň však vhodné prostředí vytváří relativně spojitý matrix. Příkladem je dospělý rysí samec Bert, který obsadil v širší oblasti Šumavy velmi výhodné teritorium. V rámci jeho domovského okrsku, vyjádřeného metodou 95 % Kernel Home Range, byl nejvhodnější habitat (HS vyšší než 75 %) zastoupen pouze na 69 % celkové rozlohy, naproti tomu téměř 18 % rozlohy pokrýval habitat nevhodný, resp. velmi nevhodný (HS 0 – 25 %, Obr. 5.9.11). Pro domovské okrsky vybraných rezidentních adultních i dispergujících juvenilních samců, telemetricky sledovaných v NP a CHKO Šumava a jejím okolí, byly spočteny základní ukazatele zastoupení jednotlivých tříd vhodnosti biotopů a základní ukazatele jejich konektivity a fragmentace. Zjištěné údaje pak byly využity pro nastavení prostorových parametrů při vymezení konkrétních lokalit, splňujících nároky rysa na trvalý, nebo alespoň přechodný výskyt. Takto definované lokality – jádrová území a nášlapné kameny – byly využity jako základní stavební prvky k vytvoření spojité sítě potenciálních koridorů, které byly modelovány metodou cesty nejnižších nákladů (Obr. 5.9.12).

Diskuze a závěr Cílem představené studie bylo analyzovat krajinný potenciál pro výskyt modelového druhu na území celé České republiky včetně navazujícího prostoru za hranicemi. K tomu bylo využito exaktních kvantitativních metod založených na práci s objektivními prostorovými daty.


135

Obr. 5.9.11 Ukázka zastoupení kategorií vhodnosti habitatu v rámci domovského okrsku dospělého samce rysa. Zdroj: databáze Správa NP a CHKO Šumava – L. Bufka; vlastní výpočty

Obr. 5.9.12 Vymezení jádrových území, nášlapných kamenů a migračních zón

136 Praktickým výstupem jsou definovaná jádrová území, nášlapné kameny a migrační zóny, které mohou sloužit jako podklad k managementovým opatřením v krajině. Výsledky habitatových modelů jsou ovlivněny charakterem vstupních datasetů, zejména množstvím a přesností dat o výskytu zájmových druhů, ale také absencí některých relevantních dat o charakteru prostředí. Rys ostrovid se jeví jako ideální modelový druh, neboť o jeho výskytu, prostorových nárocích a disperzi je k dispozici množství dat a informací. Díky telemetricky sledovaným jedincům je možné porovnat vedení modelovaných koridorů s reálným výskytem migrujících jedinců. Zároveň však bylo prokázáno, že se jedinci rysa v rámci svého domovského okrsku pohybují i v území s velmi nevhodným habitatem. Modelování krajinného potenciálu a následné vymezení koridorů je založeno na předpokladu, že zkoumaný druh výrazně nemění své chování v průběhu dálkového přesunu, ale že bude prostředí využívat stejným způsobem jako v území svého předchozího výskytu. Tento předpoklad však byl již několika studiemi kritizován (např. Horskins et al., 2006), ovšem k navržení jiného metodického konceptu zatím stále nedošlo. Možnou cestu definování habitatových nároků a určení skutečných migračních bariér představují genetické analýzy na krajinné úrovni (tzv. landscape genetics). V současné době však habitatové modely zůstávají ve světě nejpoužívanějším nástrojem k vymezování ekologických sítí určených pro ochranu biodiverzity.

5.10 Velké šelmy a chov ovcí v CHKO Beskydy Petr Kovařík & Miroslav Kutal Úvod Chov ovcí představoval ve střední Evropě tradičně významný způsob hospodaření, a to zejména v podhorských a horských oblastech, kde umožňoval využívání i hůře obhospodařovatelných či pro zemědělství nevhodných oblastí. V posledních desetiletích však v řadě oblastí Evropy chov ovcí téměř vymizel (Niznikowski et al., 2006) a také v České republice byl zaznamenán výrazný pokles počtu chovaných ovcí (Horák et al., 2012; Martinát et al., 2008). Jedním z posledních regionů České republiky, který si stále alespoň do jisté míry zachoval tradiční ráz a způsob hospodaření s pastvou ovcí a jiných hospodářských zvířat, je oblast Beskyd. Chov ovcí zde plní i důležitou

5 Případové studie roli v ochraně přírody, neboť extenzivní pastva pomáhá udržovat typický krajinný ráz (Šarapatka & Niggli, 2008) a velkou biodiverzitu lučních společenstev (Mládek et al., 2006). Ukončením pastvy a následným sukcesním zarůstáním dochází k degradaci cenných lučních biotopů a ohrožení celé řady druhů živočichů (Benton et al., 2003; Konvička et al., 2005; Šťastný et al., 2004). Jako typický příklad z regionu Beskyd může sloužit kriticky ohrožený modrásek černoskvrnný (Phengaris arion) (Spitzer et al., 2011) a četné další druhy vázané na zdejší krajinu s mozaikou různorodých lučních biotopů s rozptýlenými dřevinami, pásy křovin a přecházejícími do pramenišť či lesních biotopů (Weissmannová, 2004). Beskydy jsou však zároveň naší nejvýznamnější oblastí z hlediska výskytu velkých šelem (Pavelka & Trezner, 2001), což může představovat určité riziko pro volně chovaná zvířata. Kromě stálé populace rysa ostrovida (Lynx lynx) se zde v druhé polovině 90. letech začal častěji objevovat vlk obecný (Canis lupus) (Anděra et al., 2004) a od 70. let je pravidelně zaznamenáván výskyt medvěda hnědého (Ursus arctos) (Červený et al., 2004). Výskyt velkých šelem je často vnímán rozporuplně a část lidí v něm vidí nebezpečí či komplikaci pro chov ovcí (Červený et al., 2005b). Beskydy tak představují specifickou oblast, ve které je chov ovcí tradičním jevem nutným pro další ochranu přírody, zároveň zde však dochází ke střetům tohoto způsobu hospodaření s volně žijícími predátory. Je proto důležité znát současný stav chovu hospodářských zvířat v Beskydech v kontextu výskytu velkých šelem. V této práci analyzujeme data o chovu hospodářských zvířat v regionu Beskyd a střetech mezi jejich chovem a přítomnými velkými šelmami.

Metodika Údaje o počtech hospodářství a chovaných hospodářských zvířatech byly získány z ústřední evidence zvířat, kterou vede Ministerstvo zemědělství. Tato evidence nezahrnuje pravděpodobně úplně všechna chovaná zvířata a jednotlivá hospodářství není možné v rámci okresů přesně lokalizovat (nelze odlišit údaje z CHKO Beskydy a mimo CHKO), obsažená data jsou však z hlediska analýzy současné situace v chovu ovcí velice důležitá a jiné veřejně dostupné údaje o počtu chovaných zvířat nejsou k dispozici. Údaje o napadeních hospodářských zvířat velkými šelmami a o náhradách škod, vyplacených dle zákona 115/2000 Sb. v letech 2003–2012, byly získány od příslušných krajských úřadů Moravskoslezského a Zlínského kraje. Tato data byla doplněna o údaje, které chovatelé hlásili v letech 2001–2007 Správě CHKO Bes kydy, a o údaje z databáze Hnutí DUHA, které se v Beskydech dlouhodobě věnuje problematice ochrany velkých šelem.

5.10 Velké šelmy a chov ovcí v CHKO Beskydy

137

Výsledky V roce 2011 se v okresech Vsetín, Nový Jičín a Frýdek-Místek nacházelo celkem 1770 registrovaných hospodářství zabývajících se chovem ovcí a koz (Tab. 5.10.1). Největší počet hospodářství je registrován v okrese Frýdek-Místek, nejvíce zvířat je však jednoznačně chováno v okrese Vsetín (46 % z celkového počtu 19 896 chovaných ovcí). Hustota chovu ovcí (počet chovaných ovcí na kilometr čtvereční) je v regionu Beskydy výrazně vyšší, než je celostátní průměr (6,15 vs. 3,01), přičemž v okrese Vsetín je hustota chovu ovcí ještě vyšší (8,02). V letech 2001–2012 bylo na území CHKO Beskydy a navazujícího území v okresech Vsetín, Frýdek-Místek a Nový Jičín registrováno celkem 84 případů napadení hospodářských zvířat, při nichž bylo zabito 196 ovcí, 7 koz a 4 telata. V letech 2003–2012 byla ve všech 53 nahlášených případech škoda způsobená zabitím hospodářských zvířat velkými šelmami chovatelům proplacena; celkově byla vyplacena částka 476 925 Kč. Význam jednotlivých druhů šelem z hlediska působených škod na domácích zvířatech se silně lišil (Tab. 5.10.2). Jednoznačně nejvíce škod – 93,7 % případů napadení a 96,6 % napadených zvířat – způsobili podle statistik vlci. Rys ostrovid, přestože je jednoznačně nejhojnější velkou šelmou v Beskydech, byl identifikován jako původce napadení domácích zvířat jen v 1 případě a jeho význam z hlediska působených škod je zanedba-

telný, podobně jako u medvěda hnědého, u něhož byly zaevidovány 4 případy napadení domácích zvířat (5 %). Četnost útoků na ovce se v jednotlivých letech výrazně měnila a pohybovala se mezi 0 a 16 případy za rok. V průměru bylo ročně zabito 16,3 (±14,5) ovcí. Z hlediska územně-správního byly případy škod rozloženy především mezi okres Vsetín (56,9 %) a Frýdek-Místek (41,8 %). Z hlediska rozložení útoků vlků v průběhu roku byla nejvyšší četnost napadení zaznamenána v květnu (25,3 % útoků), vyšší frekvence útoků (8–16 %) byla zaznamenána také v období od července do listopadu (Obr. 5.10.1). Celkově se počet útoků vlků mezi lety 2001 a 2012 snižoval (r = –0,62, p = 0,03), přičemž pokles byl výrazný zejména v okrese Frýdek-Místek (r = –0,80, p = 0,002; Obr. 5.10.2). Při srovnání údajů o počtech napadení zvířat velkými šelmami (Tab. 5.10.2) z okresů Frýdek-Místek a Vsetín s počtem hospodářství (1 370) a celkovým počtem chovaných zvířat (17 326) se ukazuje, že ročně je průměrně napadeno 0,48 % hospodářství a roční ztráta způsobená velkými šelmami činí pouze 0,1 % z celkového množství chovaných ovcí a koz.

Diskuze Údaje o chovu hospodářských zvířat ukazují, že v regionu Beskyd je tradice chovu ovcí a jiných hospodářských

Tab. 5.10.1 Údaje o chovu ovcí a koz v okresech Vsetín, Nový Jičín a Frýdek-Místek v roce 2011 v porovnání s údaji pro celou Českou republiku (počet registrovaných hospodářství s chovem ovcí a koz, celkový počet chovaných ovcí a koz a hustota jejich chovu – počet ovcí či koz na kilometr čtvereční) Okres

Počet hospodářství Ovce Ovce/km2 Kozy Kozy/km2

Vsetín

Nový Jičín

578 9 171 8,02 680 0,59

400 3 758 4,26 376 0,43

Frýdek-Místek 792 6 967 5,77 508 0,42

Beskydy celkem

ČR celkem

1 770 19 896 6,15 1 564 0,48

– 237 642 3,01 30 312 0,38

Tab. 5.10.2 Počet hlášených napadení ovcí v regionu Beskydy v období 2001–2012 podle druhu šelmy a okresu Počet napadení podle okresu Vsetín Vlk Rys Medvěd Celkem

41 1 3 45

Frýdek-Místek 32 0 1 33

Celkový počet Nový Jičín napadení 1 0 0 1

74 1 4 79

Počet napadených zvířat podle okresu FrýdekVsetín Nový Jičín Místek 111 78 1 2 0 0 3 1 0 116 79 1

Celkový počet napadených zvířat 190 2 4 196

138

5 Případové studie 22

20 18

Počet útoků

16 14

12 10 8 6

4 2 0 I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

Měsíc Obr. 5.10.1 Rozložení útoků vlků na ovce v průběhu roku (údaje z let 2001–2012)

14 12

Vseơn Frýdek-Místek

Počet útoků Počet útoků

10 8 6 4 2 0 2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

Obr. 5.10.2 Vývoj počtu hlášených napadení ovcí vlky v okrese Vsetín a Frýdek-Místek v letech 2001–2012

zvířat stále živá a existuje zde stále poměrně velký počet hospodářství zabývajících se chovem ovcí. Hustota chovu ovcí je v oblasti Beskyd výrazně vyšší, než je celostátní průměr (viz Bucek et al., 2012). V regionu dochází k určitému množství střetů velkých šelem s ovcemi a jinými hospodářskými zvířaty, avšak při srovnání celkového počtu hospodářství a počtu chovaných zvířat je riziko napadení ovcí šelmami minimální – ročně je průměrně napadeno pouhých 0,48 % hospodářství a roční ztráty způsobené velkými šelmami činí pouze 0,1 % z celkového množství chovaných ovcí a koz. Hlavní podíl na napadeních hospodářských zvířat má podle statistik vlk, respektive psovité šelmy. Domi-

nantní podíl vlků jako původců škod je v souladu s jinými studiemi z karpatské oblasti, kde se trvale vyskytují všechny tři uvedené druhy velkých šelem (Kaczensky, 1996; Nowak & Mysłajek, 2004; Rigg et al., 2011). Zde je však nutné podotknout, že část útoků evidovaných jako napadení vlky mají na svědomí i psi. V terénu nelze vždy jednoznačně tyto škody odlišit (Bang & Dahlstrøm, 2001; Hell & Sládek, 1974). Na druhou stranu některé zjištěné škody nemusí být chovateli hlášeny, zvláště pokud jde o malý počet zabitých zvířat. Srovnání údajů o proplacených náhradách škod z databází krajských úřadů a údajů z evidence nahlášených škod Správy CHKO Beskydy z let 2003–2007 ukazuje, že přibližně

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám u 20 % případů nahlášených škod nebyla u krajských úřadů kompenzace požadována. Zjištěný podíl ovcí a koz usmrcených vlky (0,1 % z celkového počtu) zhruba odpovídá údajům ze Slovenska, kde byl odhad pro celý stát 0,14 % (Rigg, 2003). Škody způsobené rysem jsou naprosto zanedbatelné navzdory faktu, že se jedná o v Beskydech nejpočetnější a jedinou trvale se vyskytující velkou šelmu (Kutal et al., kap. 5.5–5.6; Bojda et al., kap. 5.4). Malý podíl škod způsobených medvědem je nejspíše zapříčiněn celkově nízkým počtem ve srovnání se Slovenskem (Rigg et al., 2011). Z hlediska rozložení útoků vlků na hospodářská zvířata v průběhu roku byl nejvyšší počet útoků hlášen v květnu, čímž se údaje z české části Beskyd liší od výsledků studie Sabiny Nowak et al. (2005). Ta uvádí v Zywieckých a Slezských Beskydech největší počet napadení v srpnu (44 %) a září (26 %), tedy v měsících, kdy byl zaznamenán v naší oblasti druhý nejvyšší počet útoků. Rozdíly mohou být způsobeny odlišnými místními podmínkami, například obdobím pastvy (Kaczensky, 1996). Škody způsobené u nás velkými šelmami jsou mnohem nižší než škody způsobené jinými zvláště chráněnými druhy živočichů. Například jen za škody způsobené kormoránem bylo ve sledované období v Moravskoslezském kraji proplaceno přibližně 13,5 milionů korun a v samotném okrese Vsetín 2,4 milionu korun; naproti tomu za škody způsobené velkými šelmami bylo vyplaceno méně než 0,5 milionu korun. Počet škod způsobených vlky, především v Moravskoslezském kraji, také v letech 2001–2012 postupně klesal. Nejpravděpodobnějším vysvětlením, které se nabízí, je celkový pokles počtu vlků v Beskydech, podrobněji diskutovaný Kutalem et al. v kapitole 5.5. Ke snížení však mohlo dojít i díky osvětě a zlepšení ochranných opatření, realizovaných alespoň částí chovatelů v rizikovějších lokalitách (Kutal & Machalová, kap. 7). Ať už byl důvod poklesu jakýkoliv, na základě prezentovaných dat můžeme konstatovat, že z hlediska chovu hospodářských zvířat nepředstavují velké šelmy na našem území významnější limitující faktor.

Poděkování Za poskytnuté údaje a spolupráci bychom chtěli poděkovat Správě CHKO Beskydy, Moravskoslezskému a Zlínskému kraji a Ministerstvu zemědělství. Projekt byl finančně podpořen v rámci projektu ENVIrUP, reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0086.

139

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám Leona Machalová

Úvod Se zvyšováním početnosti populací velkých šelem a jejich zpětným rozšiřováním do míst, kde byly kdysi vyhubeny, se na území hustě zalidněného evropského kontinentu do postojů obyvatel k šelmám promítly především tři skutečnosti: 1. občasné útoky šelem na dobytek, především v oblastech, kde šelmy nebyly dlouhou dobu přítomny a po návratu se mohou setkat s nechráněnými stády hospodářských zvířat; 2. šelmy jako vrcholoví predátoři zasahují do populací divokých kopytníků, což lidé, kteří mají také zájem na jejich lovu (především myslivci), vnímají jako konkurenční působení (roli jistě hraje také touha po netradiční trofeji); 3. vliv předsudků a pověsti velkých šelem jako obávaných a nenáviděných zvířat: tyto postoje mají svůj základ v mytologii, nedostatku znalostí nebo prostém strachu z neznámého (Lopez, 1995; Boitani, 2000; Bisi et al., 2007; Linnell & Ericson, 2009); důsledkem je strach mnoha lidí o vlastní život či zdraví. Z těchto důvodů velké šelmy byly (a dodnes jsou) pronásledovány a hubeny. Část veřejnosti vnímá jejich přítomnost negativně (Salvatori & Linnell, 2005), přičemž především v podhorských obcích může odpor obyvatel k výskytu šelem vyústit až v jejich nelegální zabíjení – pytláctví (Červený et al., 2005b). Vzhledem k určité přizpůsobivosti těchto druhů (především vlka a rysa) pro ně v rámci celé Evropy není zásadním problémem nedostatek vhodných biotopů, ale spíše přetrvávající odmítavé postoje veřejnosti i v méně osídlených oblastech. To platí zejména na územích, kde byly šelmy v minulosti zcela vyhubeny a nyní se zde opět šíří, ať už spontánně či díky reintrodukci (Plesník, 2000; Salvatori & Linnell, 2005). Ze všech tří druhů velkých šelem, které u nás žijí, veřejnost nejméně pozitivně přijímá vlka (Červený et al., 2005b). Podstatnou roli zde hraje fakt, že přes tisíciletou koexistenci s tímto druhem má většina lidí v Evropě o biologii vlka chybné představy, protože jej znají především z legend, předsudků a mediálních zpráv, v nichž se šelmy objevují v negativní roli (Boitani, 2000; Wechselberger et al., 2005). Také proto se zřejmě vlk stal nejproblémovější šelmou, která se vrátila do České republiky (Kunc & Bartošová, 1995). Téměř stoletá nepřítomnost

140


těchto predátorů v krajině způsobila, že lidé z Beskyd zapomněli, co pro ně návrat šelem v důsledku znamená a jaké z toho vyplývá reálné nebezpečí. Zjednodušeně řečeno se báli neznámého. Je proto pochopitelné, že návrat velkých šelem do míst, kde oni sami žijí, přijímali s obavami či nelibostí. Tento postoj přitom zaujímaly i jiné skupiny, než jsou chovatelé hospodářských zvířat či myslivci (Červený et al., 2005c).

V rámci své diplomové práce jsem provedla průzkum názorů dvou skupin lidí, kteří mají vztah k Beskydům (Machalová, 2011). Mým cílem bylo zjistit současný stav veřejného mínění a informovanosti obyvatel o velkých šelmách; rovněž jsem chtěla přispět ke zvýšení efektivity osvětové kampaně. Snažila jsem se především identifikovat hlavní problémy, které respondenti vnímají v souvislosti s velkými šelmami, a jejich vazbu na charakteristiky dotázaného. Na základě těchto zjištění jsem navrhla doporučení pro efektivnější osvětovou práci a řešení vnímaných konfliktů s velkými šelmami. Hlavní výsledky jsem nyní shrnula do tohoto příspěvku.

Metodika

Kresba: L. Kunc

Úspěšné přežívání velkých šelem v naší přírodě tedy velkou měrou závisí na tom, zda vztah veřejnosti k nim bude pozitivní či nikoli (Červený et al., 2005b). Znalost postojů místních obyvatel je proto velmi důležitá (Linnell & Ericson, 2009). V České republice proběhl zřejmě první průzkum veřejného mínění (mezi obyvateli podhorských obcí v Beskydech) ve vztahu k velkým šelmám před třinácti lety (Bartošová & Genda, 2001). Na základě tehdejších zjištění byla zahájena a dodnes probíhá intenzivní osvětová a informační kampaň, zaměřená především na oblast Beskyd, příp. i Šumavy, jako hlavních oblastí výskytu šelem v ČR. Její výsledky lze však jen velmi těžko hodnotit, neboť jde o poměrně komplexní problematiku. Navíc postoje veřejnosti k velkým šelmám nejsou stabilní. Relativně rychle se mohou změnit (Majić, 2007) především v reakci na některé události či nové skutečnosti, ať už se jedná o útoky na dobytek či napadení člověka (Ericsson et al., 2004). Samotnou snahu zvyšovat informovanost veřejnosti pak dále komplikuje skutečnost, že o velké šelmy se skutečně zajímá jen málo lidí a právě kvůli nedostatku informací a vzdělání je pak veřejnost snadno ovlivnitelná negativními mediálními kampaněmi (Ericsson & Heberlein, 2003), jako tomu bylo např. při návratu vlků do Beskyd (Bartošová, 1998; Kunc & Bartošová, 1995; Kunc, 1998).

Pro sběr dat, který probíhal v období od listopadu 2009 do října 2010, byla zvolena metoda dotazníkového šetření. Respondenti ve strukturovaném rozhovoru přímo odpovídali na pokládané otázky a jejich odpovědi byly zaznamenávány do dotazníkových archů. Za výzkumnou oblast byla zvolena Chráněná krajinná oblast Beskydy, jako jediné území v ČR, kde se vyskytují všechny tři velké šelmy. Dotazovány byly dvě specifické skupiny osob, u nichž lze předpokládat určitý vztah k Beskydům i k velkým šelmám na tomto území: 1. obyvatelé obcí ležících v CHKO a 2. návštěvníci tohoto území (turisté, chataři, výletníci). U obou skupin bylo znění otázek stejné. Příslušnost k jedné z těchto skupin pak byla použita jako hlavní vysvětlující proměnná v analýzách odpovědí a jejich závislostech na charakteristice respondenta. Místní respondenti pocházeli z 21 obcí vybraných náhodně losem z celkem 77 obcí ležících alespoň částečně v CHKO. Návštěvníci byli oslovováni především na 13 turisticky vyhledávaných místech na území CHKO Beskydy (např. Lysá hora, Sulov, Smrk aj.). Výběr respondentů probíhal náhodným oslovováním, a proto jejich zastoupení v jednotlivých věkových kategoriích není početně rovnoměrné. Sběr dat byl prováděn ve všední dny i o víkendech, aby bylo pokryto celé spektrum různě pracovně vytížených obyvatel. Otázky byly většinou konstruovány tak, že dotazovaný vybíral z několika daných možností, případně mohl volně vyjádřit svůj názor, postoj či myšlenku. Dále se při dotazování zjišťovaly osobní charakteristiky respondenta, nutné k získání výsledků použitelných pro efektivní osvětovou práci s veřejností (věk, vzdělání, bydliště, vztah k myslivosti a chovu hospodářských zvířat aj.). Dotazníkovým šetřením bylo získáno 158 úplných dotazníků od cílové skupiny „místní obyvatelé“ a 156 dotazníků od skupiny „návštěvníci“, celkově tedy 314 respondentů. Shromážděná data byla převedena do elektronické podoby v programu MS Office Excel 2002, ve kterém byly následně provedeny i výpočty popisné

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám statistiky. Statistické analýzy byly provedeny v programu JMP 5.0.1, kde bylo využito generalizovaného lineárního modelu s multinomickým rozdělením chyby (Likelihood Ratio test) pro zjišťování závislosti odpovědí respondentů na zvolených proměnných. Hlavním prediktorem byla příslušnost k cílové skupině, neboť testovaným předpokladem bylo, že příslušnost ke skupině nemá na odpovědi vliv. Vzor použitého dotazníku, stejně jako všechny získané výsledky, jsou součástí zmíněné diplomové práce (Machalová, 2011); v tomto příspěvku jsou uvedeny jen některé vybrané části.

Výsledky Postoj k výskytu rysa, vlka a medvěda v regionu Beskydy Dotázaní měli zvolit z pěti nabízených možností tu, která nejlépe vyjadřovala jejich postoj k výskytu rysa, vlka a medvěda v Beskydech (Obr. 5.11.1). Návštěvníci zde projevili pozitivní postoje významně častěji než místní, kteří naopak volili spíše negativní odpovědi („vadí mi“) u všech tří druhů. Ukázalo se také, že negativní postoje měli častěji starší lidé a aktivní chovatelé dobytka, naopak lidé s vyšším vzděláním měli z šelem spíše radost či jim jejich přítomnost nevadí. Postoj vyjádřený v tomto bodu pak rezonoval i v odpovědích na otázky následující: lidé, kterým šelmy vadí, byli například častěji přesvědčeni, že šelmy způsobují velké škody na dobytku a na zvěři, častěji odpovídali, že je potřeba je regulovat lovem, a pochybovali o jejich plachosti a strachu před člověkem. Z hlediska ochrany šelem je významné, že respondenti, kterým šelmy vadí nebo jsou jim lhostejné, častěji vyjádřili radost z případného zabití šelmy pytlákem. Zároveň však tito lidé projevili menší zájem získat více informací o těchto zvířatech než ostatní dotázaní. Z komentářů zaznamenaných k této otázce bylo možné u respondentů s negativním, ale také s neutrálním postojem vysledovat hlavně obavy ze setkání s velkým šelmami, především s medvědem.

141

Názor na působení velkých šelem v přírodě Rysa většina respondentů vnímala jako užitečného (60 % místních, 80 % návštěvníků). Vlka takto viděla jen větší část návštěvníků (63 %), kdežto mezi místními byl skoro stejně často považován za užitečného (35 %) jako za škodlivého (33 %). Medvěda označilo za škodlivého 17 % místních, velká část z nich však neměla dostatek informací, a zvolili tak odpověď „nevím“ (37 %). Více než polovina návštěvníků hodnotila medvěda v přírodě jako užitečného (57 %), čtvrtina jich však také neměla jasný názor (Obr. 5.11.2). K vybrané odpovědi měli respondenti následně vlastními slovy doplnit odůvodnění. Rys byl jako škodlivý vnímán především z důvodu vlivu na zvěř; vlk a medvěd pak hlavně kvůli útokům na dobytek. Podle 5 % dotázaných je vlk škodlivý i kvůli jeho nebezpečnosti pro člověka (objevily se také komentáře typu: „je hodně nebezpečný pro lidi“; „je více agresivní než medvěd; „napadá lidi“ aj.). Návštěvníci a vzdělanější respondenti významně častěji považovali rysa, vlka i medvěda za užitečného. Respondenti, kteří vybrali tuto možnost, byli tolerantnější k možnému šíření šelem v ČR a častěji projevili ochotu pomoci s jejich ochranou. Chovatelé dobytka častěji než ostatní označili všechny tři druhy za škodlivé či zbytečné; u respondentů s tímto názorem se výrazně častěji objevovala tolerance k pytláctví a menší zájmem o informace o šelmách. Způsobuje rys, vlk a medvěd mnoho škod na hospodářských zvířatech? Většina místních i návštěvníků vybrala u rysa a medvěda zápornou odpověď (Obr. 5.11.3). O vlkovi se však více než polovina dotázaných místních domnívala, že mnoho škod způsobuje; návštěvníci nejčastěji volili mezi „spíše ano“ a „spíše ne“ (obojí 36 %). Názor, že šelmy působí mnoho škod na dobytku, byl signifikantně častější u místních a u dotázaných s nižším vzděláním. Pokud respondenti vybrali některou z kladných odpovědí, byl u nich následně zaznamenán tolerantnější postoj k pytláctví a zároveň méně častý zájem o informace

70

mám z toho radost

% respondentů

60

nevadí mi

50 40

vadí mi, ale smířím se s tím

30

vadí mi nesmiřitelně

20 10

je mi to jedno

0 Rys - M

Rys - N

Vlk - M

Vlk - N

Medvěd - M Medvěd - N

Obr. 5.11.1 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku, jaký je respondentův postoj k výskytu velkých šelem v Beskydech. M = místní, N = návštěvníci

142

5 Případové studie 90

80 70

% re s ponde ntů

60 50 40 30 20 10 0 Rys - M

užitečný

Rys - N

zbytečný

Vlk - M

škodlivý

Vlk - N

Medvěd - M

Medvěd - N

nevím, nemám dostatek informací

Obr. 5.11.2 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku, zda je dle názoru respondenta rys, vlk a medvěd v naší přírodě užitečný, zbytečný, škodlivý nebo neví, protože nemá dostatek informací. M = místní, N = návštěvníci

50 45 40 % respondentů

35 30

25 20

15 10 5

0 Rys - M

určitě ano

Rys - N

Vlk - M

spíše ano

Vlk - N

spíše ne

Medvěd - M

určitě ne

Medvěd - N

nevím

Obr. 5.11.3 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku, zda šelmy způsobují mnoho škod na hospodářských zvířatech. M = místní, N = návštěvníci

o šelmách. Lidé přesvědčení o tom, že šelmy mnoho škod nezpůsobují, byli naopak tolerantnější k jejich dalšímu šíření v ČR. Nebezpečnost setkání s rysem, vlkem a medvědem O setkání s rysem si největší část místních (44 %) i návštěvníků (61 %) myslí, že není pro člověka nebezpečné. Avšak za trochu či velmi nebezpečnou tuto situaci považuje dohromady 54 % místních a 37 % návštěvníků (Obr. 5.11.4). Při setkání s vlkem by jen menší část dotázaných necítila žádné nebezpečí; většina místních i ná-

vštěvníků takovou situaci vyhodnotila jako trochu (49 %, resp. 44 %), nebo dokonce velmi nebezpečnou (27 %, resp. 17 %). Setkání s medvědem většina respondentů z obou skupin vnímala jako nebezpečnou situaci, ať už trochu (47, resp. 49 % u návštěvníků), nebo velmi (44, resp. 38 %). Jen málo respondentů nepovažuje setkání s medvědem za nebezpečné (7 %, resp. 11 %). Odpovědi byly někdy provázeny komentáři ve smyslu: „jsou plaší, ale když je potkám a mají hlad nebo je jich víc, tak to může být i velmi nebezpečné.“

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám

143

70

velmi nebezpečné

60

trochu nebezpečné není nebezpečné

% respondentů

50

nevím 40 30 20 10

0 Rys - M

Rys - N

Vlk - M

Vlk - N

Medvěd - M

Medvěd - N

Obr. 5.11.4 Procentuální podíly odpovědí na otázku, zda je setkání s velkými šelmami v přírodě pro člověka nebezpečné. M = místní, N = návštěvníci

Místní častěji označili setkání s rysem a vlkem za velmi nebezpečné, návštěvníci častěji odpověděli, že to nebezpečné není. Medvěda hodnotily obě skupiny zhruba stejně. Ženy považovaly rysa a vlka za velmi nebezpečné častěji než muži; celkově se však prokázalo, že u dotázaných s vyšším vzděláním byla významně častější odpověď, že setkání s těmito dvěma druhy nebezpečné není. Názor, že setkání není nebezpečné, byl častěji spojen s pozitivním postojem k šelmám v Beskydech a přesvědčením o jejich užitečnosti. Naopak lidé hodnotící setkání jako velmi nebezpečné častěji podporovali pytláctví a byli méně tolerantní k možnému šíření šelem v ČR. Odhad početnosti šelem žijících v České republice Nejčastější odhad počtu rysů se pohyboval v rozmezí několika stovek jedinců (odhad 30 % místních a 37 % návštěvníků), čtvrtina místních a necelá třetina návštěvníků řekla, že je u nás těchto šelem do 50 jedinců. Počet vlků odhadla třetina místních v rozmezí několika sto-

vek, druhým nejčastějším odhadem (25 % místních) byla početnost do 50 jedinců. Do této kategorie spadal také odhad počtu vlků třetinou návštěvníků, dalších 29 % z nich se domnívalo, že u nás žije několik stovek těchto zvířat. V odhadu počtu medvědů žijících v přírodě v ČR se 41 % místních a 48 % návštěvníků shodlo na hodnotě „do 10 jedinců“, 29 % místních i návštěvníků uvádělo několik desítek medvědů (Tab. 5.11.1). Mezi odhady počtu šelem nebyl mezi místními a návštěvníky zaznamenán významný rozdíl. Respondenti s vyšším vzděláním častěji odhadli reálný počet medvědů (do 10 jedinců). U dotázaných, kteří nadhodnotili počty rysů (nad 100 jedinců) a vlků (nad 10 jedinců), se významně méně často objevoval názor, že jsou tyto šelmy určitě plaché. Dále bylo zjištěno, že mezi respondenty, kteří uvedli nadhodnocené počty vlků a medvědů, byl častější názor, že setkání s nimi je velmi nebezpečné. Dotázaní, jež reálně odhadli počet šelem v ČR, byli častěji tolerantní k jejich šíření na dalším území u nás.

Tab. 5.11.1 Početnost velkých šelem v ČR odhadovaná respondenty; číselné údaje vyjadřují, kolik procent respondentů spadá svou odpovědí do dané kategorie. Odhad počtu šelem 0 (Žádný) Do 10 Desítky (neupřesněno) Do 50 Do 100 včetně Několik stovek (včetně 1 000) Více než 1 000 Více než 10 000 Nedokáže odhadnout, neví

Místní 0,0 7,0 6,3 25,3 20,3 30,4 6,3 1,3 3,2

Rys Návštěvníci 0,0 9,0 3,2 30,1 16,0 37,2 4,5 0,0 0,0

Místní 1,9 8,2 5,7 25,3 15,2 34,8 3,8 1,3 3,8

Vlk Návštěvníci 0,0 11,5 4,5 33,3 16,0 28,8 5,1 0,0 0,6

Medvěd Místní Návštěvníci 0,0 1,3 41,1 48,1 5,7 4,5 29,1 29,5 8,9 7,7 9,5 7,1 0,6 1,3 1,3 0,0 3,8 0,6

144


Tab. 5.11.2 Procentuální podíly odpovědí na otázku, co představuje největší nebezpečí pro velké šelmy, které žijí v Beskydech; bylo možno vybrat jednu až tři možnosti, proto je součet hodnot ve sloupcích větší než 100 %. Vybraná odpověď Pytláctví (ilegální lov) Nadměrný turistický ruch Silniční doprava, zástavba krajiny Nedostatek vhodného životního prostoru Nedostatek potravy Nešetrné hospodaření v lesích Vzteklina Jiné

Místní 52,5 47,5 36,1

Rys Návštěvníci 53,2 48,1 50,0

Místní 36,7 17,1 13,9 7,6 5,7 3,8 3,8 3,2 2,5 1,9 1,9 1,3 0,0

Vlk Návštěvníci 48,7 44,2 48,1

Medvěd Místní Návštěvníci 48,1 47,4 43,7 46,8 35,4 48,7

34,2

48,7

35,4

53,2

35,4

54,5

31,6 20,9 20,3 1,9

13,5 31,4 7,7 0,6

35,4 20,9 22,2 1,9

17,9 28,8 11,5 0,6

36,1 22,8 18,4 1,9

19,9 27,6 5,1 1,3

Tab. 5.11.3 Procentuální podíly odpovědí na otázku, který zdroj je pro dotázaného nejvýznamnější pro získávání informací o velkých šelmách. Zdroj informací Televize Rodina, přátelé, známí Noviny a časopisy Internet Jiné Besedy, přednášky, výstavy Škola Rádio Informační materiály Odborná literatura Nedokáže určit Knihy (beletrie) Exkurze, pobytové akce

Místní 48,1 44,3 34,2

Návštěvníci 34,6 7,7 10,9 22,4 5,8 2,6 0,6 3,2 3,2 3,8 1,9 0,6 0,6

Nebezpečí pro velké šelmy žijící v Beskydech Při výběru odpovědi na otázku, co nejvíce ohrožuje velké šelmy v Beskydech, měli dotázaní z nabízených možností vybrat jednu až tři u každé šelmy (Tab. 5.11.2). Nejčastěji vybírali „pytláctví“, přes 40 % dotázaných z obou skupin však zvolilo také „nadměrný turistický ruch“. Více jak třetina místních a polovina návštěvníků vybrala možnost „nedostatek vhodného životního prostoru“ a jako problém pro šelmy v Beskydech viděla třetina místních a 17 % návštěvníků též „nedostatek potravy“. Zdroj informací o velkých šelmách Dotázaní měli uvést, ze kterého zdroje pochází nejvíce informací, které o šelmách získávají (Tab. 5.11.3). Nejvíce respondentů z obou skupin uvedlo televizi (místní 37 %, návštěvníci 35 %). Druhým nejčastěji zmiňovaným zdrojem místních obyvatel byla „rodina, přátelé a zná-

mí“ (17 %), kdežto návštěvníci více čerpají z internetu (22 %). Shodně u obou skupin jsou pak třetím nejčastěji uváděným hlavním zdrojem informací „noviny a časopisy“ (14 %, resp. 11 %). Analýza potvrdila, že místní významně častěji než návštěvníci získávají nejvíce informací od rodiny, přátel a známých; návštěvníci zase signifikantně častěji vybírali internet. Starší lidé častěji označovali televizi, noviny a časopisy, mladší naopak internet. Skupina dotázaných, kteří měli myslivce nebo chovatele dobytka v rodině, významně častěji získává informace od rodiny, přátel či známých. Pokud se o šelmách nejvíce dozvídali z televize, byl u nich častější názor, že rys a medvěd dělají mnoho škod na dobytku, naopak ti, jejichž zdrojem byly hlavně informační materiály, častěji odpověděli, že rys a vlk mnoho škod na dobytku nedělají a setkání s nimi není nebezpečné. Pokud se informovali hlavně z internetu, byl u nich častější pozitivní postoj k rysovi a vlkovi v Beskydech. Zájem o více informací o šelmách Na otázku, zda by se dotázaný chtěl dovídat více informací o velkých šelmách v ČR, převažovaly u obou skupin kladné odpovědi. Zcela zamítavou odpověď nevybral ani jeden z návštěvníků a jen 7 % místních (Tab. 5.11.4). Místní projevili zájem o informace významně méně často než návštěvníci. U záporně odpovídajících respondentů se objevily názory jako „čím méně o nich člověk ví, tím menší má strach a tím je to lepší“. Nejčastěji měli dotázaní zájem konkrétně o informace o životě šelem (38 %), více než třetina uvedla, že by se chtěla dovědět, kolik velkých šelem u nás (v celé ČR) žije, a taktéž třetinu respondentů by zajímalo, v kterých místech se v Beskydech šelmy vyskytují a pohybují. Rádi by znali množství šelem žijících v Beskydech a ptali se také po informacích o interakci člověka s šelmami a možnosti soužití s nimi.

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám

145

Tab. 5.11.4 Procentuální podíly odpovědí na otázku, zda by se dotázaní chtěli dozvídat více informací o velkých šelmách v ČR. Vybraná odpověď

Dohromady kladné/záporné odpovědi (%)

Místní

Určitě ano Spíše ano Spíše ne Určitě ne

27,8 43,0 22,2 7,0

29,1

Místní 27,7 21,4 16,1 10,7 7,1 4,5 4,5 2,7 2,7 1,8 0,9 0,0

Návštěvníci 29,6 34,4 7,2 5,6 2,4 7,2 5,6 0,8 4,0 2,4 0,0 0,8

Preferované způsoby získávání informací o velkých šelmách Respondenti se zájmem o více informací měli dále zvolit jeden preferovaný zdroj, ze kterého by informace o šelmách získávali nejraději. Pro 28 % místních je nejoblíbenějším zdrojem televize, dalších 21 % upřednost-

Dohromady kladné/záporné odpovědi (%)

30,8 49,4 19,9 0,0

70,9

Tab. 5.11.5 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku, jaký způsob respondenti nejvíce preferují pro získávání informací o šelmách. Hodnoty se vztahují jen k těm respondentům, kteří projevili zájem o více informací v předešlé otázce, tzn. místní N = 112, návštěvníci N = 125).

Vybraná možnost Televize Internet Noviny a časopisy Informační materiály Besedy, přednášky, výstavy Rádio Exkurze, pobytové akce Rodina, přátelé, známí Jiné Odborná literatura Knihy Škola

Návštěvníci

80,1 19,9

ňuje internet, 16 % obyvatel Beskyd by se o šelmách chtělo dozvídat z novin a časopisů a 11 % by vyhovovaly informační materiály. Mezi návštěvníky je jednoznačně preferován internet (34 %) a necelá třetina by informace o šelmách ráda sledovala v televizi. Každá z ostatních možností zaujala méně než 10 % návštěvníků (Tab. 5.11.5). Starší lidé častěji upřednostňovali televizi, noviny a časopisy; mladší lidé a respondenti s vyšším vzděláním zase internet. Reakce na nelegální lov V otázce, jak by dotázaní reagovali na zprávu o tom, že někdo z jejich okolí nelegálně zastřelil rysa, vlka nebo medvěda, projevili větší nelibost vůči pytláctví návštěvníci než místní obyvatelé. Ačkoli také mnoho místních by čin pytláctví mrzel nebo rozzlobil, častěji než návštěvníci by zastřelení šelmy schvalovali, nebo by jim to bylo jedno (Tab. 5.11.6). Na základě doplňujících komentářů k výběru odpovědi (z nabízených možností) u některých respondentů vyšlo najevo, že zabití šelmy by schvalovali především z obav z ohrožení lidí, v sebeobraně člověka, kvůli škodám, které občas šelmy působí (týkalo se hlavně vlka), z nespecifikované nenávisti vůči šelmám a také v případě „přemnožení“ šelem. Ochotu ohlásit informace o pytláctví na policii či Správu CHKO (což je základ pro dopadení pytláka) projevila jen menší část návštěvníků a jen necelá třetina místních obyvatel.

Tab. 5.11.6 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku „Představte si, že se dozvíte o člověku z vašeho okolí, že nelegálně zastřelil rysa, vlka nebo medvěda. Jak byste reagoval/a?“ Bylo možno vybrat i více opovědí zároveň, proto je součet hodnot vyšší než 100 %.

Vybraná odpověď Mrzelo by mne to Naštvalo by mne to Snažil/a bych se mu vysvětlit, že je to špatné Ohlásil/a bych to policii nebo Správě CHKO Jiné Bylo by mi to jedno Byl/a bych rád/a

Místní 48,1 39,2

Rys Návštěvníci 52,6 64,7

Místní 48,7 36,7

Vlk Návštěvníci 51,3 64,7

Medvěd Místní Návštěvníci 49,4 51,9 39,9 65,4

32,9

47,4

32,9

47,4

32,3

47,4

29,7

44,2

29,1

43,6

29,7

44,9

19,0 13,9 10,8

16,7 3,2 1,3

17,7 13,3 13,3

17,3 2,6 1,3

17,7 12,7 11,4

16,7 2,6 1,3

146


Tolerance samovolného šíření šelem do dalších oblastí ČR Samovolné šíření šelem na území ČR by větší části místních (přes 70 %) i návštěvníků (přes 85 %) nevadilo (Obr. 5.11.5), ačkoli mnoho z nich to podmínilo tím, že jejich počty by musely být „přiměřené“ či „únosné“ a nesměly by působit lidem problémy. Aktivním chovatelům hospodářských zvířat a těm, kdo se šelem bojí, by šíření šelem vadilo častěji než ostatním respondentům. Záporný postoj k šíření šelem u nás je tedy založen především na obavách z nebezpečnosti šelem pro lidi a z hrozících útoků na dobytek, což ostatně potvrzují i respondenty nejčastěji uváděné důvody, proč by s šířením šelem nesouhlasili. V souladu s tím se jako tolerantnější projevili muži, mladší lidé, respondenti s vyšším vzděláním a ti, kteří vnímali šelmy jako přirozenou součást přírody Beskyd. Povědomí o vyplácení náhrad škod a postupu při zjištění škody Větší část místních (70 %) i návštěvníků (59,6 %) věděla o existenci možnosti požádat stát o náhradu škody, kterou způsobí vlk, rys nebo medvěd (a další chránění živočichové). V případě vzniku škody by jen jedna pětina místních obyvatel věděla, že je potřeba kontaktovat Správu CHKO Beskydy; ještě dalších 20 % místních by zvolilo víceméně vhodný postup kontaktováním obecního úřadu. Čtvrtina místních respondentů vůbec netušila, co je vhodné v případě podezření na škodu na dobytku způsobenou velkými šelmami dělat (vybrali „nevím“).

Diskuze Výsledky průzkumu ukázaly, že většina dotázaných měla celkově neutrální nebo pozitivní postoj k velkým šelmám v Beskydech s menšími rozdíly mezi druhy šelem a v závislosti na problému, kterého se otázka týkala. Výsledek však nelze chápat tak, že vztah většiny dotáza-

ných k velkým šelmám je (a stále bude) bezproblémový. Z komentářů respondentů k některým odpovědím či z volných vyjádření v závěru dotazníku lze totiž i u respondentů s jinak pozitivním názorem na velké šelmy jasně vysledovat časté obavy z možného setkání nebo dokonce napadení člověka či z útoků na dobytek, které by jejich současné postoje posunuly směrem k negativnějšímu stanovisku. Mezi návštěvníky Beskyd bylo zjištěno celkově kladnější vnímání skutečnosti, že se zde vlci (ale i rysové a medvědi) vyskytují, než v případě místních obyvatel. Potvrdil se tak předpoklad, že lidé žijící na území znovuosídleném vlky (místní) mají negativnější postoje než ostatní veřejnost. Zároveň zde také platí, že dotázaní s vyšší úrovní vzdělání významně častěji projevili tolerantnější názory a pozitivní postoj k šelmám. Totožné závěry byly učiněny i v dalších zemích (Williams et al., 2002; Ericsson & Heberlein, 2003; Wechselberger et al., 2005; Røskaft et al., 2007). Negativní pohled na vlka je v Evropě široce rozšířený, i když existují určité rozdíly v závislosti na lokálních kulturních podmínkách a tradicích (Boitani, 2000). Jak průzkum ukázal, vlk je vnímán jako velmi problémový a kontroverzní druh také v Beskydech. Ze všech tří druhů šelem byl vlk největším počtem místních i návštěv níků považován za škodlivého, přičemž místní, a také chovatelé dobytka, jej jako škodlivého a též zbytečného označovali častěji. Nejen oni však tento názor odůvodňovali napadáním hospodářských zvířat a nebezpečností vlka pro lidi. Je pravda, že vlci občas způsobí škody na hospodářských zvířatech; v průměru za posledních 10 let však jde pouze o 16 stržených kusů dobytka za rok (Kovařík et al., kap. 5.10). Ne všechny případy jsou sice ohlášeny, a tedy zahrnuty do statistik, přesto však jde o škody v podstatě zanedbatelné vzhledem k celkovému množství

60

ano

50

spíše ano

% respondentů

spíše ne 40 ne 30

nevím, nemám dost informací

20 10 0 Rys - M

Rys - N

Vlk - M

Vlk - N

Medvěd - M

Medvěd - N

Obr. 5.11.5 Procentuální podíly odpovědí na otázku, zda by respondentům vadilo další samovolné šíření velkých šelem v ČR. M = místní, N = návštěvníci

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám zvířat (cca 9 000 ovcí) chovaných v oblasti Beskyd (Bartošová, 2008a). Z pohledu jednotlivých chovatelů, kteří ztráty utrpí, však mohou být tyto škody velmi významné (Kunc & Bartošová, 1995; Boitani, 2000). Vzhledem k častému vzájemnému ovlivňování ústním šířením negativní zkušenosti se tato skutečnost může silněji promítnout do názorů širší skupiny obyvatel. Také z celoevropského hlediska jsou škody na dobytku způsobené vlky nejvážnějším problémem managementu druhu, protože bývají důvodem pro regulaci či nezákonné hubení těchto zvířat (Boitani, 2000). Je zarážející, že ačkoli z posledních pěti let (před provedením průzkumu) není z oblasti Beskyd evidována žádná škoda na dobytku způsobená rysem nebo medvědem, myslí si o těchto šelmách 19 %, resp. 30 % místních, že způsobují na dobytku mnoho škod. V případě medvěda je možné, že v povědomí lidí stále zůstává působení netypicky se chovajícího jedince, který v roce 2000 způsobil na Vsetínsku velké škody (Kunc, 2001; Bartošová, 2004b). Také z odpovědí na další otázky se dalo vysledovat, že případy útoků na dobytek, i když jsou ojedinělé, na dlouhou dobu negativně ovlivňují veřejné mínění o daném druhu velké šelmy. Ačkoli většina respondentů měla nyní názor, že rys a medvěd mnoho škod na hospodářských zvířatech nezpůsobují, neznamená to, že tento jejich postoj bude trvalý a nezmění se hned po prvním útoku medvěda např. na respondentův včelín, na sousedovy ovce nebo po několika článcích o podobných případech v místních novinách. Postoje lidí ke kontroverzním velkým predátorům totiž nejsou statické a mohou se rychle měnit např. vlivem reálných nebo vnímaných změn ve velikosti populace šelem nebo úrovni konfliktů, ale také díky osvětovým programům pro veřejnost (Kaczensky, 2003). Překvapivě mnoho dotázaných považuje za nebezpečné setkat se v přírodě s vlkem – v průměru za místní i návštěvníky téměř 70 % respondentů, v porovnání např. se 40 % v Estonsku (Randveer, 2001). Respondenti projevovali především obavy z hladových vlků a jako velmi nebezpečné se jim jeví setkání s celou smečkou vlků, případně s vlky s mláďaty. Vzhledem k tomu, že nejméně za posledních 100 let nebyl v Evropě zaznamenán jediný útok zdravého vlka na člověka (Boitani, 2000), jsou tyto rozšířené představy o nebezpečnosti vlků nejspíše důsledkem historického kontextu. Evropská literatura obsahuje mnoho zpráv, legend, smyšlených příběhů a pohádek, v nichž vlci vystupují v negativní roli (Boitani, 2000; Bisi et al., 2007). Tento zkreslený pohled na vlky je dále posilován vlivem médií, neboť ve snaze zveřejňovat především konfrontace a senzace jsou v masových médiích špatné zkušenosti s šelmami většinou mnohem častější než ty pozitivní. Lokální média například často uveřejňují zprávy o útocích na dobytek či napadení člověka medvědem (Karlsson & Sjöström, 2007). V Beskydech se ukázalo, že respondenti čerpající informace především z televize významně častěji považovali setkání

147

s vlkem (i s medvědem) za trochu nebo velmi nebezpečné. Nahlížení široké veřejnosti na vlky (i další šelmy) je tedy stále z velké části založeno spíše na smyšlených příbězích než na biologických a ekologických vědomostech; přetrvávající předsudky tak podkopávají objektivní náhled na tyto druhy (Lopez, 1995; Zibordi, 2009). Dle výsledků se však celkově lidé nejvíce obávají medvěda, méně vlka a nejméně nebezpečný se jim jevil rys. Pohled na medvěda jako na nejnebezpečnější a nejvíce obávanou šelmu převládal také na Slovensku. Stejně jako u nás tam respondenti často považovali šelmy za nebezpečné v případě, že jsou hladové (Wechselberger et al., 2005). Za důležité považuji zjištění, že se vzrůstající vnímanou nebezpečností šelem významně přibývá negativních postojů k nim v různých ohledech (např. negativní názor na jejich přítomnost v Beskydech, souhlas s regulací, méně tolerance vůči šíření) a zároveň jsou častější pozitivní postoje k pytláctví. Početnost všech tří druhů velkých šelem v ČR byla mnoha respondenty nadhodnocována. Počty rysů přecenilo okolo 40 % respondentů, u vlka dokonce většina. Tento rozdíl vznikl zřejmě především kvůli nižší početnosti vlků u nás, protože dotázaní často odhadovali

Pokud se lidé šelem bojí a nejsou přesvědčeni o jejich důležitosti v přírodě, je u nich větší pravděpodobnost, že pytláka šelem v jeho nezákonném jednání spíše podpoří, než že by ohlásili trestný čin příslušným úřadům. (Ilustrační foto: J. Červený)

148


podobné či shodné počty zároveň u rysů i vlků. Stejně jako u nás bylo nadhodnocování počtu vlků obyvateli zjištěno např. ve Francii (Bath, 2000), kde se tito respondenti vlků také poměrně obávali, nicméně podporovali jejich ochranu. Balčiauskas (2001) naopak uvádí, že 40 % dotázaných Litevců počty tamějších vlků podhodnocuje a zároveň více než polovina respondentů nadhodnocuje počty rysů. V Beskydech byly s vyššími odhady počtu vlků spojeny větší obavy z těchto šelem, častější negativní postoje vůči jejich výskytu a menší tolerance k jejich šíření na další území. Tato skutečnost může vypovídat o možných problémech v budoucnu. Pokud nyní lidé odhadují počet vlků nejčastěji mezi 50 a několika sty jedinci, ale ve skutečnosti jich u nás nežije ani deset (Bartošová, 2010; Kutal et al, kap. 5.5), dá se očekávat, že v případě možného zvýšení jejich počtu (což bude pravděpodobně znamenat i větší množství konfliktů) by bylo častější také negativní mínění veřejnosti o vlcích. Místní obyvatelé, a také respondenti, kteří mají chovatele v rodině, častěji uváděli, že šelmy v Beskydech mají nedostatek potravy. Mnohokrát k tomu byla zmiňována domněnka, že kvůli tomu pak šelmy útočí na domácí zvířata. Tento názor je však (v našich podmínkách) zcela mylný, protože k napadání dobytka dochází především kvůli jeho nedostatečnému zabezpečení, což šelmy k útoku přirozeně vybízí. Nejde tedy primárně o nedostatek přirozené potravy šelem, ale o snadnější dostupnost alternativní kořisti (Boitani, 2000; Kunc & Bartošová, 1995; Kunc, 2007). Pro zlepšení vnímání šelem obyvateli bude zcela zásadní tento fakt veřejnosti vysvětlit. Většina respondentů z obou cílových skupin (70–80 %) projevila zájem dozvídat se o velkých šelmách v ČR více informací. Místní obyvatelé a respondenti s nižším vzděláním, jejichž pohled na velké šelmy je potřeba posunout k větší toleranci především, však o informace projevili zájem méně často než návštěvníci a lidé s vyšším vzděláním. Stejně jako ve Slovinsku (Kaczensky et al., 2004) tak bylo i v Beskydech zjištěno, že negativní postoj k šelmám je významně spojen s nezájmem o více informací o nich. Osvětové aktivity zacílené hlavně na ty, kteří sami projeví alespoň určitý zájem, tak v podstatě nemohou přímo zasáhnout právě ty, kteří mají k velkým šelmám

averzi – potenciál změny jejich postoje tkví především v nepřímém ovlivňování těmi lidmi, které se podaří pro ochranu šelem získat. Srovnání výsledků výzkumů postojů obyvatel Beskyd z roku 2000 a 2010 V roce 2000, v návaznosti na jednoletou intenzivní osvětovou kampaň (Bartošová & Genda, 2001), provedlo Hnutí DUHA výzkum názorů obyvatel (na vzorku 177 dotázaných) jako součást projektu Záchrana/návrat velkých predátorů v oblasti Západních Karpat. Ze srovnání tehdejších výsledků s těmi získanými v rámci diplomové práce v roce 2010 (Machalová, 2011) lze v postojích místní veřejnosti v Beskydech k velkým šelmám vysledovat mírný posun k neutrálnějšímu až pozitivnějšímu vnímání; extrémně negativní názory se stávají více umírněnými (Tab. 5.11.7). Je však patrné, že problémem zůstává zakořeněný strach z vlků. Pro potvrzení posunu názorů obyvatel k lepšímu by bylo potřeba provést další průzkum po několika letech. Postoje lidí k šelmám totiž nejsou stabilní a mohou se i v relativně krátkém čase měnit (Majić, 2007), a to především v reakci na způsobované škody a probíhající osvětové aktivity (Szinovatz & Gossow, 2001). Škody na dobytku byly v posledních letech před aktuálním průzkumem mnohem nižší než před provedením staršího výzkumu. Proto se také méně často objevovaly negativně laděné zprávy v médiích. Od roku 2000 rovněž probíhá stále intenzivnější a komplexnější osvětová práce jak na celorepublikové, tak na místní úrovni. Podílejí se na ní především nevládní organizace (Hnutí DUHA, Český svaz ochránců přírody) a Správa CHKO Beskydy a NP Šumava (Červený et al., 2005c; Kutal, 2008; Kutal & Bláha, 2008; Šulgan, 2008). Právě tyto skutečnosti mohou mít významný podíl na tom, proč určitá část veřejnosti nahlíží na šelmy pozitivněji.

Závěr – doporučení pro práci s veřejností Velké šelmy se dokážou přizpůsobit životu v kulturní krajině (Koubek & Červený, 1997; Kunc & Bartošová, 1995; Reinhardt et al., 2010), navíc není možné udržet života-

Tab. 5.11.7 Procentuální podíly jednotlivých odpovědí na otázku, jaký je respondentův postoj k výskytu velkých šelem v Beskydech – srovnání výsledků průzkumu Hnutí DUHA z roku 2000 a průzkumu v rámci diplomové práce (Machalová 2011), kde bylo použito stejné znění otázky.

Vybraná odpověď Mám z toho radost Nevadí mi Vadí mi, ale smířím se s tím Vadí mi nesmiřitelně Je mi to jedno

Rys HD 2000 22,0 43,0 14,0 12,0 9,0

Vlk DP 2011 19,6 58,2 10,8 2,5 8,9

HD 2000 13,0 43,0 24,0 13,0 7,0

DP 2011 15,2 56,3 14,6 5,7 8,2

Medvěd HD 2000 DP 2011 12,0 15,2 39,0 54,4 21,0 17,1 19,0 4,4 9,0 8,9

5.11 Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám schopné populace šelem pouze v územně omezených oblastech. Pro jejich ochranu je proto zcela zásadní, aby je veřejnost vnímala jako normální součást moderní kulturní krajiny a ne jako nevítaný projev „přemnožení“ (Enserink & Vogel, 2006). Především návrat a management vlků je více otázkou sociologickou než biologickou (Williams et al., 2002; Bisi et al., 2007; Majić, 2007). Klíčem k ochraně velkých šelem je tedy především komunikace s obyvateli a trpělivá práce na zvýšení informovanosti veřejnosti se zaměřením na specifické skupiny obyvatel. Proto závěrem uvádím shrnutí doporučení pro práci s veřejností, jež jsem navrhla na základě zjištěných výsledků a díky zkušenostem získaným v průběhu rozhovorů s respondenty. Nejzásadnější je dostat do povědomí nejširší veřejnosti skutečnost, že rys a vlk nepředstavují pro člověka reálnou hrozbu; využít k tomu věcné argumenty (neexistence případu napadení člověka zdravým zvířetem) a použít způsob, díky kterému si lidé uvědomí, jaké jsou kořeny jejich současných obav z těchto šelem (zkazky ze středověku, pohádky, filmy…), a na základě získaných objektivních informací o biologii a ekologii těchto druhů si sami utvoří nový pohled na ně. Důležité je rovněž seznámit obyvatele i návštěvníky s tím, jak lze předcházet konfliktům s medvědy, případně jak počet těchto konfliktů snížit. Opakovat (a skutečnými příběhy doložit) fakt, že pokud se člověk s medvědem setká, neznamená to ještě, že na něj zvíře určitě zaútočí. Zvýšit povědomí o účinných preventivních opatřeních zabraňujících škodám na hospodářských zvířatech – prezentovat jejich využívání jako samozřejmost (nejen v oblastech současného výskytu šelem, ale i jinde – ať už z důvodu možného opětovného výskytu šelem v dalších oblastech nebo kvůli výskytu toulavých psů). Pokud dojde k útokům šelem na hospodářská zvířata, zdůrazňovat (médiím, chovatelům…), že vzniklé škody jsou následkem nedostatečného zabezpečení domácích zvířat (chyba chovatele); v případě, že mohlo jít i o útok toulavého psa, na tuto skutečnost také upozornit, aby všechny škody nebyly a priori svalovány pouze na velké šelmy. Velmi žádoucí je aktivně nabídnout chovatelům finanční příspěvek na pořízení některého z účinných prostředků zabezpečení dobytka před šelmami a poskytnout jim bezplatné poradenství se související administrativou, aby se zvýšila jejich ochota tuto možnost využít. U chovatelů hospodářských zvířat zlepšit informovanost o možnosti náhrady škody včetně podmínek pro její vyplacení a postupu pro vyšetření události; podrobně seznámit s těmito informacemi také obecní úřady, případně i myslivce, místní policii a lesníky. Do vyplácené náhrady (dle zákona č. 115/2000 Sb.) nově zahrnout i nyní nezohledněné skutečnosti (dodatečné náklady, citový vztah ke zvířatům a další). S veřejností vést debatu o roli velkých šelem v dnešní přírodě a krajině, tak, aby je lidé začali vnímat jako normální zvířata, která potřebují jistá klidová území, ale

149

jsou schopna žít i v člověkem pozměněné krajině, pokud dostanou příležitost. Aby obyvatelé pytláctví odsuzovali a měli zájem na jeho potrestání, musí šelmy vnímat jako původní, vzácnou a nezbytnou součást zdravého přírodního prostředí. Pozornost osvětových a vzdělávacích aktivit zaměřit především na obyvatele regionů, v nichž se velké šelmy vyskytují; alespoň určité informace (co dělat při setkání s medvědem aj.) by se však měly dostat rovněž k návštěvníkům těchto oblastí. Pozitivnějšího postoje návštěvníků (i některých místních) vůči šelmám zkusit využít k působení na negativně naladěné místní obyvatele skrze poukazování na jedinečnost a větší atraktivitu Beskyd jako oblasti výskytu šelem pro turisty. Spolu s informacemi, o něž se respondenti zajímali (život šelem, jejich počty a místa výskytu), jim zároveň předávat také ty informace, které jim především chybí pro méně konfliktní soužití s šelmami (malá nebezpečnost pro člověka, možnosti zabezpečení domácích zvířat). Zaměřit se především na situaci v dané oblasti a pomocí atraktivně podaných vědeckých faktů vyvrátit představu veřejnosti o možném přemnožení šelem. V případě konfliktní události (např. škody na hospodářských zvířatech či včelách) je potřeba včasným podáním objektivních informací či doporučení předcházet šíření negativně laděných nebo zkreslených zpráv. Lidé by však měli být srozuměni také s tím, že se šelmy nemusejí chovat vždy přesně podle očekávání (útěk před člověkem, lov pouze slabé a nemocné zvěře a jen tolik, kolik právě potřebují aj.), ale i velmi netypicky díky své inteligenci, přizpůsobivosti či změněným (nepřirozeným) podmínkám. Pro osvětu veřejnosti využívat především ty zdroje, z nichž lidé nyní nejčastěji čerpají a z nichž si přejí informace dostávat (televize, noviny a časopisy, internet). Ačkoli to může být mnohem nákladnější způsob osvěty (např. film v TV), svou přístupností a oblíbeností osloví mnohem širší skupinu lidí (včetně těch s vyhraněnými názory, k nimž by se objektivní informace o šelmách jinak těžko dostávaly). Jako účinná se jeví aktivní komunikace s lidmi, především specifickými skupinami (chovatelé, myslivci, obyvatelé samot), kteří především jsou v problematice šelem zainteresováni. Důležitost této komunikace (výměny informací a názorů) se zvyšuje v případě vzniku škod na dobytku, nebo pokud dojde k častějšímu výskytu šelem v okolí obydlí.

Poděkování Moje poděkování patří jednak RNDr. Vlastimilu Kostkanovi, Ph.D., za odborné vedení diplomové práce, dále velmi děkuji prof. MVDr. Emilu Tkadlecovi, CSc., Miroslavu Kutalovi, RNDr. Daně Bartošové, Janě Bezděkové, Jiřímu Pavelkovi, Františku Šulganovi a všem osloveným respondentům, kteří si našli čas na vyplňování dotazníku.

150

6 Význam velkých šelem v ekosystémech Miroslav Kutal

6.1 Vrcholoví predátoři Vlk, rys a medvěd jsou v Evropě původními druhy šelem, které stojí na vrcholu pomyslné potravní pyramidy. Svým působením tedy ovlivňují nejen vlastní kořist, ale nepřímo také nejnižší trofické úrovně – rostlinnou vegetaci (Terborgh & Estes, 2010). Nejedná se o nové zjištění: teorie, že přírodní prostředí okolo nás je „zelené“ díky tomu, že ho býložravci nestíhají konzumovat, protože jejich početnost je regulována predátory, byla poprvé vědci publikována v roce 1960 (Hairston et al., 1960). Kromě této regulace predátory „shora“ (top-down) však může být početnost býložravců ovlivňována také dostupností potravy; v případě, že je těchto rostlinných zdrojů málo nebo jsou pro zvířata v nepřijatelné či toxické formě, mohou být samotné rostliny příčinou nižší početnosti druhů ve vyšších úrovních potravní pyramidy a nepřímo tak ovlivňovat i predátory. Jedná se tedy o regulaci „zdola“ (bottom-up), přičemž oba procesy mohou v přírodě probíhat současně. Diskuze o obou způsobech regulace je mezi vědci stále živá a za posledních 50 let byly publikovány desítky studií, které se problematikou potravních sítí a trofických kaskád detailně zabývaly. Studium predace a jejích vlivů na další složky ekosystému je velmi obtížné – výzkum musí probíhat na velkých plochách a v dlouhém časovém období – na základě přibývajících důkazů však mezi vědci postupně převládl názor, že regulace predátory a z ní vyplývající existence trofické kaskády je všudypřítomná v terestrických i vodních ekosystémech a zásadně se podílí na jejich formování (Terborgh & Estes, 2010).

Foto: L. Machalová

Význam velkých šelem jako takzvaných klíčových druhů lesních ekosystémů byl ilustrován v řadě vědeckých prací především v Severní Americe – zdejší rozsáh-

Foto: J. Kopáč

lé nenarušené oblasti jsou ideální pro studium vztahů na úrovni celých ekosystémů. Patrně nejpodrobnější výsledky přinesl více než padesát let trvající výzkum na ostrově Isle Royale, který se nachází na Hořejším jezeře na hranicích Spojených států a Kanady. Jak ukázala analýza letokruhů jedle balzámové (Abies balsamea) a dlouhodobé sledování početnosti vlků a jejich hlavní (a jediné) kořisti na tomto ostrově – losa amerického (Alces americanus) –, jedle nejlépe rostla v období, kdy početnost losů regulovali vlci (McLaren & Peterson, 1994). Přestože výzkumy ostrovních populací musíme brát s rezervou, je nesporné, že i na pevnině vlci a rysi jako masožravci zasahují do populací divokých kopytníků, redukují jejich počty, a tím přispívají k rovnováze mezi býložravci a lesní vegetací (Mech & Boitani, 2003b; Okarma, 1995; Okarma et al., 1997). Také nedávná souhrnná analýza 42 studií z celé Eurasie a Severní Ameriky ukazuje, že schopnost predátorů regulovat býložravce je značná. V oblastech bez trvalého výskytu vlka a medvěda dosahují jelenovití téměř šestkrát vyšší početnosti než v oblastech, kde tyto šelmy žijí (Ripple & Beschta, 2012b).

6.2 Vliv na lesy a biodiverzitu Mohou tedy šelmy dlouhodobě udržovat početnost své kořisti pod úrovní nosné kapacity prostředí a zlepšovat tak podmínky pro odrůstání rostlin? Záleží především na klimatických podmínkách. Poznatky z Evropy – především Białowieżského pralesa v severovýchodním Polsku – ukazují, že predace velkých šelem má největší dopad na populace kopytníků v chladných, méně produktivních letech, kdy je jejich populační hustota nejnižší. Naopak za teplých a produktivních období s nejvyšší početností kopytníků je celkový predační efekt malý a regulace neprobíhá dostatečně (Jędrzejewski & Jędrzejewska, 2005). Tyto závěry potvrdilo i novější souhrnné hodnocení 72 oblastí výskytu srnce obecného napříč Evropou. V málo úživných oblastech patřil predační efekt rysa nebo vlka v kombinaci s tuhými zimami k nejvýraznějším faktorům, které ovlivňovaly početnost srnce, zatímco v úživnějším prostředí byl predační efekt relativně slabý (Melis et al., 2009). V České republice panují pro srnce velmi příznivé podmínky a jejich početnost je vysoká. Velké šelmy hrají v současnosti spíše dílčí úlohu v jejich regulaci a nevylučují aktivní provozování myslivosti. Výraznější vliv na regulaci může mít rys především v horských honitbách (Heurich et al., 2012), o čemž se ještě zmíníme dále.

6.2 Vliv na lesy a biodiverzitu Postupný návrat přirozených predátorů do oblastí jejich dřívějšího výskytu s sebou nepřináší pouze prosté zvýšení početnosti druhů, které se na daném území vyskytují. Pro biodiverzitu, tj. biologickou rozmanitost, v našem případě na druhové úrovni, je výčet druhů jen jednou z proměnných, které ji definují. Důležité je také poměrné zastoupení druhů. Na každé úrovni biodiverzity – druhové, genetické nebo ekosystémové – existují mechanismy, které ji udržují. Díky dostatečné genetické variabilitě se může druh například snáze adaptovat

151 na změny svého životního prostředí. Také přítomnost predátorů v ekosystému zvyšuje diverzitu společenstva: šelmy mohou například snižovat početnost své kořisti na takovou úroveň, při níž mezi druhy nedochází ke konkurenci (BOX 6.1). Jak si v této kapitole ještě ukážeme, ekosystémová diverzita zahrnuje také mezidruhové interakce a s tím související ekologické a behaviorální procesy (Linnell et al., 2005; Pyare & Berger, 2003). Zaměříme se nejprve na tu oblast biodiverzity, která souvisí se snižováním početnosti kopytníků – tedy s efektem, jehož lze dosáhnout i vhodným mysliveckým hospodařením. Následně se budeme věnovat přínosům, jichž bez velkých šelem většinou nelze dosáhnout.

6.2.1 Vliv přemnožených býložravců na vegetaci a další živočichy Populace volně žijících kopytníků, které se vymkly kontrole a jejichž stavy se pohybují nad únosnou kapacitou prostředí, závažně poškozují vegetační kryt a snižují druhovou diverzitu. Například přemnožení jelenci běloocasí po vyhubení predátorů ve východní části Spojených států omezili přirozené zmlazení původních dřevin a selektivní pastvou také výrazně poklesl podíl původních bylinných druhů (Rooney et al., 2004; Alverson et al., 1988). Počty kopytníků se výrazně zvýšily v celé Evropě (Apollonio et al., 2010). Existuje množství studií, které potvrzují, že nadměrné spásání ničí přirozenou strukturu biotopů a připravuje o domov mnoho druhů pěvců (Gill & Fuller, 2007). Těm zároveň ubývají zdroje potravy, protože klesá počet i diverzita lesních druhů bezobratlých živočichů (Allombert et al., 2005). Současně s tím se mění struktura vegetace a ubývají lesní byliny, včetně chráněných druhů (Stockton et al., 2005; Míchal, 1992). Snižování početnosti bezobratlých živočichů dokumentované v silně spásaných lesích je

BOX 6.1: Soužití díky predaci Názorný příklad nepřímého vlivu predace na biodiverzitu popsala skandinávská studie Kullberga a Ekmana (2000). Ukázala, že na ostrovech, kde chybí kulíšek nejmenší, specializovaný predátor drobných pěvců, se vyskytuje pouze jediný druh sýkory – uhelníček. Tam, kde je kulíšek přítomen, se však vyskytují i další dva druhy: sýkora lužní a sýkora parukářka, které jsou schopny lépe unikat sově, ale v její nepřítomnosti jsou vytlačeny kompetičně silnějším uhelníčkem. Kulíška je proto možné ve skandinávském prostředí považovat za klíčový druh predátora, který ovlivňuje biodiverzitu. Mohou podobně působit i velké šelmy? Patnáct let trvající výzkum důsledků návratu vlků do Yellowstonského národního parku ukázal, že díky zvyšující se populaci vlků se snížily počty jelenů wapiti, ale vzrostly počty bizonů a také bobrů – z podobné příčiny. Jeleni jsou nejčastější kořistí vlků a poklesem jejich stavů se snížila i mezidruhová kompetice mezi oběma býložravci. Počet bizonů se proto mohl zvýšit. A protože se díky sníženému okusu topolů a vrb v údolních nivách začalo dařit také těmto dřevinám (viz dále), měli i bobři více potravy (Obr. 6.2.1) (Ripple & Beschta, 2012a).

152

6 Význam velkých šelem v ekosystémech

120

A: Vlci

D: Topol osikovitý SRäNR]HQt

3RÿHW

100 80 60 40

100 80 60 40 20

20

0

0

3RÿHW (v tisících)

3ORFKDSUŢŐH]XNPtQNŢ (v mm2)

20 20

B: Jeleni

15 10 5

C: Bizoni

Salix boothii 10 5

12 3RÿHWNRORQLt

3RÿHW

2000

Salix geyeriana

0

0 2500

E: Vrba 15

1500 1000 500

F: %REŐL

10 8 6 4 2

0

0 1990

1995

2000

2005

2010

Rok

1990

1995

2000

2005

2010

Rok

Obr. 6.2.1 Vývoj početnosti vlků (A), jelenů (B), bizonů (C), bobřích kolonií (F), procenta poškození topolů osikovitých (D) a průměrných tlouštěk vrb (E) v severní části Yellowstonského národního parku. Byl zjištěn významný pokles početnosti jelenů, postupné snižování míry poškození bizony topolů okusem a tloustnutí vrbových kmínků. Díky snížené mezidruhové kompetici mezi bizony a jeleny se zvýšil počet zubrů a statnější vrbové porosty umožnily vznik lepších biotopů pro bobry. Upraveno podle Rippleho a Beschty (2012a).

klíčovým problémem i pro dlouhodobé přežití tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), jehož kuřata jsou z velké části odkázána na motýlí larvy, mravenčí kukly a listy borůvky (která navíc dosahuje na plochách spásaných jeleny poloviční výšky ve srovnání s oplocenými plochami) (Petříček & Míchal, 2002).

Foto: L. Machalová

Nejinak tomu je také v Česku: mezi léty 1966–2010 vzrostly počty srnců o 172 %, jelenů o 265 %, prasat divokých dokonce o 2 910 % (jejich růst je exponenciální) a počty stoupají i u druhů introdukovaných do naší fauny: daňků (701 %), muflonů (670 %) a jelenů sika (2 910 %) (Anděra & Gaisler, 2012). V krajině pak žije daleko více zvířat, než lesy mohou uživit. Aktuální stav dokumentovala studie, kterou Ministerstvo zemědělství zadalo Ústavu pro výzkum lesních ekosystémů (IFER) v Jílovém u Prahy (Černý et al., 2007). Ta ukázala, že okusem byla v roce 2005 poškozena skoro polovina (44 %) všech mladých stromů a více než 60 % listnáčů, což byl ve srovnání s rokem 2000 nárůst o 48 %. Samo Ministerstvo zemědělství tento stav označilo za „velmi vážný“ (Vorlíček, 2007). Ohroženy jsou nejen zájmy vlastníků, kteří jsou nuceni vynakládat značné prostředky na ochranu lesa, ale také přírodní rezervace, které si zachovaly přírodě blízké druhové složení, ale následkem lokálního přemnožení kopytníků a intenzivního okusu zde neprobíhá přirozená regenerace druhů zastoupených v mateřském porostu. Například v národní přírodní rezervaci Vrapač v Litovelském Pomoraví je okusem poškozeno 71–91 % semenáčků javoru. Během

6.2 Vliv na lesy a biodiverzitu

153

let 2001–2005 zde kleslo množství všech semenáčků vyšších než 30 cm na 8 %, tedy zhruba dvanáctkrát (Čermák & Mrkva, 2006). Nejedná se přitom o ojedinělý případ: vážné poškození okusem bylo v uplynulém desetiletí zjištěno v šesti z osmi zkoumaných národních přírodních rezervací (Čermák & Mrkva, 2003a, 2003b; Kamler et al., 2009), ale také v hospodářských lesích. Výzkum Lesnické a dřevařské fakulty Mendelovy univerzity například ukázal, že okusem v listnatých lesích trpí 90–100 % mladých jasanů, javorů a jilmů (Modrý et al., 2004).

obnovu ekosystémů však žádný efekt. Pouhých sedm let po návratu vlků bylo znovu, po 70 letech, v říčních nivách pozorováno nebývalé zmlazení měkkých listnatých dřevin (Obr. 6.2.3). Nejvýznamnější přínos návratu vlků spočíval ve změně chování kopytníků: jeleni už si nemohli dovolit trávit dlouhý čas v lokalitách s vysokým rizikem predace, začali se častěji přemisťovat a využívali jiné, méně zranitelné biotopy. S obnovou říčních porostů, klíčových pro diverzitu a funkci celých ekosystémů, se vrátili bobři (Obr. 6.2.2d), kořeny vrb stabilizovaly a zdrsnily říční koryta, čímž se snížila břehová eroze, obnovily se mokřady a zvýšila početnost vodních bezobratlých (Beschta & Ripple, 2012). Rychle se obnovující vrby vytvořily strukturovanější krajinu a nové biotopy pro ptáky, jejichž početnost i druhová diverzita rovněž vzrostla (Ripple & Beschta, 2012a). Efekt spojený

Foto: M. Kutal

Některé studie prokázaly, že silnější pastevní intenzita určitým druhům prospívá. Zvýšená pastva by například v budoucnu mohla být přínosná v některých nížinných lesích středního a nízkého typu, které jsou domovem řady chráněných druhů motýlů. Zde by se mohlo uplatňovat výmladkové hospodaření, které je pro množství vzácných druhů hmyzu existenční podmínkou (Konvička et al., 2004). V horských, na živiny chudých lesích však zvýšená početnost kopytníků a vysoká míra okusu zabraňuje přirozenému zmlazování většiny dřevin a druhovou rozmanitost tak výrazně snižuje (Kamler et al., 2009), na rozdíl od lužních lesů, kde v důsledku dostatečného přísunu živin nemusí být okus vždy limitující (Barančeková et al., 2007).

6.2.2 Dynamická krajina neklidu: od predátorů k rostlinám Populační hustota býložravců není jediným faktorem ovlivňujícím biodiverzitu. Ojedinělá možnost sledovat obnovu ekosystému se naskytla v americkém Yellowstonském národním parku, kde byli vlci vyhubeni ve dvacátých letech 20. století a opětovně reintrodukováni v roce 1995 (Obr. 6.2.2a) (Ripple & Beschta, 2004). V letech následujících po vyhubení vlků jeleni silně spásali údolní nivy řek a obnova listnatých dřevin – vrb a topolů – se zcela zastavila (Obr. 6.2.2c). Ani umělé snižování stavů jelenů lovem (Obr. 6.2.2b) nemělo pro

Obr. 6.2.2 Historické trendy severní části Yellowstonského národního parku (USA) od roku 1900. Šířka zelených pruhů je odrazem nejistoty, s jakou byla na základě literatury rekonstruována početnost živočichů a rostlin. Snížení početnosti jelenů (b) nebylo v období 1996–1998 primárně způsobeno predací vlků, ale tuhými zimami. Nárůst početnosti bobrů v letech 1900–1920 souvisel s obnovou populací po silném loveckém tlaku v 19. století. Další souvislosti jsou vysvětleny v doprovodném textu. Upraveno podle Rippleho a Beschty (2004).

154

6 Význam velkých šelem v ekosystémech zkoumali, jak se liší intenzita okusu dřevin uvnitř a vně jádrové oblasti vlčího teritoria (Kuijper et al., 2013). Zjistili, že všechny zkoumané dřeviny a všechny typy lesa výrazně více trpěly okusem mimo jádrovou oblast vlčího teritoria. Důležitým faktorem bylo také množství mrtvého dřeva. Čím více padlých stromů se v lese nacházelo, tím méně byly dřeviny poškozeny okusem, zatímco mimo vlčí teritorium větší počet padlých kmenů neměl na poškození dřevin významný vliv (Obr. 6.2.4). Vlci svým působením jednak snížili množství jelenů, podstatný však byl také nepřímý vliv jejich působení právě skrz obavu z útoku: zdržovat se v členitějších pralesovitých porostech s množstvím padlých stromů bylo riskantní, protože útěk mezi kmeny je v těžkém terénu pro jeleny komplikovanější (Kuijper et al., 2013). Zkušenosti ze Šumavy (kde se trvale vyskytuje pouze rys) ukázaly, že jeleni členité porosty s mrtvým dřevem nadále preferují, využívanost jednotlivých částí se však vzhledem k přístupnosti a množství padlého dřeva liší. Vzniká tak pestrá mozaika ploch v různých stádiích obnovy lesa (Šustr, 2013).

Foto: L. Machalová

6.2.3 Hospodářské lesy: spolupráce lesníků a šelem Obr. 6.2.3 Srovnání snímků z let 1997, 2001 a 2010 pořízených poblíž soutoku potoku Sode Butte Creek s řekou Lamar ilustrující výšku silně spásaných vrbových porostů (A) a jejich postupného uvolnění (B), které následovalo po reintroudkci vlků v letech 1995–1996. V roce 2010 se významně zvýšila jak výška vrb, tak pokryvnost porostu ve srovnání s dřívějšími daty. (Foto: W. Ripple)

s návratem vlků se tak přes predační risk – obavu kořisti vlků z útoku – kaskádově přenesl na nižší trofické úrovně a ukázal, jak může vrcholový predátor pozitivně ovlivnit ekosystém i jiným způsobem než přímým snižováním početnosti své kořisti (Ripple & Beschta, 2004). Lze ale americké zkušenosti přenést do evropských podmínek? Vědci z Białowieżského národního parku

Jsou tedy šelmy nejdůležitějším hráčem, který za nás může vyřešit dlouhodobý spor mezi vlastníky lesa, jimž přemnožená zvěř poškozuje porosty, a myslivci, kteří jejich vysoké stavy nejsou schopni regulovat? Podoba amerických národních parků, ale i Białowieże, nejrozsáhlejšího a nejzachovalejšího evropského nížinného pralesa, je přece jen vzdálená hospodářským lesům ve střední Evropě. Rozsáhlá rešerše faktorů ovlivňujících množství škod způsobených kopytníky v hospodářských lesích ukázala, že vedle přímého i nepřímého vlivu velkých predátorů je minimálně stejně důležitá také úloha lesníků (Kuijper, 2011). Podstatná je především velikost plošných obnovních prvků (holosečí, náseků) a druhové složení lesů.

6.2 Vliv na lesy a biodiverzitu (A)

155 (B)

70

100

60 6WURPN\PLPRGRVDKRNXVX ]HYäHFKVWURPNŢ

,QWHQ]LWDRNXVX RNXVHPSRäNR]HQëFKVWURPNŢ

80 50

40

30

20

60

40

20 10 0

0 0

1

2

3

3RÿHWOHætFtFKNPHQŢYGRVDKXKRPHWUX Počet ležících kmenů v dosahu 1 metru

0

1

2

3

4

5

6

7

8

3RÿHWOHætFtFKNPHQŢYGRVDKXWLPHWUŢ Počet ležících kmenů v dosahu 5 metrů

Obr. 6.2.4 A) Intenzita okusu stromků (10–200 cm výšky) uvnitř () a vně () jádrové zóny vlčího teritoria ve vztahu k přítomnosti a množství ležících kmenů v dosahu do 1 m. B) Podíl stromků mimo dosah okusu (200–400 cm výšky) z celkového množství stromků ve vztahu k množství na zemi ležících kmenů v dosahu do 5 metrů uvnitř () a vně () jádrové zóny vlčího teritoria. Upraveno podle Kuijpera et al. (2013).

Díky pasečnému hospodaření vznikají krátkodobě velmi atraktivní místa pro srnce a jeleny – v důsledku silného oslunění nabízí bujná vegetace zvířatům množství potravy (Modrý et al., 2004). V následujícím deceniu, pokud odrůstající stromy nakonec uniknou tlaku býložravců, snížené množství světla v porostu neumožní existenci téměř žádným jiným vyšším rostlinám. Zvířata pak hledají potravu opět především na dalších holosečích, což způsobuje jejich krátkodobou koncentraci na menších plochách a potenciálně také vyšší škody. Významně vyšší míra poškození na umělých výsadbách na holosečích než na přirozeném zmlazení byla zjištěna mimo jiné v Beskydech (Turek et al., 2010). Dalším faktorem je druhová skladba. Přeměna listnatých a smíšených lesů na ekonomicky atraktivní, druhově uniformní a málo strukturované plantáže jehličnanů (takzvaná borealizace) vede k celkově menší úživnosti biotopů a většímu tlaku na atraktivní listnaté dřeviny, které se pak bez umělé ochrany jen stěží obnovují (Kamler et al., 2009).

Foto: L. Machalová

Naproti tomu v přirozeném středoevropském lese vzniká mnoho malých mezer typicky pádem jednoho až tří stromů o průměrné velikosti 90–100 m2 (Kenderes et al., 2009), čímž se mozaika lesa v různých stádiích vývoje tvoří na mnohem jemnější škále, než představují holoseče v běžných hospodářských lesích. Vzhledem k faktu, že velikost holosečí pozitivně koreluje s počty kopytníků, kteří je navštěvují, více menších porostních mezer má za následek rovnoměrnější distribuci zvířat a menší škody na zmlazení (Kuijper et al., 2009). Porosty v přirozených lesích jsou pak prostorově a věkově rozrůzněnější a přednostně se zde obnovují listnaté dřeviny s vyšší nutriční hodnotou pro býložravce. Hospodářské lesy s uniformní strukturou a velkými homogenními plochami jsou ve výsledku více náchylnější ke škodám okusem (Kuijper, 2011). Lze tedy shrnout, že tlak kopytníků na obnovu lesa je v hospodářských lesích silnější než v přirozených lesích, kde větší prostorová struktura a přirozenější druhová skladba na stejné ploše poskytuje stanoviště a potravu většímu počtu srnců a jelenů, aniž by docházelo k blokování přirozené obnovy dřevin. Řešením škod na lesních porostech není pouze zvýšený odstřel nebo příchod predátorů, ale také způsob lesnického hospodaření. Dánská studie prokázala, že přírodě blízké hospodaření založené na výběrné těžbě skupinek tří stromů umožňuje přirozenou obnovu i při vysokých stavech srnců 15 jedinců/100 ha (Madsen & Hahn, 2008). Vliv velkých šelem na obnovu lesa v hospodářských lesích střední Evropy tedy nelze přeceňovat, a také ho vždy není možné od všech faktorů prostředí oddělit. Dílčí výzkumy však ukazují, že i v hospodářských lesích velké šelmy umí lesníkům pomoci. Například na Slovensku byly zjištěny významné rozdíly v míře poškození lesa mezi různými regiony: zatímco v Nitranském kraji dosahovalo poškození zmlazení v průměru 75 %,

156

6 Význam velkých šelem v ekosystémech

v Prešovském a Košickém kraji jen 7–9 %. Autoři národní inventarizace a monitoringu lesů SR dávají tyto rozdíly do souvislosti právě s predačním účinkem vlků, kteří se trvale vyskytují na východě Slovenska, kdežto v Nitranském kraji chybí (Finďo et al., 2011).

ptáků a savců (Selva et al., 2005). Zbytky potravy stržené vlkem nebo rysem může v našich horách využít také například medvěd (Hell & Slamečka, 1999) nebo orel skalní (Obr. 6.2.5). I když kořist rysa mohou zároveň využívat populace malých šelem, jejichž nárůst může myslivecké hospodaření považovat za nežádoucí, dosavadní studie tento trend nepotvrdily (viz dále).

Foto: L. Machalová

Také ve vyšších polohách Moravskoslezských Beskyd v oblasti trvalého výskytu rysa (a s občasným výskytem vlka) není přirozená obnova listnatých dřevin blokována nadměrným okusem (Homolka & Heroldová, 2003). Rovněž malá míra okusu mladých semenáčků v javornické národní přírodní rezervaci Razula (ve srovnání s třiceti dalšími lokalitami v ČR) je přičítána vlivu rysa (Čermák et al., 2011). Možným mechanismem je právě častější změna stanoviště z důvodu snížení rizika predace (Červený, 2006; Voskár, 1993), čímž se snižuje koncentrované vypásání přirozeného zmlazení na jedné lokalitě. Kopytníci mají kvůli na zemi ležícím kmenům omezenou možnost útěku před predátorem, proto se těmto místům častěji vyhýbají (Kuijper et al., 2013).

6.2.4 Mršiny: druhý život kořisti šelem Velké šelmy mohou zvyšovat biodiverzitu také podporou druhů, které se přiživují na zbytcích jimi stržené kořisti. V Białowieżském národním parku bylo zjištěno, že zbytky kopytníků zabitých velkými šelmami jsou důležitým potravním zdrojem pro 36 druhů malých a středně velkých savců a ptáků (Selva et al., 2005). Nejčastěji se přiživovali krkavci, lišky, káňata, divoká prasata, kuny, sojky, sýkory koňadry nebo orli mořští; ze vzácnějších druhů např. také orel skalní nebo křiklavý. V případě absence vrcholových predátorů jsou kadávery přístupné jen sezónně, nejčastěji v zimě. Přítomnost vlka a rysa tak představuje předvídatelný, celoroční přísun živočišných bílkovin. U řady druhů byla navíc zjištěna preference zvířat zabitých šelmami a zvířata uhynulá byla využívána méně. V kritickém zimním období jsou pak tyto kadávery přirozeným potravním zdrojem pro množství

Obr. 6.2.5 Sýkora koňadra přiživující se na zbytcích vlčí kořisti na Malé Fatře a orel skalní na jelenovi, kterého ulovil rys v Javorníkách. (Foto: T. Flajs, V. Trulík & Hnutí DUHA Olomouc)

6.3 Vliv na myslivecké hospodaření 6.3.1 Vliv na trofejovou zvěř Dlouhodobá koexistence predátorů a jejich kořisti určovala vývoj ceněných lovných druhů. Z mysliveckého hlediska mají význam pro obhospodařování takzvané spárkaté zvěře především vlci a rysi. Pro obě šelmy není lov jednoduchou záležitostí – úspěšnost závisí na početnosti kořisti, ročním období a na tom, zda se jedná o území trvale obývané šelmami. Dlouholeté průzkumy

6.3 Vliv na myslivecké hospodaření ukázaly, že jen 20–80 % útoků rysa a 10–49 % útoků vlka končí úspěchem (Mech & Boitani, 2003b; Hell et al., 2004). Od způsobu, jakým loví vlk (štvaní) a rys (číhání a útok ze zálohy) svou kořist, se odvíjí skutečnost, že nejčastější obětí těchto šelem jsou logicky především zvířata slabá, mladá (nebo naopak příliš stará), nemocná nebo hůře smyslově vybavená. Odstranění kondičně podprůměrných jedinců z populace je přitom základním předpokladem úspěšného chovu srnčí zvěře a klíčem k produkci kvalitních trofejí (Koubek & Červený, 2003c). Jak se této úlohy zhostil v České republice rys, můžeme pozorovat z vývoje průměrné hmotnosti vyvržených srnců v Pošumaví (oblasti se stálým výskytem rysa) a na jižní Moravě (bez trvalého výskytu rysa). Jak je patrné z grafu (Obr. 6.3.1), zatímco v letech 1970–2000 průměrná hmotnost srnce na jižní Moravě trvale klesala, v Pošumaví se trvale zvyšovala (Koubek & Červený, 2003c). I když svůj vliv může mít rozdílná potravní nabídka v obou oblastech a také „horský“ a „nížinný“ ekotyp srnce, třicetiletý časový úsek dobře dokumentuje vývoj sledovaných ukazatelů. Navíc došlo i k ochuzení potravní nabídky v podhůří Šumavy v důsledku větší orientace zemědělské výroby na pastvu dobytka, přesto průměrná hmotnost srnce vzrůstala (Koubek & Červený, 2003c). Autoři výzkumu tedy předpokládají – kromě spíše teoretické možnosti bezchybného průběrného odstřelu v Pošumaví a zároveň jeho naprostého selhání na jihu Moravy –, že zvyšování průměrné hmotnosti srnce je

157

Morek odebraný z kostí jelenů zabitých vlky (horní řada) a z kostí odstřelených jelenů (spodní řada). Sytě červené vzorky, obsahující minimum tuku, pocházejí z kondičně podprůměrných jelenů. Ti se častěji stávají kořistí vlků. (Foto: D. Huber)

Obr. 6.3.1 Vývoj hmotnosti srnců (samci starší 2 roků): A (černě) – jižní Morava bez predačního tlaku rysa ostrovida; B (zeleně) – Šumava s predačním tlakem rysa ostrovida. Proloženo mocninovou regresní křivkou. Upraveno podle Koubka a Červeného (Koubek & Červený, 2003c).

158 způsobeno instinktivním lovem kondičně špatných jedinců rysem. Z celorepublikového pohledu přímá souvislost mezi výskytem rysa a vysokou trofejovou kvalitou srnce není patrná, ačkoliv podrobná statistická analýza zatím nebyla provedena (Engman, 2005). V polských Karpatech by zjištěno, že 82 % laní ulovených v zimě rysem bylo ve velmi špatné tělesné kondici, což byl poměr výrazně odlišný od náhodného vzorku získaného odstřelem (Okarma, 1984). Během téhož období byly analyzovány také zbytky kořisti vlků, kde jedinci ve špatné kondici převažovali jen mírně. Přesnější výsledky z polských Karpat přinesl o 20 let později důkladnějším monitoringem Śmietana (2005), který sledoval vlky strženou kořist celoročně. Zjistil, že podíl kolouchů ve špatné tělesné kondici ulovených vlky byl výrazně vyšší, než jaký byl náhodný vzorek v populaci. Bylo také prokázáno, že mladí jeleni byli především v zimě a na jaře častější kořistí vlků než laně, což korespondovalo s jejich menší tukovou zásobou, a tedy i horší tělesnou kondicí ve srovnání s laněmi (Śmietana, 2005). Výrazný podíl (65 %) zraněné nebo jinak zdravotně hendikepované kořisti vlka (především jelenů) byl zjištěn i na Slovensku. V oblastech trvalého výskytu vlků byli navíc jeleni o 10–12 % méně promořeni plicními parazity a z těchto oblastí pocházelo také 80 % tzv. zlatých trofejí jelenů a prasat divokých (Voskár, 1993). Zjištěné poznatky nejsou nijak překvapivé a potvrzují slova zakladatele československého mysliveckého výzkumu prof. Julia Komárka, která citujeme z jeho nejznámější knihy Lovy v Karpatech: „Výběr, který vlci mezi vysokou zvěří odpradávna v Karpatech prováděli, byl vždy lepší než náš tak zvaný výběrný odstřel. (…) Výsledky vlků v pěstování jelenů v Karpatech byly rozhodně lepší, než když se toho ujali myslivci sami a začali puškou provozovat nápravu přírody.“ (Komárek, 1942). Vzhledem k tomu, že kořistí velkých šelem se stávají především hůře smyslově vybavená zvířata, jedinci nezkušení a otupělí, a v oblastech trvalého výskytu velkých šelem jsou srnci a jeleni neobyčejně zdraví, zdatní a jejich trofeje dosahují mimořádné jakosti, A. Bubeník soudí, že „schopnost pro dobrou parožní techniku je geneticky vázaná na vlohy pro smyslovou bystrost a intelekt [a] zvěř neeliminovaná šelmami duševně chátrá“ (Bubeník, 1966). Bylo zjištěno, že vlci i rysi loví významně častěji samice, čímž podle některých autorů napravují poměr pohlaví, který je v mnohých našich honitbách odstřelem posunutý k většímu podílu samic (Voskár, 1993; Bubeník, 1966; Koubek & Červený, 2003c; Červený, 2006). Větší počet ulovených samic ale nemusí vždy znamenat jejich aktivní selekci, pokud poměr pohlaví v populaci je již vychýlený. Vzhledem k nízkému sexuálnímu dimorfismu srnce a jeho malé tělesné velikosti ve srovnání s rysem nemůžeme silnou selekci rysa na pohlaví vždy očekávat. Neprokázaly ji ani poměrně detailní teleme-

6 Význam velkých šelem v ekosystémech trické výzkumy ve Švýcarsku nebo Švédsku (Andersen et al., 2007; Molinari Jobin et al., 2004). Poměr pohlaví ulovených srnců odlišný od zastoupení pohlaví v populaci může být dán spíše rozdílnými biotopovými preferencemi a strategiemi jednotlivých věkových tříd samců a samic. Podrobná skandinávská studie odhalila také rozdíly mezi ročními obdobími: v létě byli preferovanou kořistí rysa jednoroční samci, v zimě byla obě pohlaví ve věku jednoho roku naopak lovena méně často, než by odpovídalo jejich zastoupení v populaci (Mejlgaard et al., 2013). Jednoroční samci jsou dospělými zvířaty v létě vytlačení z preferovaných srnčích biotopů do neznámých území s větším predačním riskem. V zimě jsou naopak více ohroženi dospělci, kteří se shlukují na malém prostoru poblíž krmelců, které rys vyhledává, a v případě mladých, neteritoriálních zvířat rozptýlených mimo centra srnčí aktivity je pravděpodobnost střetnutí s predátorem menší. Rozdílné strategie jednotlivých věkových tříd se staly také klíčem k pochopení selektivity predace vlků v polských Karpatech. Śmietana (2005) zjistil, že častější kořistí vlků se stávali mladší jelení samci do pěti let věku, kteří byli vytlačeni mimo preferovaná území s nejkvalitnější potravou a kvůli horší tělesné kondici byli pak i více zranitelní.

6.3.2 Regulace malých šelem Studiem dlouhých časových řad ve Švédsku od roku 1828–1910 bylo zjištěno, že stoupající počet malých predátorů (lišek) je zapříčiněn dvěma faktory: 1. změnou využití zemědělské půdy, která vedla ke zvýšení produktivity prostředí včetně nárůstu početnosti kořisti malých šelem (především hlodavců), a 2. potlačením vrcholových predátorů (vlk, rys), kteří mohou početnost malých

Liška zabitá rysem byla nalezena při sledování rysí stopní dráhy. V okolí se nacházely i zbytky srnce uloveného s největší pravděpodbností stejným rysem, který lišku usmrtil při hlídání své kořisti. (Foto: M. Kutal)

6.3 Vliv na myslivecké hospodaření šelem regulovat predací (Elmhagen & Rushton, 2007). Fakt, že se liška může stát potravou rysa ostrovida, známe i ze Šumavy, kde byla liščí srst nalezena v 5 % vzorků trusu (Červený et al., 2006a). Skutečný počet rysem zabitých lišek může být vyšší vzhledem k tomu, že rys lišku alespoň částečně konzumuje v méně než dvou třetinách případů (Sunde et al., 1999). Důkladnější telemetrická studie ve Švédsku prokázala, že rys se může významně podílet na redukci lišek: 50 % známých případů mortality způsobil rys. Také početnost lišek ve sledovaném regionu poté, co území znovuosídlil rys, během 10 let trvale klesala. Následné analýzy vyhodnotily predaci rysem jako nejpravděpodobnější příčinu tohoto poklesu (Helldin et al., 2006). Rovněž zkušenosti myslivců v Beskydech naznačují, že početnost lišek je menší v oblasti, kde se trvale vyskytuje rys (Sobotka, 2007). Na Slovensku byl zjištěn výrazný predační efekt vlka na populaci lišek a toulavých psů (Voskár, 1993), podobně řada amerických studií prokázala nárůst početnosti jiných menších šelem – kojotů – v oblastech, kde byli vlci vyhubeni, nebo naopak pokles jejich početnosti, pokud se vlci vrátili (Mech & Boitani, 2003b). Jaký vliv má regulace malých šelem na další složky ekosystému? Tento efekt popsala finská studie, využívající devíti stovek dvanáctikilometrových transektů, na kterých myslivci každoročně zaznamenávali stopní dráhy procházejících zvířat (Elmhagen et al., 2010). Analýza dat z tohoto výjimečného, 17 let trvajícího monitorovacího programu, který pokrýval téměř celé Finsko, umožnila vědcům demonstrovat, jak zvyšující se populace rysa umožnila potlačit populaci lišek, čímž došlo ke snížení predačního tlaku lišek na zajíce běláky. Počet zajíců se tak zvýšil, a to i přesto, že ve Finsku jsou tato zvířata pro rysy významnou potravou. Populační hustota rysa je však zhruba 40× menší než hustota lišek, takže potlačení menších predátorů rysem ve výsledku umožnilo zajícům uniknout predaci a dosáhnout vyšších počtů (Elmhagen et al., 2010). Kromě původních druhů predátorů mohou rysi zabíjet i domácí kočky (Molinari-Jobin et al., 2007) a vlci také domácí psy (Nowak et al., 2005). To má podstatný dopad jak pro ochranu přírody, tak pro myslivost, protože psi přenášejí parazity a nemoci na divoká zvířata, vyrušují je, nebo přímo zabíjejí (Hughes & Macdonald, 2013). Odhaduje se, že ve Spojených státech toulavé kočky ročně zabijí 1,4–3,7 miliard ptáků a 6,9–20,7 miliard savců, což je více než úhyn způsobený dopravou (Loss et al., 2013).

6.3.3 Regulace bobrů Mnoho druhů středně velkých šelem občas uloví bobra, ale pravidelně tak činí pouze vlk, pro nějž může být bobr jedním z nejdůležitějších druhů alternativní kořisti.

159 V řadě zemí, například v Estonsku (Lõhmus, 2001), Lotyšsku (Andersone & Ozoliņš, 2004; Žunna et al., 2009) nebo Litvě (Špinkytė-Bačkaitienė & Pėtelis, 2012) se právě vlci podílejí na regulaci bobří populace. Kompenzace vyplácené za škody způsobené bobrem jsou například v Polsku 21× vyšší než náhrady za škody způsobené vlkem (S. Nowak in litt.) a přítomnost vlků tak skýtá potenciál snížení škod i výdajů vyplácených státem jako náhrady. Rozšíření vlků do naší kulturní krajiny podobně jako v Německu nebo Polsku by mohlo mít podobný přínos vzhledem k tomu, že aktuální návrh plánu péče počítá s regulací bobrů v některých oblastech ČR (Vorel et al., 2013). Zatím se jedná spíše o teoretickou možnost vzhledem k tomu, že vlk dosud neobsadil ani vhodnější biotopy a k vysoké početnosti kopytníků, které vlci preferují.

6.3.4 Nemoci a nákazy Bude-li méně predátorů, populace jejich kořisti se sice může zvětšit, objeví se však více nemocí nebo parazitů. To je jádro modelů popisujících vztahy mezi predátory, parazity a rezervoáry infekcí. Eliminací predátora se zvýší počet i podíl nakažených jedinců bez ohledu na to, zda predátor loví nakažené nebo zdravé jedince (Ostfeld & Holt, 2004). Studie provedená na Slovensku objevila nápadnou souvislost mezi absencí vlků a výskytem klasického moru prasat (KMP): pouhých 7 % z případů tohoto závažného onemocnění se objevilo v oblastech s trvalým výskytem vlků (Obr. 6.3.2). Nositeli nákazy jsou v 95 % selata a lončáci do 1,5 roku věku, kteří jsou nejčastější kořistí vlků. Mimo souvislý areál výskytu vlka prase divoké nemá přirozeného nepřítele a ani asanace případů KMP nezabránila šíření nákazy do přilehlých oblastí. V území trvale obývaném vlky se mor do dalších oblastí nešířil, protože konzumací nakaženého kusu včas zaniklo ohnisko nákazy (Finďo, 2002). V několika oblastech evropské části bývalého Sovětského svazu bylo zaznamenáno, že v období intenzivního lovu vlků se desetinásobně zvýšil podíl losů uhynulých z důvodu nemoci, přičemž zároveň klesl počet losů. Když byl lov vlků zastaven, zvedl se podíl kořisti zabité vlky šestkrát, počet losů uhynulých v důsledku nemoci však klesl na minimum (Filonov, 1980). Z uvedených příkladů vyplývá, že funkce velkých šelem v ekosystému není jen selektivní, ale také sanitární. Voskár také považuje vlky vzhledem k vysokému predačnímu tlaku na lišky za hlavní přirozené regulátory vztekliny (Voskár, 1993). Přesah do humánní medicíny je zjevný i u dalších infekcí přenosných na člověka: statistická analýza ze tří švédských krajů z let 1980–2004 ukázala pozitivní korelaci mezi počtem lišek a počtem pacientů nakažených klíšťovou encefalitidou (Haemig et al., 2008). Jaká je role

160 lišek v koloběhu nemoci není zatím zřejmé, není ale vyloučeno, že zjištěná korelace může souviset s absencí konkurenčního tlaku mezi rysem a liškou vzhledem

6 Význam velkých šelem v ekosystémech k tomu, že rys se ve zkoumaných krajích vyskytuje pouze ojediněle (Haemig et al., 2008).

Obr. 6.3.2 Na Slovensku spadalo v letech 1994–1998 do oblasti bez trvalého výskytu vlků (zeleně) 93 % případů onemocnění klasického moru prasat. Body zobrazují jednotlivé případy onemocnění divokých prasat, kroužky ojedinělý výskyt vlka mimo souvislý areál. Upraveno podle Finďa (2002).

161

7 Opatření na ochranu velkých šelem Miroslav Kutal & Leona Machalová

Vlci, rysi a medvědi navzdory výrazné redukci svých počtů v průběhu posledních staletí z Evropy nezmizeli a postupně se vracejí zpět i do oblastí, kde byli před desítkami let nebo staletími vyhubeni. Ukázali obdivuhodnou přizpůsobivost vůči řadě lidských aktivit. Většina evropských populací velkých šelem se zvětšuje, nebo je stabilní (Kaczensky et al., 2013). Velké šelmy tak dosahují populačních hustot, při nichž mohou výrazně ovlivňovat početnost kopytníků a kaskádovitě působit na další trofické úrovně ekosystému i pozitivně ovlivňovat biodiverzitu (viz kapitola 6). Ukazuje se, že i v hustě osídlené Evropě je dostatek místa pro velké predátory, kteří se však nemusí vždy chovat jako vzorní sousedé. Velké prostorové nároky těchto druhů zapříčiňují, že v žádném chráněném území v Evropě není možné bez propojení s dalšími oblastmi udržet byť jen zbytkové populace velkých šelem (Linnell et al., 2001a). Pokud mají v dlouhodobém horizontu vzácné šelmy přežít, je nutné hledat řešení pro jejich pokojné soužití s lidmi i v běžné krajině mimo chráněná území. Jinými slovy – vše závisí na toleranci a ochotě lidí připustit i v kulturní krajině výskyt divokých vrcholových predátorů, jako je vlk nebo rys.

Slovensku a v navazující moravské a slezské části Karpat – souvisel také s postupným útlumem zemědělských aktivit na venkově, zvyšujícím se podílem lesa a rostoucími populacemi kopytníků, hlavní kořistí velkých šelem. Ne všechny evropské populace velkých šelem však prosperují. Na lokální úrovni je prakticky každá z nich ohrožena ilegálním lovem, v dlouhodobém horizontu ztrátou genetické variability způsobenou novými bariérami v krajině a malou početností fragmentovaných populací. Na rozdíl od prudkého růstu německo-polské populace vlka je v Česku výskyt této šelmy po 20 letech od jeho zaznamenaného návratu nadále sporadický (Kutal et al., kap. 5.5). Medvědi jsou na česko-slovenském pomezí zaznamenáváni každoročně, leč s různou frekvencí a jejich rozmnožování tu nebylo v posledním desetiletí doloženo (Bojda et al., kap. 5.4). Současný stav rysí populace je zatím blíže znám jen v Karpatech na moravsko-slovenském pomezí a odhaduje se na 10 až 15 jedinců (Kutal et al., kap. 5.6). Rysi v Národním parku Šumava jsou v posledních 20 letech podrobováni intenzivnímu výzkumu (Bufka, 2003; Belotti et al., 2012, 2013; Podolski et al., 2013), kvantitativní odhad velikosti populace (založený na robustním terénním monitoringu) v celých jihozápadních Čechách však nebyl zatím proveden. Počty pozorování vlků a rysů v severních a východních Čechách v posledním desetiletí narůstají (Flousek et al, kap. 5.2) a případný vznik nových populací by mohl přinést konflikty známé z řady dalších oblastí, kam se šelmy po desetiletích nepřítomnosti vracejí.

Populace velkých šelem nemohou přežívat odříznuty od okolí jen ve velkých komplexech lesů pohraničních hor – jedinci se potřebují občas přesouvat i kulturní krajinou, která horské masivy odděluje. Pohled z Velkého Javorníku na Podbeskydí (Foto: L. Machalová)

Za dobrý stav většiny evropských populací velkých šelem nevděčíme pouze lepší legislativní ochraně, postupné změně veřejného mínění nebo úspěchu reintrodukčních programů, které v 70. a 80 letech minulého století vrátily rysa do západní Evropy. Návrat velkých šelem v některých oblastech – například na západním

V oblasti německé Lužice, nedaleko polských a českých hranic, se v roce 2000 usadila první vlčí smečka. Kulturní krajina je silně poznamenaná povrchovou těžbou uhlí a porostlá převážně borovými monokulturami. Počet smeček se v oblasti každým rokem zvyšuje, v zimě 2013/2014 zde žilo 16 smeček. Snímek z fotopasti, Agentura LUPUS

162 Následující souhrn přináší příklady projektů a aktivit, které státní ochrana přírody, nevládní organizace nebo oba sektory společně ve prospěch velkých šelem realizují. Najít místo pro velké šelmy v evropské krajině je přitom nejsložitějším a nejambicióznějším úkolem vůbec, protože zahrnuje širokou paletu aktivit od prostého sledování druhů přes práci s médii a veřejným míněním až po vyjednávání s různými zájmovými skupinami, argumentací v rozhodovacích procesech a přímý boj s nelegální činností.

7.1 Vlčí a Rysí hlídky: zapojení veřejnosti do ochrany a monitoringu velkých šelem Ochrana přírody nemůže být efektivní, pokud její zákony nejsou v terénu dodržovány a/nebo neprobíhá za účasti místních obyvatel. Z této základní premisy a inspirací Ludvíka Kunce vzešel nápad Vlčích hlídek, které v Beskydech v roce 1999 zahájilo Hnutí DUHA a místní sdružení Beskydčan (Smolíková, 2005). Hlavním cílem bylo zastavit ilegální lov vlků, který v Beskydech v 90. letech probíhal (Bartošová, 1998; Sajdl, 2000). Dobrovolníci, každoročně školení ve spolupráci se Správou Chráněné krajinné oblasti Beskydy, kontrolují místa, kde se mohou nacházet nelegální masité návnady, a svou přítomností v terénu případné pytláky odrazují od střelby na chráněné živočichy (Kutal & Bláha, 2008).

Počet ilegálně kladených masitých návnad, tzv. újedí, se za 15 let trvání Vlčích hlídek v Beskydech stále snižuje. (Foto: Archiv Hnutí DUHA Olomouc)

Podle expertů je vedle stále kvalitnějších střelných zbraní největší výhodou pytláků právě anonymita jejich činu, a proto je narušování této anonymity a s ní spojeného pocitu beztrestnosti obzvláště důležité (Bartošová, 2005). Beztrestnost pytláků bohužel podporuje také neprofesionální přístup některých orgánů státní správy, které by pytláctví měly potírat. Exemplárním příkladem

7 Opatření na ochranu velkých šelem je nevysvětlitelná ztráta kulky jako možného důkazového materiálu z těla upytlačené rysice při pitvě na Státním veterinárním ústavu v Olomouci v roce 2002 (Bartošová, 2003b). Za dobu trvání projektu se sice hlídkám, myslivecké stráži ani policii nepodařilo pytláka dopadnout, došlo však k významnému poklesu ilegálně kladených masitých návnad. Postupně byl kladen větší důraz také na samotný monitoring velkých šelem a zapojení širší veřejnosti včetně místních obyvatel do projektu. Analýza dobrovolníky systematicky sbíraných dat umožňuje následně vyhodnotit statistické trendy v relativní početnosti rysa (Kutal et al. 2013), zmapovat rozdíly ve stálosti výskytu vlka a rysa (Kutal et al., kap. 5.5), potvrdit druhovou identitu zvířete pomocí analýz neinvazivně získaných vzorků DNA (Hulva et al., kap. 5.7), získat vstupní data pro habitatovou analýzu území (Romportl et al., kap. 5.8, 5.9) nebo alespoň faunisticky zpracovat data z regionu (Bojda et al, kap. 5.4).

Dobrovolníci Vlčích hlídek pomáhají s monitoringem výskytu velkých šelem – nalezené pobytové znaky dokumentují, zaznamenávají trasy stopních drah a odebírají nalezené biologické vzorky pro následné analýzy. (Foto: L. Machalová a M. Kutal)

Samotní dobrovolníci pak na základě vlastních zkušeností s terénním monitoringem zájmových druhů mohou v rámci svých sociálních skupin nebo v rámci dalších navazujících aktivit pomoci s osvětou a vzdělává-

7.2 Ochrana konektivity krajiny ním v okolí svého bydliště. Dobrovolná práce na ochraně velkých šelem je také poměrně atraktivní pro média, která na příběhu dobrovolníků zakládají své zpravodajství a velké šelmy tak vystupují v pozitivní roli. Dobrý mediální obraz velkých šelem je důležitý ze dvou důvodů: jednak se vytváří veřejný tlak na pytláky velkých šelem, čímž se pytláctví dostává mimo toleranci společnosti, a také se tím kompenzují většinou silně negativní zprávy, které se objevují po útocích velkých šelem na domácí zvířata (viz dále). Ačkoliv někteří myslivci mohou vnímat práci Vlčích hlídek negativně (Hromas, 2004), autoři kapitoly na základě vlastních zkušeností z terénu potvrzují, že většina oslovených myslivců a lesníků spolupráci s Hnutím DUHA na částečném sdílení informací z terénu, účasti na školení nových dobrovolníků nebo umisťováním fotopastí u kořistí neodmítla.

163

7.2 Ochrana konektivity krajiny

Medvěd, který v roce 1996 chtěl nejspíše překonat Jablunkovskou brázdu, se však při hledání volného průchodu přes frekventovanou silnici dostal mezi zástavbu. Téměř v centru obce Mosty u Jablunkova jej nakonec srazil kamion. (Foto: D. Bartošová)

Evropa je hustě zalidněným kontinentem protkaným sítí silnic a železnic. Velké šelmy jsou poměrně tolerantní k řadě forem ekonomického rozvoje, moderní dálnice a vzrůstající zástavba krajiny jim však brání ve volném pohybu. Možnost volného pohybu je přitom pro mnoho zvířat včetně velkých šelem životní nutností. Přesouvají se za potravou, hledají partnery pro rozmnožování nebo nové teritorium. Především mladá zvířata, která již dosáhla dospělosti, nezůstávají v teritoriích rodičů, ale hledají svá vlastní, ať už v navazujícím či vzdálenějším území. Při takových přesunech mohou překonat i stovky kilometrů, než najdou nový domov. Navíc jsou samotné domovské okrsky nebo teritoria velkých šelem o zhruba dva řády větší než domovské okrsky jejich kořisti. S rostoucí plochou se tak zvyšuje pravděpodobnost, že šelmy obsáhnou také hůře průchodné bariéry nebo nevhodné biotopy. Liniové stavby jsou pro velké savce problémem nejen kvůli izolaci jejich populací, ale také z hlediska přímého ohrožení jedinců, kteří se je pokusí překonat. Na českých silnicích tak přišlo o život několik rysů; v 90. letech v Mostech u Jablunkova kamion srazil medvěda (Bartošová, 2004b) a v roce 2012 byla u Valašského Meziříčí sražena mladá vlčice (Hulva et al., kap. 5.7). Tyto známé případy jsou však jen pověstnou špičkou ledovce – většina auty usmrcených zvířat zůstává nejspíše neobjevena. Neplatí to jen pro velké šelmy – ročně uhyne na českých silnicích přes půl milionu zajíců, tři sta tisíc ježků a na padesát tisíc srnců. Ukázal to podrobný výzkum prováděný v letech 2006–2007 pro Ministerstvo dopravy (Anděl & Hlaváč, 2008). Na silnicích každoročně hynou také desetitisíce pěnkav, kosů, obojživelníků a dalších druhů zvířat. I když se většinou jedná o druhy dosud poměrně hojné, množství auty sražených zvířat je pře-

kvapivě velké. Pro některé ohrožené druhy, například vydru říční, je automobilová doprava hlavní příčinou mortality (Anděl & Hlaváč, 2008). Fragmentace krajiny v České republice byla v době vstupu do Evropské unie vyšší, než byl průměr tehdejší EU-15 (EEA, 2002) a podíl nefragmentované krajiny dále klesá (Anděl et al., 2010c). Řešením je proto chránit doposud průchodnou krajinu před další zástavbou. Klíčové jsou především ty části volné krajiny, které navazují na vhodné biotopy šelem (Romportl, kap. 5.9). Praktickým výstupem citovaného projektu se stala mapa migračních koridorů pro celé území ČR (Anděl et al., 2010b; Obr. 7.1), Ta je nyní součástí územně analytických podkladů, které vydalo Ministerstvo životního prostředí. Snahou je, aby v místech křížení těchto migračních koridorů s hlavními komunikacemi, dálnicemi nebo železnicemi byl zajištěn bezpečný průchod všem živočichům a zároveň se zabránilo stavbě naprosto zbytečných ekoduktů (například podobných těm na pražském dálničním okruhu; Kutal, 2011c). Velcí savci mohou překonávat silnici pomocí speciálního nadchodu (tzv. ekodukt nebo též „zelený most“), případně lze využít nerovností terénu (např. údolí potoka), kde dálnice vede na vysokých pilířích a zvířata ji mohou podcházet. Taková řešení jsou běžná ve většině evropských zemí (Kutal, 2009b). Samostatnou kapitolou je pak optimální velikost migračních profilů (mostních objektů a ekoduktů) pro různé skupiny živočichů. Koncept migračního potenciálu, tedy pravděpodobnosti funkčnosti migračního profilu, navržený Andělem et al. (2006, 2010a), zahrnující jak migrační potenciál (MP) vlastní stavby (technický MP), tak i rušivých vlivů v okolí (ekologický MP), byl však kritizován pro jeho matematické i ekologické nedostatky v některých situacích (Žák

164

7 Opatření na ochranu velkých šelem

Obr. 7.1 Mapa migračních koridorů – AOPK

et al., 2011). Výhrady popsané Žákem et al. (2011) s návrhem na úpravu metodiky považujeme za relevantní, nicméně validace metodiky na nezávislém souboru reálných dat o využívanosti migračních profilů zatím nebyla provedena. Minimální a optimální hodnoty technických staveb, které mají sloužit k migraci, je proto nutné vždy brát s rezervou. Především naše znalosti o tom, co velké

Migrační podchod pro velké savce v Jablunkově pod mezinárodní železniční tratí na Slovensko (dokončen v roce 2010) teoreticky splňuje parametry pro migraci i prostorově náročných a citlivých druhů, jako je medvěd, rys či jelen. Jeho výstavba se na návrh Hnutí DUHA a o. s. Beskydčan stala jednou z podmínek, za kterých Správa CHKO Beskydy modernizaci trati, protínající migrační koridor velkých šelem, povolila. (Foto: T. Krajča).

šelmy potřebují pro úspěšné překonání liniových bariér v krajině, jsou zatím velmi omezené. Dalším aspektem je vnitrodruhová variabilita při překonávání bariér (Zimmermann & Breitenmoser, 2007), které v krajině fungují jako filtry, jež někteří jedinci určitého druhu dokážou zdolat a jiní ne (Noss & Csuti, 1994). Pokud tedy budou strukturální parametry migračních profilů na hranici funkčnosti, lze oprávněně předpokládat, že i při zajištění vhodných krajinných struktur v okolí bude jejich využitelnost pro prostorově náročné velké savce malá (Mata et al., 2008). Bližší výzkum nároků a chování velkých šelem při překonávání bariér v našich podmínkách zatím znemožňuje absence ekoduktů na skutečně významných místech z hlediska migrace. V Chorvatsku však byla potvrzena vysoká využívanost sto metrů širokého ekoduktu pro medvědy a ekodukt přecházely všechny tři druhy velkých šelem (Kusak et al., 2009). Ekodukty i podchody hojně využívali také vlci v západním Polsku (Mysłajek & Nowak, 2012). Ukazuje se tedy, že ekodukty na vhodně zvolených místech jsou oprávněnou investicí, která může zlepšit podmínky pro trvalý výskyt šelem v kulturní krajině, ačkoliv zcela utlumit negativní vliv silnic a dálnic migrační objekty nedokáží. Klíčovým úkolem je však zajistit průchodný profil nejen v místě křížení migračního koridoru a dopravní komunikace, ale také v širším okolí stavby. Názorným příkladem absence koordinace mezi různými orgány státní správy je ekodukt na rychlostní silnici R6 u Karlových Varů, kde v průběhu realizace dálnice došlo

7.2 Ochrana konektivity krajiny

Při stavbě dálnice mezi Záhřebem a Rijekou skrze horský masiv Gorski Kotar v Chorvatsku bylo vybudováno 43 mostů a tunelů využitelných pro velké savce, a také funkční ekodukt. Následný průzkum ukázal, že 100 m široký ekodukt za den využili srnci průměrně 6–7×, jeleni 4×, divočáci 2–3×, medvědi 1–2×, kromě toho také vlci a rysi. Na snímku je 120 metrů široký ekodukt „Ivačevo Brdo“ v navazujícím úseku této dálnice. (Foto: J. Žák).

ke změně územního plánu a spojnice dvou lesnatých oblastí, do které byl ekodukt situován, byla navržena k zástavbě a později skutečně zastavěna; migrační profil je tak nefunkční (Hlaváč, 2012). Absence vhodných přístupových cest je důvodem zhoršené funkčnosti také u prvního vybudovaného ekoduktu v Česku na R35 poblíž Lipníka nad Bečvou (Kutal, 2007). Do budoucna je výbornou pomůckou při územním plánování již zmíněna mapa migračních koridorů ČR, ani ta však není samospasitelná, pokud úřady tyto podklady ignorují. Nutná je proto neustálá kontrola práce úřadů při územním plánování a vlastním povolování staveb. Významným úspěchem je například negativní stanovisko EIA vydané Ministerstvem životního prostředí na podzim 2013 k ekologicky nešetrné variantě rychlostní silnice R49, jež měla protínat migračně významné území Vizovických vrchů v těsné návaznosti na evropsky významnou lokalitu Beskydy. Projekt především neobsahoval dlouhé tunely pod Vizovickými vrchy a neřešil všechny přivaděče, které se stavbou přímo souvisí. Tomuto stanovisku však předcházela intenzivní práce občanských sdružení a obcí, které sedm let stavbu připomínkovaly, pořádaly happeningy a apelovaly na politiky. Hnutí DUHA Olomouc se ve spolupráci se státní ochranou přírody také podařilo navrhnout výraznou redukci průmyslové zóny v Jablunkově, dosáhnout zrušení plánované průmyslové zóny v Lidečku-Lomensku (respektive prosadit alternativní návrh mimo migrační koridor) a pozastavit přípravu průmyslové zóny v Zubří. Všechny tři navržené zóny se nacházely v migračních koridorech velkých šelem, posledních nezastavěných prolukách mezi obcemi, a jejich realizace by znemožnila nebo výrazně omezila průchod zvířat mezi sousedícími horskými celky Západních Karpat. Typické také je, že

165

Krajina Vizovických vrchů je malebnou směsicí lesů, remízků, luk, pastvin a původní valašské sídelní zástavby. Pro své krajinářské hodnoty zde byl vyhlášen přírodní park; díky návaznosti na CHKO Beskydy je oblast významná také z hlediska migrace velkých šelem Záměr vést těmito místy novou čtyřproudovou rychlostní silnici se tak jeví jako zcela nevhodný způsob, jak využít potenciál této zachovalé krajiny. (Foto: L. Machalová)

Silnice I/11 s vysokou frekvencí mezinárodní dopravy vede na části své trasy kolem města Jablunkov vyvýšená na pilířích – několik set metrů široká estakáda tak umožňuje divokým zvířatům rušnou komunikaci bezpečně podcházet. Volný prostor nyní pokrytý loukou však měl být částečně zastavěn průmyslovými halami. (Foto: T. Krajča)

všechny tři návrhy se týkají údolních niv mimo chráněnou krajinnou oblast (i maloplošné chráněné území), kde má státní ochrana přírody omezenou možnost ovlivňovat využití území. Při prosazování ochrany průchodné krajiny je nutné upozorňovat i na další přínosy těchto pro-migračních opatření: například v Zubří byla lokalita navržená na průmyslovou zónu při povodních v roce 1997 pod vodou a další zahušťování zástavby v nivě Bečvy zhorší retenční schopnost krajiny a zvýší ničivou sílu dalších povodní. Migrační koridor nemusí nutně znamenat omezení rozvoje obcí. Výsadba stromořadí, remízků nebo extenzivních sadů (tedy využití slučitelné s plněním funkce migračního koridoru) do zemědělsky sterilní krajiny zvýší lokální biodiverzitu i kvalitu života místních obyvatel. Na podzim 2013 tak byla v Jablunkově ve spolupráci s místní samosprávou, občany a dobrovolníky Vlčích hlídek zahájena výsadba prvních stromů včetně jabloní v trase jablunkovského migračního koridoru.

166


Na Jablunkovsku se poblíž státní hranice se Slovenskem nachází významný migrační koridor. Z obou stran silnice přímo navazují souvislé lesní porosty, a také konfigurace terénu sem zvířata přirozeně navádí. Význam tohoto migračního území je mezinárodní – z Polska a Slovenska se zvířata přes Slezské Beskydy mohou dostávat do Moravskoslezských Beskyd a naopak. Pokud by ovšem koridor nebyl tolik dopravně vytížen i v noci… (Foto: L. Machalová)

Migrační koridor v Jablunkově je sice zatím dobře průchodný, avšak jen s minimem vzrostlé zeleně přímo v jeho trase. Přitom lesnatost prostředí je jedním z klíčových faktorů, na nichž závisí, zda se plachá zvířata odhodlají kulturní krajinou projít. Proto zde byla na podzim 2013 zahájena první etapa výsadby stromků a keřů, kterou společně provedli místní lidé, dobrovolníci Hnutí DUHA i zástupci města Jablunkov. (Foto: M. Kutal)

Nedořešený však stále zůstává druhý migrační koridor v území Jablunkovské brázdy oddělující Slezské a Moravskoslezské Beskydy v Mostech u Jablunkova. Přestože se stát zavázal k výstavbě ekoduktu v kritickém místě poblíž státní hranice se Slovenskem do roku 2008 (podrobněji viz Kutal 2010), plány zůstaly jen na papíře a intenzivní silniční provoz na silnici první třídy I/11 činí migrační koridor prakticky neprůchodným (Váňa et al., 2012). Touto liknavostí státu (konkrétně Ředitelství silnic a dálnic ČR) jsou tak částečně znehodnoceny investice do rozšíření dvou migračních profilů pod paralelně vedenou železnicí. Kromě ochrany migračních koridorů je však nutná také ochrana jádrových oblastí výskytu velkých šelem. Hnutí DUHA Olomouc a Správa Chráněné krajinné oblasti Beskydy prosadili například opatření umožňující šetrnější provoz bobové dráhy u Čeladné (omezení doby provozu a zkrácení trasy); dosud neukončené jsou řízení týkající se budování nového parkoviště uprostřed lesů poblíž lyžařského areálu v Dolní Lomné nebo výstavby nové silnice z Horné Marikové v těsné blízkosti evropsky významných lokalit Beskydy a Čertov v Javorníkách.

Podrobnosti k těmto případům lze dohledat na webu Šelmy.cz. Biotopy nejen rysa ostrovida ohrožují zejména intenzivní formy lesnického hospodaření – především tvorba rozsáhlých holosečí, vedoucí k uniformitě porostů. V jádrových oblastech velkých šelem by naopak měly být využívány šetrné způsoby hospodaření, využívající výběrové nebo maloplošné prvky a ponechávání ležícího mrtvého dřeva. Zmíněná opatření přispívají k prostorové rozrůzněnosti porostů a zvyšují jejich vizuální heterogenitu. Takové mikrohabitaty jsou pak důležitými místy, kde rys odpočívá nebo loví (Podgórski et al., 2008; Belotti et al., 2013).

7.3 Prevence škod způsobovaných velkými šelmami Stát vyplácí náhrady všem chovatelům hospodářských zvířat nebo včel, kterým velká šelma způsobí škody a chovatelé ji včas nahlásí. Více informací lze najít v zákoně č. 115/2000 Sb. nebo ve shrnutí na webu Šelmy.cz (Bartošová & Kutal, 2014). Pouze 5 % místních obyvatel v Beskydech však považuje institut náhrady škod za úplné řešení problému soužití chovatelů s velkými šelmami (Machalová, 2011). Zá kladním předpokladem efektivní ochrany stád je především aplikace vhodných preventivních opatření. K těm základním patří elektrické oplocení, zavírání dobytka na noc do pevných chlévů a využívání pasteveckých psů.

7.4 Jednotný přeshraniční management velkých šelem

167

Příkladně zabezpečené stádo ovcí: dobře vychovaný pastevecký pes považuje stádo za svou rodinu a nekompromisně ho chrání před vetřelci. Především plemena psů, jež byla pro tento účel původně vyšlechtěna a stále jsou pro něj používána, např. šarplaninec (na obrázku), mají tento pud velmi vyvinutý. Síťový elektrický ohradník je pak dalším účinným způsobem, jak divokou šelmu od napadení stáda odradit. (Foto: D. Bartošová)

Jeden z kontejnerů na odpadky v odlehlé beskydské enklávě s nově vyrobeným „medvěduvzdorným“ poklopem. Vhazovací dvířka jsou zajištěna systémem, jehož otevření je jednoduché pro lidské uživatele, ale nedobytné pro případné nezvané medvědí návštěvníky. (Foto: L. Machalová)

Hnutí DUHA ve spolupráci se Správou CHKO Beskydy proto nabízí chovatelům příručku o výchově pasteveckých psů (Rigg, 2010) a zdarma zapůjčuje síťový elektrický ohradník, který zajišťuje lepší ochranu před útoky vlků než obyčejné oplocení nebo lankový elektrický plot. Tuto službu chovatelům dočasně nabízelo také ČSOP Valašské Meziříčí. Vzhledem k relativně malému počtu útoků vlků v posledním desetiletí (Kovařík et al., kap. 5.10) byl způsob prevence založený na výpůjčkách několika ohradníků dostatečný, v budoucnu by však bylo vhodné, kdyby o příspěvky na lepší zabezpečení proti útokům šelem mohli žádat sami chovatelé přímo v rámci různých zemědělských dotací. V některých oblastech Slovenska se stávají problémovými synantropní medvědi, kteří se přiživují na odpadcích volně přístupných v kontejnerech nebo popelnicích (Rigg & Baleková, 2003). Slovenská ochranářská organizace Slovak Wildlife Society proto navrhuje speciálně zabezpečené „medvěduvzdorné“ kontejnery, které již obce v některých rizikových lokalitách využívají (Losinski & Rigg, 2013). Synantropní medvěd se v roce 2000 objevil také v Beskydech, kde způsobil značné škody. Toto zvíře, pravděpodobně vypuštěné nebo uniklé ze zajetí (Kunc, 2001), vyvolalo mnoho negativních reakcí a velký mediální rozruch. Důsledkem bylo zhoršení veřejného mínění místních obyvatel o medvědech (Genda, 2002) v následujících letech. Riziko výskytu synantropních medvědů tu existuje dodnes – nejen na Slovensku, ale i v Beskydech byli vícekrát zaznamenáni jedinci přiživující se na odpadcích z kontejnerů (D. Bartošová, os. sdělení). Hnutí DUHA Olomouc proto ve spolupráci s obcemi provádí zabezpečování kontejnerů na odpadky umístěných v rizikových lokalitách na okraji lesa, kde mohou lákat medvědy a další šelmy.

7.4 Jednotný přeshraniční management velkých šelem Velké šelmy neznají hranice a málokteré jejich populace nezasahují alespoň do dvou různých států. Rozdílný management na opačných stranách hranice tak navzdory výborným ochranářským opatřením na území jednoho státu nemusí přinášet očekávaný efekt. Názorným příkladem je přeshraniční populace vlka obecného ve střední Evropě. Evropská legislativa vlka řadí mezi prioritní druhy, „za jejichž zachování má Společenství zvláštní odpovědnost“. Od vstupu Slovenska do Evropské unie jich však bylo na Slovensku jen legálně uloveno celkem 1 083 ks (Obr. 7.2). Tento lov byl možný díky výjimce, kterou si Slovenská republika a další státy vyjednaly při vstupních rozhovorech. Slovenská populace vlka je tak vyjmuta z přílohy IV. evropské „Směrnice o stanovištích“ (92/43/EEC), určující seznam druhů, pro které jsou dle článku 12 zakázány „veškeré formy úmyslného odchytu nebo usmrcování jedinců v přírodě“. Vlci žijící na Slovensku však nejsou vyjmuti z přílohy II., tedy ze seznamu druhů, pro něž platí například články 1–6 směrnice. Ty mimo jiné požadují vyhlášení zvláštních oblastí ochrany pro tyto druhy (v ČR jsou to evropsky významné lokality) a ukládají členským státům, aby přijaly vhodná opatření, která by v těchto oblastech „vyloučila poškozování přírodních stanovišť a stanovišť druhů a vyrušování druhů, pro něž jsou tato území určena“. Navíc každý plán nebo projekt, který by mohl významně narušit celistvost lokalit, musí být zvlášť posouzen. Slovensko sice vyhlásilo desítky „území európskeho významu“ pro vlka obecného, ale neučinilo žádná opaření, která by předcházela zmíněnému vyrušování druhů, ani neposuzovalo vliv plánovaného lovu na vlčí populaci.

168


Vlčice legálně zastřelená při společném honu na východním Slovensku v obci Osadné (Foto: J. Lukáč)

V rámci mezinárodních jednání mezi Českou republikou a Slovenskem bylo od roku 2003 vymezeno podél části hranic území, kde jsou vlci celoročně chráněni, toto území však zahrnovalo jen část okresu Čadca (Moravskoslezské Beskydy a malá část Kysuckých Beskyd) o velikosti zhruba 370 km2 (Bartošová, 2005). Jak ukázal monitoring prováděný Hnutím DUHA Olomouc, toto území zahrnuje jen malou část teritoria jedné vlčí smečky v Kysuckých Beskydech (nepublikované údaje autorů), a tedy i tato, stejně jako každá jiná smečka na Slovensku, mohla být téměř neomezeně lovena. Od roku 2009 byly stanovovány každoroční kvóty na odstřel, ovšem tak vysoké, že se počty legálně ulovených vlků mezi lety 2010 a 2012 ještě zvýšily (viz Obr. 7.2). V prosinci 2013 bylo území celoroční ochrany vlka výrazně rozšířeno novelizující vyhláškou č. 489/2013 na celou oblast CHKO Kysuce. Také navazující horské celky Oravských Beskyd podél slovensko-polských hranic až po Tatry jsou nyní chráněny jako příhraniční oblast s Polskem (Obr. 7.3). Zhruba 40 % smeček žijících na Slovensku je totiž přeshraničních (Finďo et al.,

počet legáně lovených vlků

180 160

Nové vymezení oblastí s celoroční ochranou vlka znamená významné zvýšení šance, že vlčata ze smeček žijících nejblíže českým hranicím v Kysuckých Beskydech (CHKO Kysuce) časem začnou pronikat i do Moravskoslezských Beskyd a Javorníků. (Foto: Hnutí DUHA Olomouc – fotopasti v CHKO Kysuce)

159

158

140

118

120 74

80

123 127

113 112 93

100

138

150 135

91

86 74

69 53

60 40

2008), tedy obývajících zároveň polské území, kde je vlk celoročně chráněným druhem. Celkem má území podél českých, polských a maďarských hranic, na němž jsou vlci celoročně chráněni, rozlohu téměř 4200 km2, navíc se od roku 2013 zpřísnily podmínky lovu: například každý ulovený vlk musí být změřen a zkontrolován pracovníkem Štátné ochrany prírody a musí mu být odebrán vzorek DNA. Změna managementu vlka je prvním výsledkem infringementu, který Evropská komise zahájila proti Slovensku v létě 2013 po několika letech upozorňování nevládních organizací ze Slovenska, Česka a Polska, a také po přímém apelu polského Ministerstva životního prostředí, které požadovalo kolem svých hranic 23 km širokou zónu, v níž je zakázáno vlky lovit. Tomuto požadavku zatím nebylo vyhověno, výše popsané zpřísnění podmínek je však důležitým krokem k lepší ochraně vlků a jejich potenciálnímu šíření do okrajových částí Karpat včetně území CHKO Beskydy.

26

20 0 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 rok

Obr. 7.2 Lov vlků na Slovensku před a po vstupu do EU (přerušovaná linie) se výrazně nezměnil. Počty ulovených vlků se vztahují k sezóně, která začíná v uvedeném roce (většinou 1. 11.–15. 1.). Zdroj dat: Obvodné lesné úrady SR

7.5 Osvěta, vzdělávání a zapojení veřejnosti do ochrany šelem

169

Obr. 7.3 Srovnání velikosti území celoroční ochrany vlka obecného na Slovensku v příhraničním území s Českou republikou v roce 2003 a 2013. Zdroj dat: ŠOP SR

7.5 Osvěta, vzdělávání a zapojení veřejnosti do ochrany šelem Negativní názor místních obyvatel na velké šelmy často vychází ze zkreslených informací o nebezpečnosti těchto zvířat nebo zveličování škod, které občas způsobují. Lidé, kteří se velkých šelem více bojí, mají výrazněji negativní názor a častěji podporují ilegální lov velkých šelem (Machalová, kap. 5.11). Snahou státní i nestátní ochrany přírody je proto lepší vzdělávání a osvěta místních obyvatel – objektivní informování o konfliktech, které mohou při sdílení krajiny s velkými šelmami nastat, a možnostech, jak jim předcházet. Změnit negativní názor na šelmy není jednoduchý úkol. Lidé, na jejichž vztahu k šelmám nejvíce záleží (místní obyvatelé, myslivci) jsou k informacím od ochránců přírody často nepřístupní a nedůvěřiví. O šelmy se také mnoho místních příliš nezajímá, dokud nepůsobí problémy. Zaujmout různé cílové skupiny vyžaduje na jedné straně nápaditost a emoční náboj spojený s konkrétní akcí, na druhé straně zachování objektivity. Hnutí DUHA a další nevládání organizace se proto věnují osvětě a vzdělávání na několika úrovních (místní, regionální, státní) a mezi specifickými cílovými skupinami (chovatelé, myslivci). Vzhledem k tomu, že nejvíce informací o šelmách lidé přebírají z médií, především z televize (Machalová, kap. 5.11), objektivní informace o šelmách je třeba veřejnosti předávat právě těmito kanály. Poměrně účinné je také přímé jednání s lidmi (Genda, 2002), především pokud jde o obyvatele obcí

Postoj k vlkovi, ale i dalším velkým šelmám je u části veřejnosti ovlivněn (kromě médií) i kulturní tradicí – různými pověrami a pohádkami, v nichž šelmy (především vlci) vystupují v negativní roli. Pozitivnějšímu vnímání šelem tak často brání dlouho zakořeněné předsudky. (Foto: J. Vogeltanz)

v oblastech výskytu šelem (Machalová 2011). V posledních letech je významná také internetová komunikace, včetně sociálních sítí. Nejrozsáhlejší program týkající se osvětové práce v posledních deseti letech realizovalo Hnutí DUHA Olomouc. Aktivity vycházejí z připravovaného programu péče o velké šelmy (Červený et al., 2005c) projednávaného v širším okruhu zájmových organizací, včetně státní a nestátní ochrany přírody, zástupců myslivecké organizace, státních lesů a vědecké obce. Následující výčet obsahuje souhrn nejvýznamnějších aktivit Hnutí DUHA, které jsou v posledních letech realizovány:

170


A

B

A Při osvětových aktivitách je možné využít ve prospěch ochrany šelem fakt, že téma je pro veřejnost poměrně atraktivní a lze jej pomocí jednoduchých aktivit přiblížit i dětem. Například terénní exkurze s odléváním stop zaujme i žáky základní školy (A); autentické fotografie rysů z fotopastí a křížovka s určováním přírodnin v potravě medvěda pak baví místní obyvatele na vesnické slavnosti (B). (Foto: Archiv ZŠ Pulčín a L. Machalová)

Přímá komunikace s lidmi v oblastech, kde velké šelmy žijí, je nejúčinnějším způsobem, jak vyvrátit zažité mýty, zvýšit informovanost a zároveň zjistit důvody převážně negativního postoje k velkým šelmám u místní veřejnosti. Vhodnými příležitostmi jsou různé společenské akce v obcích (šelmí infostánek na jarmarku v Dolní Lomné) či kulturně-vzdělávací akce (výstava o soužití s velkými šelmami na muzejní noci v Bruntále). (Foto: 2× L. Machalová)

 Výukové programy na školách a terénní exkurze (ročně proběhne v průměru 48 výukových programů, kterých se zúčastní přes 1 200 žáků).  Práce s médii (vydávání tiskových zpráv, rozhovory, reportáže) je poměrně efektivním způsobem oslovení široké veřejnosti vzhledem k popularitě, jaké se velké šelmy těší.  Informační stánky o šelmách v rámci místních jarmarků, slavností a festivalů jsou osvědčeným prostředkem umožňujícím diskuzi s místními lidmi.  Webové stránky a speciální mapová aplikace s domovskými okrsky rysů a migračními koridory na www.selmy.cz (průměrná denní návštěvnost v roce 2013 byla 165 návštěvníků za den) jsou koncipovány pro širokou veřejnost i děti (www.svet-selem.cz).

Web je provázán s dalšími kanály (měsíčně vydávaný e-zpravodaj, kanál Youtube, profil na Facebooku) a umožňuje zadat hlášení o pozorování velkých šelem. Facebooková stránka Ochrana velkých šelem (na začátku roku 2014 přes 3 000 fanoušků), kde mezi nejvíce sdílené příspěvky patří autentické snímky a videa z fotopastí. Zajištění české verze německého dokumentárně-osvětového filmu Vlci v Lužici a jeho vydání na DVD. Osobní jednání s myslivci a lesníky, prezentace výsledků získaných pomocí fotopastí. Doplňkově – v kombinaci s dalšími aktivitami – jsou využívány tištěné materiály (publikace, samolepky, plakáty), putovní výstava o velkých šelmách a přednášky nebo besedy pro veřejnost.



  

7.5 Osvěta, vzdělávání a zapojení veřejnosti do ochrany šelem

171

BOX 7.1: Organizace věnující se ochraně a výzkumu velkých šelem v ČR Státní ochrana přírody  Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a příslušné regionální správy chráněných krajinných oblastí a národních parků (zejména Šumava, Beskydy, Jeseníky, Krkonoše, Bílé Karpaty, České Švýcarsko, Broumovsko) Nevládní organizace  Hnutí DUHA, především místní skupina Olomouc (http://olomouc.hnutiduha.cz; www.selmy.cz)  Alka Wildlife (především v jižních a západních Čechách, projekt Translynx (www.translynx.eu)  Český svaz ochránců přírody a řada jeho poboček především v Beskydech (www.csop.cz) Výzkumné instituce  Ústav biologie obratlovců Akademie věd ČR (projekt Monitoring velkých šelem v EVL Beskydy – www.beskydy.ivb.cz)  Česká zemědělská univerzita – Fakulta lesnická a dřevařská  Mendelova univerzita v Brně – Lesnická a dřevařská fakulta  Univerzita Karlova v Praze – Přírodovědecká fakulta

172

Literatura

Aggarwal R. K., Kivisild T., Ramadevi J. & Singh L. (2007) Mitochondrial DNA coding region sequences support the phylogenetic distinction of two Indian wolf species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 45: 163–172. Allombert S., Stockton S. & Martin J.-L. (2005) A Natural Experiment on the Impact of Overabundant Deer on Forest Invertebrates. Conservation Biology 19: 1917–1929. Alverson W. S., Waller D. M. & Solheim S. L. (1988) Forests Too Deer: Edge Effects in Northern Wisconsin. Conservation Biology 2: 348–358. Anděl P., Belková H., Gorčicová I., Hlaváč V., Libosvár T., Rozínek R., Šikula T. & Vojar J. (2010a) Průchodnost silnic a dálnic pro volně žijící živočichy. Liberec: Evernia. Anděl P. & Hlaváč V. (2008) Automobilová doprava a mortalita obratlovců. Ochrana přírody 63: 19–21. Anděl P., Hlaváč V. & Lenner R. (2006) Migrační objekty pro zajištění průchodnosti dálnic a silnic pro volně žijící živočichy. Liberec: Ministerstvo dopravy, odbor pozemních komunikací. Anděl P., Mináriková T. & Andreas M. (2010b) Ochrana průchodnosti krajiny pro velké savce. Liberec: Evernia. Anděl P., Petržílka L. & Gorčicová I. (2010c) Indikátory fragmentace krajiny / Metodická příručka. Liberec: Evernia, s. r. o. Anděl P., Petržílka L., Gorčicová I., Červený J. & Šustr P. (2010d) Model krajinného potenciálu pro výskyt a migraci zájmových druhů velkých savců. In: Ochrana průchodnosti krajiny pro velké savce, eds. P. Anděl T. Mináriková & M. Andreas, pp. 81–92. Liberec: Evernia. Anděra M. & Červený J. (2003) Červený seznam savců České republiky. Příroda 22: 121–129. Anděra M. & Červený J. (2009) Velcí savci v České republice: Rozšíření, historie a ochrana. 2. Šelmy (Carnivora). Praha: Národní muzeum. Anděra M., Červený J., Bufka L., Bartošová D. & Koubek P. (2004) Současné rozšíření vlka obecného (Canis lupus) v České republice. Lynx (Praha), n. s. 35: 5–12. Anděra M. & Gaisler J. (2012) Savci České republiky: popis, rozšíření, ekologie, ochrana. Praha: Academia. Anděra M., Hanák V. & Vohralík V. (1974) Savci Krkonoš. Opera Corcontica 11: 131–184. Anděra M. & Hanzal V. (1996) Atlas rozšíření savců v České republice. Předběžná verze. II. Šelmy (Carnivora). Praha: Národní muzeum. Anděra M. & Horáček I. (2005) Poznáváme naše savce. Praha: Sobotáles. Anděra M. & Vohralík V. (1982) Savci Broumovska. Lynx (Praha), n. s. 21: 15–39. Andersen R., Karlsen J., Austmo L. B., Odden J., Linnell J. D. C., Gaillard J. & Lyon C. B. (2007) Selectivity of Eurasian lynx Lynx lynx and recreational hunters for age, sex and body condition in roe deer Capreolus capreolus. Wildlife Biology 13: 467–474. Andersone Ž. & Ozoliņš J. (2004) Food habits of wolves Canis lupus in Latvia. Acta Theriologica 49: 357–367. Andren H., Liberg O., Ahlqvist P., Danell A., Linnell J. D. C., Andersen R., Odden J., Franzen R., Kvam T. & Segerstrom P.

(2002) Estimating total lynx Lynx lynx population size from censuses of family groups. Wildlife Biology 8: 299–306. Andren H., Linnell J. D. C., Liberg O., Andersen R., Danell A., Karlsson J., Odden J., Moa P. F., Ahlqvist P., Kvam T., Franzen R. & Segerstrom P. (2006) Survival rates and causes of mortality in Eurasian lynx (Lynx lynx) in multi-use landscapes. Biological Conservation 131: 23–32. Andreska J. (2012a) Medvěd hnědý, jeho vyhubení a návrat do naší přírody I. Živa 60: 261–264. Andreska J. (2012b) Medvěd hnědý, jeho vyhubení a návrat do naší přírody II. Živa 60: 307–309. Andreska J. & Andresková E. (1993) Tisíc let myslivosti. Vimperk: Tina. Anonym (1986) Volně žijící rysi. Krkonoše 19: 11. Anonym (2007) Report on the main results of the surveillance under article 11 for annex II, IV and V species (Annex B). Dostupné online: http://cdr.eionet.europa.eu/Converters/ convertDocument?file=sk/eu/art17/envrlqbva/species-canislupus.xml&conv=rem_24. Anonym (2011) Managementplan für den Wolf in Sachsen. Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft. Ansorge H., Kluth G. & Hahne S. (2006) Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany. Acta Theriologica 51: 99–106. AOPK ČR (2014) Nálezová databáze ochrany přírody. [on-line databáze; portal.nature.cz] Cit. 15. 1. 2014. Apollonio M., Andersen R. & Putman R. (2010) European ungulates and their management in the 21st century. Cambridge.: Cambridge University Press. Ašmera J. & Babička C. (1983) Vlk v oblasti Králického Sněžníku. Myslivost 1983: 155. Ausband D., Mitchell M., Doherty K., Zager P., Mack C. & Holyan J. (2010) Surveying Predicted Rendezvous Sites to Monitor Gray Wolf Populations. Journal of Wildlife Management 74: 1043–1049. Babička C. (1987) K výskytu rysů v okrese Šumperk. Myslivost 1987: 276–277. Baláž E. & D’Amicis B. (2010) Posledná pevnosť – Pätnásť rokov s medveďmi. ADIN. Balčiauskas L. (2001) Human dimensions of the large carnivores in Lithuania – general overview of the survey results from 1999–2001. In: Human dimensions of large carnivores in Baltic Countries. Symposium held at Siauliai University, Lithuania, April 2001. Selected papers., pp. 7–27. Bang P. & Dahlstrøm P. (2001) Animal track and signs. New York: Oxford university press. Barančeková M., Krojerová-Prokešová J. & Homolka M. (2007) Impact of deer browsing on natural and artificial regeneration in floodplain forest, Folia zoologica 56: 354–364. Barja I. (2009) Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem. Wildlife Biology 15: 147–154. Bárta Z. (1967) O vyhubení některých velkých savců v okolí Děčína. Děčínské vlastivědné zprávy 1967: 2–6.

Literatura Bárta Z. & Wilhelm M. (1978) Eine Luchsfährte im böhmischen Teil des Elbsandsteingebirges (Mammalia, Felidae). Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 7: 23–24. Bartošová D. (1998) Osud vlků v Beskydech je nejistý. Veronica 12: 1–7. Bartošová D. (2002) Medvěd hnědý v CHKO Beskydy. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 32: 185–198. Bartošová D. (2003a) Experiences with the brown bear in Beskydy Protected Landscape Area. In The integrated solution to the problem of nuisance bears (Ursus arctos). In: The integrated solution to the problem of nuisance bears (Ursus arctos). Conference proceedings, Nová Sedlica (11.–12. 4. 2002), Slovakia, eds. R. Rigg & K. Baleková, pp. 41–51. Bratislava: Sloboda zvierat. Bartošová D. (2003b) Nález uhynulého rysa ostrovida v CHKO Beskydy. Ochrana přírody 58: 91–92. Bartošová D. (2004a) Mapování výskytu velkých šelem v CHKO Beskydy v období 2003–2004. Ochrana přírody 59: 242–246. Bartošová D. (2004b) Medvěd hnědý v CHKO Beskydy. Svět myslivosti 5: 16–20. Bartošová D. (2005) Jak se daří velkým šelmám v CHK0 Beskydy. Veronica 19: 5–10. Bartošová D. (2007) Mapování velkých šelem v CHKO Beskydy v roce 2007. BESKYDY – zpravodaj chráněné krajinné oblasti 3: 7. Bartošová D. (2008a) Současný výskyt velkých šelem v Beskydech. Veronica 22: 12–15. Bartošová D. (2008b) Velké šelmy v CHKO Beskydy v roce 2008. BESKYDY – zpravodaj chráněné krajinné oblasti 6: 4. Bartošová D. (2010) Mapování velkých šelem v CHKO Beskydy v roce 2010. Rožnov pod Radhoštěm: Tisková zpráva Správy CHKO Beskydy, 6.4.2010. Bartošová D. & Genda I. (2001) Projekt Záchrana a návrat velkých predátorů v oblasti Západních Karpat. Ochrana přírody 56: 9–12. Bartošová D. & Kutal M. (2014) Náhrada škod způsobených velkými šelmami chovatelům. Dostupné online: http://www.selmy.cz/ hospodarska-zvirata/nahrada-skod/. Basille M., Calenge C., Marboutin E., Andersen R. & Gaillard J. M. (2008) Assessing habitat selection using multivariate statistics: Some refinements of the ecological-niche factor analysis. Ecological Modelling 211: 233–240. Basille M., Herfindal I., Santin-Janin H., Linnell J. D. C., Odden J., Andersen R., Arild Høgda K. & Gaillard J.-M. (2009) What shapes Eurasian lynx distribution in human dominated landscapes: selecting prey or avoiding people? Ecography 32: 683–691. Basille M., Van Moorter B., Herfindal I., Martin J., Linnell J. D. C., Odden J., Andersen R. & Gaillard J.-M. (2013) Selecting habitat to survive: the impact of road density on survival in a large carnivore. PloS one 8: e65493. Bath A. (2000) Human dimensions in wolf management in Savoie and Des Alpes Maritimes, France. Results targeted toward designing a more effective communication campaign and building better public awareness materials. Department of Geography, Memorial University of Newfoundland,: Dostupné online: http://www.kora.ch/malme/05_library/5_1_publications/B/ Bath_2000_Human_Dimensions_in_Wolf_Management_in_ France.pdf. Beier P., Majka D. R. & Spencer W. D. (2008) Forks in the road: choices in procedures for designing wildland linkages. Conservation biology 22: 836–851. Belisová N. (2006) Kdo jinému jámu kopá… České Švýcarsko – zpravodaj Správy Národního parku České Švýcarsko 5: 6–7.

173 Belisová N. (2008) Boj s šelmami v Českém Švýcarsku. České Švýcarsko – zpravodaj Správy Národního parku České Švýcarsko 7: 10–11. Belisová N. (2011) Rysí stopy v Českém Švýcarsku. České Švýcarsko – zpravodaj Správy Národního parku České Švýcarsko 10: 3. Bellemain E., Swenson J. E. & Taberlet P. (2006) Mating strategies in relation to sexually selected infanticide in a non-social carnivore: The brown bear. Ethology 112: 238–246. Belotti E., Červený J., Šustr P., Kreisinger J., Gaibani G. & Bufka L. (2013) Foraging sites of Eurasian lynx Lynx lynx: relative importance of microhabitat and prey occurrence. Wildlife Biology 19: 188–201. Belotti E., Heurich M., Kreisinger J., Šustr P. & Bufka L. (2012) Influence of tourism and traffic on the Eurasian lynx hunting activity and daily movements. Animal Biodiversity and Conservation 35: 235–246. Benda P. (1996) Lynx (Lynx lynx) in the Labe river sandstone area. Acta Scientiarum Naturalium – Academiae Scientiarum Brno 30: 34–38. Benda P. & Klitsch M. (2011) Ještě je můžeme vidět. Rys ostrovid (Lynx lynx). České Švýcarsko – zpravodaj Správy Národního parku České Švýcarsko 10: 2. Benton T. G., Vickery J. A. & Wilson J. D. (2003) Farmland biodiversity: Is habitat heterogeneity the key? Trends in Ecology and Evolution 18: 182–188. Beschta R. L. & Ripple W. J. (2012) The role of large predators in maintaining riparian plant communities and river morphology. Geomorphology 157–158: 88–98. Bisi J., Kurki S., Svensberg M. & Liukkonen T. (2007) Human dimensions of wolf (Canis lupus) conflicts in Finland. European Journal of Wildlife Research 53: 304–314. Di Bitetti M. S., Paviolo A. & De Angelo C. (2006) Density, habitat use and activity patterns of ocelots (Leopardus pardalis) in the Atlantic Forest of Misiones, Argentina. Journal of Zoology 270: 153–163. Blanc L., Marboutin E., Gatti S. & Gimenez O. (2013) Abundance of rare and elusive species: Empirical investigation of closed versus spatially explicit capture-recapture models with lynx as a case study. The Journal of Wildlife Management 77: 372–378. Boitani L. (2000) Action plan for the conservation of wolves in Europe (Canis lupus). Council of Europe Nature and Environment Series 113: 1–86. Boitani L. & Powel R. A. (2012) Carnivore Ecology and Conservation: A Handbook of Techniques. Oxofrd: Oxford University Press. Bojarska K. & Selva N. (2012) Spatial patterns in brown bear Ursus arctos diet: The role of geographical and environmental factors. Mammal Review 42: 120–143. Bojda M. (2009) Výskyt velkých šelem v pohoří Javorníky (CHKO Beskydy). Diplomová práce. Depon. in: Masarykova univerzita, Brno. Bojda M. & Kutal M. (2010) Problematika určování stop rysa ostrovida (Lynx lynx) v CHKO Beskydy. In: Zoologické dny Praha 2010. Sborník abstraktů z konference 11.–12. února 2010, eds. J. Bryja & P. Zasadil, p. 41. Bojda M., Pavlišin I., Drengubiak P., Kalaš M., Váňa M. & Kutal M. (2012) Vymedzenie a ochrana migračných koridorov pre veľké šelmy v Západných Karpatoch. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 27–33. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Bouchner M. (1990) Stopy. Praha: Aventinum.

174 Boutros D., Breitenmoser-Würsten C., Zimmermann F., Ryser A., Molinari-Jobin A., Capt S., Güntert M. & Breitenmoser U. (2007) Characterisation of Eurasian lynx Lynx lynx den sites and kitten survival. Wildlife Biology 13: 417–429. Brainerd S. M., Andrén H., Bangs E. E., Bradley E. H., Fontaine J. a., Hall W., Iliopoulos Y., Jimenez M. D., Jozwiak E. a., Liberg O., Mack C. M., Meier T. J., Niemeyer C. C., Pedersen H. C., Sand H., Schultz R. N., Smith D. W., Wabakken P. & Wydeven A. P. (2008) The Effects of Breeder Loss on Wolves. Journal of Wildlife Management 72: 89–98. Braunisch V., Bollmann K., Graf R. F. & Hirzel A. H. (2008) Living on the edge – Modelling habitat suitability for species at the edge of their fundamental niche. Ecological Modelling 214: 153–167. Breitenmoser U., Breitenmoser-Würsten C., Capt S., MolinariJobin A. & Molinari P. (2007) Conservation of the lynx Lynx lynx in the Swiss Jura Mountains. Wildlife Biology 13: 340–355. Breitenmoser U., Breitenmoser-Würsten C., Okarma H., Kaphegyi T., Kaphygyi U., Müller U. M., Bern C.- & Kaphegyi-wallmann U. (2000) Action plan for the conservation of the Eurasian Lynx in Europe. Council of Europe Nature and Environment Series 112: 1–68. Breitenmoser U., Kaczensky P., Doetterer M., Breitenmoser-Würsten C., Capt S., Bernhart F. & Liberek M. (1993) Spatial organization and recruitment of lynx (Lynx lynx) in a reintroduced population in the Swiss Jura Mountains. Journal of Zoology 231: 449–464. Breitenmoser U., Mallon D. P., von Arx M. & BreitenmoserWürsten C. (2008) Lynx lynx. IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Dostupné online: www. iucnredlist.org. Breitenmoser-Würsten C., Vandel J., Zimmermann F., Breitenmoser U. & Bern M. (2007a) Demography of lynx Lynx lynx in the Jura Mountains. Wildlife Biology 13: 381–392. Breitenmoser-Würsten C., Zimmermann F., Stahl P., Vandel J., Molinari-jobin A., Molinari P., Capt S. & Breitenmoser U. (2007b) Spatial and social stability of a Eurasian lynx Lynx lynx population: an assessment of 10 years of observation in the Jura Mountains. Wildlife Biology 13: 365–380. Brotons L., Thuiller W., Arau M. B. & Hirzel A. H. (2004) Presence-absence versus presence-only modelling methods for predicting bird habitat suitability. Ecography 4: 437–448. Bubeník A. B. (1966) Vliv rysa (Lynx lynx L.) a vlka (Canis lupus L.) na strukturu populací srnčí (Capreolus capreolus L.) a jelení zvěře (Cervus elaphus L.). Lynx n. s. 6: 7–10. Bucek P., Kvapilík J., Kölb l M., Milerski M., Pinďák A., Mareš V., Konrád R., Roubalová M. & Škaryd V. (2012) Ročenka chovu ovcí a koz v České republice za rok 2011. Praha: Českomoravská společnost chovatelů a Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR. Bufka L. (2003) Výzkum a ochrana rysa ostrovida. Šumava 2003: 24–27. Bufka L., Heurich M., Engleder T., Wölfl M., Červený J. & Scherzinger W. (2005) Wolf occurrence in the Czech-Bavarian-Austrian border region – review of the history and current status. Silva Gabreta 11: 27–42. Capitani C., Mattioli L., Avanzinelli E., Gazzola A., Lamberti P., Mauri L., Scandura M., Viviani A. & Apollonio M. (2006) Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy. Acta Theriologica 51: 395–404. Carmichael L. E., Nagy J. A., Larter N. C. & Strobeck C. (2001) Prey specialization may influence patterns of gene flow in wolves of the Canadian Northwest. Molecular Ecology 10: 2787–2798.

Literatura Čermák P. & Mrkva R. (2003a) Browsing damage to broadleaves in some national nature reserves (Czech Republic) in 2000–2001. Ekológia (Bratislava) 22: 132–141. Čermák P. & Mrkva R. (2003b) Vliv mysliveckého hospodaření na vývoj dřevinné vegetace. Lesnická práce 82:. Čermák P. & Mrkva R. (2006) Přirozená obnova pod tlakem zvěře na příkladu NPR Vrapač. Lesnická práce 85: 28–29. Čermák P., Mrkva R., Horsák P., Špiřík M., Beranová P., Orálková J., Plšek J., Kadlec M., Zárybnický O. & Svatoš M. (2011) Impact of ungulate browsing on forest dynamics. Folia Fore. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce. Černý M., Apltauer J., Beranová J., Havránek F., Roubalová M. & Zatloukal V. (2007) Inventarizace škod zvěří na lesních a zemědělských porostech (lesnická část), projekt NAZV QF50053. Jílové u Prahy: Ústav pro výzkum lesních ekosystémů. Červený J. (2005) Rešerše a hodnocení realizovaných a probíhajících projektů aktivní ochrany rysa ostrovida v České republice. In: Hodnocení projektů aktivní podpory ohrožených živočichů v České republice, eds. T. Kumstátová P. Nová & P. Marhoul, pp. 423–427. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Červený J. (2006) Myslivec a rys, dva lovci a jedna kořist – srnčí zvěř. Svět myslivosti 7: 8–11. Červený J., Bartošová D., Anděra M. & Koubek P. (2004) Současné rozšíření medvěda hnědého (Ursus arctos) v České republice. Lynx (Praha), n. s. 35: 19–26. Červený J. & Bufka L. (1996) Lynx (Lynx lynx) in south-western Bohemia. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno 30: 16–33. Červený J., Fejklová P. & Koubek P. (2002a) Poznámky k potravě medvěda hnědého (Ursus arctos) v Beskydech. Lynx (Praha), n. s. 33: 105−108. Červený J. & Koubek P. (2000) Variability of body and skull dimensions of the lynx (Lynx lynx) in the Czech Republic. Lynx (Praha), n. s. 31: 5–12. Červený J., Koubek P. & Anděra M. (1996) Population developlment and recent distribution of the lynx (Lynx lynx) in the Czech Republic. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno 30: 7–15. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2000) Velké šelmy v naší přírodě. Praha: Koršach. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2002b) Eurasian lynx and its chance to survival in Central Europe: the case of Czech Republic. Acta Zoologica Lituanica 12: 428–432. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2005a) Velké šelmy v České republice. II. Vlk obecný. Vesmír 84: 726–730. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2005b) Velké šelmy v České republice: I. Mýty a skutečnost. Vesmír 84: 656–663. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2006a) Velké šelmy v České republice. IV. Rys ostrovid. Vesmír 85: 86–94. Červený J., Koubek P. & Bufka L. (2006b) Velké šelmy v České republice. III. Medvěd hnědý. Vesmír 85: 20–25. Červený J., Koubek P., Bufka L., Bartošová D., Bláha J., Kotecký V., Volf O., Nová P. & Marhoul P. (2005c) Program péče pro velké šelmy: rysa ostrovida (Lynx lynx), medvěda hnědého (Ursus arctos) a vlka obecného (Canis lupus) v České republice. (předběžná verze). Červený J., Koubek P., Bufka L. & Fejklová P. (2003) Současné změny početnosti rysa ostrovida v České republice. In: Zoologické dny Brno 2003. Sborník abstraktů z konference 13.–14. února 2003, eds. J. Bryja & J. Zukal, p. 244. Brno: Ústav biologie obratlovců AV ČR. Červený J. & Okarma H. (2002) Caching prey in trees by Eurasian lynx. Acta Theriologica 47: 505–508.

Literatura Chambers S. M., Fain S. R., Fazio B. & Amaral M. (2012) An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77: 1–67. Ciucci P., Boitani L., Francisci F. & Andreoli G. (1997) Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy. Journal of Zoology 243: 803–819. Ciucci P., Reggioni W., Maiorano L. & Boitani L. (2009) Longdistance dispersal of a rescued wolf from the northern Apennines to the western Alps. Journal of Wildlife Management 73: 1300–1306. Clevenger A. P., Purroy F. J. & Campos M. A. (1997) Habitat assessment of a relict brown bear Ursus arctos population in northern Spain. Biological Conservation 80: 17–22. Clevenger A. P., Purroy F. J. & Pelton M. R. (1990) Movement and activity patterns of a European brown bear in the Cantabrian Mountains, Spain. International Conference on Bear Research and Management 8: 205–211. Council of Europe (2012) National Reports of the Status of Large Carnivores. Meeting of the Group of Experts on the Conservation of Large Carnivores in Europe, 24–26 May 2012, Gstaad/ Saanen, Switzerland. Strassburg: Dostupné online: https://wcd. coe.int/com.instranet.InstraServlet?command=com.instranet. CmdBlobGet&InstranetImage=2088271&SecMode=1&DocId= 1888916&Usage=2. Creel S. & Rotella J. (2010) Meta-analysis of relationships between human offtake, total mortality and population dynamics of gray wolves (Canis lupus). PLoS ONE 5: e12918, 1–7. Cuesta L., Barcena F., Palacios F. & Reig S. (1991) The trophic ecology of the Iberian wolf (Canis lupus signatus Cabrera, 1907). A new analysis of stomach’s data. Mammalia 55: 239–254. Czarnomska S. D., Jędrzejewska B., Borowik T., Niedziałkowska M., Stronen A. V., Nowak S., Mysłajek R. W., Okarma H., Konopiński M., Pilot M., Śmietana W., Caniglia R., Fabbri E., Randi E., Pertoldi C. & Jędrzejewski W. (2013) Concordant mitochondrial and microsatellite DNA structuring between Polish lowland and Carpathian Mountain wolves. Conservation Genetics 14: 573–588. Dadok (2012) Pozorování dalších obratlovců v oblasti Krkonoš v roce 2011: Vlk obecný (Canis lupus). Prunella 37: 58. Dahle B. & Swenson J. E. (2003) Factors influencing length of maternal care in brown bears (Ursus arctos) and its effect on offspring. Behavioral Ecology and Sociobiology 54: 352–358. Davis M. L., Stephens P. a, Willis S. G., Bassi E., Marcon A., Donaggio E., Capitani C. & Apollonio M. (2012) Prey selection by an apex predator: the importance of sampling uncertainty. PloS one 7: e47894. Dolejš K. (1972) Stopařství. Praha: SZN. Dostál L. (2013) Výskyt rysa v Jizerských horách. In: Jizerské hory. O rašeliništích, květeně a zvířeně, eds. R. Karpaš R. Višňák & P. Vonička, p. 384. Liberec. Dostál L., Pudil M. & Vonička P. (2013) Obratlovci Jizerských hor. In: Jizerské hory. O rašeliništích, květeně a zvířeně, eds. R. Karpaš R. Višňák & P. Vonička, pp. 358–385. Liberec: Nakladatelství RK. Eastman J. R. (2006) Idrisi 15.0 The andes edition, help system. EEA (2002) Paving the way for EU enlargement. Environmental Issue Report No. 32 (TERM 2002). Copenhagen. Elgmork K. & Kaasa J. (1992) Food habits and foraging of the brown bear Ursus arctos in central south Norway. Ecography 15: 101–110. Elmhagen B., Ludwig G., Rushton S. P., Helle P. & Lindén H. (2010) Top predators, mesopredators and their prey: inter-

175 ference ecosystems along bioclimatic productivity gradients. The Journal of animal ecology 79: 785–94. Elmhagen B. & Rushton S. P. (2007) Trophic control of mesopredators in terrestrial ecosystems: top-down or bottom-up? Ecology letters 10: 197–206. Engleder T. (2013) Luchse im Nordwesten Österreichs: Böhmerwald, Mühlviertel, Waldviertel. Dostupné online: http://noenaturschutzbund.at/PDF/bericht122013_luchs_allgem.pdf. Engman J. H. (2005) Czech roe deer in maps: Srnčí trofeje v ČR v mapovém vyjádření. Lysá nad Labem. Enserink M. & Vogel G. (2006) The carnivore comeback. Science 314: 746–749. Ericsson G. & Heberlein T. A. (2003) Attitudes of hunters, locals, and the general public in Sweden now that the wolves are back. Biological Conservation 111: 149–159. Ericsson G., Heberlein T. A., Karlsson J., Bjarvall A. & Lundvall A. (2004) Support for hunting as a means of wolf Canis lupus population control in Sweden. Wildlife Biology 10: 269–276. Estes J. a, Terborgh J., Brashares J. S., Power M. E., Berger J., Bond W. J., Carpenter S. R., Essington T. E., Holt R. D., Jackson J. B. C., Marquis R. J., Oksanen L., Oksanen T., Paine R. T., Pikitch E. K., Ripple W. J., Sandin S. a, Scheffer M., Schoener T. W., Shurin J. B., et al. (2011) Trophic downgrading of planet Earth. Science 333: 301–6. Falush D., Stephens M. & Pritchard J. K. (2003) Inference of population structure using multilocus genotype data: linked loci and correlated allele frequencies. Genetics 164: 1567–1587. Fejklová P. & Červený J. (2003) Je liška mlsnější než rys? Myslivost 51: 23–25. Felicetti L. A., Robbins C. T. & Shipley L. A. (2003) Dietary protein content alters energy expenditure and composition of the mass gain in grizzly bears (Ursus arctos horribilis). Physiological and Biochemical Zoology 76: 256–261. Filonov C. (1980) Predator–prey problems in nature reserves of the European part of the RSFSR. Journal of Wildlife Management 44: 389–396. Finďo S. (2002) Potravná ekológia vlka (Canis lupus) v Slovenských Karpatoch. In: Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku V, Zborník referátov z konferencie Zvolen, pp. 43–55. Bánská Bystrica. Findo S. & Chovancova B. (2004) Home ranges of two wolf packs in the Slovak Carpathians. Folia Zoologica 53: 17–26. Finďo S., Petráš R. & Šebeň V. (2011) Ochrana lesa proti škodám zverou. Zvolen: Lesnícky výskumný ústav. Finďo S., Rigg R. & Skuban M. (2008) The wolf in Slovakia. In: Perspectives of wolves in Central Europe: Proceedings from the conference held on 9th April 2008 in Malenovice, Beskydy Mts., Czech Republic, eds. M. Kutal & R. Rigg, pp. 15–24. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Flousek J., Gramsz B., Szkudlarek R. & Zajac T. (2007) Obratlovci. In: Krkonoše. Příroda, historie, život, eds. J. Flousek, O. Hartmanová, J. Štursa & J. Potocki, pp. 269–286. Praha: Nakladatelství Miloš Uhlíř – Baset. Frackowiak W. (1997) Diet and food habits of the brown bear (Ursus arctos L.) in Polish eastern Carpathians. Journal of Wildlife Resources 2: 154–160. Franklin J. (2009) Mapping species distributions: spatial inference and prediction. New York: Cambridge University Press. Friebe A., Swenson J. E. & Sandegren F. (2001) Denning chronology of female brown bears in central Sweden. Ursus 12: 37–46. Fuksová J. (2012) Studenti vyfotili na zahradě poblíž centra Zlína medvěda. iDNES.cz Dostupné online: http://zpravy.idnes.cz/

176 temer-v-centru-zlina-se-pred-par-dny-objevil-divoky-medvedp3c-/domaci.aspx?c=A121009_155149_zlin-zpravy_ras. Fuller T., Mech L. & Cochrane J. (2003) Wolf population dynamics. In: Wolves: behavior, ecology, and conservation, pp. 161–191. Garshelis D. L. (2009) Family Ursidae (Bears). In: Handbook of the Mammals of the World. Vol. 1. Carnivores, eds. D. E. Wilson & R. A. Mittermeier, pp. 448–497. Barcelona: Lynx Editions. Gaubert P., Bloch C., Benyacoub S., Abdelhamid A., Pagani P., Djagoun C., Couloux A. & Dufour S. (2012) Reviving the african wolf Canis lupus lupaster in north and west africa: A mitochondrial lineage ranging more than 6,000 km wide. PLoS ONE 7: e42740. Gazzola A., Avanzinelli E., Mauri L., Scandura M. & Apollonio M. (2002) Temporal changes of howling in South European wolf packs. Italian Journal of Zoology 69: 157–161. Gazzola A., Bertelli I., Avanzinelli E., Apollonio M., Tolosano A. & Bertotto P. (2005) Predation by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of the western Alps, Italy. Journal of Zoology 266: 205–213. Genda I. (2002) Záchrana a návrat velkých predátorů v Západních Karpatech: část II – Zhodnocení projektu a druhá fáze výzkumu veřejného mínění. Ochrana přírody 57: 55–57. Gill R. M. A. & Fuller R. J. (2007) The effects of deer browsing on woodland structure and songbirds in lowland Britain. Ibis 149: 119–127. Gloser J. (1975) Vlk na Rychnovsku. Myslivost 45: 39–40. Goldová M., Ciberej J. & Rigg R. (2003) Medveď hnedý (Ursus arctos) a parazitárne zoonózy. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 33: 123–127. Gossow H. & Honsig-Erlenburg P. (1985) Several predation aspects of red deer-specialized lynx. In: XVIIth international Congress IUGB, pp. 285–291. Brussells. Guillot G., Estoup A., Mortier F. & Cosso J. F. (2005) A spatial statistical model for landscape genetics. Genetics 170: 1261–1280. Guisan A. & Zimmermann N. E. (2000) Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling 135: 147–186. Gula R. (2004) Influence of snow cover on wolf Canis lupus predation patterns in Bieszczady Mountains, Poland. Wildlife Biology 10: 17–23. Gula R., Hausknecht R. & Kuehn R. (2009) Evidence of wolf dispersal in anthropogenic habitats of the Polish Carpathian Mountains. Biodiversity and Conservation 18: 2173–2184. Haemig P. D., Lithner S., Sjostedt De Luna S., Lundkvist A., Waldenström J., Hansson L., Arneborn M. & Olsen B. (2008) Red fox and tick-borne encephalitis (TBE) in humans: can predators influence public health? Scandinavian journal of infectious diseases 40: 527–32. Hairston N. G., Smith F. E. & Slobodkin L. B. (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421–425. Harrington F. H. & Asa C. (2003) Wolf communication. Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. L. Mech & L. Boitani, pp. 66–103. Chicago: University of Chicago Press. Harrington F. H. & Mech D. L. (1979) Wolf Howling and Its Role in Territory Maintenance. Behaviour 68: 207–249. Harrington F. H. & Mech D. L. (1982) An analysis of howling response parameters useful for wolf Pack censusing. The Journal of Wildlife Management 46: 686–693. Hausknecht R., Szabó Á., Firmánszky G., Gula R. & Kuehn R. (2010) Confirmation of wolf residence in Northern Hungary by field and genetic monitoring. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 75: 348–352. Heilbrun R. D., Slivy N. J., Peterson M. J. & Tewes M. E. (2006) Estimating bobcat abundance using automatically triggered cameras. Wildlife Society Bulletin 34: 69–73.

Literatura Hell P. (2003) 1. Historické rozšírenie a populačná hustota vlka na Slovensku. In: Vlky a rysi v oblasti slovensko-maďarských hraníc, eds. P. Györgi & S. Pačenovský, pp. 5–15. Budapest: WWF Hungary. Hell P. & Sládek J. (1974) Trofejové šelmy Slovenska. Bratislava: Príroda. Hell P. & Sládek J. (1979) Určovanie veku medveďa hnedého (Ursus arctos L.) zjednodušenou metódou výbrusu zubov a jeho využitie v poľovníckej praxi. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 9: 163–171. Hell P. & Slamečka J. (1996) Current status of the lynx (Lynx lynx) in Slovakia. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno 30: 64–78. Hell P. & Slamečka J. (1999) Medveď v slovenských Karpatoch a vo svete. Bratislava: PaRPRESS. Hell P., Slamečka J. & Gašpárik J. (2001) Vlk v slovenských Karpatoch a vo svete. Bratislava: PaRPRESS. Hell P., Slamečka J. & Gašpárík J. (2004) Rys a divá mačka v slovenských Karpatoch a vo svete. Bratislava: PaRPRESS. Helldin J. O., Liberg O. & Gloersen G. (2006) Lynx (Lynx lynx) killing red foxes (Vulpes vulpes) in boreal Sweden – Frequency and population effects. Journal of Zoology 270: 657–663. Henriksen H. B., Andersen R., Hewison A. J. M., Gaillard J.-M., Bronndal M., Jonsson S., Linnell J. D. C. & Odden J. (2005) Reproductive biology of captive female Eurasian lynx, Lynx lynx. European Journal of Wildlife Research 51: 151–156. Heptner V. G. & Naumov N. P. (1998) Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 1a. Sirenia and Carnivora (Sea Cows; Wolves and Bears). Washington D. C.: Smithsonian Institution Libraries and The National Science Foundation. Heptner V. G. & Sludskii A. A. (1992) Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 2. Carnivora (Hyaenas and Cats). Washington DC: Smithsonian Institution Libraries and The National Science Foundation. Herfindal I., Linnell J. D. C., Odden J., Nilsen E. B. & Andersen R. (2005) Prey density, environmental productivity and homerange size in the Eurasian lynx (Lynx lynx). Journal of Zoology 265: 63–71. Heurich M., Möst L., Schauberger G., Reulen H., Sustr P. & Hothorn T. (2012) Survival and causes of death of European Roe Deer before and after Eurasian Lynx reintroduction in the Bavarian Forest National Park. European Journal of Wildlife Research 58: 567–578. Hirzel A. (2001) When GIS come to life: Linking landscape- and population ecology for large population management modelling: the case of Ibex (Capra ibex) in Switzerland. Diplomová práce. Depon. in: Faculté des Sciences de L’Université de Lausanne. Hirzel A. H., Hausser J., Chessel D. & Perrin N. (2002) Ecologicalniche factor analysis: How to compute habitat-suitability maps without absence data. Ecology 83: 2027–2036. Hirzel A. H., Le Lay G., Helfer V., Randin C. & Guisan A. (2006) Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Ecological Modelling 199: 142–152. Hlaváč V. (2012) Opravdu potřebujeme v Čechách „mosty pro medvědy“? Ochrana přírody 67: 12–15. Hofreiter M., Serre D., Rohland N., Paabo S., Rabeder G., Nagel D., Conard N. & Munzel S. (2004) Lack of phylogeography in European mammals before the last glaciation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101: 12963–12968. Von Holdt B. M., Pollinger J. P., Earl D. A., Knowles J. C., Boyko A. R., Parker H., Geffen E., Pilot M., Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Sidorovich V., Greco C., Randi E., Musiani M., Kays R., Bustamante C. D., Ostrander E. A., Novembre J. & Wayne R. K.

Literatura (2011) A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids. Genome research 21: 1294–1305. Homolka M. & Heroldová M. (2003) Impact of large herbivores on mountain forest stands in the Beskydy Mountains. Forest Ecology and Management 181: 119–129. Honzírek J. (2009) Věková struktura populací našich šelem. Doktorská disertařní práce: Depon. in: Mendelova univerzita v Brně. Horák F. (2013) Pozorování dalších obratlovců v oblasti Krkonoš v roce 2012: Vlk obecný (Canis lupus). Prunella 38: 40. Horák F., Axmann R., Doležal P., Doskočil J., Hošek M., Jůzl M., Kuchtík J., Literák I., Mareš V., Milerski M., Novák J., Šustová K., Tuza J., Vágenkechtová M., Veselý P. & Zeman L. (2012) Chováme ovce. Praha: Brázda. Horák J. (1966) Historický průzkum lesů lesního závodu Broumov, tj. LHC Javoří hory a LHC Skály. Depon. in: ÚHÚL Žďár n. Sáz. Horskins K., Mather P. B. & Wilson J. C. (2006) Corridors and connectivity: when use and function do not equate. Landscape Ecology 21: 641–655. Hošek E. (1961) O zvěři a myslivosti na panství Janovice v 17. a 18. století. Vlastivědný sborník Severní Morava 7: 59–63. Hošek E. (1965) O zvěři a myslivosti na panství Branná, Velké Losiny a Loučná v 17. a 18. století. Vlastivědný sborník Severní Morava 12: 62–65. Hošek E. (1967) Medvědi na Moravě a ve Slezsku. Acta musei Silesiae, Ser. A., 16: 173–184. Hošek E. (1974) Rysi na Moravě a ve Slezsku. Československá ochrana prírody 14: 209–225. Hošek E. (1976) Ještě o vlku na Moravě a ve Slezsku. Acta musei Silesiae, Ser. A 25: 1–10. Hromas J. (2004) Jedná se o kampaň na ochranu rysů nebo o protimysliveckou propagandu? Myslivost 2004: 11. Huber D. & Roth H. U. (1993) Movements of European brown bears in Croatia. Acta Theriologica 38: 151–159. Huck M., Jędrzejewski W., Borowik T., Miłosz-Cielma M., Schmidt K., Jędrzejewska B., Nowak S. & Mysłajek R. W. (2010) Habitat suitability, corridors and dispersal barriers for large carnivores in Poland. Acta Theriologica 55: 177–192. Hughes J. & Macdonald D. W. (2013) A review of the interactions between free-roaming domestic dogs and wildlife. Biological Conservation 157: 341–351. Hůrka L. (1982) Zvěř západních Čech, historie a současnost. Sborník Západočeského muzea v Plzni, Příroda 43: 1–118. Iliopoulos Y., Youlatos D. & Sgardelis S. (2014) Wolf pack rendezvous site selection in Greece is mainly affected by anthropogenic landscape features. European Journal of Wildlife Research 60: 23–34. IUCN & Wildlife Conservation Society (2008) Ursus arctos. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. IUCN (International Union for Conservation of Nature) (2008a) Canis lupus. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. IUCN (International Union for Conservation of Nature) (2008b) Lynx lynx. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Jacoby M. E., Hilderbrand G. V, Servheen C., Schwartz C. C., Arthur S. M., Hanley T. A., Robbins C. T. & Michener R. (1999) Trophic relations of brown and black bears in several western North American Ecosystems. Journal of Wildlife Management 63: 921–929. Jakubiec Z. (2001) Niedźwiedź brunatny Ursus arctos L. w Polskiej częśi Karpat. Kraków: Polska Akademia Nauk. Jamnický J. (1988) Potrava medveďa hnedého (Ursus arctos L.) v tatranskej oblasti. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 18: 197−213.

177 Janík M. (1982) Príspevok k poznání ekológie medveďa hnedého (Ursus arctos) a ochrana jeho populace v Západných Karpatoch. Ochrana prírody. Výzkumné práce z ochrany prírody 4: 139–190. Janík M. (1997) Biogeography, demography and management of Ursus arctos in the Western Carpathians. International Conference of Bear Research and Management 9: 125–128. Janík M., Voskár J. & Buday M. (1986) Súčasné rozšírenie medveďa hnedého (Ursus arctos) v Československu. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 16: 331–352. Jaskula F. (2004) Chráněná krajinná oblast Beskydy. In: Chráněná území ČR – Ostravsko, svazek X., ed. H. Weissmannová, pp. 1–88. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Jędrzejewski W. & Jędrzejewska B. (2005) Large carnivores and ungulates in European temperate forest ecosystems: bottom up and top down control. In: Large carnivores and the conservation of biodiversity, eds. J. C. Ray K. H. Redford R. S. Steneck & J. Berger, pp. 230–246. Washington DC: Island Press. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Andersone-Lilley Z., Balčiauskas L., Männil P., Ozolins J., Sidorovich V., Bagrade G., Kubarsepp M., Ornicans A., Nowak S., Pupila A., Zunna A., Musiani M., Boitani L. & Paquet P. (2010) Synthesizing wolf ecology and management in eastern Europe: similarities and contrasts with North America. In: The world of wolves: New perspectives on ecology, behaviour and management, eds. M. Musiani L. Boitani & P. C. Paquet, pp. 207–233. Calgary: University of Calgary Press. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Okarma H. & Ruprecht A. L. (1992) Wolf predation and snow cover as mortality factors in the ungulate community of the Bialowieza National Park, Poland. Oecologia 90: 27–36. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Okarma H., Schmidt K., Zub K. & Musiani M. (2000) Prey selection and predation by wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Journal of Mammalogy 81: 197–212. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Zawadzka B., Borowik T., Nowak S. & Mysłajek R. W. (2008) Habitat suitability model for Polish wolves based on long-term national census. Animal Conservation 11: 377–390. Jędrzejewski W., Niedziałkowska M., Hayward M. W., Goszczyński J., Jędrzejewska B., Borowik T., Bartoń K. a, Nowak S., Harmuszkiewicz J., Juszczyk A., Kałamarz T., Kloch A., Koniuch J., Kotiuk K., Mysłajek R. W., Nędzyńska M., Olczyk A., Teleon M. & Wojtulewicz M. (2012) Prey choice and diet of wolves related to ungulate communities and wolf subpopulations in Poland. Journal of Mammalogy 93: 1480–1492. Jędrzejewski W., Niedziałkowska M., Jędrzejewska B. & Nowak S. (2004a) Habitat variables associated with wolf (Canis lupus) distribution and abundance in northern Poland. Diversity and Distributions 10: 225–233. Jędrzejewski W., Niedziałkowska M., Mysłajek R. W., Nowak S. & Jędrzejewska B. (2005) Habitat selection by wolves Canis lupus in the uplands and mountains of southern Poland. Acta Theriologica 50: 417–428. Jędrzejewski W., Schmidt K., Jędrzejewska B., Theuerkauf J., Kowalczyk R. & Zub K. (2004b) The process of a wolf pack splitting in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica 49: 275–280. Jędrzejewski W., Schmidt K., Milkowski L., Jędrzejewska B. & Okarma H. (1993) Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: The local (Bialowieza Forest) and the palaearctic viewpoints. Acta Theriologica 38: 385–403. Jędrzejewski W., Schmidt K., Okarma H. & Kowalczyk R. (2002a) Movement pattern and home range use by the Eurasian lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland). Annales Zoologici Fennici 39: 29–41.

178 Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B. & Kowalczyk R. (2007) Territory size of wolves Canis lupus: linking local (Bialowieza Primeval Forest, Poland) and Holarcticscale patterns. Ecography 30: 66–76. Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B. & Okarma H. (2001) Daily movements and territory use by radiocollared wolves (Canis lupus) in Bialowieza Primeval Forest in Poland. Canadian Journal of Zoology 79: 1993–2004. Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B., Selva N., Zub K. & Szymura L. (2002b) Kill rates and predation by wolves on ungulate populations in Bialowieza primeval forest (Poland). Ecology 83: 1341–1356. Jimenez M., Asher V., Bergman C., Bangs E. & Woodruff S. (2008) Gray wolves, Canis lupus, killed by cougars, Puma concolor, and a grizzly bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming. Canadian Field-Naturalist 122: 76–78. Jobin A., Molinari P. & Breitenmoser U. (2000) Prey spectrum, prey preference and consumption rates of Eurasian lynx in the Swiss Jura Mountains. Acta Theriologica 45: 243–252. Johnson W. E., Eizirik E., Pecon-Slattery J., Murphy W. J., Antunes A., Teeling E. & O’Brien S. J. (2006) The late miocene radiation of modern felidae: A genetic assesstment. Science 311: 73–77. Johnson W. E. & O’Brien S. J. (1997) Phylogenetic reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes. Journal of Molecular Evolution 44: S98–S116. Johnson W. E., O’Brien S. J., Godoy J. A., Palomares F., Delibes M., Revilla E. & Fernandes M. (2004) Phylogenetic and phylogeographic analysis of Iberian lynx populations. Journal of Heredity 95: 19–28. Kaartinen S., Kojola I. & Colpaert A. (2005) Finnish wolves avoid roads and settlements. Annales Zoologici Fennici 42: 523–532. Kaczensky P. (1996) Large carnivore-livestock conflicts in Europe. Munich: Munich Wildlife Society. Kaczensky P. (2003) Public opinion of large carnivores in the Alps and Dinaric Moutains. In: Living with Bears. A large European Carnivore in a Shrinking World, eds. B. Kryštufek B. Flajšman & H. Griffiths, pp. 59–89. Ljubljana: Ecological Forum LDS. Kaczensky P., Blazic M. & Gossow H. (2004) Public attitudes towards brown bears (Ursus arctos) in Slovenia. Biological Conservation 118: 661–674. Kaczensky P., Chapron G., von Arx M., Huber D., Andrén H. & Linnell J. D. C. (2013) Status, management and distribution of large carnivores – bear, lynx, wolf & wolverine – in Europe. Document prepared with the assistance of Istituto di Ecologia Applicata and with the contributions of the IUCN/SSC Large Carnivore Initiative for Europe under contract N°070307/2012/629085/ SER/B3 for the European Commission: Dostupné online: http:// ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/carnivores/conservation_status.htm. Kaczensky P., Hayes R. D. & Promberger C. (2005) Effect of raven Corvus corax scavenging on the kill rates of wolf Canis lupus packs. Wildlife Biology 11: 101–108. Kaczensky P., Kluth G., Knauer F., Rauer G., Reinhardt I. & Wotschikowsky U. (2009) Monitoring of large carnivores in Germany. BfN-Skript. Bonn: Bundesamt für Naturschutz. Kajfosz R. (2005) Vývoj populace rysa ostrovida (Lynx lynx, Linnaeus 1758), vlka euroasijského (Canis lupus, Linnaeus 1758) a medvěda hnědého (Ursus arctos, Linnaeus 1758) ve východní části Moravskoslezských Beskyd v letech 1998-2003. Práce a Stud. Muzea Beskyd (Přír. vědy) 15: 173–186. Kalaš M. (2010) Medveď hnedý v Národnom parku Malá Fatra a regulácia jeho početnosti. Myslivost 2010: 50–52. Kalaš M. (2012a) Príspevok ku značkovacej aktivite medveďa hnedého (Ursus arctos L.) v oblasti Národného parku Malá Fatra. Zborník Múzea vo Svätom Antone XX: 192–203.

Literatura Kalaš M. (2012b) Vplyv dopravy na populáciu medveďa hnedého (Ursus arctos) v Malej Fatre. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 7–10. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kalaš M. (2012c) Príspevok ku kolíziám rys a ostrovida (Lynx lynx) s automobilovou dopravou. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 10–11. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kalaš M. (2013a) X. ročník monitoringu medveďa hnedého v Malej Fatre. Myslivost 2013: 38–49. Kalaš M. (2013b) Rozšírenie medveďa hnedého v severozápadnej časti Slovenska v minulosti a dnes. Ochrana přírody 68: 16–19. Kalinowski S. T., Taper M. L. & Marshall T. C. (2007) Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment. Molecular ecology 16: 1099–1106. Kamler J., Homolka M., Barančeková M. & Krojerová-Prokešová J. (2009) Reduction of herbivore density as a tool for reduction of herbivore browsing on palatable tree species. European Journal of Forest Research 129: 155–162. Karanth K. U. & Nichols J. D. (1998) Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recapture. Ecology 79: 2852–2862. Karlsson J. & Sjöström M. (2007) Human attitudes towards wolves, a matter of distance. Biological Conservation 137: 610–616. Kassa M. (2003) Ochrana a poľovné obhospodarovanie medved’a hnedého na Slovensku. Veronica 17: 14–15. Kelly M. J., Noss A. J., Di Bitetti M. S., Maffei L., Arispe R. L., Paviolo A., De Angelo C. D. & Di Blanco Y. E. (2008) Estimating Puma Densities from Camera Trapping across Three Study Sites: Bolivia, Argentina, and Belize. Journal of Mammalogy 89: 408–418. Kenderes K., Král K., Vrška T. & Standovár T. (2009) Natural Gap Dynamics in a Central European Mixed Beech-Spruce-Fir OldGrowth Forest. Ecoscience 16: 39–47. Kluth G. & Reinhardt I. (2013) Mit Wölfen leben: Informationen für Jäger, Förster und Tierhalter in Sachsen und Brandenburg. Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft. Kohn M., Knauer F., Stoffella A., Schröder W. & Pääbo S. (1995) Conservation genetics of the European brown bear – a study using excremental PCR of nuclear and mitochondrial sequences. Molecular ecology 4: 95–103. Kokeš O. (1961) Šelmy v jižních Čechách a jejich konec. Živa 6: 69–72. Komárek J. (1942) Lovy v Karpatech. Praha: Státní zemědělské nakladatelství. Konvička M., Beneš J. & Čížek L. (2005) Ohrožený hmyz nelesních biotopů: ochrana a management. Olomouc: Sagittaria. Konvička M., Čížek L. & Beneš J. (2004) Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. Olomouc: Sagittaria. Kopecna M., Ondrus S., Literak I., Klimes J., Horvathova A., Moravkova M., Bartos M., Trcka I. & Pavlik I. (2006) Detection of Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis in two brown bears in the Central European Carpathians. Journal of Wildlife Diseases 42: 691–695. Koreň M., Finďo S., Skuban M. & Kajba M. (2011) Habitat suitability modelling from non-point data. The case study of brown bear habitat in Slovakia. Ecological Informatics 6: 296–302. Koubek P. & Babička C. (1996) Lynx (Lynx lynx) in the Hrubý Jeseník. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno 30: 39–50. Koubek P. & Červený J. (1997) Perspektivy rysa ostrovida v České republice. Veronica 11: 20–22.

Literatura Koubek P. & Červený J. (2003a) Mají velké šelmy šanci přežít v našich honitbách? Svět myslivosti 51: 12–14. Koubek P. & Červený J. (2003b) Může být lov součástí ekologického hospodaření s velkými šelmami? Svět myslivosti 4: 16–18. Koubek P. & Červený J. (2003c) Vliv rysa ostrovida na populace srnčí zvěře. Svět myslivosti 4: 8–10. Kramer Schadt S., Revilla E., Wiegand T. & Breitenmoser U. (2004) Fragmented landscapes, road mortality and patch connectivity: Modelling influences on the dispersal of Eurasian lynx. Journal of Applied Ecology 41: 711–723. Kratochvíl J. (1968) Changes in the Distribution of the Lynx and its Protection in Czechoslovakia. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum bohemoslovacae – Brno 2: 4–16. Kratochvíl J. & Vala F. (1968) History of occurrence of the lynx in Bohemia and Moravia. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum bohemoslovacae – Brno 2: 35–48. Kreeger T. (2003) The internal wolf: physiology, pathology, and pharmacology. In: Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. L. Mech & L. Boitani, pp. 192–217. Chicago: University of Chicago Press. Krofel M., Adamič M., Huber D., Jerina K., Kaczensky P., Kavčič I., Kljun F., Kos I., Potočnik H., Rajkovič M. & Ražen N. (2013) Interspecific interactions between large carnivores in Slovenia. In: International conference: Wolf Conservation in Human Dominated Landscapes: Book of abstracts, eds. H. Potočnik, N. Ražen, J. Mulej, M. Jelenčič & I. Bertoncelj, p. 36. Ljubljana: University of Ljubljana, Biotechnical Faculty. Krofel M., Huber D. & Kos I. (2011) Diet of Eurasian lynx Lynx lynx in the northern Dinaric Mountains (Slovenia and Croatia). Acta Theriologica 56: 315–322. Krofel M. & Kos I. (2009) Recording the Eurasian lynx (Lynx lynx) vocalization sequences on Snežnik plateau, Slovenia. Natura Sloveniae 11: 71–72. Krofel M., Kos I. & Jerina K. (2012) The noble cats and the big bad scavengers: effects of dominant scavengers on solitary predators. Behavioral Ecology and Sociobiology 66: 1297–1304. Krofel M., Skrbinšek T., Kljun F., Poto H. & Kos I. (2009) The killing technique of Eurasian lynx. Belgian Journal of Zoology 139: 79–80. Kučera T. (2013) Vlci letos do Krkonoš nepřišli. Někdo je vystřílel, tvrdí horalé. 5 + 2 Trutnovsko 2: 14–15. Kuijper D. P. J. (2011) Lack of natural control mechanisms increases wildlife–forestry conflict in managed temperate European forest systems. European Journal of Forest Research 130: 895–909. Kuijper D. P. J., Cromsigt J. P. G. M., Churski M., Adam B., Jędrzejewska B. & Jędrzejewski W. (2009) Do ungulates preferentially feed in forest gaps in European temperate forest? Forest Ecology and Management 258: 1528–1535. Kuijper D. P. J., de Kleine C., Churski M., van Hooft P., Bubnicki J. & Jędrzejewska B. (2013) Landscape of fear in Europe: wolves affect spatial patterns of ungulate browsing in Białowieża Primeval Forest, Poland. Ecography 36: 1263–1275. Kullberg C. & Ekman J. (2000) Does predation maintain tit community diversity? Oikos 89: 41–45. Kuna P. (2013) Velké šelmy na Broumovsku. Krkonoše 46: 40. Kunc L. (1996) Lynx (Lynx lynx) in the Moravskoslezské Beskydy Mts. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno 30: 58–63. Kunc L. (1998) K výskytu vlků v Moravskoslezských Beskydech. Veronica 12: 8–11. Kunc L. (2001) Deformovaný medvěd na Valašsku. Ochrana přírody 56: 51–52. Kunc L. (2007) K ochraně hospodářských zvířat před šelmami. In: Ochrana hospodářských zvířat před velkými šelmami, ed. M.

179 Orálek, pp. 5–6. Valašské Meziříčí: Český svaz ochránců přírody Valašské Meziříčí. Kunc L. (2010) Můj přítel rys / Z medvědích a vlčích brlohů. České Budějovice: Élysion. Kunc L. & Bartošová D. (1995) Patří velké šelmy do Beskyd? Živa 53: 37–40. Kurtén B. (1968) Pleistocene mammals of Europe. Chicago: Aldine Transaction. Kusak J., Huber D., Gomercic T., Schwaderer G. & Guzvica G. (2009) The permeability of highway in Gorski kotar (Croatia) for large mammals. European Journal of Wildlife Research 55: 7–21. Kusak J., Skrbinsek A. M. & Huber D. (2005) Home ranges, movements, and activity of wolves (Canis lupus) in the Dalmatian part of Dinarids, Croatia. European Journal of Wildlife Research 51: 254–262. Kutal M. (2007) Zelené mosty. Veronica 21: 17–20. Kutal M. (2008) Co obnáší ochrana velkých šelem? Veronica 22: 19–20. Kutal M. (2009a) Výskyt medvěda na rozhraní Přerovska a Kroměřížska. Šelmy.cz. Dostupné online: http://www.selmy.cz/clanky/ vyskyt-medveda-na-rozhrani-prerovska-a-kromerizska/. Kutal M. (2009b) Poznatky o využívání zelených mostů velkými savci v Evropě. In: Ekodukty – Umožnění migrací nebo plýtvání penězi z veřejných prostředků?, pp. 23–27. Brno: ECON. Kutal M. (2010a) Monitoring velkých šelem v ČR 2009/2010. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kutal M. (2010b) Stezky velkých šelem přes Moravu ohroženy. Veronica 24: 32. Kutal M. (2011a) Potravní chování rysa ostrovida v CHKO Beskydy. Myslivost 59: 30–31. Kutal M. (2011b) Nejistá situace vlků na česko-slovenském pomezí. Veronica 25: 15. Kutal M. (2011c) České ekodukty jsou špatný vtip za veřejné peníze – Ekolist.cz. Dostupné online: http://ekolist.cz/cz/publicistika/ nazory-a-komentare/miroslav-kutal-ceske-ekodukty-jsou-spatny-vtip-za-verejne-penize. Kutal M. (2013) Velké šelmy v českých lesích: význam z hlediska ochrany přírody a myslivosti. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kutal M. & Bláha J. (2008) A public awareness campaign as part of a management plan for large carnivores in the Czech Republic, current conservation activities and problems. In: Perspectives of wolves in Central Europe: Proceedings from the conference held on 9th April 2008 in Malenovice, Beskydy Mts., Czech Republic, eds. M. Kutal & R. Rigg, pp. 10–14. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kutal M. & Bojda M. (2012) Výskyt a početnost rysa ostrovida v CHKO Beskydy a CHKO Kysuce zjištěná pomocí fotopastí. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 4–5. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kutal M., Váňa M. & Bojda M. (2010) Monitoring velkých šelem v Beskydech 2003–2010. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Kutal M., Váňa M., Bojda M. & Machalová L. (2013) Výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx ) v širší oblasti CHKO Beskydy v letech 2003–2012. Acta Musei Beskidensis 5: 121–136. Kvam T. (1984) Age determination in European lynx Lynx l. lynx by incremental lines in tooth cementum. Acta Zoologica Fennica 171: 221–223. Kyselý R. (2005) Archeologické doklady divokých savců na území ČR v období od neolitu po novověk. Lynx (Praha), n. s. 36: 55–101. Leonard J., Vila C., Fox-Dobbs K., Koch P., Wayne R. & Valkenburgh B. Van (2007) Megafaunal extinctions and the disap-

180 pearance of a specialized wolf ecomorph. Current Biology 17: 1146–1150. Liberg O., Chapron G., Wabakken P., Pedersen H. C., Hobbs N. T. & Sand H. (2012) Shoot, shovel and shut up: cryptic poaching slows restoration of a large carnivore in Europe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 910–5. Linnell J. D. C., Andersen R., Kvam T., Andrén H., Liberg O., Odden J. & Moa P. F. (2001a) Home Range Size and Choice of Management Strategy for Lynx in Scandinavia. Environmental Management 27: 869–879. Linnell J. D. C., Promberger C., Boitani L., Swenson J. E., Breitenmoser U. & Andersen R. (2005) The Linkage between conservation strategies for large carnivores and biodiversity: the view from the “half-full” forests of Europe. In: Large Carnivores and the Conservation of Biodiverstiy, pp. 381–398. Linnell J. D. C., Swenson J. E. & Andersen R. (2001b) Predators and people: conservation of large carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable. Animal Conservation 4: 345–349. Linnell J. & Ericson M. (2009) Soužití s velkými šelmami. Náročný úkol i příležitost. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Lõhmus A. (2001) Status of large carnivore conservation in the Baltic states: Large carnivore control and management plan for Estonia, 2002–2011. Strassburg. Lokvenc T. (1969) Z historie Krkonoš. In: Příroda Krkonošského národního parku, ed. J. Fanta, pp. 15–32. Praha: SZN. Lokvenc T. (1978) Toulky krkonošskou minulostí. Hradec Králové: Kruh. Lopez B. H. (1995) O vlkoch a ľuďoch. Tulčík: Abies. Losinski G. & Rigg R. (2013) Cooperative Container Modification: A Global Conspiracy to be Smarter than the Average Bear. In: 22nd International conference on bear research and management. Book of abstracts, p. 45. Provo, Utah, USA: Brigham Young University. Loss S. R., Will T. & Marra P. P. (2013) The impact of free-ranging domestic cats on wildlife of the United States. Nature communications 4: 1396. Lovari S., Sforzi A., Scala C. & Fico R. (2007) Mortality parameters of the wolf in Italy: does the wolf keep himself from the door? Journal of Zoology 272: 117–124. Loy A., Genov P., Galfo M., Jacobone M. G. & Taglianti A. V (2008) Cranial morphometrics of the Apennine brown bear (Ursus arctos marsicanus) and preliminary notes on the relationships with other southern European populations. Italian Journal of Zoology 75: 67–75. Ludwig V., Endel J. & Ansorge H. (2013) Die Rückkehr des Wolfes (Canis lupus) nach Sachsen. Sächsische-Schweiz-Initiative. Aktuelles zum Umwelt- und Naturschutz in der NationalparkRegion, Heft 30: 16–19. Lüke F. (1982) Das Wild des Riesengebirges, einschlieschlich der Vorberge im Hirschberger Thal, in alter und neuen Zeit. Wanderer im Riesengebirge 12: 85–89. MacDonald D. W. & Barrett P. (1993) Mammals of Europe. New Jersey: Princeton University Press. Machalová L. (2011) Velké šelmy v CHKO Beskydy z pohledu místních obyvatel a návštěvníků. Diplomová práce. Depon. in: Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci. MacHutchon A. G. (2001) Grizzly bear activity budget and pattern in the Firth River Valley, Yukon. Ursus 12: 189–198. MacHutchon A. G., Himmer S., Davis H. & Gallagher M. (1998) Temporal And Spatial Activity Patterns Among Coastal Bear Populations. Ursus 10: 539–546. MacKenzie D. I., Nichols J. D., Royle J. A., Pollock K. H., Hines J. E. & Bailey L. L. (2006) Occupancy estimation and modeling:

Literatura inferring patterns and dynamics of species occurrence. Academic Press. Mačuda J. (2009) Vlk ve slovanském bájesloví. Analogon – surrealismus–psychoanalýza–antropologie–příčné vědy 2009: 44–49. Madsen P. & Hahn K. (2008) Natural regeneration in a beech-dominated forest managed by close-to-nature principles – a gap cutting based experiment. Canadian Journal of Forest Research 38: 1716–1729. Maffei L. & Noss A. J. (2008) How small is too small? Camera trap survey areas and density estimates for ocelots in the Bolivian Chaco. 40: 71–75. Majić A. (2007) Human dimension in wolf management in Croatia: understanding public attitudes toward wolves over time and space. Diplomová práce. Depon. in: Department of geography, Memorial univerzity of Newfoundland. Majka D., Jenness J. & Beier P. (2007) CorridorDesigner: ArcGIS tools for designing and evaluating corridors. Dostupné online: http://corridordesign.org. Marek J. (2011) Pozorování dalších obratlovců v oblasti Krkonoš v roce 2010: Rys ostrovid (Lynx lynx). Prunella 36: 46. Martens A. & Sandor A. (2000) Bears. In: Carpathian large carnivore project annual report 2000, pp. 14–15. S&G Print, Haco International. Martin J., Revilla E., Quenette P.-Y., Naves J., Allainé D. & Swenson J. E. (2012) Brown bear habitat suitability in the Pyrenees: transferability across sites and linking scales to make the most of scarce data. Journal of Applied Ecology 49: 621–631. Martinát S., Klapka P. & Nováková E. (2008) Changes of spatial differentiation in livestock breeding in the Czech Republic after 1990. In: Rural Studies 15, eds. J. Bański & M. Bednarek, pp. 97–120. Warszawa: PAN Warszawa. Mata C., Hervás I., Herranz J., Suárez F. & Malo J. E. (2008) Are motorway wildlife passages worth building? Vertebrate use of road-crossing structures on a Spanish motorway. Journal of environmental management 88: 407–15. Mattioli L., Capitani C., Avanzinelli E., Bertelli I., Gazzola A. & Apollonio M. (2004) Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy. Journal of Zoology 264: 249–258. Mattioli L., Capitani C., Gazzola A., Scandura M. & Apollonio M. (2011) Prey selection and dietary response by wolves in a highdensity multi-species ungulate community. European Journal of Wildlife Research 57: 909–922. Mattisson J., Andrén H., Persson J. & Segerström P. (2011) Influence of intraguild interactions on resource use by wolverines and Eurasian lynx. Journal of Mammalogy 92: 1321–1330. Mattisson J., Segerström P., Persson J., Aronsson M., Rauset G. R., Samelius G. & Andrén H. (2013) Lethal male–male interactions in Eurasian lynx. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 78: 304–308. Matyushkin Y. N. & Vaisfeld M. A. (2003) The lynx – regional features of ecology, use and protection. Mowcow: Nauka. Mccarthy K. P., Fuller T. K., Ming M. A., Mccarthy T. M., Waits L. & Jumabaev K. (2008) Assessing estimators of snow leopard abundance. The Journal of Wildlife Management 72: 1826–1833. McLaren B. E. & Peterson R. O. (1994) Wolves, moose, and tree rings on Isle Royale. Science 266: 1555–1558. McLellan B. N., C. S. & Huber D. (2008) Ursus arctos. IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Dostupné online: www.iucnredlist.org. Mech L. D. (1974) Canis lupus. Mammalian Species 37: 1–6. Mech L. D. (1989) Wolf population survival in an area of high road density. American Midland Naturalist 121: 387–389.

Literatura Mech L. D. & Boitani L. (2003a) Wolf social ecology. In: Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. L. Mech & L. Boitani, pp. 1–34. Chicago: University of Chicago Press. Mech L. D. & Boitani L. (2003b) Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. Chicago: University of Chicago Press. Mech L. D. & Boitani L. (2004) Grey wolf (Canis lupus). In: Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan, eds. C. Sillero-Zubiri M. Hoffmann & D. W. MacDonald, pp. 124–129. Gland: IUCN/SSC Canid Specialist Group. Mech L. D. & Boitani L. (2010) Canis lupus. IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Dostupné online: www.iucnredlist.org. Mech L. D. & Nelson M. (1990) Evidence of prey-caused mortality in three wolves. American Midland Naturalist 123: 207–208. Mech L. D. & Peterson R. (2003) Wolf-prey relations. In: Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. Mech & L. Boitani, pp. 131–160. Chicago: University of Chicago Press. Mejlgaard T., Loe L. E., Odden J., Linnell J. D. C. & Nilsen E. B. (2013) Lynx prey selection for age and sex classes of roe deer varies with season. Journal of Zoology 289: 222–228. Melis C., Jędrzejewska B., Apollonio M., Bartoń K. a., Jędrzejewski W., Linnell J. D. C., Kojola I., Kusak J., Adamic M., Ciuti S., Delehan I., Dykyy I., Krapinec K., Mattioli L., Sagaydak A., Samchuk N., Schmidt K., Shkvyrya M., Sidorovich V. E., Zawadzka B., et al. (2009) Predation has a greater impact in less productive environments: variation in roe deer, Capreolus capreolus, population density across Europe. Global Ecology and Biogeography 18: 724–734. Meriggi A. & Lovari S. (1996) A review of wolf predation in southern Europe: Does the wolf prefer wild prey to livestock? Journal of Applied Ecology 33: 1561–1571. Mertzanis G., Kallimanis A. S., Kanellopoulos N., Sgardelis S. P., Tragos A. & Aravidis I. (2008) Brown bear (Ursus arctos L.) habitat use patterns in two regions of northern Pindos, Greece – management implications. Journal of Natural History 42: 301–315. Míchal I. (1992) Obnova ekologické stability lesů. Praha: Academia. Migli D., Youlatos D. & Iliopoulos Y. (2005) Winter food habits of wolves in central Greece. Journal of Biological Research (Thessaloniki) 4: 217–220. Miles P. (1986) Rys ostrovid. Krkonoše 19: 28. Miles P. (1994) Nálezy některých vzácnějších druhů obratlovců v období let 1966–1994 (vyjma třídy Aves – ptáci). Prunella 20: 25–31. Miles P. (2004) Návrat rysa ostrovida. Krkonoše 37: 16. Miller D. A., Nichols J. D., Mcclintock B. T., Grant E. H. C., Bailey L. L. L. & Weir L. A. (2011) Improving occupancy estimation when two types of observational error occur: non-detection and species misidentification. Ecology 92: 1422–1428. Miller D. A. W., Nichols J. D., Gude J. A., Rich L. N., Podruzny K. M., Hines J. E. & Mitchell M. S. (2013) Determining occurrence dynamics when false positives occur: Estimating the range dynamics of wolves from public survey data. PLOS ONE 8: e65808. Mináriková T., Strnad M., Hlaváč M., Bláhová A., Romportl D., Šustr P., Bufka L. & Andreas M. (2010) Biologie a ekologie zájmových druhů. In: Ochrana průchodnosti krajiny pro velké savce, eds. P. Anděl T. Mináriková & M. Andreas, pp. 7–46. Liberec: Evernia. Mládek J., Pavlů V., Hejcman M. & Gaisler J. (2006) Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. Praha: VÚRV. Mladenoff D. J., Sickley T. A., Haight R. G. & Wydeven A. P. (1995) A regional landscape analysis and prediction of favorable gray

181 wolf habitat in the northern Great Lakes region. Conservation Biology 9: 279–294. Modrý M., Hubený D. & Rejšek K. (2004) Differential response of naturally regenerated European shade tolerant tree species to soil type and light availability. Forest Ecology and Management 188: 185–195. Molinari Jobin A., Molinari P., Breitenmoser Wursten C. & Breitenmoser U. (2002) Significance of lynx Lynx lynx predation for roe deer Capreolus capreolus and chamois Rupicapra rupicapra mortality in the Swiss Jura Mountains. Wildlife Biology 8: 109–115. Molinari Jobin A., Molinari P., Loison A., Gaillard J. M. & Breitenmoser U. (2004) Life cycle period and activity of prey influence their susceptibility to predators. Ecography 27: 323–329. Molinari-Jobin a., Kéry M., Marboutin E., Molinari P., Koren I., Fuxjäger C., Breitenmoser-Würsten C., Wölfl S., Fasel M., Kos I., Wölfl M. & Breitenmoser U. (2012) Monitoring in the presence of species misidentification: the case of the Eurasian lynx in the Alps. Animal Conservation 15: 266–273. Molinari-Jobin A., Molinari P., Breitenmoser-Würsten C., Wölfl M., Stanisa C., Fasel M., Stahl P., Vandel J., Rotelli L., Kaczensky P., Huber T., Adamic M., Koren I. & Breitenmoser U. (2003) The Pan-Alpine Conservation Strategy for Lynx. Council of Europe Nature and Environment Series 130: 1–22. Molinari-Jobin A., Zimmermann F., Breitenmoser-Würsten C., Capt S. & Breitenmoser U. (2006) Status and distribution of the lynx in the Swiss Alps 2000–2004. Acta biologica Slovenica 49: 3–11. Molinari-Jobin A., Zimmermann F., Ryser A., BreitenmoserWürsten C., Capt S., Breitenmoser U., Molinari P., Haller H. & Eyholzer R. (2007) Variation in diet, prey selectivity and homerange size of Eurasian lynx Lynx lynx in Switzerland. Wildlife Biology 13: 393–405. Musiani M., Leonard J., Cluff H., Gates C., Mariani S., Paquet P., Vila C. & Wayne R. (2007) Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: genetics, coat colour and association with migratory caribou. Molecular Ecology 16: 4149–4170. Musiani M., Okarma H. & Jedrzejewski W. (1998) Speed and actual distances travelled by radiocollared wolves in Bialowieza Primeval Forest (Poland). Acta Theriologica 43: 409–416. Musil R. (1991) Changes in mammalian communities at the Pleistocene-Holocene boundary. Annales Zoologici Fennici 28: 241–244. Mysłajek R. W. & Nowak S. (2012) Factors affecting utilization of wildlife crossing structures by mammals at A4 motorway (Western Poland). In: IENE 2012 International Conference, October 21–24, 2012; Berlin-Potsdam, Germany, p. 239. Berlin: Swedish Biodiversity Centre. Naves J., Fernandez-Gil A. & Delibes M. (2001) Effects of recreation activities on a brown bear family group in Spain. Ursus 12: 135–140. Nevrlý M. (2007) Kniha o Jizerských horách. Liberec: Nakladatelství Vestri. Niedziałkowska M., Jędrzejewski W., Mysłajek R. W., Nowak S., Jędrzejewska B. & Schmidt K. (2006) Environmental correlates of Eurasian lynx occurrence in Poland – Large scale census and GIS mapping. Biological Conservation 133: 63–69. Niznikowski R., Strzelec E. & Popielarczyk D. (2006) Economics and profitability of sheep and goat production under new support regimes and market conditions in Central and Eastern Europe. In: Small Ruminant Research, pp. 159–165. Noss R. F. & Csuti B. (1994) Principles of conservation biology. In: Principles of conservation biology, pp. 237–264. Sunderland, USA: Sinauer Associates.

182 Nováková E. & Hanzl R. (1970) Rys a medvěd patří jen do některých kulturních lesů. Myslivost 1970: 128–129. Nowak S., Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Mysłajek R. W. & Jędrzejewska B. (2006) Howling activity of free-ranging wolves (Canis lupus) in the Białowieża Primeval Forest and the Western Beskidy Mountains (Poland). Journal of Ethology 25: 231–237. Nowak S. & Mysłajek R. W. (2004) Livestock Guarding Dogs in the Western Part of the Polish Carpathians. Carnivore Damage Prevention News 8: 13–17. Nowak S., Myslajek R. W. & Jedrzejewska B. (2005) Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the Western Carpathian Mountains (S Poland). Acta Theriologica 50: 263–276. Nowak S., Mysłajek R. W. & Jędrzejewska B. (2008) Density and demography of wolf, Canis lupus population in the westernmost part of the Polish Carpathian Mountains, 1996–2003. Folia Zoologica 57: 392–402. Nowak S., Mysłajek R. W., Kłosińska A. & Gabryś G. (2011) Diet and prey selection of wolves (Canis lupus) recolonising Western and Central Poland. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 76: 709–715. Nowell K. & Jackson P. (1996) Eurasian lynx, Lynx lynx. In: Wild Cats: Status survey and conservation action plan, pp. 101–106. Cambridge: IUCN: The Burlington Press. O’Connell A. F., Nichols J. D. & Katranth K. U. (2011) Camera Traps in animal ecology: Methods and Analyses. Tokyo: Springer. Odden J., Linnell J. D. C. & Andersen R. (2006) Diet of Eurasian lynx, Lynx lynx, in the boreal forest of southeastern Norway: the relative importance of livestock and hares at low roe deer density. European Journal of Wildlife Research 52: 237–244. Ohdachi S. D., Ishibashi Y., Iwasa M. A. & Saitih T. (2009) The Wild mammals of Japan. Shoukadoh Book Sellers. Okarma H. (1984) The physical condition of red deer falling a prey to the wolf and lynx and harvested in the Carpathian mountains Poland. Acta Theriologica 29: 283–290. Okarma H. (1995) The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe. Acta Theriologica 40: 335–386. Okarma H., Jedrzejewski W., Schmidt K., Kowalczyk R. & Jedrzejewska B. (1997) Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica 42: 203–224. Okarma H., Jedrzejewski W., Schmidt K., Sniezko S., Jedrzejewska B. & Bunevich A. N. (1998) Home ranges of wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland, compared with other Eurasian populations. Journal of Mammalogy 79: 842–852. Okarma H., Sniezko S. & Smietana W. (2007) Home ranges of Eurasian lynx Lynx lynx in the Polish Carpathian Mountains. Wildlife Biology 13: 481–487. Osborn D. J. & Helmy I. (1980) The Contemporary land mammals of Egypt (including Sinai). Fieldiana. Chicago: Field Museum of Natural History. Ostfeld R. S. & Holt R. D. (2004) Are predators good for your health? Evaluating evidence for top-down regulation of zoonotic disease reservoirs. Frontiers in Ecology and the Environment 2: 13. Otáhal I. (1972) Vlk v Orlických horách. Myslivost 1972: 161–162. Packard J., Mech L. & Boitani L. (2003) Wolf behavior: reproductive, social, and intelligent. Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. L. Mech & L. Boitani, pp. 35–65. Chicago: University of Chicago Press. Pasitschniak-Arts M. (1993) Ursus arctos. Mammalian Species 439: 1–10.

Literatura Pavelka J. & Trezner K. (2001) Příroda Valašska. Vsetín: Český svaz ochránců přírody, ZO 76/06 Orchidea Vsetín. Pavelka J. & Trezner K. eds. (2011) Příroda Valašska. Dostupné online: http://www.priroda-valasska.cz/cz/4-priroda-valasska/41zivocichove-mnohobunecni/52-strunatci/57-savci.html. Pavlišín I. (2008) Velké šelmy v CHKO Kysuce. Veronica 22: 16–18. Pax F. (1925) Wirbeltierfauna von Schlesien. Verl. Gebrüder Borntraeger. Pence D. B. & Ueckermann E. (2002) Sarcoptic mange in wildlife. Scientific and Technical Review of the Office International des Epizooties 21: 385–398. Pesenti E. & Zimmermann F. (2013) Density estimations of the Eurasian lynx (Lynx lynx) in the Swiss Alps. Journal of Mammalogy 94: 73–81. Peterson R. & Ciucci P. (2003) The Wolf as a Carnivore. In: Wolves: behavior, ecology, and conservation, eds. D. L. Mech & L. Boitani, pp. 104–130. Chicago: The University Chicago Press. Petříček V. & Míchal I. (2002) Péče o chráněná území: 2. Lesní společenstva. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Pilot M., Branicki W., Jedrzejewski W., Goszczyński J., Jedrzejewska B., Dykyy I., Shkvyrya M. & Tsingarska E. (2010) Phylogeographic history of grey wolves in Europe. BMC Evolutionary Biology 10: 104. Pilot M., Jedrzejewski W., Branicki W., Sidorovich V. E., Jedrzejewska B., Stachura K. & Funk S. M. (2006) Ecological factors influence population genetic structure of European grey wolves. Molecular Ecology 15: 4533–4553. Pilot M., Jędrzejewski W., Sidorovich V., Meier-Augenstein W. & Hoelzel A. (2012) Dietary differentiation and the evolution of population genetic structure in a highly mobile carnivore. PLoS ONE 7: e39341. Plesník J. (2000) Druhová a územní ochrana v Evropě: úloha Bernské úmluvy vzrůstá. Ochrana přírody 58: 184–186. Podgórski T., Schmidt K., Kowalczyk R. & Gulczyńska A. (2008) Microhabitat selection by Eurasian lynx and its implications for species conservation. Acta Theriologica 53: 97–110. Podolski I., Belotti E., Bufka L., Reulen H. & Heurich M. (2013) Seasonal and daily activity patterns of free-living Eurasian lynx Lynx lynx in relation to availability of kills. Wildlife Biology 19: 69–77. Potvin M. J., Drummer T. D., Vucetich J. A., Beyer Jr D. E., Peterson R. O. & Hammill J. H. (2005) Monitoring and habitat analysis for wolves in upper Michigan. Journal of Wildlife Management 69: 1660–1669. Pritchard J. K., Stephens M. & Donnelly P. (2000) Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155: 945–959. Pulliainen E. (1981) Winter diet of Felis lynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern lynxes. Zeitschrift für Säugetierkunde 46: 249–259. Pulliainen E., Lindgren E. & Tunkkari P. S. (1995) Influence of food availability and reproductive status on the diet and body condition of the European lynx in Finland. Acta Theriologica 40: 181–196. Pyare S. & Berger J. (2003) Beyond demography and delisting: ecological recovery for Yellowstone’s grizzly bears and wolves. Biological Conservation 113: 63–73. QGIS Development Team (2014) QGIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation Project. Version 2.0.1. Dostupné online: http://qgis.osgeo.org. Quenette P. Y., Alonso M., Chayron L., Cluzel P., Dubarry E., Dubreui D., Palazon S. & Pomarol M. (2001) Preliminary results of the first transplantation of brown bears in the French Pyrenees. Ursus 12: 115–120.

Literatura Randi E. (2011) Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe. Mammal Review 41: 99–111. Randi E., Hulva P., Fabbri E., Galaverni M., Galov A., Kusak J., Bigi D., Bolfíková B. Č., Smetanová M. & Caniglia R. (2014) Multilocus Detection of Wolf x Dog Hybridization in Italy, and Guidelines for Marker Selection. PLoS ONE 9: e86409. Randveer T. (2001) Estonians and the wolf. In: Proceedings of BLCIE symposium.Human dimensions of large carnivores in Baltic countries, ed. Vilniaus, pp. 28–35. Šiauliai University. Rauer G. (1997) First experiences with the release of 2 female brown bears in the Alps of eastern Austria. International Conference on Bear Research and Management 9: 91–95. Rayan D. M. & Mohamad S. W. (2009) The importance of selectively logged forests for tiger Panthera tigris conservation: a population density estimate in Peninsular Malaysia. Oryx 43: 48. Reinhardt I., Kluth G., Blum C. & Koerner S. (2010) Wölfe in der Lausitz. Statusbericht für das Monitoring jahr 2009/2010. Dostupné online: http://www.wolfsregion-lausitz.de/images/ statusbericht_lausitz20092010.pdf. Rexstad E. & Burnham K. P. (1991) User’s guide for interactive program CAPTURE. Fort Collins, USA: Colorado State University. Dostupné online: http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software. html. Riebe H. (1994) Zum Status des Luchses, Felis (Lynx) lynx L. im Elbsandsteingebirge – die Luchsnachweise der letzten sechzig Jahre. Nationalpark Sächsische Schweiz 2, Beiträge zur Tierwelt des Elbsandsteingebirges: 7–88. Rigg R. (2003) Pastierske strážne psy a zachovanie populácie vlka na Slovensku. In: Vlky a rysi v oblasti slovensko-maďarských hraníc, eds. P. Györgi & S. Pačenovský, pp. 62–70. Budapest: WWF Hungary. Rigg R. (2005) A review of studies on brown bear (Ursus arctos) ecology in relation to home range, habitat selection, activity patterns, social organisation, life histories and population dynamics. Oecologia Montana 14: 47–59. Rigg R. (2010) Pastevečtí psi: Praktická příručka pro chovatele ovcí a koz. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Rigg R. & Adamec M. (2007) Status, ecology and the management of the brown bear (Ursus arctos) in Slovakia. Liptovský Hrádok. Rigg R. & Baleková K. eds. (2003) Komplexné riešenie problému synantropných medveďov (Ursus arctos). In: Komplexné riešenie problému synantropných medveďov (Ursus arctos) Bratislava: Sloboda zvierat. Rigg R., Finďo S., Wechselberger M., Gorman M. L., SilleroZubiri C. & Macdonald D. W. (2011) Mitigating carnivorelivestock conflict in Europe: lessons from Slovakia. Oryx 45: 272–280. Rigg R. & Gorman M. (2006) Potrava medvěda hnedého (Ursus arctos): Nové výsledky z tatranskej oblasti a porovnanie metód výskumu. In: Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku VII. Zborník referátov z konference Zvolen 14.−15. 10. 2005, eds. M. Adamec & P. Urban, p. 61−79. Banská Bystrica: Štátna ochrana prírody. Ripple W. J. & Beschta R. L. (2004) Wolves and the ecology of fear: can predation risk structure ecosystems? BioScience 54: 755–766. Ripple W. J. & Beschta R. L. (2012a) Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological Conservation 145: 205–213. Ripple W. J. & Beschta R. L. (2012b) Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research 58: 733–742. Romportl D., Kutal M., Kalaš M., Váňa M., Machalová L. & Bojda M. (2012) Habitatová analýza výskytu velkých šelem v Západ-

183 ních Karpatech a modelování migračních koridorů. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 22–25. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Rooney T. P., Wiegmann S. M., Rogers D. a. & Waller D. M. (2004) Biotic Impoverishment and homogenization in unfragmented forest understory communities. Conservation Biology 18: 787–798. Root-Gutteridge H., Bencsik M., Chebli M., Gentle L. K., TerrellNield C., Bourit A. & Yarnell R. W. (2014) Improving individual identification in captive Eastern grey wolves (Canis lupus lycaon) using the time course of howl amplitudes. Bioacoustics 23: 1–15. Root-Gutteridge H., Bencsik M., Chebli M., Gentle L. K., Terrell-Nield C., Bourit A. & Yarnell R. W. (2014) Identifying individual wild Eastern grey wolves (Canis lupus lycaon) using fundamental frequency and amplitude of howls. Bioacoustics 23: 55–66. Røskaft E., Händel B., Bjerke T. & Kaltenborn B. P. (2007) Human attitudes towards large carnivores in Norway. Wildlife Biology 13: 172–185. Rovero F., Zimmermann F., Berzi D. & Meek P. (2013) “Which camera trap type and how many do I need?” A review of camera features and study designs for a range of wildlife research applications. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 24: 9. Royle J. A. & Link W. A. (2006) Generalized site occupancy models allowing for false positive and false negative errors. Ecology 87: 835–841. Rueness E. K., Asmyhr M. G., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W., Bekele A., Atickem A. & Stenseth N. C. (2011) The cryptic African wolf: Canis aureus lupaster is not a golden jackal and is not endemic to Egypt. PLoS ONE 6: e16385. Rybář P. (1975) SPR Černý důl. Zoologický inventarizační průzkum. [MS] Depon in: Správa CHKO Orlické hory. Rybář P. (1976) Inventarizační průzkum Zemská brána – obratlovci. [MS] Depon in: Správa CHKO Orlické hory. Rybář P. (1982) Závěrečná zpráva o 1. etapě zoologického inventarizačního průzkumu 1981–1982. [MS] Depon in: Agentura ochrany přírody a krajiny, Praha. Rybář P. (1989) Přírodou od Krkonoš po Vysočinu. Hradec Králové: Kruh. Ryser-Degiorgis M.-P., Af Segerstad C. H., Morner T., Mattsson R., Hofmann Lehmann R., Leutenegger C. M. & Lutz H. (2005) Epizootiologic investigations of selected infectious disease agents in free-ranging Eurasian lynx from Sweden. Journal of Wildlife Diseases 41: 58–66. Ryser-Degiorgis M.-P., Ryser A., Bacciarini L. N., Angst C., Gottstein B., Janovsky M. & Breitenmoser U. (2002) Notoedric and sarcoptic mange in free-ranging lynx from Switzerland. Journal of wildlife diseases 38: 228–32. Saarma U., Ho S. Y. W., Pybus O. G., Kaljuste M., Tumanov I. L., Kojola I., Vorobiev A. A., Markov N. I., Saveljev A. P., Valdmann H., Lyapunova E. A., Abramov A. V, Mannil P., Korsten M., Vulla E., Pazetnov S. V, Pazetnov V. S., Putchkovskiy S. V & Rokov A. M. (2007) Mitogenetic structure of brown bears (Ursus arctos L.) in northeastern Europe and a new time frame for the formation of European brown bear lineages. Molecular Ecology 16: 401–413. Sajdl M. (2000) Vlk v Moravskoslezských Beskydech. In: Predátoři v myslivosti 2000. Sborník referátů z celostátní konference konané v Hranicích 1.–2. 9. 2000, pp. 115–121. Dobříš: Česká lesnická společnost. Salvatori V. & Linnell J. (2005) Report on the conservation status and threats for wolf (Canis lupus) in Europe. Dep. in Council of Europe, Strassburg. Dep. in Council of Europe, Strassburg.

184 Sanderson J. (2009) How the fishing cat came to occur in Sumatra. Cat News 50: 6–9. Šarapatka B. & Niggli U. (2008) Zemědělství a krajina: cesty k vzájemnému souladu. Olomouc: Univerzita Palackého. Schadt S., Revilla E., Wiegand T., Knauer F., Kaczensky P., Breitenmoser U., Bufka L., Červený J., Koubek P., Huber T., Staniša C. & Trepl L. (2002) Assessing the suitability of central European landscapes for the reintroduction of Eurasian lynx. Journal of Applied Ecology 39: 189–203. Schmidt K. (1998) Maternal behaviour and juvenile dispersal in the Eurasian lynx. Acta Theriologica 43: 391–408. Schmidt K. (1999) Variation in daily activity of the free-living Eurasian lynx (Lynx lynx) in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Journal of Zoology 249: 417–425. Schmidt K., Jedrzejewski W. & Okarma H. (1997) Spatial organization and social relations in the Eurasian lynx population in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica 42: 289–312. Schmidt K., Jędrzejewski W., Okarma H. & Kowalczyk R. (2009) Spatial interactions between grey wolves and Eurasian lynx in Białowieża Primeval Forest, Poland. Ecological Research 24: 207–214. Schmidt K., Jędrzejewski W., Theuerkauf J., Kowalczyk R., Okarma H. & Jędrzejewska B. (2008) Reproductive behaviour of wild-living wolves in Białowieża Primeval Forest (Poland). Journal of Ethology 26: 69–78. Schmidt K., Ratkiewicz M. & Konopiński M. K. (2011) The importance of genetic variability and population differentiation in the Eurasian lynx Lynx lynx for conservation, in the context of habitat and climate change. Mammal Review 41: 112–124. Schmidt P. & Mech L. (1997) Wolf pack size and food acquisition. American Naturalist 150: 513–517. Schober M. (2013) Vorkommen und Bekämpfung der Wölfe in der Sächsischen Schweiz vom ausgehenden Mittelalter bis zur Mitte des 18. Jahrhunderts. Sächsische-Schweiz-Initiative, Aktuelles zum Umwelt- und Naturschutz in der Nationalpark-Region, Heft 30: 14–16. Selva N., Jed & Wajrak A. (2005) Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland. 1601: 1590–1601. Sidorovich V. E. (2006) Relationship between prey availability and population dynamics of the Eurasian lynx and its diet in northern Belarus. Acta Theriologica 51: 265–274. Sidorovich V. E., Tikhomirova L. L. & Jedrzejewska B. (2003) Wolf Canis lupus numbers, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000. Wildlife Biology 9: 103–111. Sillero-Zubiri C. (2009) Family Canidae (Dogs). In: Handbook of the Mammals of the World. Vol. 1. Carnivores, eds. D. E. Wilson & R. A. Mittermeier, pp. 352–447. Barcelona: Lynx Editions. Silver S. C., Ostro L. E. T., Marsh L. K., Maffei L., Noss A. J., Kelly M. J., Wallace R. B., Gomez H. & Ayala G. (2004) The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx 38: 148–154. Sklenář J. & Roček Z. (1977) Savci. In: Příroda Orlických hor a Podorlicka, pp. 635–647. Praha: SZN. Sládek J. (1991) Určovanie veku ulovených medveďov hnedých pomocou histologických štruktúr zubov. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 21: 211–219. Sládek J. (1992) Možnosti rozlišovania pohlavia a veku medveďa hnedého (Ursus arctos) podľa lebkových a zubných znakov. Poľovnícky zborník – Folia venatoria. Sládek J. & Mošanský A. (1985) Cicavce okolo nás. Martin: Osveta.

Literatura Śmietana & Klimek A. (1993) Diet of wolves in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta Theriologica 38: 245–251. Śmietana W. (2005) Selectivity of wolf predation on red deer in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta Theriologica 50: 277–288. Smolíková D. (2005) Po stopách velkých šelem. Sedmá generace 14: 46–49. Sobotka R. (2007) Pytláci v Beskydech. Líbeznice: Víkend. Sommer R. S. & Benecke N. (2005) The recolonization of Europe by brown bears Ursus arctos Linnaeus, 1758 after the Last Glacial Maximum. Mammal Review 35: 156–164. Sørensen O. J., Totsås M., Solstad T. & Rigg R. (2008) Predation by a golden eagle on a brown bear cub. Ursus 19: 190–193. Špinkytė-Bačkaitienė R. & Pėtelis K. (2012) Diet composition of wolves (Canis lupus L.) in Lithuania. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 12: 100–105. Spitzer L., Beneš J. & Konvička M. (2011) Valašská krajina a modrásek černoskvrnný. Živa 59: 176–179. Stanley T. R. & Richards J. D. (2004) CloseTest: A program for testing capture-recapture data for closure [Software Manual]. Fort Collins Science Center: U. S. Geological Survey. Šťastný K., Bejček V., Voříšek P. & Flousek J. (2004) Populační trendy ptáků lesní a zemědělské krajiny v České republice v letech 1982–2001 a jejich využití jako indikátorů. Sylvia 40: 27–48. Stehlík J. (1979) Znovuvysazení rysa ostrovida Lynx lynx L. v některých evropských zemích v letech 1970–1976. Poľovnícky zborník – Folia venatoria 9: 255–265. Stockton S., Allombert S., Gaston A. & Martin J. (2005) A natural experiment on the effects of high deer densities on the native flora of coastal temperate rain forests. Biological Conservation 126: 118–128. Strapina V. (2005) Medvěd na Brumovsku. Bílé – Biele Karpaty – časopis moravsko-slovenského pomezí 10: 6. Šuhaj J. & Kuzník H. (2003) Teritoriální značky medvěda brtníka v Ostravské pánvi. Živa 51: 180–181. Šulgan F. (2008) Projekt Ochrana velkých šelem v Beskydech. Veronica 22: 16. Sunde P., Overskaug K. & Kvam T. (1999) Intraguild predation of lynxes on foxes: Evidence of interference competition? Ecography 22: 521–523. Sunquist M. E. & Sunquist F. C. (2002) Wild Cats of the World. Chicago and London: The University of Chicago Press. Sunquist M. E. & Sunquist F. C. (2009) Family Felidae (Cats). In: Handbook of the Mammals of the World. Vol. 1. Carnivores, eds. D. E. Wilson & R. A. Mittermeier, pp. 54–169. Barcelona: Lynx Editions. Šustr P. (2013) Jelenovití na Šumavě. Vimperk: Správa Národního parku a Chráněné krajinné oblasti Šumava. Swenson J. E., Adamic M., Huber D. & Stokke S. (2007) Brown bear body mass and growth in northern and southern Europe. Oecologia 153: 37–47. Swenson J. E., Gerstl N., Dahle B. & Zedrosser A. (2000) Action Plan for the conservation of the Brown Bear in Europe. Council of Europe Nature and Environment Series 114: 1–68. Swenson J. E., Jansson A., Rigg R. & Sandegren F. (1999) Bears and ants: Myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia. Canadian Journal of Zoology 77: 551–561. Szinovatz V. & Gossow H. (2001) Die Akzeptanz der Bären in Österreich in Abhängigkeit von der Saison – eine Langzeitstudie. Forest, Snow and Landscape Research 76: 155–168. Taberlet P. & Bouvet J. (1994) Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation genetics of the brown bear Ursus arctos in Europe. Proceedings of the Royal Society of London – B. Biological Sciences 255: 195–200.

Literatura Terborgh J. & Estes J. A. (2010) Trophic cascades: Predators, prey and the changing dynamics of nature. Washington DC.: Island Press. Theuerkauf J., Gula R., Pirga B., Tsunoda H., Eggermann J., Brzezowska B., Rouys S. & Radler S. (2007) Human impact on wolf activity in the Bieszczady Mountains, SE Poland. Annales Zoologici Fennici 44: 225–231. Theuerkauf J., Jedrzejewski W., Schmidt K. & Gula R. (2003a) Spatiotemporal segregation of wolves from humans in the Bialowieza Forest (Poland). Journal of Wildlife Management 67: 706–716. Theuerkauf J., Jedrzejewski W., Schmidt K., Okarma H., Ruczynski I., Sniezko S. & Gula R. (2003b) Daily patterns and duration of wolf activity in the Bialowieza Forest, Poland. Journal of Mammalogy 84: 243–253. Theuerkauf J., Rouys S. & Jędrzejewski W. (2003c) Selection of den, rendezvous, and resting sites by wolves in the Bialowieza Forest, Poland. Canadian Journal of Zoology 81: 163–167. Treves A. (2009) Hunting for large carnivore conservation. Journal of Applied Ecology 46: 1350–1356. Tumlison R. (1987) Felis lynx. Mammalian Species 269: 1–8. Turek K., Kamler J. & Čermák P. (2010) Škody zvěří na lesních porostech Moravskoslezských Beskyd a vybrané ekologické faktory, které je ovlivňují. Acta Musei Beskidensis 2: 173–181. Uhlíková J., Mináriková T. & Červený J. (2008) Rys ostrovid v České republice. Ochrana přírody 63: 21–23. Valdmann H., Andersone-lilley Z., Koppa O., Ozolins J. & Bagrade G. (2005) Winter diets of wolf Canis lupus and lynx Lynx lynx in Estonia and Latvia. Acta Theriologica 50: 521–527. Váňa M., Stýskala J., Bojda M. & Kutal M. (2012) Propustnost silničních komunikací na významných migračních koridorech v oblasti CHKO Beskydy. In: Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky, ed. M. Kutal, pp. 17–22. Olomouc: Hnutí DUHA Olomouc. Vilà C., Ellegren H., Amorim I. R., Leonard J. A., Wayne R. K., Petrucci Fonseca F., Posada D., Crandall K. A. & Castroviejo J. (1999) Mitochondrial DNA phylogeography and population history of the grey wolf Canis lupus. Molecular Ecology 8: 2089–2103. Vlachos C. G., Dimitriou M., Kritikou K., Chouvardas D. & Bakaloudis D. E. (2000) Seasonal food habits of the European brown bear (Ursus arctos) in the Pindos Mountains, Western Greece. Folia Zoologica 49: 19–25. Vodák L. (1993) Šumavští medvědi, jejich historie a perspektivy. Vimperk: Ediční řada NP Šumava. Vorel A., Šíma J., Uhlíková J., Peltánová A., Mináriková T. & Švanyga J. (2013) Program péče o bobra evropského v České republice. Praha. Vorlíček P. (2007) Tisková zpráva MZe 12. 11. 2007. Dostupné online: http://www.bezpecnostpotravin.cz/tiskova-zpravamze-12-11-2007_1.aspx. Voskár J. (1993) Ekológia vlka obyčejného (Canis lupus) a jeho podiel na formování a stablite karpatských ekosystémov na Slovensku. Ochrana prírody 12: 241–276. Vulla E., Hobson K. A., Korsten M., Leht M., Martin A.-J., Lind A., Männil P., Valdmann H. & Saarma U. (2009) Carnivory is Positively Correlated with Latitude among Omnivorous Mammals: Evidence from Brown Bears, Badgers and Pine Martens. Annales Zoologici Fennici 46: 395–415. Wagner C., Holzapfel M., Kluth G., Reinhardt I. & Ansorge H. (2012) Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 77: 196–203.

185 Waits L. P., Ward R. H., Talbot S. L. & Shields G. F. (1998) Mitochondrial DNA phylogeography of the North American brown bear and implications for conservation. Conservation Biology 12: 408–417. Waits L., Paetkau D. & Strobeck C. (1999) Genetics of the bears of the world. In: Bears. Status survey and conservation action plan, eds. C. Servheen S. Herrero & B. Peyton, pp. 25–32. Gland: IUCN. Wang S. & MacDonald D. (2009) The use of camera traps for estimating tiger and leopard populations in the high altitude mountains of Bhutan. Biological Conservation 142: 606–613. Wechselberger M., Rigg R. & Beťková S. (2005) An investigation of public opinion about the three species of large carnivores in Slovakia. Liptovský Hrádok: Slovak Wildlife Society. Weingarth K., Heibl C., Knauer F., Zimmermann F., Bufka L. & Heurich M. (2012) First estimation of Eurasian lynx (Lynx lynx) abundance and density using digital cameras and capture – recapture techniques in a German national park. Animal Biodiversity and Conservation 34: 197–207. Weissmannová H. (2004) Ostravsko. In: Chráněná území ČR, eds. P. Mackovčin & M. Sedláček Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR. Wikenros C., Liberg O., Sand H. & Andrén H. (2010) Competition between recolonizing wolves and resident lynx in Sweden. Canadian Journal of Zoology 88: 271–279. Williams C. K., Ericsson G. & Heberlein T. (2002) A quantitative summary of attitudes toward wolves and their reintroduction (1972–2000). Wildlife Society Bulletin 30: 575–584. Woelfl M. & Woelfl S. (1996) An observation of aggressive physical interaction between free-ranging lynx. Acta Theriologica 41: 443–446. Woelfl S. & Woelfl M. (1997) Coyote, Canis latrans, visitations to scent stations in southeastern Alberta. Canadian Field Naturalist 111: 200–203. Wölfl M., Bufka L., Červený J., Koubek P., Heurich M., Habel H., Huber T. & Poost W. (2001) Distribution and status of lynx in the border region between Czech Republic, Germany and Austria. Acta Theriologica 46: 181–194. Wood G. L. (1982) The Guinness book of animal facts and feats. London: Guinness Superlatives. Wozencraft W. C. (2005) Order Carnivora. In: Mammal Species of the World Johns Hopkins University Press. Zaccaroni M., Passilongo D., Buccianti A., Dessi-Fulgheri F., Facchini C., Gazzola A., Maggini I. & Apollonio M. (2012) Group specific vocal signature in free-ranging wolf packs. Ethology Ecology and Evolution 24: 322–331. Žák J., Bocek R. & Roth P. (2011) Migrační potenciál mostů a ekoduktů. Časopis Stavebnictví 5: 69–73. Zavatsky B. P. (1976) The use of the skull in age determination of the brown bear. In: Bears — Their Biology and Management. Papers of the Third International Conference on Bear Research and Management, eds. M. R. Pelton J. W. Lentfer & G. E. Folk, pp. 275–279. Morges, Switzerland: IUCN. Zedrosser A., Gerstl N. & Rauer G. (1999) Brown bears in Austria: 10 years of conservation and actions for the future. Vienna: Federal Environment Agency. Zibordi F. (2009) Large carnivores and public awareness campaigns: the role of protected areas. In: Large carnivores in the Alps and Carpathians. Living with the wildlife, p. 23. Chambery: ALPARC – Alpine Network of Protected Areas. Zimmermann F. (1998) Dispersion et survie des Lynx (Lynx lynx) subadultes d’une population réintroduite dans la chaîne du Jura. KORA Beric. Muri: KORA.

186 Zimmermann F. (2004) Conservation of the Eurasian Lynx (Lynx lynx) in a fragmented landscape – habitat models, dispersal and potential distribution. Disertační práce. Depon. in: Faculté de biologie et de médecine de l’Université de Lausanne. Zimmermann F. & Breitenmoser U. (2002) A distribution model for the Eurasian lynx (Lynx lynx) in the Jura Mountains, Switzerland. In: Predicting species occurrences: Issues of accuracy and scale, eds. J. M. Scott, P. J. Heglund, F. B. Samson, J. Haufler, M. L. Morrison, M. G. Raphael & B. Wall, pp. 653–660. Island Press. Zimmermann F. & Breitenmoser U. (2007) Potential distribution and population size of the Eurasian lynx Lynx lynx in the Jura Mountains and possible corridors to adjacent ranges. Wildlife Biology 13: 406–416.

Literatura Zimmermann F., Breitenmoser Wursten C. & Breitenmoser U. (2005) Natal dispersal of Eurasian lynx (Lynx lynx) in Switzerland. Journal of Zoology 267: 381–395. Zimmermann F., Breitenmoser-Würsten C. & Breitenmoser U. (2007) Importance of dispersal for the expansion of a Eurasian lynx Lynx lynx population in a fragmented landscape. Oryx 41: 358–368. Zub K., Theuerkauf J., Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Schmidt K. & Kowalczyk R. (2003) Wolf pack territory marking in the Białowieża primeval forest (Poland). Behaviour 140: 635–648. Žunna A., Ozoliņš J. & Pupila A. (2009) Food habits of the wolf Canis lupus in Latvia based on stomach analyses. Estonian Journal of Ecology 58: 141.

187

Large carnivores in Moravia and Silesia Summary

The book summarizes the current knowledge about Eurasian lynx (Lynx lynx), grey wolf (Canis lupus) and brown bear (Ursus arctos) – three species of large carnivores occurring in the Czech Republic and together only in the Carpathian part of Moravian and Silesian regions. Lynx and wolves started to colonize also other areas in the Czech Republic, such as Giant Mountains or Sudety Mountains, that have been poorly studied in terms of their occurrence so far. In the first section, the book focuses on biology and ecology of the target species and their taxonomy. It also discusses their current worldwide and European distribution, threats, history of their occurrence as well as the present situation in the Czech Republic. The publication also deals with the age determination and recognition of sculls and describes in detail the field determination of signs and tracks of large carnivores. Eleven case studies summarized below aim mainly on monitoring species occurrence in different areas, mostly in Moravia and Silesia. Habitat preferences, population density and conflicts with sheep farming as well as opinions of local people and tourists are also investigated. Another chapter reviews the significance of large carnivores in the forest ecosystem. The last section deals with measures realized in favour of large carnivore conservation in the Czech Republic.

Monitoring large carnivores in the Czech Republic The first case study deals with the issue of large carnivore monitoring and suggests the classification of different field records. The methodology is based on SCALP system used for lynx monitoring in the Alps (Molinari-Jobin et al., 2012). Nevertheless, there are different conditions in the Czech Republic, e.g. high human population density and strong recreational pressure in the mountains or little experience with large carnivore monitoring outside protected areas Šumava and Beskydy. Moreover, reliable identification of wolf signs is more complicated than recognition of lynx tracks. Therefore, 4-level classification of large carnivore occurrence data was suggested: (1) C1 – tangible data (photographs, kills, confirmed DNA samples) C2a: well documented indirect signs of species’ presence found by experienced people; (3) C2b: records of carnivores’ signs of presence or observation, coming from experienced people, but not documented; (4) C3: not documented tracks or observation from public; cases which cannot be confirmed.

The occurrence of Eurasian lynx and grey wolf in the North and North-West border area of the Czech Republic The study deals with the occurrence of wolf and lynx in years 1997–2013 in the following mountain ranges and protected areas: Krkonoše (Giant Mountains), Jizerské hory, České Švýcarsko, Lužické hory, Labské Pískovce, Krušné hory, Doupovské hory, Vraní hory, Broumovsko and Orlické hory. Large carnivores were exterminated in these areas back in 18th and 19th century, but no systematic study of their occurrence has been carried out so far. Collection of records from different sources made us possible to reconstruct the history of gradual return of two species of large carnivores. The Eurasian lynx has started to colonize the area since the turn of the millennium and the wolf appeared about 10–15 years later, in the recent years. The lynx signs were regularly recorded during years 2010–2013, especially in the Giant Mountains and PLA Broumovsko. There were 37 records (more than 34% of the whole period) collected in this last period, including 9 items of C1 data (mostly pictures from camera traps). The wolf occurrence was rather sporadic; only 11 records were collected during years 2010–2013, although a wolf pack has been roaming close to border with Germany near Hohwald since 2012.

The current occurrence of Eurasian lynx and grey wolf in the Sudety Mts. The lynx population was estimated to 15–18 individuals in 1980’s in Jeseníky (Sudety Mts.) but this number was probably overestimated from today’s view. The current presence of lynx and wolf, during seven-year period 2006–2013, was evaluated on the basis of extensive snow-tracking and data collection from local foresters and other sources. Altogether 55 records of lynx were obtained, with most of the records (56%) found outside the protected landscape area of Jeseníky. Although the number of entries increased during the study period, the distribution of lynx remained almost the same during the study period. Only one case of confirmed lynx presence (C2a) was obtained; most of the dataset (93%) is constituted by reliable, but not confirmed records (C2b). The wolf was even rarer species in Sudety Mts. – an individual was photographed in 2012 near Králický Sněžník near the border with Poland, in another case the wolf track remained unconfirmed.

188

The occurrence of brown bear in years 2003–2012 in the Czech Carpathian Mountains Brown bear, exterminated by the end of 19th century in the Czech part of Carpathian Mountains, has been colonizing the Czech mountains again since 1970’s. The occurrence of the species was studied during years 2003–2012 in the Protected Landscape Area (PLA) Beskydy and in neighbouring mountain ranges. Data were obtained by field monitoring conducted by experts and trained volunteers, by collection of data from foresters, hunters and public. In total, 319 records were collected throughout the study area with most findings localized in the Moravskoslezské Beskydy and the Javorníky Mts. Approximately one third of the dataset belonged to reliable and verifiable categories C1 and C2a. The number of field records was decreasing in years 2004–2011. It was steadily increasing in 2012, when one third of all records collected during ten year of monitoring was obtained. The total bear population was estimated to 2–5 animals in most of the years. Although several sightings of bear cubs were reported, none of them was confirmed. The only area of possible hibernation (bear tracks found in February and March) was located in the north part of the White Carpathian Mountains, south from PLA Beskydy.

The occurrence of Eurasian lynx and grey wolf in 2003–2012 in the broader area of PLA Beskydy Two species of large carnivores, Eurasian lynx and grey wolf, were exterminated in the turn of 19th and 20th century in the Czech part of Carpathian Mountains. The lynx returned from the Slovakian Carpathian Mountains after the Second World War, but the wolf was not detected until 1990’s. The presented study is based on intensive snow-tracking carried out by experts and trained volunteers of Friends of the Earth in the period 2003–2012 in the PLA Beskydy, in large forested area along the border with Slovakia. The monitoring intensity (2380 field patrols) was taken into account in the evaluation: 40 KFME sub squares (12 × 11.2 km) were monitored at least five years, and 16 squares during the whole study period (10 years). The results showed that lynx is regularly occurring species in the PLA Beskydy – in total 891 reliable records(C2) were obtained and the species was detected in 19 KFME sub squares in at least 5 different years. On the contrary, wolf was reliably detected (C2 category) only 50 times, and only in one square for more than 5 years. When wolf tracks were found, the trails of more than one animal were observed in 31% cases, and only three wolves were distinguished in 15% of

Large carnivores in Moravia and Silesia cases. We thus do not suppose stable pairs or wolf packs occurring in the Czech Carpathian Mountains.

Use of camera traps for the monitoring of Eurasian lynx in the Moravskoslezské Beskydy and the Javorníky Mts. Abundance and high population density of Eurasian lynx was assessed in two winters 2011/2012 and 2012/2013, using digital camera traps set in two study blocks of Beskydy and Javorníky; both are located in two protected landscape areas along the state border: PLA Beskydy (CZ) and Kysuce (SK). Cameras with white flash taking sharp coloured pictures were used for identification of individual lynx by comparing their distinct pelage pattern. The abundance was assessed on the basis of photographic capture-mark recapture and population density was calculated using a half mean maximum distance moved (1/2 MMDM) method. Approximately 10 independent individuals were estimated in two blocks together. There was a significant difference in population density between the two study blocks (0.6–0.8 ind./100 km2 in Beskydy and 1.2–1.3 ind./100 km2 in Javorníky), this was also confirmed by the pattern found by the means of snow-tracking during the period of 2003–2012 (Kutal et al. 2013). The population density did not change among the two winters, although high population turnover was recorded.

Monitoring grey wolves by non-invasive genetic methods in the West Carpathian Mountains The study presents the preliminary results from 58 wolf samples of faeces, fur and tissues from traffic casualties collected in the Western Carpathian Mountains (Oravská Magura, Kysucké Beskydy, Moravskoslezské Beskydy and Nízké Tatry) in years 2006 and 2010–2012. Nuclear microsatellites with 19 loci were used as genetic markers for this study. The preliminary analysis unveiled 23 individuals of grey wolf out of 31 samples, in which case a genetic profile was obtained. An interesting result was the verification of the species identification with the scat from November 2006 from the Vsetínské vrchy, and the case of young wolf female hit by a car on the road near Valašské Meziříčí in July 2012. The analysis of the whole dataset does not indicate substantial introgression of a dog DNA in the genotypes of the West-Carpathian wolves, therefore it can be assumed that there is not much cross-breeding of dogs and wolves in the study area as of now. However, analyses of additional loci are needed since Bayesian analyses of two samples indicate possible hybrid origin.

Large carnivores in Moravia and Silesia

Habitat preferences of large carnivores and modelling of migration corridors in the Western Carpathian mountains Modelling potentially suitable habitats for the focal organism species belongs nowadays to widely used approaches of conservation biology. The aim of the study was to define the capacity of the landscape for permanent and temporary presence of carnivores and further the demarcation of suitable wildlife corridors in the West Carpathian Mountains. The field records of Friends of Earth CZ and association Fatranský spolok were used for the habitat modelling based on Ecological Niche Factor Analyses (ENFA) algorithm. The maps of potential habitat showed that large proportion of the study area (more than 60%) is characterized by very unsuitable habitat for Eurasian lynx, on the contrary, very suitable habitats form less than 10%. This contrast is a typical feature of the West Carpathian Mountains, where very suitable habitats, i.e. large contiguous forest patches, often border with valleys with dense settlement structure and intensive agricultural utilization.

Habitat model of Eurasian lynx as tool for landscape planning Habitat model for Eurasian lynx, based on the species database of the Czech Nature Conservation Agency was developed for the area of the Czech Republic and 20 km buffer zone along the borders. The model was based on the Mahalanobis distance measure, the distance computed by the use of mean conditions at known localities described by environmental predictors and the covariance between these predictors. As a result, the map classified in 5 categories is presented. The largest area (39%) contains the habitat entirely unsuitable for lynx presence, but the second largest area represents the habitat most suitable for lynx presence (28%). The key factors for suitable lynx habitat are the high proportion of forests of all categories, above-average proportion of natural non-forest habitats and scrublands. Typically good lynx habitats have low proportion of arable land, urban areas and other anthropogenically transformed categories.

Large carnivores and livestock breeding in Protected Landscape Area Beskydy Protected Landscape Area Beskydy is one of the few regions in the Czech Republic with a living tradition of sheep farming. There is still a large number of sheep farms; the sheep density is significantly higher than the average density in the whole country. Part of the

189 grassland is regularly grazed by sheep, which is of great importance for the preservation of traditional landscapes with a mosaic of different habitat types and for maintaining high biodiversity. Nevertheless, Beskydy region belongs to the most important areas of the occurrence of large carnivores (lynx, wolf, bear) in the Czech Republic, causing occasional conflicts between sheep and carnivores. More detailed analysis of recorded attacks, however, shows that cases of livestock depredation are relatively rare, and the risk of attack, when compared to the total number of farms, is low. On average 0.48% of the farms were attacked annually during years 2001–2012 and large carnivores, mostly wolves, killed only 0.1% sheep. Wolves (or large canids) were responsible for 94% attacks and the number of other large carnivores’ attacks in terms of sheep breeding was negligible. In addition, the frequency of wolf attacks on farmed sheep during the study period decreased, probably due to a decrease in the frequency of occurrence of wolves in the study area.

Attitudes of local people and tourists towards large carnivores in Protected Landscape Area Beskydy The aim of the study was to describe the attitudes and opinions of two major groups: local people and tourists, towards large carnivores in PLA Beskydy. Data were collected by the questionnaire completed during face-to-face on-sites interviews. Results showed that most of the respondents in both target groups have neutral or positive attitudes towards large carnivore occurrence. One third of local people regard wolf as a pest; lynx and bear were rated much better. Wolves cause “many damages on livestock” according to more than half of local people unlike the relatively low number of real conflicts between wolves and shepherds in the Beskydy region. 54% of local people and 37% of tourists consider wolves dangerous to people. Respondents fearing large carnivores, older people and those with lower education have overall more negative attitudes and were more tolerant towards illegal hunting. Low number of respondents had realistic awareness of large carnivores’ numbers in the Czech Republic, especially concerning wolves. Tourists oppose illegal hunting more often, but their willingness to report these cases to responsible authorities was very low. Most of the respondents know about the possibility of damage compensation, but it was regarded as a partly solution for livestock breeders. Tourists had overall more positive attitudes towards all three species of large carnivores than local people. Results imply the need of disproving the perception of wolf and lynx as dangerous beasts as well as the focus on damage prevention measures and prevention of human-bear conflicts and encounters.

Mgr. Miroslav Kutal doc. Ing. Josef Suchomel, Ph.D. Mgr. Barbora Černá Bolfíková, Ph.D., RNDr. Dana Bartošová, Ing. Pavel Bedna, Ph.D., Mgr. Michal Bojda, Dušan Duhonský, RNDr. Jiří Flousek, Ph.D., RNDr. Pavel Hulva, Ph.D., Bc. Petr Kafka, Ing. Marek Klitsch, Mgr. Petr Kovařík, Ph.D, Ing. Diana Krajmerová, Ph.D., Ing. Petr Kuna, Mgr. Leona Machalová, RNDr. Václav Pavel, Mgr. Martin Pudil, RNDr. Dušan Romportl, Ph.D., Ing. Milena Smetanová, Ph.D., Bc. Vít Tejrovský, Bc. Martin Váňa

Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku Výkonná redaktorka prof. PaedDr. Libuše Ludíková, CSc. Odpovědná redaktorka Mgr. Jana Kopečková Jazyková redaktorka Kateřina Kotěrová Technická redaktorka RNDr. Anna Petříková Grafický návrh obálky Jiří Jurečka Obrazová editorka Leona Machalová Autoři fotografií na obálce Jaroslav Vogeltanz, Michal Bojda a Leona Machalová Publikace ve vydavatelství neprošla redakční jazykovou úpravou Vydala Univerzita Palackého v Olomouci Křížkovského 8, 771 47 Olomouc www.vydavatelstvi.upol.cz www.e-shop.upol.cz [email protected] Vytiskl TISKSERVIS Jiří Pustina Gen. Sochora 1764/22, 708 00 Ostrava-Poruba www.tiskservis.cz [email protected] 1. vydání Olomouc, 2014 Ediční řada – Monografie ISBN 978-80-244-4072-9 Neprodejná publikace VUP 2014/268

Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku. Miroslav Kutal, Josef Suchomel a kol

Recommend Documents