UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI  Přírodovědecká fakulta  Katedra zoologie   

   

Terezie Watzlawiková     

Vliv urbanizace na ptačí diverzitu v parcích    Effects of urbanization on avian diversity in parks      Diplomová práce  Obor: N1501 zoologie     

Vedoucí práce: Tomáš Grim  Olomouc 2010         

                                              © Terezie WATZLAWIKOVÁ, 2010     

                                  Prohlášení:  Prohlašuji, že předložená diplomová práce je mým původním autorským dílem, které jsem  vypracovala samostatně, pod vedením Tomáše Grima. Literární zdroje, z nichž jsem při  zpracování čerpala, v práci řádně cituji.    V Olomouci 18.1.2010 ........................................... 

   

                                                               

Poděkování  Předně děkuji vedoucímu práce, Tomášovi Grimovi, za jeho čas věnovaný na konzultacích,  cenné  rady  a  pomoc  při  statistickém  zpracování  výsledků.  Dále  děkuji  své  kolegyni  a  přítelkyni  Evě  Chlebkové,  za  neustálou  podporu  a  rovněž  cenné  rady.  Na  závěr  děkuji  Vilému Pechancovi za jeho pomoc při zpracováním geoinformatických dat.      

Bibliografická identifikace:  Jméno a příjmení autora: Terezie Watzlawiková  Název práce: Vliv urbanizace na ptačí diverzitu v parcích  Typ práce: Diplomová práce  Pracoviště: Katedra zoologie, PřF UP Olomouc  Vedoucí práce: Doc. RNDr. Tomáš Grim, Ph.D.  Rok obhajoby: 2010   

Abstrakt  Zabývala  jsem  se  studiem  avifauny  urbánního  a  sub‐urbánního  prostředí,  konkrétně  lokálními a regionálními faktory ovlivňujícími složení a strukturu hnízdních ornitocenóz v  městských  parcích.  Pro  analýzu  jsem  použila  rozsáhlý  materiál  ze  sledování  ptačích  společenstev,  které  uskutečnil  František  Hanák  na  území  Moravy  a  Slezska  v  České  republice.  Použitím  liniové  metody  nashromáždil  kvalitativní  a  kvantitativní  údaje  o  složení  hnízdních  společenstev  ptáků  61  parkových  zahrad.  Provedením  mnohonásobné  regresní  analýzy  jsem  zjistila  pozitivní  vliv  u  proměnných  plochy  parku  a  pokryvnosti  stromů  a  keřů  na  celkovou  diverzitu  ptáků.  Podobné  výsledky  jsem  nalezla  také  u  dutinových hnízdičů. U density ptáků jsem zjistila negativní korelaci s narůstající plochou  parku. Naopak pozitivní vliv jsem zaznamenala u pokryvnosti keřů a stromů a vzdálenosti  k  nejbližšímu  lesu.  Na  závěr  jsem  testovala  vliv  jednotlivých  proměnných  na  diverzitu  druhů  v  různém  stupni  ohrožení.  Zde  jsem  zjistila  zejména  pozitivní  vliv  plochy  parku  a  pokryvnosti  stromů a keřů a negativní působení narůstající pokryvnosti  okolní vegetace.  Ostatní  lokální  (např.  věk  vegetace,  přítomnost  vodních  ploch)  a  regionální  proměnné  (např.  vzdálenost  k nejbližšímu  lesu)  nijak  nesouvisely  s  hnízdní  avifaunou  v  parcích.  Presentovanými  výsledky  tato  práce  rozšiřuje  poznatky  řady  studií  avifauny  v  urbánním  prostředí a může být využita pro management parkové zeleně s cílem co nejvíce podpořit  avifaunu měst.    Klíčová slova: městské parky, avifauna, druhová diverzita, densita, lokální faktory,  urbanizace, regionální faktory     

Bibliographical identification:  Author´s first name and surname: Terezie Watzlawiková  Title: Effects of urbanization on avian diversity in parks  Type of thesis: diploma paper  Department: Department of Zoology, Palacky University, Olomouc  Supervisor: Doc. RNDr. Tomáš Grim, Ph.D.  The year of presentation: 2010   

Abstract  I  have  studied  the  avifauna  of  urban  and  sub‐urban  environment,  specifically  local  and  regional factors which influence the composition and structure of nesting ornithocenoses  in  the  city  parks.  In  order  to  perform  this  analysis  I  have  used  an  extensive  data  sets  resulting from monitoring of bird communities by František Hanák in Moravia and Silesia  in  the  Czech  Republic.  He  utilized  a  line  transect  method  to  collect  qualitative  and  quantitative data about composition of nesting communities of birds in 61 parks. By using  multiple  regression  analysis  I  have  found  out  a  positive  influence  of  park  area  and  coverage of trees and shrubs on total diversity of birds. I have detected similar results in  hollow‐nesting  birds.  Regarding  overall  density  of  birds,  I  have  detected  a  negative  correlation with growing area of a park. On the contrary, I have reported positive impact  of  coverage  of  shrubs  and  trees  and  the  distance  to  the  nearest  forest.  Finally,  I  have  tested  the  impact  of  local  and  regional  variables  on  diversity  of  species  under  various  level of threat. Here, I have found out a positive impact of park area and coverage of trees  and  shrubs  and  a  negative  effect  of  growing  coverage  of  surrounding  vegetation.  Other  local (e.g., vegetation age, presence of water) and regional variables (e.g., distance to the  nearest forest) did not covary with the avifauna parameters in parks. The results which I  present  by  this  work  extend  the  findings  of  a  number  of  studies  carried  out  in  urban  environment  and  can  be  used  for  management  of  park  greens  with  the  objective  to  support the avifauna in cities as much as possible.    Key words: urban parks, avifauna, species diversity, breeding density, local factors,  ubranization, regional factors     

OBSAH:  ÚVOD ..............................................................................................................................8  LITERATURA: .................................................................................................................10  RUKOPIS ČLÁNKU .........................................................................................................12  U

                           

   

   

ÚVOD   

Urbanizace  je  v  současné  době  vnímána  jako  jedna  z  hlavních  příčin,  která  významně  ovlivňuje biodiverzitu v celosvětovém měřítku (Jokimäki a Kaisanlahti‐Jokimäki 2003). Její  vliv se promítá především v narůstající fragmentaci krajiny (Wilcox a Murphy 1985), která  souvisí  se  ztrátou  přirozených  prostředí  (Andrén  1994)  a  poklesem  ptačí  druhové  rozmanitosti (Jokimäki a Suhonen 1993, Chamberlain et al. 2007). Z těchto příčin je řada  druhů  ohrožena  vymíráním  v  důsledku  silně  pozměněných  ploch  původního  prostředí,  stoupajícím  vlivem  okrajového  efektu  a  narůstající  izolací  od  ostatních  populací  (Ghosh  2003).   

Uvnitř  urbánního  prostředí  představují  parky  a  zahrady  oázy  zeleně,  ve  kterých 

mnoho  druhů  ptáků  nalézá  vhodné  útočiště  (Fernandez‐Juricic  a  Jokimäki  2001).  Od  přirozeného  prostředí  se  městské  parky  liší  některými  důležitými  prvky  (např.  snížená  celková vegetační pokryvnost, absence některých vegetačních pater, lidské disturbance) a  tím také zásadně ovlivňují ptačí společenstva (Jokimäki 1999). Zejména utváření vegetace  a  velikost  parku  jsou  označovány  za  jedny  z  nejvýznamnějších  faktorů  formujících  městskou avifaunu (Savard et al. 2000, Cornelis a Hermy 2004).    

Studiem  ptačích  společenstev  uvnitř  městské  zástavby  se  zabývala  řada  autorů 

(např.  Fernandez‐Juricic  2000,  Murgui  2007,  Khera  2009,  Vallejo  et  al.  2009).  Jejich  výsledky  napomohly  k  objasnění  otázek  vlivu  urbanizace  na  diverzitu  avifauny,  na distribuci  a  abundanci  jednotlivých  druhů  ptáků.  Několik  prací  se  také  zaměřilo  na studium  vlivu  urbanizace  v  širším  měřítku.  Prostřednictvím  srovnávání  městského  a okolního prostředí (např. Mason 2006, Palomino a Carrascal 2006) nebo různých měst  (Suhonen a Jokimäki 1988, Clergeau et al. 2001) se zjistilo, které lokální nebo regionální  faktory mají významný vliv na formování ptačích společenstev. Navíc tyto studie přinesly  další  poznatky  o  druhové  skladbě  ornitocenóz  v  urbánních  oblastech.  Jiné  výzkumy  směřovaly  k  diskuzi  týkající  se  homogenizace  ptačích  společenstev  (McKinney  2006).  Všechny tyto poznatky jsou významné ve vztahu k ochraně biodiverzity a užití vhodného  managementu v urbánním prostředí (Savard et al. 2000).  8   

 

Většina předešlých prací se zaměřila na studium urbánní avifauny uvnitř jednoho 

města  (např.  Chamberlain  et  al.  2007)  nebo  naopak  v rozsáhlém  mezinárodním  (např.  Thompson  et  al.  1993)  či  dokonce  mezikontinentálním  měřítku  (např.  Clergeau  et  al.  2001). V této práci jsem se proto zaměřila na studium ornitocenóz urbánního parkového  prostředí v středním měřítku (tj. mezi městy, ale uvnitř jednoho státu), které se zatím jeví  prozkoumáno méně než výše uvedená lokální a globální měřítka. V tomto ohledu je velmi  důležité, že právě středním měřítko je nejvýznamnější z hlediska ochrany přírody – výběr  míst  pro  soustředění  ochranářských  snah  se  většinou  děje  ve  středním  měřítku,  nikoli  v tom  nejlokálnějším  či  naopak  nejglobálnějším.  Konkrétním  cílem  mé  práce  bylo  zhodnotit, které z vybraných lokálních a regionálních faktorů prostředí významně souvisí s  parametry  ptačích  společenstev v urbánních  parcích.  Předpokládala  jsem  pozitivní  vliv  plochy  parku,  stáří  stromů,  pokryvnosti  stromů  a  keřů  (uvnitř  a  v  okolí  parku)  a přítomnosti  vody.  Naopak  u  proměnných  jako  je  pokryvnost  bylin,  nadmořská  výška,  management,  počet  obyvatel  ve  městě  a  izolovanost  jsem  očekávala  opačný  trend.  Všechny  proměnné  jsem  testovala  v  souvislosti  s  celkovou  ptačí  diverzitou,  denzitou,  dutinovými hnízdiči a diverzitou druhů v různém stupni ohrožení.    

Tato diplomová práce je předkládána jako rukopis odborného článku. 

                       

9   

LITERATURA:  Andrén  H.,  1994:  Effects  of  habitat  fragmentation  on  birds  and  mammals  in  landscapes   

with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355–366. 

Clergeau P., Jokimäki J., Savard J‐P.L. 2001: Are urban bird communities influenced by the   

bird diversity of adjacent landscapes? Journal of Applied Ecology 38: 1122−1134. 

Cornelis  J.,  Hermy,  M.  2004:  Biodiversity  relationships  in  urban  and  suburban  parks  in   

Flanders. Landscape and Urban Planning 69: 385−401. 

Fernández–Juricic  E.  2000:  Bird  community  composition  patterns  in  urban  parks  of   

Madrid: the role of age, size, and isolation. Ecological Research 15: 373–383. 

Fernández–Juricic  E.,  Jokimäki  J.  2001:  A  habitat  island  approach  to  conserving  birds  in   

urban  landscapes:  case  studies  from  southern  and  northern  Europe.  Biodiversity 

 

and Conservation 10: 2023–2043. 

Ghosh P., 2003: Forest fragmentation: A Threat of Global Biodiversity. G.B. Pant Institue   

of Himalayan Environment and Development, Kosi‐Katarmal, Almora. 

Chamberlain D.E., Gough S., Vaughan H., Vickery J.A., Appleton G.F. 2007: Determinants   

of bird species richness in public green spaces. Bird Study 54: 87−97. 

Jokimäki  J.  1999.  Occurrence  of  breeding  bird  species  in  urban  parks:  Effects  of  park   

structure and broad‐scale variables. Urban Ecosystems 3: 21−34.  

Jokimäki J., Kaisanlahti‐Jokimäki M.‐L. 2003: Spatial similarity of urban bird communities:   

a multiscale approach. Journal of Biogeography 30: 1183−1193. 

Jokimäki J., Suhonen J. 1993: Effects of urbanization on the breeding bird species richness   

in Finland: a biogeographical comparison. Ornis Fennica 70: 71–77. 

Khera  N.,  Mehta  V.,  Sabata  B.C.  2009:  Interrelationship  of  birds  and  habitat  features  in   

urban greenspaces in Delhi, India. Urban forestry and urban greening 8: 187−196. 

Mason C.F. 2006: Avian species richness and numbers in the built environment: can new   

housing  developments  be  good  for  birds?  Biodiversity  and  Conservation  15: 

 

2365−2378. 

McKinney M.L. 2006: Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological   

conservation 127: 247−260.  

10   

Murgui E. 2007: Effects of seasonality on the species‐area relationship: a case study with   

birds in urban parks. Global Ecology and Biogeography 16: 319−329. 

Palomino  D.,  Carrascal,  L.M.  2006:  Urban  influence  on  birds  at  a  regional  scale:  A  case   

study  with  the  avifauna  of  northern  Madrid  province.  Landscape  and  Urban 

 

Planning 77: 276–290. 

Savard  J.‐P.L.,  Clergeau  P.,  Mennechez  G.  2000:  Biodiversity  concepts  and  urban   

ecosystems. Landscape and Urban Planning 48: 131−142. 

Suhonen J., Jokimäki J. 1988: A biogeographical comparison of the breeding bird species   

assemblages in twenty Finnish urban parks. Ornis Fennica 65: 76−83. 

Thompson  P.S.,  Greenwood  J.J.D.,  Greenway  K.  1993:  Birds  in  European  gardens  in  the   

winter and spring of 1988–89. Bird Study 40: 120–134. 

Vallejo B.M., Aloy A.B., Ong P.S. 2009: The distribution, abundance and diversity of birds   

in Manila’s last greenspaces. Landscape and Urban Planning 89: 75–85. 

Wilcox  B.A.,  Murphy  D.D.  1985:  Conservation  strategy:  The  effects  of  fragmentation  on   

extinction. American Naturalist 125: 879−887. 

                          11   

RUKOPIS ČLÁNKU   

Explaining avian diversity in urban and rural parks: roles of local and  regional factors    Watzlawiková Terezie1, Chlebková Eva1, Vilém Pechanec2 & Grim Tomáš1*    1 Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University in Olomouc, tr. Svobody 26, CZ‐ 771 46 Olomouc, Czech Republic  2 Department of Geoinformatics, Palacký University in Olomouc, tr. Svobody 26, CZ‐771 46 Olomouc, Czech  Republic    * Author for correspondence: [email protected] 

  Abstract  Avian species richness in urban and non‐urban park areas is of considerable conservation  interest because parks represent important refuges for both birds and other organisms.  Here,  we  tested  possible  effects  of  size,  local  and  regional  factors  on  avian  species  richness  (overall,  hole‐nesters,  threatened  species)  and  overall  cumulative  density.  Specifically, we also addressed possible effects of levels of urbanization and management  intensity.  We  collated  data  from  long‐term  studies  of  late  F.  Hanák.  These  data  show  following  advantages:  were  collected  by  one  highly  experienced  observer,  cover  large  number  (60+)  of  parks  that  show  high  variation  in  explanatory  variables  of  interest  and  provide accurate estimate of real species richness (all study sites were surveyed for 3–4  years, thus even rare species were unlikely to be missed). We found park area as the most  important  factor  explaining  all  response  variables.  Similarly,  vegetation  characteristics,  particularly coverage of trees and shrubs, covaried positively with avian species richness  and  density.  However,  we  detected  no  statistical  relationships  between  other  local  factors  (e.g.,  management,  water  presence)  and  parameters  of  bird  communities.  Regional  factors  were  important  only  in  relation  to  bird  density  and  number  of  threatened  species.  Bird  density  increased  with  increasing  distance  to  nearest  forest.  12   

Threatened  species  might  have  been  negatively  influenced  by  increasing  vegetation  coverage  outside  park.  Our  study  emphasizes  the  importance  of  local  –  as  opposed  to  regional – factors in moulding avian diversity in urban parks.     Key words: urban parks, species richness, local factors, bird density, regional factors,  urbanization     

13   

Dedicated to the memory of late František Hanák (1945 – 2004)    Introduction  Parks are characteristic and important components of human‐affected landscapes (Honza  1992, Evans et al. 2009). They provide suitable nest sites, hiding places and food sources  for birds and other organisms (Khera 2009). Degradation of natural habitats makes parks  important  refuges  for  many  taxa  (Davis  and  Glick  1978)  and  parks  are  thus  viewed  as  crucial  biodiversity  conservation  areas  in  urban  setting  (Khera  2009).  However,  urban  green  places  differ  from  the  natural  ones  in  many  ways  (vegetation  structure  and  its  taxonomical composition, level of disturbance etc.; Jokimäki 1999). Thus, it is important  to understand factors that support species richness and presence of threatened species in  both  urban  and  non‐urban  parks  (Fernandez‐Juricic  and  Jokimäki  2001).  Knowledge  of  those factors needs to be urgently translated into conservation management and urban  planning (Nieemelä 1999, Clergeau et al. 2001). The major changes in primary landscape  are caused by the process of urbanization, which is negatively correlated with bird species  richness and diversity (Wilcox and Murphy 1985, Clergeau et. al 2001, Chamberlain et. al  2007). Landscape fragmentation is linked to loss of habitats, decreased habitat patch size  and  increased  isolation  (Andrén  1994).  The  loss  of  habitat  seems  to  be  more important  than fragmentation itself (Fahrig 2002).    

Effects  of  urbanization  can  be  studied  at  various  scales  from  local  to  inter‐

continental. Great majority of urban studies so far focused at the smallest possible scale  within  a  single  town  (e.g.,  Luniak  1981,  Sasvari  1984,  Mulerova‐Frankeova  and  Kocian  1995,  Jokimäki  1999,  Sandström  et  al.  2006,  Chamberlain  et  al.  2007,  Murgui  2007,  Campbell  2009,  Khera  2009,  Vallejo  2009).  Although  these  studies  might  provide  important  insights  into  factors  moulding  local  avian  diversity  in  urban  areas  there  is  a  possible problem with all „within‐one‐town“ studies. This is that all habitat patches within  a study town can be influenced by some local unique factor or idiosyncratic interaction of  various  factors  that  is  not  representative  of  factors  acting  in  different  towns.  In  other  words,  data  clustered  within  one  town  (or  other  type  of  locality)  are  non‐independent  (see the important issue of pseudoreplication: Hurlbert 1984).   14   

 

At the other opposite of the scale, relatively few studies compared avian species 

richness  and  community  composition  between  localities  in  various  countries  (e.g.,  Jokimäki et al. 2002) or even continents (e.g., Clergeau et al. 1998, Clergeau et al. 2001).  However,  these  studies  compare  communities  that  consist  of  non‐overlapping  species  pools and differ in too many large‐ and small‐scale factors. Thus, it is inherently hard – or  outright impossible – to disentangle effects of factors responsible for between‐continent  site differences in studied parameters. Moreover, if conclusions of urban habitat studies  are to be translated into conservation actions, the large scale studies can hardly be used  for  this  aim  –  conservation  action  never  takes  place  at  continental  levels  (thus  factors  operating at continental levels are largely irrelevant for conservation, Orme et al. 2005).  Thus,  from  a  practical  view  (the  usage  of  scientific  data  for  conservation)  and  a  basic  research  view  (an  understanding  of  factors  driving  diversity  in  human  dominated  landscapes) it is obvious that middle landscape level is most important. In comparison to  large  body  of  literature  on  within‐town  urban  studies,  number  of  studies  on  regional  landscape  level  is  relatively  small  (Suhonen  and  Jokimäki  1988,  Jokimäki  and  Suhonen  1993,  Thompson  et  al.  1993,  Jokimäki  et  al.  1996,  Cornelis  and  Hermy  2004).  Further,  many of these studies are based on modest sample sizes (~ 10−20 parks).    

All studies of avian diversity at the global level are based on long term data, i.e., 

species richness values for particular grid cells result from data accumulated across many  years (e.g., Holmes et al. 1986, Orme et al. 2005). In a striking contrast, almost all studies  of  urbanization  vs.  birds  are  based  on  data  from  a  single  field  season  (Jokimäki  and  Suhonen 1993, Jokimäki 1999, Fernandez‐Juricic 2000, Mason 2006). However, such data  might  not  be  well  representative  of  long‐term  avian  species  richness,  e.g.,  due  to  non‐ representative weather conditions in the particular study year or random fluctuations in  species density and/or presence in the particular study site.    

In the present study we aimed to ameliorate these possible problems by including 

data  with  larger  spatial  (parks  scattered  over  the  area  of  more  than  6  000  km2)  and  temporal coverage (3 or 4 breeding seasons, depending on particular park). We collated  these data from long‐term studies of late F. Hanák (Table 1). His data sets are beneficial  because  (1)  were  collected  by  one  highly  experienced  observer,  (2)  cover  large  number  15   

(60+) of parks that (3) show high variation in explanatory variables of interest (Table 2),  (4) cover relatively large geographical area, and (5) provide good estimate of real species  richness  (all  study  sites  were  surveyed  for  3–4  years  with  standard  6  visits  per  site  per  year  leaving  negligible  chance  of  missing  any  bird  species  regularly  living  in  any  of  the  studied  parks).  Such  data  are  clearly  more  representative  and  less  influenced  by  the  above  mentioned  confounding  factors  than  data  from  typical  avian  urban  studies.  Further,  because  of  the  relative  low  number  of  birds  breeding  in  Central  Europe  these  data  most  likely  include  all  species  present  in  study  areas  (i.e.,  it  is  highly  unlikely  that  even the rarest species would be missed with such an extensive sampling effort).    

The purpose of the present study was to test possible effects of local and regional 

factors  on  selected  parameters  of  bird  communities  in  urban  parks.  We  predicted  that  species  richness,  number  of  cavity  nesting  species  and  number  of  threatened  species  would increase with increasing park area, vegetation coverage (within and outside parks)  and age of trees and decreased with increasing coverage of grass. Further, we expected  higher species richness (overall and threatened species) and population density in parks  with  presence  of  water  bodies.  By  contrast  we  expected  negative  influence  of  management,  isolation  (increasing  distance  to  forest  or  farmland)  and  urbanization  (human  population,  increasing  coverage  of  buildings  or  farmland)  on  avian  species  richness  (overall,  hole‐nesters  and  threatened  species)  and  bird  density.  Finally,  we  predicted that bird density would negatively associate with park area and positively with  coverage of trees and shrubs.     Methods  Study area and bird census  The  study  area  was  situated  in  Southern  and  Eastern  part  of  Czech  Republic.  All  parks  were scattered over an area of 6 224 km2, 172 km in North‐South direction and 187 km in  West‐East  direction.  In  the  period  of  1995–2003  F.  Hanák  thoroughly  investigated  62  parks which ranged in size between 0.19 ha to 47.12 ha (Table 1).   

Hanák visited parks from April to July and made two visits per month, giving eight 

censuses per year per park. Most parks (n = 48) were visited for three years, others for  16   

four years (n = 13) and one park was surveyed only for two years. We analyzed all parks  together  because  number  of  survey  years  (entered  as  a  nominal  variable)  explained  no  significant  variation  in  species  richness  in  a  model  controlling  for  park  area  (log‐ transformed, see Table 3) effects (whole model R2 = 0.67; number of survey years: F2,58 =  0.61, P = 0.54). This suggests that species richness values from Hanák’s studies reflect true  species richness in all studied parks. All observations were done only on days when the  whether was good (following Šťastný 1974).   

Hanák  followed  methods  recommended  by  Šťastný  (1974).  Hanák  used  belt 

transect  method,  which  is  a  line  transect  method  modification.  In  each  park  he  determined the length of a line in proportion to particular park area. He walked on the  line  (at  average  speed  of  1.5  km/h)  and  recorded  all  seen  and  heard  birds  within  40  m  wide belt (i.e., 20 m on each side of the line). To avoid double counting he recorded only  birds flying back or aside.   

In  the  present  study  we  collated  data  on  parameters  of  avian  communities  and 

characteristics of parks from Hanák’s publications (Table 1). We also measured additional  variables  that  enabled  us  to  test  possible  effects  of  both  local  (i.e.,  within‐park)  and  regional variables (i.e., characteristics of surrounding landscapes):    Habitat parameters (Tables 1, 2)  1. Geographical coordinates (using Google Earth).  2. Altitude in m above sea level (using Google Earth).  3. Park area (ha) as given in Hanák’s publications.  4. Tree age. Data based on dendrologist records provided in Hanák’s papers.  5.  Vegetation  coverage  within  park.  Hanák  used  Elmen  (1967)  method  to  determine  all  three vegetation coverage (trees, shrubs, grass). This method is based on regular points  net.  Number  of  points  is  determined  according  to  park  area.  Trees  up  to  3  m  were  included  into  the  category  of  shrubs.  The  bryophytes,  lichens  and  tree  seedlings  were  included into the category of grass.  6.  Water  presence.  Data  on  presence/absence  of  ponds  and  streams  were  provided  in  Hanák’s papers.  17   

7.  Vegetation  coverage  in  park  surroundings.  We  used  to  estimate  proportions  of  areas  covered  with  woodland  (trees  and  shrubs),  developed  land  and  farmland  (agricultural  fields and pastures) within 500 m from park outside edge (following Murgui 2007).  8. Distance to the nearest farmland (m) (following Murgui 2007).  9. Distance to the nearest forest greater than 10 ha (following Murgui 2007).  10.  Management  of  park.  We  divided  parks  into  two  groups  according  to  the  level  of  management:  managed  (regularly  gardening,  mowing  grass  or  cutting  shrubs  etc.)  and  unmanaged (free holding park).   

Measures of vegetation coverage outside parks (7) and park isolation (8–9) were 

performed  in  JanMap  application  of  the  geoinformatics  Janitor  program  (http://janitor.cenia.cz/).  All  distances  were  calculated  as  a  shortest  distance  from  the  edge of the focal park to the edge of nearest agricultural area or forest.    Bird community characteristics  Hanák  provided  some  characteristics  of  surveyed  avian  communities:  species  richness  (total cumulative number of species), density (cumulative number of all individual birds of  all  avian  species  per  10  ha)  and  number  of  hollow  nesters  (total  number  of  species  breeding  in  natural  hollows).  Hollow  nesting  species  included  the  stock  dove  (Columba  oenas), owls (Strigidae), woodpeckers (Picidae), tits (Paridae), flycatchers (Muscicapidae),  redstart (Phoenicurus phoenicurus), treecreepers (Certhiidae), nuthatch (Sitta europaea),  and starling (Sturnus vulgaris).   

We  added  another  characteristic  of  conservation  importance:  the  number  of 

threatened  species  for  each  park.  As  threatened  we  considered  bird  species  that  are  included  in  Red  List  of  Threatened  Species  of  Czech  Republic  (Šťastný  et  al.  2006)  and  decree of Ministry of the Environment of the Czech Republic n. 395/1992 Coll. We pooled  all species from categories: critically endangered (CO), endangered (EN), vulnerable (VU),  near  threatened  (NT),  strong  threatened  (SO)  and  threatened  (O).  Category  of  least  concern (LC) was excluded.       18   

Statistical analyses  First,  we  collated  all  studies  done  by  F.  Hanák.  We  then  excluded  all  data  collected  in  winter  (Hanák  1997a)  and  also  work  where  data  collected  by  various  methods  were  pooled  (Vermouzek  and  Hanák  2001).  Thus,  all  data  we  analyzed  come  from  breeding  season  censuses  and  all  were  collected  using  belt  transect  method.  Because  Hanák  did  not provide species lists in all his papers, sample sizes differ among analyses (62 parks for  species richness and density, 49 parks for hole‐nesters and threatened species diversity).   

Data  on  vegetation  coverage  (grass,  shrubs,  trees)  within  parks  were  not 

significantly inter‐correlated (pairwise correlations; all rs = 0.06 – 0.21, n = 62, all P = 0.62  – 0.09). However, data on coverage in the parks surroundings were partly intercorrelated.  Woodland cover significantly decreased with developed land cover (rs = –0.41, n = 62, P =  0.001) and non‐significantly with farmland (rs = –0.20, n = 62, P = 0.11). Buildings cover  strongly  decreased  with  increasing  agricultural  farmland  cover  (rs  =  –0.72,  n  =  62,  P  <  0.0001). To avoid multicollinearity we used PCA (Graham 2003). PC1 explained 57.6% of  variation in the data and was positively correlated with farmland coverage (rs = 0.89, n =  62, P < 0.0001) and negatively with buildings coverage (rs = –0.94, n = 62, P < 0.0001). PC2  explained  remaining  42.4%  of  variation  in  the  data  and  was  positively  correlated  with  vegetation  coverage  (rs  =  0.74,  n = 62,  P  <  0.0001).  Measures  of  isolation  by  distance  –  i.e., distance to nearest forest above 10 ha and distance to farmland – did not significantly  correlate (rs = 0.18, n = 62, P = 0.15).   

Data on maximum and average ages of trees (from Hanák’s papers) were strongly 

intercorrelated  (rs = 0.92,  n  =  62,  P  <  0.0001).  A  priori  it  could  be  assumed  that  only  maximum  vegetation  age  would  affect  birds  (Poulsen  2002).  Thus,  we  used  only  maximum  tree  ages  in  our  analyses.  We  found  no  statistically  significant  relationship  between  management  level  and  vegetation  characteristics  within  parks.  There  were  no  differences in coverages and tree age between non‐managed and managed parks (t‐tests,  all P > 0.15).   

Before main analyses, we selected type of species‐area relationship (Table 3). We 

tested  linear  (untransformed  species–area),  exponential  (species–log‐area)  and  approximation  of  power  (log‐species–log‐area)  models  and  selected  the  best  model  19   

according to explained variance (R2, following Murgui 2007). In some cases there was only  a  small  difference  in  explained  variance  between  two  fitted  models  (see  Table  3),  thus,  we  re‐run  our  regression  models  (see  below)  also  for  the  second  best  fitting  models.  Results were qualitatively the same.    

Then  we  followed  two‐step  procedure  of  Chamberlain  et  al.  (2007).  First,  we 

tested local (i.e., within park) factors. We fitted full models with altitude, park area, age of  trees,  coverage  of  trees,  shrubs  and  grass,  water  presence  and  management.  We  used  backward elimination of non‐significant terms to get minimum adequate models for each  of four response variables separately: (1) overall species richness, (2) hole‐nesters species  richness,  (3)  threatened  species  and  (4)  overall  bird  density.  Second, we  asked  whether  additional  variation  is  explained  when  adding  regional  (i.e.,  outside  park)  variables  (human  population,  outside  coverage  [PC1  and  PC2]  of  vegetation,  farmland  and  buildings,  distance  to  nearest  forest  >  10  ha  and  distance to  nearest  farmland) into  the  above mentioned minimum adequate models from the local factors analyses. Again, we  sequentially removed non‐significant terms (at conventional α = 0.05) to get the minimal  adequate  model.  We  corroborated  our  results  by  running  GLM  with  all  variables  (both  local and regional) included in the models from the start. These analyses led to identical  final  models  as  the  two  step  procedure  of  Chamberlain  et  al.  (2007).  We  checked  all  models  for  linearity  of  effects,  normality  of  errors  and  homogeneity  of  variances  (following  Grafen  and  Hails  2002)  and  we  found  them  satisfactory  (see,  e.g.,  Fig.  1–4).  Results are presented as means ± S.E.    Results  Species richness  Species richness varied between 11 and 76 bird species per park (n = 62 parks). Species  richness was best explained by the exponential model whereas power approximation and  linear  models  provided  worse  fits  (Table 3;  Fig.  1).  Multiple  regression  models  showed  that park area and coverage of trees and shrubs were the only significant variables that  positively  covaried  with  species  richness  (Table  4).  No  other  local  factors  (e.g., 

20   

management,  water  presence  or  coverage  of  grass)  influenced  avian  diversity.  Surprisingly, all tested regional factors did not affect overall species richness.    Hole‐nesters  Number  of  cavity‐nesting  birds  ranged  from  1  to  22  birds  per  park.  Exponential  model  best  explained  the  relationship  between  number  of  hole‐nesting  species  and  park  area  (Table 3; Fig. 2). Results supported our prediction that numbers of hole‐nesters would be  positively  influenced  by  area  and  coverage  of  trees  (Table  4).  Variable  of  tree  age  was  marginally  statistically  non‐significant  (P  >  0.06).  Similarly  to  species  richness  analysis,  regional factors were not important for explaining hole‐nesting bird’s diversity.     Threatened species  Out of the total number of avian species detected by Hanák (n = 91 species, 49 parks) a  total  of  28  bird  species  were  included  in  our  „threatened“  category  (see  Methods).  According to the Red List of Czech republic, 5 species belonged to category of endangered  species  (EN),  11 to  category  vulnerable  (VU)  and  8  species  to  category  near  threatened  (NT).  Based  on  decree  of  Ministry  of  the  Environment,  12  species  belonged  to  category  strongly threatened (SO) and 6 to threatened (O) category. None of species detected by  Hanák was ranked as critically endangered.   In  two  parks  there  were  no  threatened  species.  In  remaining  parks  numbers  of  threatened  species  ranged  from  1  to  18  species  per  park.  Power  model  explained  the  most  variability  of  species‐area  relationship  for  this  group  (Table  3,  Fig.  3).  Threatened  species  were  positively  associated  with  park  area,  coverage  of  trees  and  shrubs,  but  negatively with increasing vegetation coverage outside parks (Table 4).     Bird density  Bird density greatly varied between 137 and 2911 ex/10 ha across our selection of parks.  It was best explained by power model (Table 3; Fig. 4). As predicted, population density  was  negatively  affected  by  increasing  park  area.  Further,  we  found  that  bird  density  increased  with  increasing  coverage  of  trees  and  shrubs.  Surprisingly,  bird  densities  also  21   

positively  covaried  with  distances  to  nearest  forest  but  the  significance  of  this  relationship was just marginal (Table 4).     Discussion  Species richness  As predicted, overall species richness in  studied parks was positively influenced by park  area and coverage of trees and shrubs. Park area is usually the main factor explaining bird  diversity (Jokimäki 1999, Fernandez−Juricic 2000, Cornelis and Hermy 2004, Schwartz et  al. 2008). Increasing area may represent growing number of different habitats (Schwarzt  et. al 2008, Fernandez−Juricic and Jokimäki 2001, Chamberlain et al. 2007) and/or greater  quantity  of  suitable  sources  (Zanette  et  al.  2000).  This  may  support  high  number  of  species with different habitat requirements (Fernandez−Juricic and Jokimäki 2001).    

Small  parks  may  not  provide  as  many  habitats  as  large  ones  (Chamberlain  et  al. 

2007).  Moreover,  other  factors  affecting  birds  negatively  may  be  more  pronounced  in  smaller than in larger parks – smaller parks may suffer from elevated nest predation rates  (Jokimäki 1999). Thus, birds usually avoid small parks (Jokimäki 1999, Murgui 2007). Still,  small parks can be important stepping stones (Cornelis and Hermy 2004), when birds are  moving  within  urban  landscape.  For  avian  conservation  there  is  a  need  to  estimate  a  suitable size of park area, which should take into account as much bird’s habitat and area  requirements  as  possible  (Atmar  and  Patterson  1995,  Fernandez−Juricic  and  Jokimäki  2001).    

Trees  and  shrubs  are  essential  for  birds  above  all  as  breeding  and  food  sources, 

but  also  as  shelters  from  predators  and/or  human  disturbance  (Bellamy  et  al.  1996,  Murgui  2007).  Our  results  show  positive  correlation  between  coverage  of  trees  and  shrubs  and  overall  species  richness  which  is  in  line  with  previous  studies  (e.g.,  Jokimäki  1999, Chamberlain et al. 2007).    

Presence of water in parks may notably increase bird species diversity (Schwartz et 

al. 2008). However, we did not found any effect of this variable on avian richness. Thus,  we  assume  that  area  of  water  would  play  more  important  role  for  birds  than  water 

22   

presence itself. For example, Storch et al. (2003) found birds distributions to be strongly  affected by water area.    

Our results did not support our prediction of negative influences of management 

or  urbanization.  Possible  explanation  for  this  counterintuitive  result  can  be  that  most  management practices are focused on herb/grass or shrubs layer. Indeed, grass coverage  did  not  covary  with  species  richness.  Additionally,  shrubs  pruning  by  gardeners  may  represent  only  minor  intervention,  which  does  not  translate  into  the  total  coverage  of  shrubs in parks. This might be the reason why we found management level to be a non‐ significant factor.   

Negative  effects  of  urbanization  on  breeding  bird  fauna  were  reported  by  many 

studies  (e.g.,  Jokimäki  and  Suhonen  1993,  Blair  1996).  However,  we  did  not  found  urbanization variables (human population, coverage of buildings) important. Urbanization  effects could depend on the type of development of town, if it is city with densely built‐ up area and high human population or city with well‐gardened structure and low density  of  people  (Palomino  and  Carrascal  2006).  Our  studied  towns  have  not  so  many  inhabitants  as  those  in  other  studies  (Jokimäki  and  Suhonen  1993).  Thus,  no  detected  effect of urbanization in the present study might reflect low variability in the number of  inhabitants in our selection of localities.    Hole‐nesters  Generally, hole‐nesting birds are ecologically very important group. For example, primary  hole‐nesters  provide  cavities  attractive  for  other  birds  or  mammals  (Morrison  and  Chapman  2005).  In  this  study,  numbers  of  hole‐nesting  birds  were  positively  correlated  with  park  area  and  coverage  of  trees.  We  expected  also  positive  influence  of  tree  age,  because the old trees the higher probability of development of cavities (Sandström et al.  2006). However, in our study samples age of tree was marginally non‐significant variable.  This may be because it is inherently hard to represent “tree age” as a single number. For  example, distributions of individual tree ages are very likely varying across different parks,  maximum tree age (that we used in our analyses) may not well reflect overall vegetation 

23   

age  etc.  In  general,  we  agree  with  Morrison  and  Chapman  (2005)  that  absence  of  woodpeckers in urban places represents a loss of important component of biodiversity.    Threatened species  Similarly to previous avian community parameters, numbers of threatened species were  positively correlated with park area. In addition, we found positive effect of coverage of  trees  and  shrubs  on  this  species  group.  Some  of  the  threatened  species  in  our  sample  belong to owls (e.g., Athene noctua), primary hole‐nesters (e.g., Picus canus, Dendrocopos  syriacus) or species with secretive life style (e.g., Gallinula chloropus, Sylvia nisoria). Thus,  sufficient coverage of trees and shrubs may support their populations. On the other hand,  we  found  that  number  of  threatened  species  was  negatively  influenced  by  increasing  vegetation coverage outside park. However, this relationship should be interpreted with  caution  because  the  effect  was  only  marginally  significant  (Table  4).  If  real,  such  relationship  could  be  explained  by  threatened  species’  preferences  for  natural  –  non‐ urban  –  habitats.  Alternatively,  it  may  be  due  to  interspecific  competition  with  other,  more abundant and more urbanized bird species (Fernandez‐Juricic and Jokimäki 2001).  Apparently,  presence  of  threatened  bird  species  in  urban  environments  indicates  important conservation role of urban parks (Cornelis and Hermy 2004, Murgui 2009).    Bird density  We found that bird density was affected both by local and regional factors. Avian density  decreased with increasing park area. This finding is in line with previous work (e.g., Luniak  1981,  Suhonen  and  Jokimäki  1988).  Additionally,  we  detected  a  positive  effect  of  coverage  of  trees  and  shrubs.  These  vegetation  layers  provide  more  sources  for  birds,  such as food, nest places or cover (Thompson et al. 1993, Fernández–Juricic and Jokimäki  2001).  Upon  this  reason  not  only  diversity  is  higher  in  more  vegetated  sites,  but  also  density may increase. Another positive effect we found was that of an increasing distance  to the nearest forest. Higher distances from forest may be related to increasing influence  of urbanization. It is know, that bird density have tendency to rise from periphery to city  centre  (Hohtola  1978,  Jokimäki  1999).  Thus,  bird  communities  situated  in  urban  setting  24   

may  have  higher  densities  than  those  in  natural  environments  (Beissinger  and  Osborne  1982).     Conclusions  In  this  study  we  evaluated  factors  that  might  potentially  affect  avian  communities  in  urban  parks.  We  paid  attention  to  a  range  of  local  and  regional  factors  within  a  middle  scale of parks scattered across various towns within one country, i.e., at the scale where  conservation actions typically take place. The results demonstrate that local factors play  more important role than regional ones. Specifically, we found park area and coverage of  trees  and  shrubs  as  the  best  predictors  of  bird‐habitat  relationships.  Species  richness,  number of hole‐nesters and threatened species increased with increasing park area, but  overall  bird  density  decreased.  Coverage  of  trees  influenced  all  avian  community  parameters,  whereas  coverage  of  shrubs  showed  significant  effects  only  in  the  case  of  species  richness,  threatened  species  and  bird  density.  Interestingly,  no  other  variables,  including  management  levels  or  water  presence,  explained  significant  variation  in  our  data. Thus, based on our results we suggest that to support avian diversity in urban areas  most attention should be paid to (1) maintaining areas of parks as large as possible, and  (2) keeping tree and shrub coverage as high as possible. Other studies suggest that also  presence  of  water  bodies  might  support  avian  species  richness  (Schwartz  et  al.  2008,  Chamberlain  et  al.  2007).  In  a  contrast,  our  results  do  not  suggest  that  typical  management practices in urban parks affect birds. This is no surprising when keeping in  mind centuries of cohabitation of birds and humans in Central European landscapes.    References  Andrén  H.  1994:  Effects  of  habitat  fragmentation  on  birds  and  mammals  in  landscapes   

with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355−366. 

Atmar  W.,  Patterson  B.D.  1995:  Nested  temperature  calculator:  a  visual  basic  program,   

including 294 presence absence matrices. AICS Research, University Park, NM and 

 

The Field Museum, Chicago. 

25   

Beissinger  S.R.,  Osborne  D.R.  1982:  Effects  of  urbanization  on  avian  community   

organization. Condor 84: 75–83. 

Bellamy  P.E.,  Hinsley  S.A.,  Newton  I.,  1996:  Factors  influencing  bird  species  numbers  in   

small woods in south‐east England. Journal of Applied Ecology 33: 249−262. 

Blair  R.  1996:  Land  use  and  avian  species  diversity  along  an  urban  gradient.  Ecological   

Application 6: 506−519. 

Campbell  M.O.  2009:  The  impact  of  habitat  characteristics  on  bird  presence  and  the   

implications  for  wildlife  management  in  the  environs  of  Ottawa,  Canada.  Urban 

 

Forestry and Urban Greening 8: 87−95. 

Chamberlain D.E., Gough S., Vaughan H., Vickery J.A., Appleton G.F. 2007: Determinants   

of bird species richness in public green spaces. Bird Study 54: 87−97. 

Clergeau P., Jokimäki J., Savard J‐P.L. 2001: Are urban bird communities influenced by the   

bird diversity of adjacent landscapes? Journal of Applied Ecology 38: 1122−1134. 

Clergeau P., Savard J‐P.L., Mennechez G., Falardeau G. 1998: Bird abundance and diversity   

along  an  urban‐rural  gradient:  a  comparative  study  between  two  cities  on 

 

different continents. Condor 100: 413–425. 

Cornelis  J.,  Hermy,  M.  2004:  Biodiversity  relationships  in  urban  and  suburban  parks  in   

Flanders. Landscape and Urban Planning 69: 385−401. 

Davis  A.M.,  Glick  T.F.  1978:  Urban  ecosystem  and  island  biogeography.  Environmental   

Conservation 5: 299−304. 

Elmen  J.T.  1967:  A  rapid  method  for  measuring  arboret  canopy  cover.  Ecology  48:   

158−160. 

Evans K.L., Newson S.E., Gaston K.J. 2009: Habitat influences on urban avian assemblages.   

Ibis 151: 19−39. 

Fahrig L. 2002: Effect of habitat fragmentation on the extinction thresholds: a synthesis.   

Ecological Applications 12: 346−353. 

Fernández–Juricic  E.,  Jokimäki  J.  2001:  A  habitat  island  approach  to  conserving  birds  in   

urban  landscapes:  case  studies  from  southern  and  northern  Europe.  Biodiversity 

 

and Conservation 10: 2023–2043. 

26   

Fernández–Juricic  E.  2000:  Bird  community  composition  patterns  in  urban  parks  of   

Madrid: the role of age, size, and isolation. Ecological Research 15: 373–383. 

Grafen A., Hails R. 2002: Modern statistics for the life science. Oxford: Oxford University   

Press. 352 pp. 

Graham  M.  H.  2003:  Confronting  multicollinearity  in  ecological  multiple  regression.   

Ecology 84: 2809−2815. 

Hanák  F.,  1996:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  v  Budišově  u  Třebíče  (Nesting   

ornithocenoses of castle park in Budišov by Třebíč). Zprávy MOS 54: 6−21 

Hanák  F.,  1997a:  Srovnání  hnízdních  ornitocenóz  zámeckých  parků  okresu  Přerov   

(Comparison  of  nesting  ornithocenoses  of  castle  parks  around  district  Přerov). 

 

Zprávy MOS 55: 57−94. 

Hanák  F.,  1997b:  Zimní  ornitocenózy  zámeckého  parku  v  Budišově  u  Třebíče  (Winter   

ornithocenoses  of  castle  park  in  Budišov  by  Třebíč).  Ptáci  kolem  nás  1997(2): 

 

12−15. 

Hanák  F.,  1998a:  Hnízdní  ornitocenózy  arboreta  Střední  lesnické  školy  v  Hranicích  na   

Moravě (Nesting ornithocenoses of arboretum of forest high school in Hranice na 

 

Moravě). Ptáci kolem nás 1998 (3,4): 7−10. 

Hanák F., 1998b: Hnízdní ornitocenózy lázeňského parku v Teplicích nad Bečvou (Nesting   

ornithocenoses  of  spa  park  in  Teplice  upon  Bečva).  Ptáci  kolem  nás  1998  (2): 

 

12−15. 

Hanák  F.,  1999:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  v  Bartošovicích  na  Moravě   

(Nesting ornithocenoses of castle park in Bartošovice in Moravia). Ptáci kolem nás 

 

1999 (3): 4−8. 

Hanák  F.,  2000a:  Hnízdní  ornitocenózy  Květné  záhrady  v  Kroměříži  (Nesting   

ornithocenoses of Květná garden in Kroměříž). Ptáci kolem nás 2000 (2): 14−18. 

Hanák F., 2000b: Hnízdní ornitocenózy zámeckého parku v Čechách pod Kosířem (Nesting   

ornithocenoses of castle park in Čechy under Kosíř). Ptáci kolem nás 2000 (1): 4−8. 

Hanák  F.,  2000c:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  v  Náměšti  na  Hané  (Nesting   

ornithocenoses of castle park in Náměšť in Haná). Ptáci kolem nás 2000 (3): 3−6. 

27   

Hanák  F.,  2000d:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  a  zámecké  zahrady  v  Telči  

(Nesting ornithocenoses of castle park a garden in Telč). Ptáci kolem nás. 2000 (4): 

 

9−14. 

Hanák  F.,  2001a:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Bítově,  Kostelci  na  Hané  a   

Nezamyslicích  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  parks  in  Bítov,  Kostelec  in  Haná 

 

and Nezamyslice). Ptáci kolem nás 2001 (2): 7−10. 

Hanák  F.,  2001b:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Brodku  u  Prostějova,   

Ivanovicích  na  Hané  a  Vyškově  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Brodek 

 

by Prostějov, Ivanovice in Haná and Vyškov). Ptáci kolem nás 2001 (1): 4−8. 

Hanák  F.,  2001c:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Bruntále,  Úsově  a  Veveří   

(Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Bruntál,  Úsov  and  Veveří).  Ptáci  kolem 

 

nás 2001 (3‐4): 6−10. 

Hanák F., 2001d: Hnízdní ornitocenózy zámeckých parků v Kralicích na Hané, Morkovicích   

a  Tršicích  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Kralice  in  Haná,  Morkovice 

 

and Tršice). Ptáci kolem nás 2001 (3‐4): 11−15.  

Hanák  F.,  2002a:  Hnízdní  ornitocenóza  zámeckého  parku  v  Budišově  u  Třebíče  v  roce   

2001  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Budišov  by  Třebíč  in  year  2001). 

 

Zprávy MOS 60: 203−212. 

Hanák  F.,  2002d:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  ve  Vizovicích  a  Podzámecké   

zahrady  v  Kroměříži  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Vizovice  and 

 

chateau garden in Kroměříž). Ptáci kolem nás 2002(3): 6–10. 

Hanák F., 2002c: Hnízdní ornitocenózy zámeckého parku v Malenovicích a Arboreta Nový   

Dvůr  u  Opavy  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Malenovice  and 

 

arboretum Nový Dvůr by Opava). Ptáci kolem nás 2002(4): 2−7. 

Hanák  F.,  2002b:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Hrubčicích,  Konicích  a  Brně‐  

Líšni  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Hrubčice,  Konice  and  Brno‐Líšeň). 

 

Ptáci kolem nás 2002(2): 2−6. 

Hanák  F.,  2003a:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Bystřici  pod  Hostýnem,   

Přemyslovicích  a  Mořici  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Bystřice  under 

 

Hostýn, Přemyslovice and Mořice). Ptáci kolem nás 2003(2): 6−8.  28 

 

Hanák  F.,  2003b:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  v  Doloplazech,  Laškově  a   

Vřesovicích  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Doloplazy,  Laškov  and 

 

Vřesovice). Ptáci kolem nás 2003(4): 6−7. 

Hanák F., 2003c: Hnízdní ornitocenózy zámeckých parků v Holešově, Krakovci a Žerotíně  

(Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Holešov,  Krakovec  and  Žerotín).  Ptáci 

 

kolem nás 2003 (3): 3−5. 

Hanák  F.,  2003d:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckých  parků  ve  Šternberku,  Výšovicích  a   

Jesenci  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Šternberk,  Výšovice  and 

 

Jesenec). 2003(1): 2−4. 

Hanák  F.,  2004a:  Hnízdní  ornitocenózy  zámeckého  parku  v  Jeseníku  nad  Odrou  (Nesting   

ornithocenoses  of  castle  park  in  Jeseník  uper  Odra).  Ptáci  kolem  nás  2004  (1): 

 

12−13. 

Hanák F., 2004b: Hnízdní ornitocenózy zámeckých parků ve Velkém Týnci, Velké Bystřici a   

Nových  Zámcích  u  Litovle  (Nesting  ornithocenoses  of  castle  park  in  Velký  týnec, 

 

Velká Bystřice and Nové Zámky by Litovel). Ptáci kolem nás 2004: 4−6. 

Hohtola  E.  1978:  Differential  changes  in  bird  community  structure  with  urbanization:  a   

study in Central Finland. Ornis Scandinavica 9: 94–100. 

Holmes R.T., Sherry T.W., Sturges F.W. 1986: Bird community dynamics in a temperate   

deciduous forest: long‐term trends at Hubbard brook. Ecological Monographs 56: 

 

201−220.  

Honza M. 1992: Quantitative analysis of a nesting bird community in a park at Jablunkov.   

Folia Zoologica 41: 29−44. 

Hurlbert  S.  H.  1984:  Pseudoreplication  and  the  design  of  ecological  field  experiments.  Ecological Monographs 54: 187–21.  Jokimäki  J.  1999.  Occurrence  of  breeding  bird  species  in  urban  parks:  Effects  of  park   

structure and broad‐scale variables. Urban Ecosystems 3: 21−34. 

Jokimäki  J.,  Clergeau  P.,  Kaisanlahti‐Jokimäki  M‐L.  2002:  Winter  bird  communities  in   

urban  habitats:  a  comparative  study  between  central  and  northern  Europe. 

 

Journal of Biogeography 29: 69−79. 

29   

Jokimäki J., Kaisanlahti‐Jokimäki M−L. 2003: Spatial similarity of urban bird communities:   

a multiscale approach. Journal of Biogeography 30: 1183−1193. 

Jokimäki J., Suhonen J. 1993: Effects of urbanization on the breeding bird species richness   

in Finland: a biogeographical comparison. Ornis Fennica 70: 71–77. 

Jokimäki  J.,  Suhonen  J.,  Inki  K.,  Jokinen  S.  1996:  Biogeographical  comparison  of  winter   

bird  assemblages  in  urban  environments  in  Finland.  Journal  of  Biogeography  23: 

 

379–386. 

Khera  N.,  Mehta  V.,  Sabata  B.C.  2009:  Interrelationship  of  birds  and  habitat  features  in   

urban greenspaces in Delhi, India. Urban forestry and urban greening 8: 187−196. 

Luniak  M.  1981:  The  birds  of  the  park  habitats  in  Warsaw.  Acta  Ornithologica  18:   

335−370. 

Mason C.F. 2006: Avian species richness and numbers in the built environment: can new   

housing  developments  be  good  for  birds?  Biodiversity  and  Conservation  15: 

 

2365−2378 

Morrison  J.  L.,  Chapman  W.  2005:  Can  urban  parks  provide  habitat  for  woodpeckers?   

Northeasstern Naturalist 12: 253−262. 

Mullerova‐Franekova  M.,  Kocian  L.  1995:  Structure  and  dynamics  of  breeding  bird   

communities in 3 parks of Bratislava. Folia Zoologica 44: 111−121. 

Murgui E. 2007: Effects of seasonality on the species‐area relationship: a case study with   

birds in urban parks. Global Ecology and Biogeography 16: 319−329. 

Murgui E. 2009: Influence of urban landscape structure on bird fauna: a case study across   

seasons in the city of Valencia (Spain). Urban Ecosystem 12: 249–263. 

Niemelä J. 1999: Ecology and urban planning. Biodiversity and Conservation 8: 119−131.  Orme C.D.L., Davies R.G., Burgess M., Eigenbrod F., Pickup N., Olson V.A., Webster A. J.,   

Ding T.‐S., Rasmussen P.C., Ridgely R.S., Stattersfield A.J., Bennett P.M., Blackburn 

 

T.M.,  Gaston  K.J.,  Owens  I.P.F.  2005:  Global  hotspots  of  species  richness  are  not 

 

congruent with endemism or threat. Nature 436: 1016−1019. 

Paclík  M.,  Reif  J.,  2005:  Hnízdění  ptáků  ve  stromových  dutinách  (The  hole‐nesting   

behaviour in birds). Sylvia 4: 1−15. 

30   

Poulsen  B.O.  2002:  Avian  richness  and  abundance  in  temperate  Danish  forests:  tree   

variables important to birds and their conservation. Biodiversity and Conservation 

 

11: 1551–1566. 

Runde D.E., Capen D.E. 1987: Characteristics of northern hardwood trees used by cavity‐  

nesting birds. Journal Wildlife Management 51: 217−223. 

Sandström U.G., Angelstam P., Mikusiński G. 2006: Ecological diversity of birds in relation   

to the structure of urban green space. Landscape and Urban Planning 77: 39−53. 

Sasvari  L.  1984.  Bird  abundance  and  bird  species  diversity  in  the  parks  and  squares  of   

Budapest. Folia Zoologica. 33: 249−262. 

Schwartz A., Shirley S., Kark S. 2008: How do habitat variability and management regime   

shape the spatial heterogeneity of birds within a large Mediterranean urban park? 

 

Landscape and Urban Planning 84: 219−229. 

Storch D., Konvička M., Beneš J., Martinková J., Gaston K.J. 2003: Distribution patterns in   

butterflies  and  birds  of  the  Czech  Republic:  separating  effects  of  habitat  and 

 

geographical position. Journal of Biogeography 30: 1195–1205. 

Suhonen J., Jokimäki J. 1988: A biogeographical comparison of the breeding bird species   

assemblages in twenty Finnish urban parks. Ornis Fennica 65: 76−83. 

Šťastný,  K.  1974.  Návrh  jednotné  metodiky  kvantitativního  výzkumu  ptáků.  Zprávy  MOS   

1974: 13−21. 

Šťastný,  K.,  Bejček  V.,  Hudec  K.  2006:  Atlas  hnízdního  rozšíření  ptáků  v České  republice   

2001‐2003  (The  atlas  of  breeding  birds  in  the  Czech  republic  2001‐2003. 

 

Aventinum, Praha.  

Thompson  P.S.,  Greenwood  J.J.D.,  Greenway  K.  1993:  Birds  in  European  gardens  in  the   

winter and spring of 1988–89. Bird Study 40: 120–134. 

Vallejo B.M., Aloy A.B., Ong P.S. 2009: The distribution, abundance and diversity of birds   

in Manila’s last greenspaces. Landscape and Urban Planning 89: 75–85. 

Vermouzek  Z.,  Hanák  F.  2001:  Hnízdní  ornitocenózy  Arboreta  Bílá  Lhota  (Nesting   

ornithocenoses of arboretum Bílá Lhota). Zprávy MOS 59: 169−180. 

Wilcox  B.A.,  Murphy  D.D.  1985:  Conservation  strategy:  The  effects  of  fragmentation  on   

extinction. American Naturalist 125: 879−887.  31 

 

Zanette  L.,  Doyle  P.,  Trémont  S.M.  2000:  Food  shortage  in  small  fragments:  Evidence   

from an area–sensitive passerine. Ecology 81: 1654−1666. 

32   

Table  1  Overview  of  studied  parks  (ordered  according  to  area).  Parks  are  classified  as:  „castle  parks“  (c),  „castle  park  in  urban  area“  (c‐u)  and  „arboretum“  (a).  Coordinates,  altitude, area, species number and source are given.    Park location (name) 

Park  type 

N 

E 

Altitude  (m asl) 

Area  (ha) 

Species  Source  number 

Jesenec  Telč (Castle garden)  Nezamyslice  Konice  Mořice  Krakovec  Říkovice  Velký Týnec   Horní Moštěnice  Potštát  Kostelec na Hané  Kovalovice  Kralice na Hané   Vřesovice  Ivanovice na Hané  Tršice   Bartošovice  Všechovice  Morkovice   Hustopeče nad Bečvou  Přemyslovice  Laškov   Veveří  Jeseník nad Odrou   Čekyně  Brno‐Líšeň  Výšovice  Doloplazy   Úsov   Výškov  Žerotín  Hrubčice  Velká Bystřice   Náměšť na Hané  Citov  Přestavlky  Dřevohostice  Hranice na Moravě  Malhotice 

c  c‐u  c  c‐u  c‐u  c  c‐u  c‐u  c  c‐u  c‐u  c‐u  c‐u  c  c‐u  c‐u  c‐u  c‐u  c‐u  c  c  c‐u  c  c  c  c  c‐u  c  c  c‐u  c‐u  c  c‐u  c  c  c‐u  c  a  c 

49° 36´  49° 11´  49° 18´  49° 35´  49° 19´  49° 35´  49° 23´  49° 33´  49° 24´  49° 38´  49° 31´  49° 18´  49° 27´  49° 23´  49° 17´  49° 22´  49° 41´  49° 27´  49° 14´  49° 31´  49° 33´  49° 35´  49° 15´  43° 36´  49° 29´  49° 16´  49° 25´  49° 20´  49° 47´  49° 16´  49° 43´  49° 27´  49° 35´  49° 36´  49° 28´  49° 23´  49° 25´  49° 32´  49° 29´ 

16° 50´  15° 25´  17° 10´  16° 49´  17° 11´  16° 59´  17° 27´  17° 20´  17° 28´  17° 39´  17° 12´  17° 17´  17° 10´  17° 09´  17° 17´  17° 25´  18° 04´  17° 45´  17° 12´  17° 52´  16° 56´  16° 60´  16° 23´  17° 54´  17° 25´  16° 37´  17° 08´  17° 07´  16° 58´  16° 55´  17° 11´  17° 11´  17° 02´  17° 04´  17° 20´  17° 29´  17° 35´  17° 45´  17° 45´ 

474  526  204  426  270  345  200  224  250  520  240  260  214  224  214  270  247  340  292  320  395  301  300  264  280  347  210  214  280  255  227  210  250  247  200  280  240  255  320 

0.19  0.28  0.30  0.34  0.41  0.53  0.65  0.65  0.66  0.67  0.68  0.72  0.75  0.75  0.87  0.90  0.91  0.98  1.03  1.05  1.10  1.11  1.26  1.38  1.49  1.52  1.59  1.60  1.73  1.78  1.80  1.96  2.03  2.04  2.10  2.12  2.22  2.34  2.50 

16  12  14  17  16  45  29  23  17  11  17  15  34  38  49  42  41  23  36  35  38  46  39  43  35  46  48  41  47  29  33  35  34  32  39  28  33  38  30 

Hanák 2003d Hanák 2000d  Hanák 2001a  Hanák 2002d  Hanák 2003a  Hanák 2003c  Hanák 1997a  Hanák 2004b  Hanák 1997a  Hanák 1997a  Hanák 2001a  Hanák 1997a  Hanák 2001d  Hanák 2003b  Hanák 2001b  Hanák 2001d  Hanák 1999  Hanák 1997a  Hanák 2001d  Hanák 1997a  Hanák 2003a  Hanák 2003b  Hanák 2001c  Hanák 2004a  Hanák 1997a  Hanák 2002d  Hanák 2003d  Hanák 2003b  Hanák 2001c  Hanák 2001b  Hanák 2003c  Hanák 2002d  Hanák 2004b  Hanák 2000c  Hanák 1997a  Hanák 1997a  Hanák 1997a  Hanák 1998a  Hanák 1997a 

33   

Table 1 (continued) 

 

 

 

 

 

 

Park location (name) 

Park  type 

N 

E 

Altitude  (m asl) 

Area  (ha) 

Species  Source  number 

Lipník nad Bečvou  Bítov  Rokytnice  Tovačov  Pavlovice  Malenovice  Brodek u Prostějova  Bruntál   Šternberk  Nové Zámky u Litovle   Veselíčko  Vizovice   Telč (Castle park)  Teplice nad Bečvou  Skalička  Budišov u Třebíče  Kroměříž (Flower garden)  Bystřice pod Hostýnem  Čechy pod Kosířem  Nový Dvůr  Holešov  Kroměříž (Castle park) 

c‐u  c  c  c  c  c‐u  c  c‐u  c‐u  c  c‐u  c‐u  c‐u  c  c  c  c‐u  c‐u  c  a  c  c‐u 

49° 31´  48° 55´  49° 28´  49° 19´  49° 28´  49° 44´  49° 22´  49° 58´  49° 42´  49° 43´  49° 32´  49° 12´  49° 11´  49° 32´  49° 31´  49° 24´  48° 28´  49° 23´  49° 34´  49° 56´  49° 19´  49° 19´ 

17° 35´  15° 42´  17° 23´  17° 17´  17° 34´  17° 43´  17° 03´  17° 28´  17° 18´  17° 01´  17° 30´  17° 53´  15° 25´  17° 45´  17° 47´  17° 40´  17° 19´  17° 40´  17° 02´  17° 46´  17° 33´  17° 28´ 

240  428  220  210  260  217  260  547  290  251  250  316  526  245  270  450  210  310  276  345  234  210 

2.69  2.96  3.06  3.59  3.63  3.67  4.30  4.30  4.40  5.28  5.42  5.91  6.98  7.00  8.78  9.88  10.90  14.60  16.00  24.00  39.00  47.12 

41  26  51  57  51  55  39  48  51  35  43  61  64  47  55  66  45  60  62  76  66  73 

 

Hanák 1997a  Hanák 2001a  Hanák 1997a  Hanák 1997a  Hanák 1997a  Hanák 2002c  Hanák 2001b  Hanák 2001c  Hanák 2003d  Hanák 2004b  Hanák 1997a  Hanák 2002b  Hanák 2000d  Hanák 1998b  Hanák 1997a  Hanák 2002a  Hanák 2000a  Hanák 2003a  Hanák 2000b  Hanák 2002c  Hanák 2003c  Hanák 2002b 

     

34   

Table 2 Basic characteristics of analyzed urban parks and their surroundings. Continuous  variables – means ± SDs and minimum and maximum valueas are shown. Categorical  variables – percentage of parks within each category is given. Management (level 0 = free  holding park, level 1 = grass cutting, shrubs prunning). Water (level 0 = absence, level 1 =  presence).   

Explanatory variable 

Mean ± SD 

Min–max 

 

 

290.2 ± 89.4 

200−547 

4.6 ± 8.3 

0.19−47.12 

167.2 ± 82.5 

50−450 

 

 

% of tree cover 

54.2 ± 21.8 

3−93 

% of shrubs cover 

28.5 ± 14.8 

2−76 

% of grass cover 

76.0 ± 17.2 

24−100 

 

 

 

Continual – outside park 

 

 

3983.3 ± 6877.4 

10−29046 

 

 

% of vegetation 

9.1 ± 18.2 

0−85 

% of farmland 

45.7 ± 23.7 

0−100 

% of built‐up area 

45.2 ± 24.7 

0−100 

Distance to nearest forest > 10ha 

1419 ± 1872 

0−8314 

82 ± 132 

0−565 

 

 

Level 0 (%) 

Level 1 (%) 

Management 

30 

70 

Water 

67 

33 

Continual – within park  Altitude  Area  Age of trees (max)  Coverage inside park 

Human population  Coverage outside park (in 500‐m radius)  

Distance to nearest farmland    Categorical – within park 

   

35   

Table 3 Coefficients of determination (R2) for various species‐area relationship models for  each response variable. R2 for selected models is in bold. For explanations see Methods.    

Model 

Species  richness 

Hole‐ nesters 

Density 

Threatened  species 

Linear   Exponential 

0.39  0.67 

0.36  0.61 

0.18  0.47 

0.57  0.67 

Power 

0.59 

0.55 

0.62 

0.69 

         

36   

Table 4 Results of multivariate regression models explaining species richnes, hole‐nesters,  density and threatened species.    

Minimum adequate models 

Estimate ± SE

  Species richness   (R2=0.77, F3,58 = 65.31, P < 0.0001)  Area (log)  Coverage ‐ trees  Coverage ‐ shrubs    Hole‐nesters  (R2= 0.68, F2,46 = 48.51, P < 0.0001)  Area (log)  Coverage ‐ trees    Threatened species (Log)  (R2= 0.80, F4,42 = 42.36, P < 0.0001)  Area (log)  Coverage ‐ trees  Coverage ‐ shrubs  Coverage – vegetation outside park (PC 2)    Density (Log)  (R2= 0.74, F4,57 = 40.22, P < 0.0001)  Area (log)  Coverage ‐ trees  Coverage ‐ shrubs  Distance ‐ forest (km) 

 

t   

P   

22.30 ± 1.99  0.15 ± 0.05  0.23 ± 0.07     

11.19  3.37  3.32     

0.0001  0.001  0.002     

7.66 ± 0.86  0.06 ± 0.02     

8.93  3.05     

0.0001  0.004     

0.47 ± 0.04  0.003 ± 0.001 0.003 ± 0.001 −0.04 ± 0.02     

10.42  2.70  2.56  −2.03     

0.0001  0.01  0.01  0.049     

−0.46 ± 0.04  0.002 ± 0.001 0.005 ± 0.001 0.03 ± 0.01 

−11.59  2.31  3.65  2.33 

0.0001  0.02  0.001  0.02 

 

37   

2 

y = 31.90 + 24.69 Log(x), R = 0.67, P < 0.001 80

Number of species

70 60 50 40 30 20 10 0 ‐1.0

‐0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

Area (log)

  Figure 1 Relationship between number of bird species and park area.    2 

y = 6.82 + 7.95 Log(x), R =  0.61, P < 0.001

Number of hole‐nesters

25 20 15 10 5 0 ‐1.0

‐0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

Area (log)

  Figure 2 Relationship between number of holow nesting birds and park area 

38   

Number of threatened species   (log)

2 

Log (y) = 0.47 + 0.52 Log(x), R = 0.69, P < 0.001

1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 ‐1.0

‐0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

Area (log)

 

Figure 3 Relationship between number of threatened species and park area     

2 

Log (y) = 2.97 + (‐0.42) Log (x), R = 0.62, P < 0.001 4.0

 Bird density  (log)

3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 ‐1.0

‐0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

Area (log)

2.0

 

Figure 4 Relationship between bird density and park area. 

39