Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta katedra zoologie
Bakalářská práce: Dlouhodobé změny početnosti a distribuce zimujících hus v Evropě
The Long-term Changes in Numbers and Distribution of Wintering Geese in Europe
Michal Podhrazský Vedoucí bakalářské práce: RNDr. Pert Musil, CSc. Konzultant bakalářské práce: Doc. RNDr. Karel Hudec, DrSc. Praha 2008
Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatně s použitím uvedené literatury. V Praze dne 14. 8. 2008
Michal Podhrazský
2
Poděkování Na tomto místě bych chtěl poděkovat RNDr. Petru Musilovi, CSc. a Doc. RNDr. Karelu Hudcovi, DrSc. za jejich cenné rady, připomínky k této práci a za poskytnutí literatury.
3
Obsah 1. Úvod...................................................................................................................................5 2. Abstakt a klíčová slova.................................................................................................... ..6 2. Absract and key words.......................................................................................................6 3. Husa běločelá (Anser albifrons).........................................................................................7 3.1. Husa běločelá eurosibiřská (Anser albifrons albifrons)......................................7 3.2. Husa běločelá grónská (Anser albifrons flavirostris)........................................12 4. Husa polní (Anser fabalis)............................................................................................... 14 4.1. Husa polní evropská (Anser fabalis fabalis)..................................................... 15 4.2. Husa polní jamalská (Anser fabalis rossicus)...................................................17 5. Husa velká (Anser anser).................................................................................................19 6. Faktory ovlivňující početnost..........................................................................................22 6.1. Lov hus v Evropě.............................................................................................. 22 6.2. Klimatické poměry............................................................................................25 6.3. Hnízdní predace a lumíci.................................................................................. 26 7. Závěr................................................................................................................................ 28 8. Literatura..........................................................................................................................30
4
1. Úvod V posledních desetiletích se populace některých druhů hus zimujících nebo hnízdících v Evropě dramaticky změnila. U většiny druhů došlo k rapidnímu nárustu. V některých přímořských státech působí velká husí hejna některých druhů hospodářské škody. Jiné druhy husí jsou však nadále vzácné a citlivé vůči zásahům do jejich prostředí. Zhodnocení možných rizik však není možné bez důkladných znalostí početnosti jednotlivých druhů. V rozsáhlých hnízdních areálech, které jsou ve většině případů špatně přístupné, se početnost populace nedá prakticky odhadnout. Husy se lépe sčítají na zimovištích, kde jsou koncentrované a jejich výskyt je ve většině případů omezen na určité vhodné lokality. Husa je ovšem velice mobilní pták a tak musí být metodika sčítání na všech zimovištích jednotná, musí probíhat ve stejnou dobu a splňovat další kritéria (Madsen 1991, Madsen et al. 1999). Proto probíhá již po několik desetiletí celoevropské sčítání husích populací v mimohnízdní době, které je koordinováno pracovní skupinou Goose Specialist’s Group pracující při Wetlands International. Jeho hlavním cílem je podchytit početnost a distribuci jednotlivých druhů v mimohnízdním období v rámci celé Evropy i v jednotlivých evropských zemích. Tyto údaje slouží také k odhadu velikosti populací a zachycení změn početnosti jednotlivých druhů západopalearktických hus. (Wetlands International 2002, Wetlands International 2006). Toto sčítání probíhalo i u nás od 80. let 20. století do poloviny let 90 (Šimek 1992). . V následujících letech centrální koordinace chyběla a data z této doby se nedostala do evropské databáze. Ke zvratu došlo v roce 2006, kdy jsem začal koordinovat sběr dat z našeho území a spolupracovat se sousedními zeměmi (Rakousko, Slovensko a Maďarsko). Z posledních dvou zim máme přehled o vývoji početnosti hus ve střední Evropě. Má bakalářská práce je přípravou pro diplomovou práci. Je věnována třem druhům hus, které jsou pro střední Evropu nevýznamnější, jedná se o husu běločelou, husu polní a husu velkou. Práce je zaměřena především na shrnutí dosavadních změn početnosti, které jsou dokumentovány od cca 50. let. 20. století Dále se zabývá změnami distribuce zimovišť a migračních tras, které souvisí se změnami početnosti. V práci se věnuji i faktorům ovlivňujícím početnost a distribuci, což jsou lov, klimatické podmínky a faktory ovlivňujícími reprodukční úspěšnost (zejména cykly lumíků) v hnízdním prostředí.
5
2. Abstrakt Podhrazský M. 2008: Dlouhodobé změny početnosti a distribuce zimujících hus v Evropě. Bakalářská práce, Přírodovědecká fakulta University Karlovy v Praze. Populace husy běločelé, husy polní a husy velké za posledních padesát let dramaticky vzrostla. Počet zimujících hus běločelých, který se v roce 1950 pohyboval okolo 500 000 ptáků, přesáhl v roce 2006 1 000 000 jedinců zimujících na Evropském kontinentě. Početnost husy polní byla v roce 1980 odhadnuta na 350 000 jedinců. Do roku 2006 se početnost prakticky zvojnásobila a dosáhla téměřo 700 000 exemlářů. U husy velké byl tento nárůst ještě dramatičtější. Počet z roku 1980 čítal cca 300 000 exemplářů. V roce 2006 stav dosáhl skoro 1 000 000 ptáků vyskytujících se na území Západní Palearktidy. Početnost husy běločelé a husy polní je v hnízdní době ovlivněna cykly lumíků. Predace vajec klesá v letech, kdy počet lumíků graduje a opět stoupá, kdy je útlum počtu lumíků. Dalším faktorem, který ovlivňuje početnost, ale i distribuci je lov. Nárůst populace husy běločelé grónské následoval po zavedení regulace lovu. Podobně tomu bylo i u husy velké, která byla v západní Evropě prakticky vyhubena a po zavedení příslušné ochranářské legislativy početnost začala opět stoupat. Disribuce hus na zimovištích je sekundárně ovlivněna lovem, ale primárně klimatickými podmínkami. Husy se přesouvají na zimoviště v závislosti na kimatických podmínkách. Pokud v oblasti zamrznou vhodné plochy pro nocování a napadne vysoká vrstva sněku, která zamezí v přístupu k potravě, husy se přesunou do vhodnějších odlastí zpravidla směrem na jih. Klíčová slova: husa, zimování, migrace, početnost, distribuce, lov, klima
2. Abstract Podhrazský M. 2008: The Long-term Changes in Numbers and Distribution of Wintering Geese in Europe. BSc thesis, Faculty of Sciences, Charles University, Prague. Population sizes White-fronted Goose, Bean Goose and Greylag Goose dramatically increased in last decades. Numbers of wintering White-fronted Geese, increased from about 500 000 birds hat was in 1950, up to more than 1 000 000 individuals in 2006. Numbers of wintering Bean Geese were estimated at 350 000 birds in 1980. In 2006, numbers of this species touch nearly 700 000 individuals. Increase in numbers of Greylag Geese was very remarkable in Western Palearctic, i.e. from 300 000 geese up to nearly 1 000 000 birds. Population cycles of lemmings in breading ranges affected numbers of White-fronted Goose and Bean Goose. Eggs predations decrease in year with peak lemming and on contrary predations increase when numbers lemming decrease. Hunting seems to be other important factor affecting numbers and distribution is hunting. Increase in population size of Greenland White-fronted Goose followed regulation of hunting. Similarly, population size of Greylag Goose, which nearly extinct in Western Europe, was affected by improvement of species conservation. Distribution of geese is in wintering ranges is affected by climate fluctuation and secondary also by hunting performance. Decrease in temperature and increasing snow cower affected shift to southern wintering ranges. Key words: geese, wintering, migration, numbers, distribution, hunting, climate
6
3. Husa běločelá (Anser albifrons, Linnaeus, 1758) Taxonomie Polytypický druh. Před rokem 1975 jsou uváděny 4 poddruhy (Hudec & Černý 1972). Pět poddruhů uvádí (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994) husa běločelá eurosibiřská (Anser albifrons albifrons) - hnízdí v eurasijské tundře až po Kolymu husa běločelá pacifická (Anser albifrons frontalis) - hnízdí od východní sibiře od Kolymy, kde navazuje na husu běločelou eurosibiřskou, do severní Kanady husa běločelá aljašská (Anser albifrons elgasi) - hnízdí v tajze Aljašky husa běločelá nearktická (Anser albifrons gambelli) - hnízdí v arktické ostrovní části Kanady, v Mackenzie Basin regionu husa běločelá grónská (Anser albifrons flavirostris) - hnízdí na západním pobřeží Grónska (Hudec & Černý 1972; Cramp & Simmons 1977; Hudec 1994)
3. 1. Husa běločelá eurosibiřská (Anser albifrons albifrons) Hnízdiště
Husa běločelá eurosibiřská je majoritní poddruh husy běločelé vyskytující se v Eurasii. Hnízdí v tundře Ruska od Kanin Peninsula (44°E), až k řece Kolymě (155°E) mezi rovnoběžkami 66°N a 77°N (Cramp & Simmons 1977, Madsen et al. 1999). Na dolním toku řeky Kolymy začíná smíšené pásmo s husou běločelou pacifickou (Anser albifrons frontalis) (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994). Hnízdní areál je situován mezi červencovou teplotní izotermou pro 4° C a 10° C, nacházející se podél severního pobřeží Eurasie, který zahrnuje přilehlé ostrovy Nová Zem, Kolgjev a Vajgč (Minijev 1995). Pro hnízdění si vybírá suchá místa v tundře, různé náspy a vyvýšeniny v blízkosti vody (Cramp & Simmons 1977). Hnízdo umisťuje do úkrytu v porostu křovin (Cramp & Simmons 1977, Madsen et al. 1999). Jedná se o druh, který hnízdí soliterně, i když občas vytváří asociace s racky či sokoly stěhovavými (Madsen et al. 1999). Vejce snášejí začátkem června. Mláďata začínají létat v srpnu (Snow & Perrins 1998).
7
Migrace
Husy běločelé eurosibiřské, zimující v západním Palearktu se tradičně dělí do čtyř až pěti skupin, podle distibuce zimování. Jedná se o subpopulaci Balticko-Severomořskou, Panonskou, Pontickou, Anatolijskou a Kaspickou (Cramp & Simmons 1977). Někdy se Pontická a Anatolijská subpopulace spojují v jednu (Černomořsko/Turecká) (Scott & Rose 1996). Nicméně amalýzy výsledků kroužkovacích dat hus běločelých ukázaly, že závěry byly ukvapené a dále se opisovaly bez hlubší analýzy. Hnízdní areál neodpovídá navrhnutému schématu. Hnízdiště jednotlivých subpopulací jsou nezávisle distribuována (Mooij 1996, Mooij 1997). Jednotlivé subpopulace spolu v zimě komunikují, v závislosti na klimatických podmínkách nebo jako odpověď na lov (Mooij & Kostin 1997, Závora in litt,, Heinicke in litt.).
Obr. 1. Migrační trasy hus běločelých eurosibiřských (Anser fabalis fabalis) a naznačení přeletů mezi zimovišti podle Mooij 1997 (Madsen et al 1999).
Husy zimující v západní Palearktidě přeletují mezi zimovištěm a hnízdištěm po pěti majoritních tahových cestách. - severní Bělomořská tahová cesta: husy letí od Bílého moře, kde se dělí na dvě větve. Jedna větev směřuje přes Finsko, Švédsko a Dánsko. Druhá letí Ruskem přes Onežské a Ladožské jezero. Ptáci směřují do západní, střední a jižní Evropy do oblasti Balticko-Severomořské a Panonské subpopulace. - střední Ruská tahová cesta: husy letí přes centrální část evropského Ruska a Bělorusko. Směřují do západní, střední a jihovýchodní Evropy do oblasti Balticko-Severomořské, Panonské a Pontické subpopulace.
8
- západní Ukrajinská tahová cesta: husy letí přes západní Rusko a Ukrajinu. Směřují do jihovýchodní Evropy a Turecka do oblasti Pontické, Anatolijské a Kaspické subpopulace. - východní Povolžská tahová cesta: husy letí podél Uralu a navazují na Volhu. Směřují do jihovýchodní Evropy, Turecka a Azerbajdžánu do oblastí Pontické, Anatolijské a Kaspické subpopulace. - jižní Kaspicko/Černomořská tahová cesta: husy letí ze sibiře podél řeky Ob, přes Kazachstán a deltu řeky Volhy. Husy směřují do jihovýchodní Evropy, Turecka a Azerbajdžánu do oblastí Pontické, Anatolijské a Kaspické subpopulace (Mooij et al. 1995). Z toho vyplývá, že se na zimovištích potkávají husy z různých oblastí. Na zimovištích dochází k tvoření nových párů a tím se zvyšuje genetická variabilita. Nedá se tedy hovořit o subpopulacích (Mooij et al. 1995, Madsen et al. 1999). Husa běločelá eurosibiřská urazí mezi hnízdištěm a zimovištěm trasu od 3000 do 5000 km (Madsen 1999 et al.). První husy se ve střední Evropě v oblasti Neziderského jezera ukazují v říjnu, početnost narůstá v listopadu. Jarní migrace vrcholí během února. V dubnu je většina hus již pryč. Během suchých zim početnost značně klesne a v tuhých zimách většina hus odletí (Dick et al. 1994). Do České republiky během 80. let husy přilétaly až v únoru a odlétaly v březnu, dnes se v ČR husy ukazují již v říjnu a odlétají v dubnu. Nejvyšší počty byly zaznamenány v listopadu a únoru (Hudec 1994, Podhrazský & Musil in litt.). V Maďarsku se v letech 1972 až 1982 první husy ukazovaly v říjnu, počet vrcholil v listopadu a následně opět klesal až do března, kdy odletěly poslední husy. V posledních letech husy stále přiletují v říjnu, podzimní počty vrcholý v listopadu, poté následuje pokles, ale další vrchol je zaznamenán při jarní migraci v únoru ař březnu (Faragó 1995). První husy se v západní Evropě ukazují na začátku listopadu, početnost rapidně stoupá v prosinci a vrcholí v lednu. Husy odlétají v únoru až druhé půli března (Kuijken & Meire 1996). Na začátku 20. století v západní Evropě husy běločelé eurosibiřské jen protahovaly na podzim v říjnu až listopadu a na jaře v březnu až květnu. Poprvé bylo zimování hus běločelých zaznamenáno v Německu v roce 1930 (Niethammer 1938). V jižní Evropě se první husy běločelé eurosibiřské ukazují až v listopadu a odlétají v březnu (Mikuska & Kutuzovic 1982). První husy se ve východní Evropě v Černomořské oblasti ukazují v říjnu. Vrchol početnosti probíhá v lednu. Husy odlétají koncem února, poslední husy mizí na konci března (Michev et al. 1991).
9
Zimoviště
Husa běločelá eurosibiřská zimuje od jihovýchodní Anglie po jihozápadní Turecko. Shromažďuje se na velkých vodních nádržích, dolních tocích řek a v deltách řek (Cramp & Simmons 1977, Madsen et al. 1999). - Střední Evropa V Rakousku je v zimním období pro husy nejdůležitější oblast Neziderského jezera. V 19. století se zde husy ukazovaly jen vzácně a většinou jen v částečné chráněných územích. Ke změně a následovnému nárustu početnosti došlo před šedesáti lety. Tato lokalita je pro zimování hus velice vhodná. Okolo Neziderského jezera se nachází většinou zemědělsky obhospodařovaná půda. Na podzim je zdejší osázení zastoupeno 60 % obilovin, 30 % kukuřice a 10 % řepky, na jaře jsou zdeve většině případů ozimy (Dick et al. 1994). V České republice do 80. let husy zimovaly výjmečně v malých počtech v Třeboňské a Českobudějovické oblasti, dále na řece Dyji a Moravě. Po stavbě vodní nádrže Nové Mlýny v roce 1984 začíná značně narůstat početnost. Od roku 1990 začínají husy zimovat i na jiných vodních nádržích (Nechranice, Jesenice, Rozkoš) (Hudec & Černý 1972, Hudec 1994, Podhrazský & Musil in litt..). V Maďarsku je třináct významných míst, kde husy zimují (oblast Neziderského jezera, oblast jezera Balaton, oblast Hortobág) (Faragó 1995). - Západní Evropa V Západní Evropě husy zimují v pobřežních oblastech (Dánsko, Nizozemí) (Madsen et al. 1999), na velkých řekách (Německo - Labe, Rýn a Ems) v oblastech s hojností vodních ploch (Německo – Brandenburg, Mecklenburk-Vorpommern, Nidersachsen, Nordrhen-Westfalen, Sachsen a Schleswieg-Holstein Meklembursko a Sasko) (Cramp & Simmons 1977, Madsen et al. 1999), či v oblastech, které spadají pod ochranu - v Belgii bylo v roce 1960 v oblasti Damme na ploše 450 ha navrhnut zakáz lovu. V zimě 1968/1969 vešlo toto nařízení v platnost a oblast byla rozšířena na 3 000 ha a v zimě 1971/1972 bylo rozšířeno na 6230 ha. Dnes v této oblasti zimuje 30 – 45 % hus v Belgii (Kuijken & Meire 1996). - Jižní Evropa V Itálii v minulosti zimovaly značné počty hus, podle historických záznamů o průběhu lovu. Od roku 1970 sem již husy tolik nezaletují. Většinou zůstávají v severnějších oblastech. Hlavním místem, kde se v posledních letech husy shromažďují je delta řeky Pád (Boldreghini & Montanari 1991).
10
- Východní Evropa Ve východní Evropě jsou významná místa, kde husy zimují na řece Dunaji, v Dunajské Deltě a v Černomořské oblasti (Cramp & Simmons 1977, Michev et al. 1991, Madsen et al. 1999).
Početnost a populační trendy
Odhad z let 1950 – 1960 říká, že v oblasti Balticko-Severomořské zimovalo 10 000 – 50 000 hus běločelých a v oblasti Panonské (střední a jižní Evropa) zimovalo 400 000 – 500 000 hus (Bauer & Glutz 1968). Početnost v letech 1960 – 1970 byla stanovena na 50 000 – 100 000 hus v oblasti Balticko-Severomořské, 100 000 – 150 000 hus v oblasti Panonské a 500 000 – 600 000 hus v oblasti Ponticko-Anatolské (východní Evropa a Blízký východ), pro celý západní Palearkt byla tedy velikost populace stanovena na 650 000 – 850 000 jedinců husy běločelé eurosibiřské (Cramp & Simmons 1977). V letech 1970 – 1980 byla stanovena početnost pro Balticko-Severomořskou oblast 200 000 – 300 000 ex., pro Panonskou oblast 100 000 – 175 000 ex. a pro Ponticko-Anatolskou oblast 250 000 – 300 000 ex., přičemž součet dává 550 000 – 775 000 ptáků (Lysenko 1990, Pirot & Fox 1990). Početnost pro roky 1980 – 1990 byla stanovena na 400 000 ptáků pro oblast Balticko-Severomořskou, 100 000 ptáků pro oblast Panonskou a 250 000 ptáků pro oblast Ponticko-Anatolskou, celková početnost západopalearktické populace byla stanovena na 750 000 jedinců (Madsen 1991). Na začátku 90. let byla stanovena početnost pro Balticko-Severomořskou oblast 600 000 hus, pro Panonskou 50 000 hus a pro Ponticko-Anatolskou 750 000 hus, celková početnost hus v západní Palearktidě činila 1 400 000 hus (Madsen et al. 1999). Pro rok 2002 byla stanovena početnost pro Balticko-Severomořskou oblast 1 000 000 hus a trend stoupající, pro Panonskou oblast 10 000 – 40 000 hus a trend klesající a pro Ponticko-Anatolskou oblast 350 000 - 700 000 hus a trend stabilní (Wetlands International 2002). V roce 2006 byla početnost a trendy pro západní Palearkt stanovena shodně jako v roce 2002 (Wetlands International 2006).
11
3. 2. Husa běločelá grónská (Anser albifrons flavirostris) Hnízdiště
Husa běločelá grónská hnízdí v západním Grónsku mezi rovnoběžkami 63°N (65°N) a (72°N) 73°N (Salomonsen 1950; Salomonsen 1967 b; Cramp & Simmons 1977, Scott & Rose 1996), v teplejších letech zasahuje hnízdní areál až k 77°N (Best & Higgs 1990). Husy si pro hnízdění vybírají relativně mírný západní břeh Grónska. Hnízda zakládají ve fjordech, přičemž početnost klesá směrem od pevniny k pobřeží (Madsen et al. 1999). Husy začínají hnízdit brzy v červnu (Cramp & Simmons 1977). Vzletné jsou již během začátku srpna (Salomonsen 1967 a).
Migrace
Husa běločelá grónská na podzim opouští Grónsko a migruje přes Island do Velké Británie a Irska (Fox et al. 2006). Migrační trasa měří okolo 3000 km (Glahder 1999). Studie zpětných hlášení z Islandu ukazuje, že jsou na Islandu dvě majoritní místa, kde se husy shromažďují. Obě dvě lokality se nacházejí na jihozápadním pobřeží, z čehož vyplývá, že husy migrující přes Island využívají převážně tyto lokality na jihozápadě Islandu a zbytek ostrova ingnorují (Fox et al. 1994). První husy se na Islandu ukazují koncem srpna. Početnost postupně narůstá až do poloviny září, ale stále se nejedná o vrchol. Nejvyšší početnosti dosahují husy na Islandu na začátku října. První husy se ve Velké Británii a Irsku objevují uprostřed října. Početnost zde rapidně vroste během druhé poloviny října. Nejvyšší počty hus dosahují na přelomu prosince a ledna, tento stav pokračuje až do února. Většina hus z Velké Británie a Irska odlétá během prvního týdne v dubnu a prakticky všechny husy opustí Velkou Británii a Irsko do začátku května. Na Islandu se husy opět ukazují uprostřed dubna. Vrcholového počtu zde dosahují poslední týden v dubnu. Většina hus z islandu odletí do konce května (Madsen et al. 1999).
Zimoviště
Husa běločelá grónská zimuje v Irsku a na severozápadním pobřeží Velké Británie (Madsen et al. 1999, Fox et al. 2006). Při zimování se husy vyskytují na rašeliništích a v oblastech s neintenzivním zemědělstvím. V 80. letech došlo ke změnám tradištních zimovišť. Tou
12
dobou se ve Velké Británii vysoušely bažiny a husy byly nuceny hledat si nová zimoviště (Madson et al. 1999).
Početnost a populační trendy
Odhad početnosti z roku 1950 říká, že se početnost pohybovala mezi 17 500 a 23 000 ptáky. Následoval úbytek a v roce 1970 byla početnost odhadnuta na 14 300 exemplářů (Madsen et al. 1999). První kontinuální počty jsou od zimy 1982/1983, kdy byl stav odhadnut na 16 000 – 17 000. Početnost od této doby stále stoupala až do zimy 1993/1994, kdy dosáhla 29 000 – 30 000 jedninců (Madsen et al. 1999, Fox et al. 2006). Mezinárodní sčítání vodních ptáku z poloviny ledna 1994 podchytilo pouze 9370 ptáků (Delany et al. 1999). Zimu poté (1994/1995) klesla početnost na cca 27 500 ptáků (Fox et al. 2006). Mezinárodní sčítání vodních ptáků podchytilo v polovině ledna. 1995 11 692 kusů. Rok poté při sčítání 14. 1. 1996 bylo již napočítáno 29 086, stav byl navýšen o ptáky z Velké Británie, došlo zde k rozšíření sčítání (Delany et al. 1999). V roce 1997 bylo při lednovém sčítání podchyceno 23 465 ptáků (Delany et al. 1999). (Madsen et al. 1999) uvádí v letech 1994 – 1997 početnost 33 000 ptáků a trend klesající V roce 1998 to bylo již jen 11 537 ptáků a v roce 1999 to bylo 12 585 ptáků (Gilissen et al. 2002). Fox et al. 2006). ovšem uvádí, že početnost stále rostla až na 35 500 jedinců v zimě 1998/1999. Po roce 1999 došlo ke zvratu, počet jedninců se začal snižovat. V zimě 2001/2002 byl stav odhadnut na 27 000 ptáků (Fox et al. 2006). V roce 2002 byla početnost stanovena na 27 000 ptáků a trend byl stanoven jako klesající (Wetlands International 2002). V roce 2006 byla početnost stanovena opět na 27 000 exemplářů a trend opět klesající. Spekuluje se o tom, že početnost 27 000 je nadhodnocená a pohybuje se spíš okolo 24 000 ptáků a měla by být stabilní (Wetlands International 2006).
13
4. Husa polní (Anser fabalis, Latham, 1787) Taxonomie Polytypický druh. Taxonomické poměry u tohoto druhu jsou velmi složité a doposud neúplně vyjasněné. Většina autorů akceptuje názor Johansenovy, podle něhož je druh tvořen dvěma „řadami subspecií“ – tajgovou a tundrovou (Hudec 1994). Ptáci severní (tundrové) řady jsou menší velikosti, s kratším krkem, mají kratší a vyšší zobák se silně zlomeným okrajem čelisti a dlouze oválným nehtem. Ptáci jižní (tajgové) řady jsou větší, s delším krkem, zobák mají delší a štíhlejší, s rovným okrajem čelisti a kulatým nehtem. Obě řady vykazují od západu k východu klinální zvětšování těla i zmohutnění zobáku. Značná variabilita je ve zbarvení zobáku, který je v základu černý se žlutou nebo růžovou kresbou. Tato kresba je individuálně různě širokého rozsahu, od téměř celé plochy zobáku až po pouhou úzkou pásku přes nehet. Stabilita v rozsahu barevné kresby je však různá u různých subspecií; například téměř úplně žlutý zobák je pravidlem u většiny ptáků subspecie fabalis, naproti tomu většina ptáků subspecie rossicus má zobák černý s pouhou žlutou páskou (Hudec 1994). husa polní evropská (Anser fabalis fabalis) - hnízdí v taigové oblasti od Norska po Ural husa polní západosibiřská (Anser albifrons johanseni) - hnízdí v taigové oblasti od Uralu po řeku Jenisej husa polní jakutská (Anser fabalis middendorffii) - hnízdí v taigové oblasti od řeky Jenisej směrem na východ husa polní jamalská (Anser fabalis rossicus) - hnízdí v tundrové oblasti od poloostrova Kola po řeku Chatangu husa polní severosibiřská (Anser fabalis serrirostis) - hnízdí v tundrové oblasti od řeky Chatangy na východ Dříve se řadila husa krátkozová (Anser brachyrhynchus), jako nejzápadnější poddruh husy polní, husa polní krátkozobá (Anser fabalis brachyrhynchus). Dnes je většinou autorů uznávána jako samostatný druh (Hudec & Černý 1972; Cramp & Simmons 1977; Hudec 1994).
14
Obr. 2. Rozšíření a migrační trasy husy polní (Anser fabalis) (Madsen et al. 1999).
4. 1. Husa polní evropská (Anser fabalis fabalis) Hnízdiště Husa polní evropská hnízdí v taigovém pásmu od Švédska, přes severní Norsko a Finsko do Ruska až k Uralu. Hnízdo umisťuje na vyvýšených místech u paty stromu, či v křoví. Hnízda bývají rozmístěna, ale někdy mohou být i v koloniích, většinou blízko nějaké vodní plochy (Cramp & Simmons 1977, Snow & Perrins 1998). Husy začínají hnízdit v druhé polovině května. Vzletné jsou na přelomu července a srpna (Cramp & Simmons 1977). Odhad velikosti hnízdní populace v Norsku a Švédsku je 500 – 1000 párů. Ve Finsku hnízdí na 1500 – 2000 párů (Madsen et al. 1999).
Migrace
Límcování hus v serních částech Skandinávie ukázalo, že husy polní hnízdící ve Finsku migrují na jih Švédska a husy hnízdící na poloostrově Kola v Rusku migrují přes Finsko též na jih Švédska. Husy přilétají do této oblasti v říjnu. Pokud je zde počasí nevyhovující (nízké teploty), husy se přesunou jižněji do Dánska, Německa či Nizozemí (Nilsson 1984, Nilsson & Persson). Husy polní evropské hnízdící dále na východ migrují asi na východním pobřeží
15
Baltského moře a směřují do Polska a Německa (Madsen et al. 1999). Někdy mohou husy zalétat přes Norsko až do Anglie (Scott & Rose 1996).
Zimoviště
Na přelomu října a listopadu se většina hus polních evropských nalézá na třech velkých jezerech ve Švédsku (j. Vänern, j. Vättern a j. Hjälmaren) a zbytek je roztroušen v Dánsku a severozápadním Polsku a severovýchodním Německu. Husy zimují převážně v pobřežních oblastech. V teplých zimách většina hus zimuje na jižním cípu Švédska, v chladných zimách je populace rozdělena a má dvě centra výskytu. Jedno je na jihozápadním cípu Švédska a druhé se nachází v Dánsku na ostrovech Lolland a Falster. V chladných zimách vzrůstá početnost i v Nizozemí, Německu a Polsku, kde v mírných zimách husy skoro nezimují (Madsen et al. 1999). V poslední době bylo objeveno zimoviště ve střední Asii (Kazachstán, Kyrgystán, Uzbekistán a Čína) o kterém se toho zatím moc neví, jsou zde komplikace s určováním poddruhů (Wetlands International 2006).
Početnost
První odhad pochází z listopadu 1956 ze Švédska, početnost byla stanovena na 16 800 hus polních evropských (Jensen et al. 1962, Mathiasson 1963). Na začátku 70. letech byl zaznamenán nárůst a početnost stanovena na 30 000 – 40 000 kusů. Při sčítání v zimě 1977/78 bylo ve Švédsku napočítáno 60 000 – 80 000 hus a v severním Německu a Polsku bylo napočítáno 20 000 – 30 000 hus. Celkový odhad populace byl stanoven na 90 000 – 110 000 individuí (Madsen et al. 1999). V letech 1980 - 1990 byla početnost odhadnuta na 80 000 kusů a trend stoupající (Madsen 1991). Na začátku 90. let byla početnost odhadnuta na 100 000 ptáků a trend označen jako (Madsen et al. 1999). Pro rok 2002 byla stanovena početnost 100 000 hus polních evropských a trend stabilní (Wetlands International 2002). V roce 2006 byla početnost v Evropě zimujících hus polních evropských stanovena na 70 000 – 90 000 kusů s klesajícím trendem. Bylo objeveno nové zimoviště v centrální Asii (Kazachstán, Kyrgystán, Uzbekistán a Čína) početnost byla stanovena na 5000 jedinců s pravděpodobně klesajícím trendem (Wetlands International 2006).
16
4. 2. Husa polní jamalská (Anser fabalis rossicus) Hnízdiště Husa polní jamalská hnízdí v tajgové části od polostrova Kola po poloostrov Taymir, k Chatangskému zálivu (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994). Hnízdí i na přilehlých ostrovech Nová Zem, Kolgjev a Vajgč. Na ostrově Nová Zem hnízdí husy jen po Matočkin Šar (73°N) (Cramp & Simmons 1977). Na hnízdiště přilétají v první polovině května až první polovině června (Vinogradov 1994). Hnízdit začínají třetí týden v květnu až v polovině června. Dobazahájení koreluje s časem příletu a ten se prodlužuje od západu k východu (Litvin & Syroechkovsky 1996). Husy hnízda umisťují v otevřené tundře do porostu trav a ostřic blízko řek a jezer (Cramp & Simmons 1977).
Migrace
Husa polní jamalská používá dvě hlavní migrační trasy mezi hnízdištěm a zimovištěm. Husy z oblasti, která začíná poloostrovem Kola až na úroveň ostrova Nová Zem, letí přes Bílé moře, Onežské a Ladožské jezero, přes Pobaltské státy a Polsko na západ (Kischinski 1978). Husy z oblasti Nová Zem až po poloostrov Taimyr letí jižním směrem podél řeky Ob do oblasti Chanty Mansijsk, kde se do řeky Ob vlévá Irtyš. Zde mění směr a letí na jihozápad. Přeletí Ural a letí údolími řek Kama, Viatka, Volha, přes Moskvu do Polska. Tyto husy směřují do střední Evropy (Kischinski 1978, Scott & Rose 1996). Hnízdiště husy opouštějí před polovinou září. Na zimoviště první husy přilétají v posledním zářiovém týdnu či až v polovině října. Na hnízdiště začínají odlétat v průběhu února, poslední opuštějí střední Evropu na začátku dubna (Dick et al. 1994, Hudec 1994, Podhrazský in litt.).
Zimoviště
Husy polní jamalské zimují ve stejných oblastech jako husy běločelé eurosibiřské. Centra zimování byla v 70. a 80. letech v oblasti Nizozemí a severozápadního Německa na dolních tocích velkých řek (Labe a Rýn), v jezerní oblasti severovýchodního Německa a severozápadního Polska a v oblasti jezer v Rakousku a Maďarsku. V 90. letech při nárůstu populace a vzniku nových míst (vodní nádrž Nové Mlýny) husy expandovaly více do střední Evropy (Madsen et al 1999). 17
V České republice vzrostl počet hus v oblasti jižní Moravy po napuštění Střední vodního díla Nové Mlýny v roce 1984 (Šebela in verb., Macháček in litt..). S rostoucí početností začaly husy pravidelně zimovat i na jiných nádržích (Nechranice, Jesenice, Rozkoš) od roku 1990 (Jäger 2004, Podhrazský in litt., Holub in litt.).
Obr. 3. Změna migračních tras a zimoviště husy polní jamalské (Anser fabalis rossicus) během let 1970 – 1990 (Madsen et al. 1999).
Početnost
Početnost u husy polní bylo velmi obtížné zhodnotit, protože se měnila disperze a v jednotlivých oblastech početnost klesala či stoupala, přičemž nebyl zaveden program koordinovaného sčítání ve všech oblastech (Fog 1982, Huyskens 1986). První odhad je z let 1980 - 1990, velikost populace byla odhadnuta na 300 000 ex., trend byl nejspíš stoupající (Madsen 1991). Na začátku 90. let byla velikost populace již odhadnuta na 600 000 kusů, trend není stanoven, jelikož v jednotlivých zemích počet klesal a v jiných narůstal (Madsen et al. 1999). V roce 2002 byla velikost zimující populace odhadnuta na 600 000 jedniců a trend byl stabilní (Wetlands International 2002). V roce 2006 byl odhad velikosti populace i trend stanoven shodně jako v roce 2002 (Wetlands International 2006).
18
5. Husa velká (Anser fabalis, Latham, 1787) Taxonomie Polytypický druh. Taxonomie u tohoto druhu není doposud úplně vyjasněná. Většina autorů uvádí dva poddruhy (Cramp & Simmons 1977; Hudec 1994). husa velká evropská (Anser anser anser) - evropská část areálu, tmavší zbarvení, žlutooranžový zobák husa velká asijská (Anser anser rubrirostris) - asijská část areálu, světlejší zbarvení, masově růžový zobák V celé střední a východní Evropě mezi ČR a Uralem existuje zóna kde se obě subspecie míchají (Cramp & Simmons 1977; Hudec 1994). Dokocnce ptáci obývající pobřeží Norska, Skotska a Islandu mají kratší zobák se zvětšenými nosními žlázami a byly popsáni jako Anser anser sylvestris. Tato forma ovšem nemá subspecifický status (Hudec 1994), proto husu velkou nedělím na subspecie.
Hnízdiště
Husa velká hnízdí od Islandu, přes Velkou Británii, v pobřežních oblastech Norska, Finska a Švédska, kde hnízdí i v jezerní oblasti, dále v Nizozemí, Dánsku, severní části Německa, v Polsku a Estonsku. Ve střední Evropě je její hnízdní areál ostrůvkovitý. Dále hnízdí v některých částech Ukrajiny a Rumunska. Rozšíření pokračuje v Asii přes Kazachstán, části Ruska, kde byla zaznamenána až na severu v oblasti delty řeky Ob, dále hnízdí v Mongolsku a Číně až do přímořské oblasti. V západní Evropě byl její výskyt silně mozaikovitý, protože ve většině areálu zde byla v minulosti vyhubena. Většinou se její početnost až do poloviny 20. století snižovala. Vlivem účinné ochrany se začala poté početnost zvyšovat. Na některých místech se husy vysazovaly (Anglie, Belgie, Německo, Litva, Česká republika), čímž došlo k ovlivnění rozšíření (Hudec & Černý 1972, Cramp & Simmons 1977; Hudec 1994, Scott & Rose 1996, Fiala 2001). Na hnízdiště přilétají někdy již v polovině ledna (Česká republika) (Závora in litt..), ale také až na začátku dubna (Island) (Stefánsson in litt.). Hnízdit začínají ve většině případů v třetí dekádě března, bylo zaznamenáno hnízdění již v únoru, ale též až na konci května (ČR) (Hudec 1994, Podhrazský in litt.). V západní Evropě je průběh podobný, s vyjímkou severněji položených míst (Madsen et al. 1999). Hnízda jsou u většiny hus hnízdících ve vnitrozemí umisťována na ostrůvcích na jezerech či rybnících (Hudec 1994,
19
Nilsson 1995). Při pobřeží Norska a Švédska husy hnízdí na mořských ostrovech (Madsen et al. 1999).
Migrace
Populace husy velké se v západním Palearktu dělí do šeti skupin. První skupina je Islandská, husy hnízdí na Islandu a zimují na Britských ostrovech. Druhá skupina je Skotská, dnes se spíš jedná o husy hnízdící nejen ve Skotsku, ale i ve Velké Británii. Jedná se o ferílní populaci, která zde byla vysazena. Husy zimují na stejném území, podnikají jen přelety, které jsou kratší než 100 km. Třetí skupinou jsou husy ze severozápadní Evropy, které létají zimovat do Francie, Španělska a Portugalska. Čtvrtá skupina jsou husy ze střední Evropy a Finska, které zimují na trase Rakousko (Neziderské jezero), Itálie (delta řeky Pád), Tunisko (jezero Ichkeul) a Alřírsko (jezera Kala a Fetzara). Pátá oblast je Černomořská a šestá Kaspická, o nichž není dostatek informací(Scott & Rose 1996, Hagemeijer & Blair 1997).
Zimoviště
Islandská populace létá zimovat na Britské ostrovy. Na začátku listopadu je většina populace na svém zimovišti. Většina hus zimuje v jižním Skotsku, zbytek je rozprostřen na území severní Anglie. Na hnízdiště odlétají koncem března a začátkem dubna (Mitchell 1995). Anglická populace zimuje v oblasti hnízdiště (Madsen et al. 1999). Husy hnízdící v severozápadní Evropě létají na zimoviště Atlantickou migrační cestou. Husy směřují do jihozápadního Španělska do delty řeky Guadalquivir (Calderón et al. 1991). Ovšem ne všechny husy doletí až sem, některé husy zimují na trase. Početnost hus, které nedoletí až do zimoviště, které zimují na migrační trase vzrůstá. Například v Nizozemí v roce 1960 zimovalo 10 000 hus velkých, stav zimujících ptáků začal narůstat v polovině 80. let. Na konci 80. let se počet pohyboval již na 60 000 ptácích a v roce 1994 to bylo již 156 000 hus (SOVON Ganzenen Zwanenwerkgroep unpubl. data ex. Madsen et al. 1999). Ve Francii se početnost zimujících ptáků stabilně udržuje mezi 1000 – 3000 kusů (Riols unpubl. data 1981 – 1995 ex. Madsen et al. 1999). Ve Španělsku zimovalo celkem 150 000 hus velkých na přelomu 1989/1990 (Persson 1995). Husy hnízdící ve střední Evropě, Finsku a Estonsku létají středoevropskou migrační trasou, která vede přes jižní Moravu, Rakousko, Itálii a směřují do oblasti jezer na severu Afriky (Hudec 1994). Podobně jako husy ze severozápadní Evropy, ani husy ze střední Evropy 20
všechny nedoletí až na zimoviště v severní Africe, ale zimují na trase (jižní Morava – vodní nádrž Nové Mlýny, Rakousko a Maďarsko – Neziderské jezero, Itálie – delta řeky Pád), počet takto zimujících hus se zvyšuje (Dick et al. 1991, Hudec 1994, Laber & Podhrazský in litt.). Černomořská populace zimuje v Dunajské deltě a v deltách řek Kizilzrmak a Yesilzrmak na severu Turecka. Kaspická populace zimuje na několika místech v oblasti Kaspického moře (delty řek Volha, Terek, Kura, Safidrúd a Atrek) a v severní oblasti Perského zálivu v deltě řeky Eufrat. Mnoho podrobností se o těchto populacích neví (Madsen et al. 1999).
Početnost
Do poloviny 20. století se početnost husy velké snižovala (Hudec 1994). V letech 1980 – 1990 čítala populace na Islandu 100 000 jedinců s trendem stoupajícím. Populace na Britských ostrovech byla stanovena 14 000 ptáků a trend měla též stoupající. Populace v severozápadní Evropě v té době čítala 120 000 ptáků, trend rostoucí. Ve střední Evropě byla početnost odhadnuta na 20 000 hus, trend stabilní. Černomořská populace byla odhadnuta na 20 000 ptáků (Madsen 1991). Na začátku 90. let byla Islandská populace odhadnuta na 80 000 jedinců s klesajícím trendem. Populace na Britských ostrovech čítala 21 000 ptáků, trend rostoucí. Počet hus v severozápadní Evropě byl odhadnut na 200 000 jedinců s trendem rostoucím. Ve střední Evropě bylo 25 000 hus, trend též rostoucí. Černomořská populace byla odhadnuta na 85 000 ptáků a Kaspická čítala tou dobou zhruba 100 000 hus velkých (Madsen et al. 1999). V roce 2002 byla početnost Islandské populace stanovena na 89 100 hus se stabilním trendem. Pro severozápadní Evropu byla početnost stanovena na 400 000 jedinců, trend rostoucí. Populace ve střední Evropě čítala 25 000 jedinců, trend rostoucí. Černomořská populace byla odhadnuta na 85 000 ptáků a Kaspická na 250 000 ptáků, obě rostoucí (Wetlands International 2002). V roce 2006 byla početnost Islandské populace odhadnuta na 87 200 exemplářů, trend stabilní. Početnost populace v severozápadní Evropě vzrostla na 500 000 hus, trend rostoucí. Početnost ostatních populací zůstala nezměněná (Wetlands International 2006).
21
6. Faktory ovlivňující početnost 6. 1. Lov hus v Evropě Obyvatele severských zemích stále získávají značnou část potravy z přírodních zdrojů. V otevřené krajině bez stromů se hnízda hledají snáž a sběr vajec v období hnízdění je velice častý. V jižněji položených zemích nejsou obyvatele motyvování hlavně získáváním potravy, ale lov zde patří k tradicím. Lov vodních ptáků ať již jako zdroj obživy či z tradice je jeden z velkých faktorů ovlivňující jejich početnost (Owen & Black 1990). V Severní Americe se střelí 15 miliónů kachen ročně a v Evropě je to 11 miliónů. Hus se ročně na světě střelilo okolo 200 000 (Scott 1982). Ve většině evropských zemí je lov povolen ve stejnou dobu pro všechny tři hlavní lovné druhy, husu běločelou, husu polní a husu velkou. Vyjímky jsou uvedeny (Mooij 2005). Severní Evropa V Ruské federativní republice je podzimní lov povolen od první soboty v srpnu do první soboty v září. Jarní lov je povolen maximálně deset dní a to dvě husy na den na jednoho lovce. V Kazachstánu a jižní části evropského Ruska se střílí ještě během října a listopadu, někde ilegálně i mnohem později. (Gusakov 1990). V Estonsku je husa lovný druh mezi 20. srpnem a 31. říjnem, v pobřežních oblastech až do 30. listopadu. Lov v jarním období není od vstupu do Evropské unie povolen (Luigujöe & Kuresoo 1996). V Litvě začíná lovecká sezóna 1. srpna a končí 15. listopadu, v jarním období není lov povolen (Baumains & Krusts 1996). Během 60. let se na území USSR střelilo 230 000 hus. V 70. letech to bylo 210 000 hus. V 80. letech bylo uloveno 180 000 hus (Priklonski & Sapetina 1990, Mooij 1997). Ve Švédsku je lovná sezóna na husy zahájena 1. ledna a končí 15. března. V průběhu lovné sezóny 1991/92 bylo střeleno přibližně 3000 hus (Bergström et al. 1992). V Polsku začíná lovná sezóna 15. srpna a končí 15. února. V 60. letech se v Polsku střelilo 6300 hus, v 70. letech to bylo již 12 000 hus a v 80. letech počet stoupl na 12 600 ptáků (Landry 1990).
Střední Evropa V Rakousku začíná lovná sezóna 1. srpna a končí 31. ledna. Oblast Neziderského jezera byla zařazena v roce 1982 na seznam Mezinárodně významných mokřadů chráněných podle
22
Ramsarské úmluvy, v roce 1992 byla vyhlášena jako Národní park. Bylo usilováno o omezení lovu, ale zatím se stále loví (Dick et al. 1994, Laber in litt., National Park Neusidler See 2008). V průběhu 60. let se v Rakousku střelilo přibližně 2000 hus, v 70. letech byl tento počet podobný a v 80. letech bylo střeleno již 3000 hus, během 90. let počet ulovených hus klesl na 1500 kusů (Dick et al. 1994). V Maďarsku byl mezi lety 1970 – 1982 lov povolen od 1. října do 15. ledna. Od roku 1988 byla doba lovu prodloužena do 31. ledna. V 60. letech se v Maďarsku střelilo 7500 hus, v 70. letech to bylo 5000 hus a v 80. letech 7300 hus (Faragó 1995).
Západní Evropa V Dánsku je lovecká sezóna hus od 1. srpna do 31. prosince. V Dánsku je asi 50 rezervací, kde je zakázán lov a shromažďuje se zde 50 % hus (Madsen et al. 1999, Mooij 2005). V Německu začíná lovná sezóna 1. listopadu a komčí 15. ledna. Od 60. let do 90. se v Německu střelilo cca 30 000 až 40 000 hus (Mooij 1997, Mooij 2005). V Nizozemí je lov hus povolen od 1. září do 32. ledna. V 60. letech se v Nizozemí střelilo 7000 hus, v 70. to bylo již 10 000 hus, v 80. počet vzrostl na 35 000 – 50 000 hus a v 90. letech bylo střeleno 60 000 – 70 000 hus (Ebbinge 1991, Mooij 2005). V Anglii je lov hus povolen od 1. září do 20. února (Madsen et al. 1999). Ve Francii začíná lovní sezóna v říjnu a končí v únoru (Madsen et al. 1999).
Jižní Evropa V Itálii je lov hus omezen, husy se mohou střílet jen ve zvláštních případech (Boldreghini & Montanari 1991). V Albánii bylo v 70. letech střeleno 2000 hus (Madsen et al. 1999).
Východní Evropa V Bulharsku je husa běločelá jedinou povolenou lovnou husou. V 60. letech zde bylo střeleno 6800 hus a v 70. letech to bylo již 14 000 hus, starší údaje chybí (Michev et al. 1991). V Rumunsku je lov povolen od 15. srpna do 15. března. Během 60. let bylo v Rumunsku střeleno 5000 hus a v průběhu let 70. to bylo 3000 hus (Munteanu 1990). Na Ukrajině je lovná sezóna otevřená přes zimu (bližší údaje chybí). V 60. letech bylo střeleno 200 ptáků, v 70. to bylo 100 ptáků a v 80. již 1400 ptáků (Zhmund 1996).
23
Lov husy běločelé grónské Husa běločelá grónská je příkladový druh, kde po omezení lovu následoval nárůst početnosti. Před rokem 1981 byla husa běločelá grónská lovena v celém areálu výskytu po celý rok, to způsobilo značný pokles populace během 50., 60. a 70. let (Fox et al. 1994). Od roku 1982 začala polulace narůstat, což je odpověď na ochranná opatření, která začala platit od roku 1982 (Madsen et al. 1999). Odstřel hus je na Islandu kontolován a povolován od roku 1995, což znamená, že si každý musí zažádat o povolení odstřelu, které mu je případně uděleno. V roce 1995 bylo zažádáno přes 20 000 povolení, vydáno bylo 11 200 povolení a střeleno bylo 3214 hus běločelých grónských. Ve Velké Británii je pro husu běločelou vyhlášená lovná sezóna, která začíná od 1. září a končí 1. února, nejedná se ovšem o husu běločelou grónskou, ale o husu běločelou eurosibiřskou. V Irsku se směla husa běločelá střílet před rokem 1975 od září do ledna, po roce 1975 byla lovecká sezóna zkrácena od listopadu do ledna. Od roku 1982 je lov úplně omezen (Madsen et al. 1999).
Lov hus v České republice V České republice se doba lovu často měnila. V letech 1962 - 1987 byl lov povolen od 1. října do 31. prosince a to ve středu, sobotu a neděli. V letech 1988 – 1996 byl lov povolen od 1. září do 15. prosince a to ve středu, sobotu a v neděli. Od roku 1997 se doba lovu protáhla až do konce února. Mohlo se lovit v kterýkoliv den, ale jen ve skupince 3 lovců. V roce 2002 došlo opět ke změně. Lovit se smí od 16. srpna do 15. ledna a to jen ve středu, sobotu a neděli. K tomu byla v ČR vyhlášena 2 území (vodní nádrž Nové Mlýny a vodní nádrž Nechranice), kde se nesmí střílet do 100 m od hladiny (Musil et al. 2007, Hora in verb.). Statistiky z let 1971 – 2001 říkají, že počet odstřelených hus kolísal a vykazoval mírně vzrůstající trend (Vačkář 2005, Musil 2005). V průměru se od roku 1966 do roku 1987 střílelo ročně v ČR okolo 1500 hus. V letech 1988 – 2000 počet stoupl a průměrně se střílí okolo 2000 hus ročně (viz obr. 4.), po roce 2000 počet každoročně střelených hus klesl pod 2000 (Červený .& Koubek 2001, doplněno dle www.mze.cz – myslivecké statistiky).
24
Obr. 4. Vývoj počtu odstřelených hus (husa polní, husa běločelá a husa velká) na území České republiky (Červený .& Koubek 2001, doplněno www.mze.cz – myslivecké statistiky).
6. 2. Klimatické poměry Distribuce hus v zimním období je patrně ovlivňována v závislosti na klimatických podmínkách, což je obecně předpokládáno, ale detailní práce chybí. Z dat týkajícách se kroužkování kachen a lysek vychází, že se ptáci v chladnějších zimách přesouvají jižním a jihozápadním směrem (Ridgill & Fox 1990, Švažas et al. 2001, Kear 2005). Obdobné poznatky o těchto pohybech hus, ale v literatuře chybějí. Husy v posledních letech zimují na trase do zimoviště, přičemž do tradičního zimoviště nemusí doletět (Madsen et al. 1999). Husy polní evropské zimují v oblasti jižního Švédska, pokud teploty klesnou, husy se přemístí jižněji do Dánska, Německa a Polska (Nilsson 1984, Nilsson & Persson). U husy běločelé eurosibiřské doško k výměně zimního areálu. Početnost z let 1950 – 1960 stanovila pro západní Evropu 10 000 – 50 000 hus a v roce 2006 to bylo již 1 000 000 hus. Pro střední Evropu čítal odhad 400 000 – 500 000 hus a v roce 2006 klesla početnost na 10 000 – 40 000 hus (Bauer & Glutz 1968, Wetlands International 2006). Posun na západ o 800 – 1000 km způsobil převážně klimatický faktor, zvláště vzrůst zimní teploty
25
v západní Evropě. Teplota v jihozápadní Evropě vzrostla v letech 1961 – 1990 o 0,2 – 0,3°C naproti tomu teplota ve střední Evropě klesla o 1°C (Švažas 2001). Na regionální úrovni se tento jev projeví velice rychle. Pokud teploty klesnou v oblasti Neziderského jezera, husy odletí (Dick et al. 1994). Pokud teploty v České republice v období zimování klesnou, většina stojatých vod zamrzne a husy nemají kde nocovat, jsou schopny nějakou dobu spát uprostřed nádrže na ledě, ale později odlétají. Další faktor související s nízkou teplotou je sněhová pokrývka, pokud napadne příliš sněhu, husy se nedostanou k pastvě a též odletují (Podhrazský, Macháček, Chytil in litt.). Bylo zjištěno, že ve střední Evropě jsou v mírných zimách vysoké počty hus na jižní Moravě na vodní nádrži Nové Mlýny a při tuhých zimách jsou vysoké počty na jižněji položené Hrušovské zdrži (Ridzoň 2006, Musil et al. 2007, Musil et al. 2008).
6. 3. Hnízdní predace a lumíci Na severu je úspěšnost hnízdění, regionální přelety a dokonce migrace u některých druhů značně ovlivněna cykly lumíků, což sekundárně ovlivňuje početnost (Zukov 1998, Blomqvist et al. 2002). V západním Palearktu se jedná hlavně o druhy lumíka sibiřského (Lemmus sibiricus), lumíka velkého (Dicrostonyx torquatus) a lumíka grónského (Dicrostonyx groenlandicus) (Wilson 1997, Ebbinge & Spaans 2002). Růzdné druhy ptáků na početní výkyvy lumíků a reakci pradátorů, reagují různě. Například u bahňáků byly při poklesu stavu lumíků zaznamenány přelety před hnízděním na jiné lokality, posun doby hnízdění, menší úspěšnost hnízdění a menší počet vyvedených mláďat (např. Zukov 1998). U bělokura horského (Lagopus lagopus) jsou ve Skotsku jiř od roku 1890 zaznamenány pravidelné výkyvy početnosti (viz obr. 5.) (např. Hudson 1992). Hlavními predátory vajec a housat jsou liška polární (Alopex lagopus), chaluha příživná (Stercorarius parasiticus) a velké druhy racků například racek šedý (Larus hyperboreus) nebo racek stříbřitý (Larus argentatus) (Wilson 1997, Wilson & Bromley 2001, Ebbinge & Spaans 2002), dospělou husu může ulovit například sovice sněžní (Nyctea scandiaca) (Ebbinge & Spaans 2002). Při nárustu početnosti lumíků dávají pradátoři přednost lumíkům, při poklesu počtu lumíků jsou ztráty na snůškách větší (Ebbinge & Spaans 2002). V Kanadě byly sledovány dva podobné druhy husa běločelá (Anser albifrons frontalis) a berneška velká (Branta canadensis hutchinsii). U bernešek byl zjištěn nárůst predace hnízd v období
26
s poklesem početnosti lumíků a pokles v období, kdy narostl stav lumíků. U hus běločelých se predace hnízd měnila minimálně (Wilson & Bromley 2001). Je známo, že některé druhy hus si v kritických rocích umisťují hnízda do blízkosti hnízda sovice sněžní nebo přímo do kolonie racků na ostrůvky, címž se dostávají pod ochranu sovice nebo racků, kteří jsou schopni lišku zahnat. Problém nastává po vyklubání housat, která mohou hlavně rackové ukořistit (Ebbinge & Spaans 2002, Kear 2005).
Obr. 5. Pravidelné výkyvy početnosti bělokura horského (Lagopus lagopus) ve Skotsku v závislosti na cyklech lumíků (Hudson 1992).
27
7. Závěr Ve své bakalářské práci jsem se pokusil shrnout dosavadní poznatky ohledně změny početnosti v mimohnízdním období u třech druhů hus významných pro sřední Evropu a to husu běločelou, husu polní a husu velkou. Dále jsem se zde zabýval změnami distribuce zimovišť a změnami migračních tras, které úzce souvisí se změnami početnosti. V neposlední řadě jsem se zaměřil na tři nejvýznamnější faktory ovlivňující početnost – lov, klimatické podmínky a cykly lumíků v hnízdním prostředí. U většiny druhů zmiňovaných hus se mi podařilo sehnat první odhady početností z období 1950 – 1960. U všech druhů došlo v posledních pěti desetiletích k nárustu početnosti. U husy běločelé eurosibiřské doško k výměně zimního areálu. Početnost z let 1950 – 1960 stanovila pro západní Evropu 10 000 – 50 000 hus a v roce 2006 to bylo již 1 000 000 hus. Pro střední Evropu čítal odhad 400 000 – 500 000 hus a v roce 2006 klesla početnost na 10 000 – 40 000 hus (Bauer & Glutz 1968, Wetlands International 2006). U husy běločelé grónské byla první početnost odhadnuta v roce 1950 a čítala 17 500 – 23 000. Odhad z roku 2006 činí 27 000 s tím že je počet asi nadhodnocen a reálný počet se pohybuje okolo 24 000 ptáků (Madsen et al. 1999, Wetlands International 2006). U husy polní evropské byla první početnost stanovena v listopadu 1956 a čítala 16 800 hus. V roce 2006 byl počet stanoven na 70 000 – 90 000 ptáků (Jensen et al. 1962, Mathiasson 1963, Wetlands International 2006). U husy polní jamalské se první početnost podařilo stanovit až v letech 1980 – 1990, protože se její areál rozkládá ve velké části Evropy a dříve nebylo zavedeno koordinované sčítání. První odhad byl stanoven na 300 000 ptáků. V roce 2006 byla početnost stanovena na 600 000 jedinců. Husa polní jamalská je příkladový druh, u kterého můžema pozorovat rozšíření zimujícího areálu v závislosti na vzrůstající početnosti (Fog 1982, Huyskens 1986, Madsen et al. 1999, Wetlands International 2006). Husa velká je natom podobně jako husa polní jamalská, jejíž početnost se povedlo poprvé stanovit až po zavedení koordinovaného sčítání hus. Odhad z let 1980 – 1990 stanovil početnost husy velké v Evropě na necelých 300 000 ptáků. Odhad z roku 2006 čítal skoro 1 000 000 ptáků (Madsen 1991, Wetlands International 2006). Faktor ovlivňující početnost a hlavně disribuci je lov. Jak lov ovlivňuje početnost je krásně vidět například u husy běločelé grónské, která byla bez omezení lovena až do roku 1981. Po omezení lovu její početnost začala rapidně stoupat a prakticky za 15 let zdvounásobila svůj stav (Fox et al 2006). Jak lov ovlivňuje distribuci se dá pozorovat ve střední Evropě na huse velké. V Rakousku začíná lovná sezóna 1. srpna. Před zahájením sezóny se na Neziderském jezeře vyskytuje 11 000 – 15 000 hus velkých. Po 1. srpnu klesme početnost na 100 – 1000
28
hus a stav hus velkých vzroste až o 7000 v České republice, kde lovná sezóna začíná až 15. srpna (Podhrazský et al. 2008). Dalším velice významným faktorem ovlivňujícím distribuci zimovišť hus jsou klimatické podmínky. Například při teplých zimách se vyskytuje většina populace husy polní evropské na jižním území Švédska. Při chladných zimách se většina populace přesune do Dánska, Německa a Polska (L. van den Bergh unpubl., ex Madsen et al. 1999). Ve střední Evropě se při poklesu teplot husy přesouvají na jižnější lokality například z vodní nádrže Nové Mlýny na Hrušovskou zdrž (Ridzoň 2006, Musil et al. 2007). Nebo při velice nízkých teplotách a při vysoké sněhové pokrývce husy ze střední Evropy mizí (Dick et al. 1994). Ve své práci jsem se potýkal s problémem nedostupnosti starších děl týkající se prvních odhadů početnosti hus v Evropě a s nedostupností informací týkající se doby lovu a počtu zastřelených ptáků, které byly publikovány většinou na regionální úrovni, proto jsem v těchto případech čerpal informace ze sekundárních citací. Veškeré informace týkající se hnízdění, migrace, zimování a početnosti třech vybraných druhů hus bych chtěl zúročit při zpracovávání své diplomové práce, která by se měla věnovat zimování hus v ČR v posledních 40 letech. V práci by měl být zpracován nárůst početnosti zimujících hus v ČR, obsazení nových zimovišt, změna početnosti a distribuce v závislosti na teplotě, změna poměru zimujících hus běločelých a polních a nárůst počtu zimujících hus velkých.
29
8. Literatura Bauer, K. M. & Glutz von Blotzheim, U. N. 1968: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 2: Anatidae – Entenvögel. 2. Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt/Main. Baumains, J. & Krusts, A. 1996: Managment, protection and hunting of waterbirds in Latvia. Pp. 65-68. (ex. Kalchreuter). Bergström, R., Huldt, H & Nilsson, V. 1992: Swedish game – biology and management. Swedisch Hunters´ Association. (ex. Madsen et al. 1999). Best, J. R. & Higgs, W. J. 1990: Bird population changes in Thule district. North Greenland. Dansk Ornitologisk Forenings. Tidsskrift 84: 159-165. (ex. Madsen 1999). BirdLife International/European Bird Census Council. 2000: European bird populations: estimates and trends. Cambridge, UK: BirdLife International (BirdLife Conservations Series No. 10). BirdLife International 2004: Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Cambridge, UK: BirdLife International (BirdLife Conservations Series No. 12). Blomqvist, S., Holmgren, N., Åkesson, S., Hedentröm, A. & Pettersson, J. 2002: Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts from southern Sweden. Oecologia 133: 146-158. Boldreghini, P. & Montanari, F. L. 1991: A short note on wintering geese in Northern Italy. Ardea 79: 173-174. Calderón, J., Mánez, M. & Garcia, L. 1991: A note on wintering Greylag Geese Anser anser of the Guadalquivir Marismas. Ardea 79: 269-270. Cramp, S. & Simmons, K. E. L. (et al.) 1977: The Birds of the Western Palearctic. Vol. I. Oxford University Press, Oxford. Červený, J. & Koubek, P. 2001: Myslivecká statistika – teorie relativity v praxi. Myslivost 59: 16-17. Delany, S., Reyes, C., Hubert, E., Pihl, S., Rees, E., Haanstra, L. & van Strien, A. 1999: Results from the International Waterbird Census in the Western Palearctic and Southwest Asia, 1995 and 1996. Wetlands International Publication No. 54, Wageningen, The Netherlands. xiii + 178 pp. Dick, G., Rehfisch, M., Skinner, J. & Smart, M. 1991: Wintering Greylag Geese Anser anser in North Africa. Ardea 79: 283-286. Dick, G., Dvorak, M., Grüll, A., Kohler, B. & Rauer, G. 1994: Vogelparadies mit Zukunft? Ramsar-Bericht 3: Neusidler See-Seewinkle. Umweltbundesamt, Wien.
30
Ebbinge, B. S. 1991: The impact of hunting on mortality rates and spatial distribution of geese wintering in the Western Palearctic. Ardea 79: 197-210. Ebbinge, B. S. & Spaans, B. 2002: How do Brant Geese (Branta b. bernicla) cope with evil? Complex relationships between predators and prey. Journal of Ornithology 143: 33-42. Faragó, S. 1995: Geese in Hungary 1986 – 1991: numbers, migration and hunting bags. IWRB Publ. 36, ix + 97 pp. Fiala, V. 2001: Hnízdění husy velké (Anser anser) na Náměšťských rybnících 1977 – 2000. Zprávy MOS 59: 43-56. Fog, M. 1982: Numbers of Bean Geese (A. fabalis spec.) in the wintering areas. Aquila 89: 123-125. Fox, A. D., Norriss, D. W., Stround, D. A. & Wilson, H. J. 1994: Greenland White-fronted Geese in Britein and Ireland, 1982/83 – 1993/94. National Parks & Wildlife Service, Dublin and Greenland White-fronted Goose Study, Aberystwyth. Fox, A. D.,Walsh, A. J., Norriss, D. W.,Wilson, H. J., Stroud, D. A. & Francis, I. S. 2006: Twenty-five years of population monitoring – the rise and fall of the Greenland Whitefronted Goose Anser albifrons flavirostris. Waterbirds around the world. The Stationery Office, Edinburgh, UK. 637-639 p. Gilissen, N., Haanstra, L., Delany, S., Boere, G. & Hagemeijer, W. 2002: Numbers and distribution of wintering waterbirds in the Western Palearctic and Southwest Asia in 1997, 1998 and 1999. Results from the International Waterbird Census. Wetlands International Global Series No. 11, Wageningen, The Netherlands. Glahder, M. CH. 1999: Spring Staging Areas of the Greenland White-fronted Goose (Anser albifrons flavirostris) in West Greenland. Arctic. Vol. 52, No. 3, 244-256 p. Gusakov, Y. S. 1990: Restricions on waterfowl hunting kill in the Russian Socialist Republic. Pp 151. (ex. Matthews). Hagemeijer, W. J. M & Blair, M. J. (et al.) 1997: The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance. T. & A. D. Poyser, London. Hudec, K. & Černý, W. (edsl.) 1972: Fauna ČSSR , sv. 19. Ptáci – Aves I. Academia. Praha. Hudec, K. (ed.) 1994: Fauna ČR a SR, sv. 27. Ptáci – Aves I (2., přepracované a doplněné vydání). Academia. Praha. Hudson, P. 1992. Grouse in spece and time. The population biology of a managed gamebird. Fordingbridge, Hants. The Game Conservancy. Huyskens, G. P. R. 1986: Het Europese Rietganzenprobleem Anser fabalis. Oriolus 52: 105256. (ex. Madsen et al. 1999). 31
Jäger, D. 2004: Přehradní nádrž Jesenice na Chebsku – nové zimoviště severských hus v ČR. Sluka, Holýšov 1: 3-15. Jensen, B., Markgren, G. & Mathiasson, S. 1962: En dansk-svensk gåsräkning höstern 1960. Vår Fågelvärld 21: 182-189. (ex. Madsen et al. 1999). Kalchreuter, H. 1996: Waterbirds of the Baltic Region. Hoffmann, Mainz. Kear, J. 2005: Ducks, Geese and Swans. University press, Oxford. Kischinski, A. A. 1978: Migratory birds in the Soviet Union. Moskva. (ex. Madsen et al. 1999) Kuijken, E. & Meire, P. M. 1996: Some results from long-term monitoring of wintering geese in Oostkustpolders, Flanders, Belgium. Wetlands International Goose Spesialist Group Bulletin 8: 22-25. Landry, P. 1990: Hunting harvest of waterfovl in the Western palearctic and Africa. Pp. 120121. (ex. Matthews 1990). Litvin, K. E. & Syroechkovsky, E. V. 1996: Breeding biology of Tundra Bean Goose (A. f. rossicus) in the North-east of the European part of Russia. Bulletin Goose Study Group of Eastern Europe and North Asia 2: 394-411. Luigujöe, L. & Kuresoo, A. 1996: Waterfowl hunting in Estonia: status of populations and hunting statistics. Pp. 58-64. (ex. Kalchreuter 1996). Lysenko, V. I. 1990: Current status of waterfowl in Ukraine. Pp. 43. (ex. Matthews 1990). Madsen, J. 1991: Status and trends of goose populations in the Western Palearctic in the 1980s. Ardea 79: 113-122. Madsen, J., Cracknell, G. & Fox, A. D. 1999: Goose populations of the Western Palearctic. A review of status and distribution. Wetlands International
Publ. No. 48, Wetlands
International, Wageningen, The Netherlands. National Environmental Reserch Institiute, Rönde, Denmark. 344 pp. Mathiasson, S. 1963: The Bean goose Anser fabalis (Latham), in Skåne, Sweden, with remarks on occurrence and migration through northern Europe. Acta Vertebratica 2: 419533. (ex. Madsen et al. 1999). Matthews, G. V. T. 1990: Managing Waterfowl Populations. IWRB Special Publication 12, Slimbridge. Michev, T. M., Pomakov, V. A., Nankinov, D., Ivanov, B. E. & Profirof, L. 1991: A short note on wild geese in Bulgaria during the period 1977 to 1989. Ardea 79: 167-168.
32
Minijev, Y. N. 1995: White-fronted Goose Anser albifrons in the tundra of Nenetski Autonomous district of Archangelsk region. Bulletin of the Goose Study Group of Eastern Europe and North Asia 1: 121–128. (ex. Madsen 1999). Mitchell, C. 1995: Midwinter and spring countc of Pink-footed and Greylag Geese in Britain. Report to Scotisch Natural Heritage. WWF, Slimbridge. 11 pp. Mooij, J. H. 1996. Ecology of geese wintering at the Lower Rhine area (Germany). Biologische Station im Kreis Wesel, Wesel. Mooij, J. H. 1997: The status of White-fronted Goose (Anser a. albifrons) in the Western Paleartic. Die Vogelwarte 39: 61-81. (ex. Madsen 1999). Mooij, J. H. 2005: Protection and use of waterbirds in the European Union. Beiträge zur Jagd- und Wildforschung, 30: 49-76. Mooij, J. H., Kostin, I. O. & Bräsecke, R. 1995: Deutsch-russische Gänseforschung auf der Halbinsel Taimyr – erste Ergebnisse. Beiter. Jagd-Wildforsch. 20: 275-301. (ex. Müller et al. 1999). Mooij, J. H. & Kostin, I. O. 1997. Bestände der Saat- und Bläβgans in Deutschland nud der westlichen Paläarktis. Beiträge zur Jagd- und Wildforschung 22: 23-41. (ex. Madsen 1999). Munteanu, D. 1990: National Report of Runamia. Pp. 41-45. (ex. Matthews 1990). Musil P. 2005: Monitoring populací vodních ptáků: 208-223. In: Vačkář (ed.) Ukazatelé změn Biodiversity, Academia, Praha, 300 pp. Musil, P., Musilová, Z. & Podhrazský, M. 2007: The long-term changes in numbers and distribution of wintering geese in the Czech Republick (1965-2006). Zoologické dny, sb. abstraktů 2007: 136. Musil, P., Musilová, Z., Slabeyová, K., Ridzoň, J., Darolová, A., Karaska, D., Topercer, J., Poláková, S. & Fuchs, R. 2008: Vliv klimatických změn na početnost zimujících vodních ptáků ve střední Evropě: Srovnávací analýza údajů z České republiky a Slovenska. Zoologické dny, sb. abstraktů 2008: 137. Müller, T., Hlinak, A., Mühle, R. U, Kramer, M., Liebherr, H., Ziedler, K. & Pfeiffer, D. U. 1999: A Descriptive Analysis of the Potential Association betwwen Migration Patterns of Bean and White-fronted Geese and the Occurrence of Newcastle Disease Outbreaks in Domestic Birds. Avian Diseases. 43: 315-319. Niedhammer, G. 1938: Handbuch der Deutschen Vogelkunde. Bd II. Akademische Verlagsgesellschaft. Leipzig. (ex. Madsen et al. 1999).
33
Nilsson, L. 1984: Migrations of Fennoscandian Bean Geese, Anser fabalis. Swedish Wildlife Rsearch 13: 83-106. Nilsson, L. & Persson, H. 1984: Non-breeding distribution, numbers and ecology of Bean Geese Anser fabalis. Swedish Wildlife Rsearch 13: 107-170. Nilsson, L. 1995: The breeding populations of Greylag geese in the Lake area of southwest Scania in 1985 – 1994. Anser 34: 21-26. Owen, M. & Black, J. M. 1990: Waterfowl Ecology. Blackie. Glasgow and London. Persson, H. 1995: Número y origen de la distintas especies de gansos que ivernan es Espaňa. Quercus 109: 19-22. (ex. Madsen et al. 1999). Pirot, J. Y. & Fox, A. D. 1990: Population levels of Waterfowl in the Western Palearctic: an analysis of recent trends. Pp. 52-56. (ex. Matthews 1990). Podhrazský, M., Musil, P. & Šimek, L. 2008: Monitoring letních shromaždišť husy velké (Anser anser). Zoologické dny, sb. abstraktů 2008: 159. Priklonski, S. G. & Sapetina, I. M. 1990: Game statistics in the USSR. Pp. 113-114. (ex. Matthews 1990) Ridgill, S. C. & Fox, A. D. 1990: Cold Weather Movements of Waterfowl in Western Europe. IWRB Spec. Publ. 13, Slimbridge, UK, 87 pp. Ridzoň, J., Laber, J., Gúgh, J. & Slabeyová, K. 2006: Hromadné zimovanie divých husí v Podunajsku v zime 2005/06. Tichodroma 18: 59-63. Salomonsen, F. 1950: Grønlands Fugle. The birds of Greenland. Copenhagen. Munksgaard. 609 p. (ex. Glahder 1999). Salomonsen, F. 1967 a: Fuglene på Grønland. Rhodos, København. 342 pp. (ex. Cramp & Simmons 1977). Salomonsen, F. 1967 b: Fuglene på Grønland. Rhodos, København. 342 pp. (ex. Madsen 1999). Scott, D. A. 1982: Problemsin the managment of waterfowl populations. Meeting on Western Palearctic Migratory Bird Managment. Slimbridge, IWRB. Scott, D. A. & Rose, P. M. 1996: Atlas of Anatidae Populations in Africa and Western Eurasia. Wetlands International Publication No. 41, Watlands International, Wageningen, The Netherlands. Snow, D. W. & Perrins, C. M. (et al.) 1998: The Birds of the Western Palearctic. Concise Edition Vol. 1, Non-Passerines. Oxford University Press, New York.
34
Švažas, S. 2001: Possible impacts of climatic conditions on changes in numbers and in distribution of centrain breeding and staging wildfowl species in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, Volumen 11, Numbers 2. Švažas, S., Meissner, W., Serebryakov, V., Kouzulin, A. & Grishanov, G. 2001: Changes of wintering sites of waterfowl in Central and Eastern Europe. OMPO Special Publication. Vilnius. Vačkař, D. (ed.) 2005: Ukazatele změn biodiverzity. Academia. Praha. Vinogradov, V. G. 1994: Changes in the Goose Status on the Kanin Peninsula. IWRB Goose Research Group Bulletin 5: 26-27. Wetlands International. 2002: Waterbird Population Estimates – Fourth Edition. Wetlands International Glabal Series No. 12, Wageningen, The Netherlands. Wetlands International. 2006: Waterbird Population Estimates – Third Edition. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands. Wilson, D. J. 1997: InfoNorth: Predation and Animal Populations: Lessons from Lemmings and Geese. Arctic. Vol. 50, No. 4, P. 377-388. Wilson, D. J. & Bromley, R. G. 2001: Functional and numerical responses of predators to cyclic leming abundance: effects on loss og goose nests. Canadian Journal of Zoology 79: 525-532. Zhmund, M. Y. 1996: Geese of the Ukrainian part of the Danube Delta. Wetlands International Goose Specialist Group Buletin 7: 15-19. Zhukov, V. S. 1998: Seasonal changes in distribution, abundance and numbers of waders in relation to lemming population cycles in the west Siberian tundra. International Wader Studies 10: 180-185.
35
