Unitární organismus Unitární a modulární organismy
• U každého organismu je forma do značné míry pevně určena (člověk, pes, kočka) stejně jako střídání životních období
Michal Hejcman
Modulární organismy
Modulární organismy Rostlina se skládá z opakujících se modulů
• Zygota se vyvíjí ve stavební prvek, který pak produkuje další moduly • Výsledný organismus je téměř vždy rozvětvený a nepohyblivý • Každý organismus je na rozdíl od unitárního složen z proměnlivého počtu modulů • Vývojový program není předem dán a silně závisí na jejich interakci s prostředím
Pupen
Internodium
List
Rostliny rostou a větví se vertikálně stejně tak jako horizontálně
Rameta
Geneta
Rameta - geneta • Rameta - modul s předpokladem pro oddělenou existenci • Geneta – produkt jedné zygoty, genetický jedinec (Kays and Harper 1974) • U modulárních organismů je vedle a četnosti genet (jedinců) nutné znát počet ramet (počet stébel je často důležitější pro tvorbu výnosu na louce než počet genet)
Modulární organismy
Kategorie modulárních organismů
• Rostliny • Modulární živočichové (19 kmenů, mořské houby, polypy, korály, mechovky, sumky) • Modulární prvoci • Modulární houby
• Modulární organismy, které se během růstu rozpadají (okřehek, nezmar) • Volně se rozvětvující organismy, které žijí poměrně krátce (jednoletky) • Oddenkaté a výběžkaté organismy, jejichž klony se šíří laterárně (psineček výběžkatý, pýr plazivý) • Trsnaté organismy s moduly těsně u sebe (trsnaté trávy) • Vytrvalé, mnohonásobně rozvětvené organismy (dub, buk)
Modularita a proměnlivost jedince
Modulární organismy – životní procesy
• Individuální rozdíly mezi unitárními organismy jsou ve srovnání s modulárními velmi malé • Merlík bílý může v nepříznivých půdních podmínkách plodit při výšce 5 cm. Za příznivých podmínek je však vysoký 1 m a vytvoří až 50 000 více semen • Modularita – rozdílná rychlost vzniku s zániku rostlinných částí v závislosti na podmínkách prostředí
• Proces vzniku, stárnutí a smrti se projevují nejen na úrovni celého organismu, ale i na úrovni modulů (např. každoroční opad listí) • Často neexistuje naprogramované stárnutí genety – „věčné somatické mládí“ • Stromy – odumření vlivem choroby či nadměrné velikosti, nikoli programované • Jednotlivé moduly jednoho organismu mají věkovou strukturu
Věková struktura modulárních organismů
Clonal growth in a species-rich grassland: Results of a 20-year fertilization experiment
• Stáří genet (Rumex alpinis, Pinus mugo, Reynoutria spp. – stovky let) • Stáří modulů (ramet) – listy, kořeny, větvičky mají různé stáří, různou nutriční hodnotu a tím jsou i různě atraktivní pro býložravce • Podmínky prostředí často nemění počet modulů, ale mohou ovlivňovat jejich věkovou strukturu (Carex arenaria – NPK hnojení odumírání starších prýtů a v hnojených klonech tak převládají mladé)
• Question: Is abundance of species with different clonal growth affected by fertilization? • Measured parameters: speed of ramet vegetative mobility (annual increment of rhizome lenght), frequency of rhizome branching, plancement of branches, and ramet life span • Results: Fertilization increased the ramet turnover rate and reduced species diversity
Životní cykly • Semelparní (monokarpické) – jedinec má ve svém životě pouze jedno reprodukční období na jehož konci hyne • Iteroparní (polykarpické) - jedinec má ve svém životě více či mnoho reprodukčních období, jedinec má neději, že tato období přežije • Konstrukce tabulek přežívání – z nich odvozovány křivky
Druhy dvouleté až vytrvalé s jedním plodným obdobím (semelparie s přesahem) • Rostliny rostou dva a více let, poté odumírají (Daucus carota, Beta vulgaris, Agave, Bambusa)
Jednoleté druhy (většinou semelparní) • Životní cyklus trvá do 12 měsíců • Diskrétní (oddělené) generace – jedinci různých generací se nepotkávají • Jednoleté rostliny • Ozimé rostliny • Efemérní rostliny (pouštní jednoletky – adaptace na nepředvídatelné podmínky, osívka jarní, plevel okoličnatý, rozrazil břečťanolistý) • Efemeroidy – vytrvalé rostliny u nichž vegetativní a generativní fáze proběhne rychle na jaře (sněženka podsněžník, bledule jarní, dymnivky, sasanka hajní, sasanka pryskyřníkovitá) • Vznik semenné banky – mechanismy dormance • Fakultativně jednoleté druhy (Poa annua, Veronica persica)
Polykarpické (iteroparní) druhy • Plodí opakovaně • Dřeviny – plodí opakovaně desítky, stovky, až tisíce let, v mírném pásmu se jejich stáří dá určit podle počtu letokruhů, Pinus aristata (borovice osinatá) – 4 600 let, Sequoiadendron giganteum (sekvoje obrovská) – 4 000 let • Stáří polykormonu u klonální (vegetativně se šířící) trnky odhadnuta na několik set let • Byliny – short and long turn-over period, klony mohou dosahovat stáří i několik set let
Semenná banka • Transient – semena vydrží v půdě dobu kratší než jeden rok (semena klíčí na podzim nebo na jaře, v některých případech klíčení v obou termínech) • Short-term persistent – klíčivá semena v půdě vydrží dobu v rozmezí od jednoho do pěti let • Long-term persistent – druhy produkující semena schopná přežít v půdě dobu delší než 5 let
Jak studovat semennou banku? • Seed separation • Seedling emergence • Využití semenné banky v „Restoration Ecology“
Fenologie
Vegetativní x reprodukční fáze
• Zabývá se hodnocením délky trvání jednotlivých fenofází rostliny ve vztahu k podmínkám vnějšího prostředí • Fenologická fáze (fenofáze) – vývojové fáze rostlin, které se každoročně periodicky opakují během jedné vegetační sezóny a které lze snadno morfologicky rozlišit (rašení, zrání plodů, sloupkování)
• Vegetativní fáze – často trvá několik let než rostlina přejde do generativní • Orchideaceae – malá semena, nedostatek zásobních látek pro vytvoření fotosynteticky aktivních orgánů, vznik mykorhizomu – žije v podzemí i několik let, poté vytvoření zelených orgánů • Cypripedium calceolus, Listera ovata, Spiranthes spiralis – kvetou po 13 – 16 letech od vyklíčení semene. • Trollius europaeus – kvete nejdříve po 3 letech od vyklíčení • Stromy – dlouhodobá vegetativní fáze (bříza, borovice10-20 let, dub, buk – 40-60 let.
Termoperiodismus
Fotoperiodismus
• Zakládání a vývoj generativních orgánů je indukován předchozím obdobím s nízkými teplotami (časté u ozimých druhů – pšenice, řepka)
• Generativní vývoj nastartován určitou délkou dne – u většiny rostlin, receptorem jsou fytochromy v listech • Krátkodenní rostliny – Aster, Colchicum, Chrysanthemum • Dlouhodenní rostliny – většina rostlin mírného pásma, zakládají květy při prodlužující se délce dne
