18
TINJAUAN PUSTAKA Karakteristik E. indica Dalam dunia tumbuhan E.indica termasuk ke dalam famili Poaceae, genus Eleusine. Deskripsinya yaitu merupakan rumput semusim berdaun pita, membentuk rumpun yang rapat agak melebar dan rendah. Perakarannya tidak dalam tetapi lebat dan kuat menjangkar tanah sehingga sukar untuk mencabutnya. E. indica berkemang biak terutama dengan biji, bijinya banyak dan kecil serta mudah terbawa. E.indica berbunga sepanjang tahun dan tiap tanamannya dapat
menghasilkan
hingga
140.000
biji
tiap
musimnya
(Lee dan Ngim, 2000). E. indica tumbuh pada tanah yang lembab atau tidak terlalu kering dan terbuka atau sedikit ternaungi. Daerah penyebarannya meliputi 0 - 1600 meter diatas permukaan laut. Pembabatan untuk mengendalikan sukar dilakukan karena buku- buku batang terutama bagian bawah potensial menumbuhkan tunas baru. Aplikasi herbisida baik kontak maupun sistemik umumnya lebih efektif untuk mengendalikan gulma ini (Nasution, 1983). E.indica atau dikenal dengan nama rumput belulang tergolong gulma yang cukup berpengaruh negatif terhadap tanaman (ganas), biasanya terdapat di lahan jagung, karet, dan kelapa sawit. Memiliki ciri-ciri yang paling mencolok, yaitu memiliki batang yang mendatar, dapat tumbuh dengan panjang mencapai 0,7 meter. Di beberapa negara telah dilaporkan bahwa terjadi peningkatan pada gulma ini yang resisten terhaadap herbisida, seperti di Ma laysia terdapat beberapa biotip rumput belulang yang resisten terhadap glifosat dan di Brazil terdapat biotip
Universitas Sumatera Utara
19
rumput
belulang
yang
resisten
terhadap
herbisida
inhibitor
ACCase
(Steckel, 2010). Resisten Herbisida Populasi gulma resisten-herbisida adalah populasi yang mampu bertahan hidup normal pada dosis herbisida yang biasanya mematikan populasi tersebut. Populasi resisten terbentuk akibat adanya tekanan seleksi oleh penggunaan herbisida sejenis secara berulang-ulang dalam periode yang lama. Sedangkan gulma toleran herbisida adalah spesies gulma yang mampu bertahan hidup secara normal walaupun diberi perlakuan herbisida. Kemampuan bertahan tersebut dimiliki oleh seluruh individu anggota spesies tersebut; jadi tidak melalui proses tekanan seleksi ( Purba, 2009). Konsekuensi dari pemakaian herbisida yang sama (sama jenis bahan aktif atau sama cara kerja) secara berulang-ulang dalam periode yang lama pada suatu areal maka ada dua kemungkinan masalah yang timbul pada areal tersebut; yaitu terjadi dominansi populasi gulma resisten-herbisida atau dominansi gulma toleran herbisida. Pada suatu populasi gulma yang dikendalikan menggunakan satu jenis herbisida dengan hasil memuaskan, ada kemungkinan satu individu dari sekian juta individu yang diberi herbisida memiliki gen yang membuat individu tersebut kebal terhadap herbisida tersebut. Individu yang kebal tersebut tumbuh normal dan menghasilkan regenerasi, sejumlah individu yang juga tahan terhadap herbisida yang sama pada aplikasi herbisida berikutnya. Demikian seterusnya secara berulang-ulang, setiap pengaplikasian herbisida yang sama akan mematikan individu-individu yang sensitif dan meninggalkan individu-individu yang resisten ( Purba, 2009).
Universitas Sumatera Utara
20
Gulma resisten juga mampu bertahan hidup bila diaplikasikan dengan herbisida lain dibandingkan dengan herbisida yang menyebabkan gulma ini resisten. Gulma resisten dapat dikelompokkan lagi menjadi cross resistance (resistensi silang) dan multiple resistance (resistensi ganda). Cross resistance adalah suatu populasi gulma mengalami resistensi terhadap herbisida lain yang belum pernah diaplikasikan pada gulma tersebut. Sedangkan multiple resistance adalah suatu populasi gulma yang awalnya mengalami resistensi dengan satu herbisida maka ketika diaplikasikan dengan herbisida lainnya selama beberapa tahun akan menjadi resisten (Ashigh dan Sterling, 2009). Pengetahuan tentang mekanisme resistensi atau mutasi penting untuk menilai kebugaran tanaman tahan herbisida dan tanaman - susceptible karena perbedan ketahanan gen cenderung memberi efek pleiotropic yang berbeda (Roux et al., 2006). Lebih Lanjut, individu yang tahan-herbisida harus dibandingkan dengan individu yang rentan dengan genetik yang sejenis. Sebuah spesifik mutasi prolin-serin gen PSBA, yang memberikan perlawanan terhadap herbisida triazin di banyak spesies, mengalami penurunan efisiensi fotosintesis dan sehingga menekan kebugaran (Villa-aiub et al., 2005). Pada Tabel 1 dapat dilihat beberapa kasus resisten rumput belulang yang tersebar di berbagai negara. (Heap, 2014).
Universitas Sumatera Utara
21
Tabel 1. Rumput Belulang yang Resisten Terhadap Herbisida Secara Global. Negara US (Carolina Utara) US (Carolina Selatan) US (Alabama)
Tahun
Lokasi
Bahan Aktif
Lokasi Kerja Mikrotubulus Inhibitor Mikrotubulus Inhibitor Mikrotubulus Inhibitor
1973
Kapas
Trifluralin
1974
Kapas, Kedelai
Trifluralin
1987
Kapas
Trifuralin
US (Tennessee)
1988
Kapas, Lap.Golf
Pendimethalin Prodiamine Triflurani
Mikrotubulus Inhibitor
US (Arkansas)
1989
Kapas
Trifluralin
Mikrotubulus Inhibitor
Costa Rica
1989
Daerah Industri
Imazapyr
ALS Inhibitor
Malaysia
1990
Sayur
Malaysia US (Georgia) US (Mississippi) US (Florida)
1990
Sayur Kapas, Lap.Golf
Fluazifop-P-butyl Propaquizafop Parakuat
ACCase Inhibitor
1994
Kapas
Pendimethalin Trifluralin
PSI Elektron Diverter Mikrotubulus Inhibitor Mikrotubulus Inhibitor
1996
Tomat
Parakuat
PSI Elektron Diverter
Malaysia
1997
Kebun Buah
Fluazifop-P-butyl Glifosat
Multiple Resisten ACCase Inhibitor Glycine
Brazil
2003
Kedelai
Cyhalofop-butyl Sethoxydim fenoxaprop-P-ethyl
ACCase Inhibitor
US (Hawaii)
2003
Tanah berumput
Metribuzin
PS II Inhibitor
Bolivia
2005
Sawah, gandum
Colombia
2006
Kopi
Clethodim cyhalofop-butyl haloxyfop-methyl Glifosat
Malaysia
2009
Kelapa sawit
Ammonium glufosinat
China China Mississippi US (Tennessee) Argentina
2010 2010 2010
Kapas
Glifosat Parakuat Glifosat
EPSPS Inhibitor Glutamine synthase inhibitor EPSPS Inhibitor PSI Elektron Diverter EPSPS Inhibitor
2011
Kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
2012
kedelai
Glifosat
EPSPS Inhibitor
1992
Trifluralin
ACCase Inhibitor
Kebugaran E. indica Resisten dan sensitif glifosat Semua gulma yang dikendalikan dilahan pertanian memiliki kapasitas untuk menjadi resisten terhadap semua metode yang digunakan untuk mengendalikannya. Hal ini biasanya dinyatakan sebagai adaptasi bertahap atau
Universitas Sumatera Utara
22
"kebugaran" dari gulma, metode ini sering diterapkan dengan kondisi yang sesuai. Adaptasi ini dapat bersifat fisik, morfologi, fisiologis, anatomis. Hal ini juga dapat terjadi karena perubahan beberapa genetik sebagai mutasi yang terjadi pada metode tertentu. Mutasi ini setidaknya sebagian dominan dan diwariskan. Hal ini menunjukkan bahwa tingkat evolusi resistensi akan didorong oleh mutasi, intensitas seleksi, dominasi dan kebugaran dengan ada atau tidaknya herbisida (Qasem, 2013). Perbedaan kebugaran antara tanaman tahan herbisida dan tanaman rentan harus diukur di bawah situasi kondisi lapangan yang kompetitif, menggunakan bahan isogenik dan selama siklus hidup (Gressel, 2002; Vila-Aiubet al., 2009). Pertama, pentingnya kondisi pertumbuhan ini digambarkan oleh Purrington dan Bergelson (1997) yang menunjukkan penurunan 31% yang signifikan dari produksi benih mutan untuk Pro-197-Ser Arabidopsis thaliana tahan terhadap inhibitor ALS dalam kondisi lapangan yang tidak dibuahi sedangkan tidak ada perbedaan yang ditemukan saat dierikan pupuk. (Wang et al., 2010). Penentuan kebugaran terkait dengan resistensi pestisida dapat dicapai dengan menggunakan dua metode umum. Yang pertama berisi langkah-langkah langsung dengan membandingkan komponen kebugaran antara individu-individu resisten dan rentan. Metode ini memiliki keuntungan yang mengungkapkan sifatsifat tertentu seperti pengaruh kebugaran, meskipun jarang bisa memastikan bahwa kebugaran keseluruhan telah benar dan dianalisa. Metode kedua mengacu pada definisi kebugaran, yaitu kontribusi seumur hidup rata-rata individu dari genotipe untuk generasi masa depan pada populasi tersebut. Ini melibatkan ukuran
Universitas Sumatera Utara
23
perubahan frekuensi resistensi baik dalam populasi terisolasi yang tidak diaplikasi dengan pestisida selama beberapa generasi (Roux et al., 2006). Perbedaan yang nyata antara biotip resisten dan biotip sensitif adalah cepat masuknya masa dewasa dari biotip resisten. Sifat ini turun temurun dan salah satu yang diperoleh dari indukan dari biotip resisten atau dikarenakan frekuensi pemotongan. Cepatnya memasuki masa dewasa dari biotip resisten juga nyata dalam percobaan kompetisi yang berkaitan dengan meningkatnya jumlah pembungaan (Purba et al., 1996). Tantangan utama yang dihadapi dalam penentuan kebugaran adalah Pemahaman biologis yang baik memiliki peran utama dalam menentukan fitness interaksi ini terjadi dengan lingkungan. Penelitian ini adalah informasi penting untuk memprediksi dampak resistensi herbisida pada populasi gulma. Setiap penentuan kebugaran ekologi fenotipe resisten dan rentan harus menilai sifat-sifat yang berkontribusi terhadap keberhasilan di seluruh siklus hidup (misalnya perkecambahan biji, kelangsungan hidup bibit, laju pertumbuhan relatif) (Villa-aiub et al., 2005). Dimana biotip resisten herbisida memiliki fitness yang lebih baik, cepat berkembang, dan jumlah individu resisten akan menurunkan kompetisi
untuk
sumber
daya
dan
akan
hilangnya
seleksi
tekanan
(Holt dan thill, 1994). Pada uji fitness pada gulma Hordeum leporinum didapatkan perbedaan dalam produksi berat kering atau jumlah anakan tanaman rentan dengan tanaman resisten yang diamati ketika tumbuh secara monokultur. Namun terjadi peningkatan jumlah perbungaan dibiotip resisten dibandingkan dengan biotip rentan dalam monokultur. demikian juga dengan produksi dan jumlah anakan
Universitas Sumatera Utara
24
tidak berbeda dalam biotip rentan dan ketika biotip ditanam secara campuran. Sebaliknya, biotip resisten menghasilkan lebih banyak perbungaan dalam persaingan, sehingga pada perbandingan yang sama biotip resiten menghasilkan 58% dari total jumlah perbungaan dalam plot (Purba et al., 1996). Manajemen Populasi Gulma Resisten Berbagai strategi manajemen gulma bertujuan untuk mempertahankan frekuensi resistensi pestisida di bawah nilai ambang batas dengan mengambil keuntungan dari pengaruh fitness yang berasal dari gulma yang rentan. Salah satu metode untuk memperkirakan efek fitness adalah untuk menganalisis frekuensi resistensi di sepanjang daerah yang diaplikasi herbisida (Roux et al., 2006). Variasi dalam pengendalian gulma tertentu dengan herbisida yang sama dapat berkaitan dengan perbedaan aplikasi herbisida, tipe tanah, tingkat hilangnya herbisida dari biosfer, kedalaman dan waktu perkecambahan biji, iklim, dan banyak faktor lainnya daripada intraspesifik variasi pada toleransi gulma terhadap herbisida. Jika resistensi dicurigai, tentunya penting untuk membandingkan daya racun kedua biotip yang dicurigai resisten dan biotip yang lebih umum yang peka pada lahan yang sama, rumah kaca, atau dalam kondisi laboratorium (Lebaron dan Gressel, 1982). Populasi gulma mudah berubah karena perubahan tanaman yang diusahakan dan herbisida yang digunakan dari satu musim ke musim lainnya. Perubahan jenis gulma dapat berimplikasi pada perlunya perubahan herbisida yang digunakan untuk pengendalian. Pertimbangan utama pemilihan herbisida adalah kandungan bahan aktif yang berfungsi untuk membunuh gulma yang tumbuh di areal pertanaman (Fadhly dan Tabri, 2010).
Universitas Sumatera Utara
25
Praktek-praktek bercocok tanam seperti yang dibawah ini dapat mengurangi terjadinya resistensi terhadap herbisida pada gulma : a. Mempraktekkan prinsip-prinsip rotasi herbisida dan tanaman untuk mencegah timbulnya jenis-jenis gulma dan jenis-jenis jasad pengganggu lainnya yang sukar untuk dikendalikan. b. Karena
herbisida
dapat
mempengaruhi
populasi
gulma,
pengendalian dengan menggunakan cara-cara lain atau kombinasi beberapa cara pengendalian seperti manual atau yang mekanis dapat mengurangi dosis herbisida yang digunakan yang dapat menimbulkan resistensi pada habitathabitat yang khas. c. Penggunaan yang intensif dari jenis-jenis herbisida yang tidak selektif seperti parakuat, atau jenis-jenis herbisida yang persistensi, seperti triazin cenderung akan mempercepat hilangnya jenis-jenis gulma yang peka, yang artinya memberikan kondisi yang menguntungkan bagi jenis-jenis yang resisten untuk dapat berkembang dan menguasai habitat. d. Praktek-praktek pengendalian secara preventif yang dilakukan secara rutin seperti penggunaan benih yang bebas dari biji-biji gulma, deteksi secara dini adanya jenis-jenis gulma yang baru tumbuh, pengendalian setempat (spot-control) dari gulma-gulma yang luput dari penyemprotan dapat mengurangi terbentuknya jenis-jenis gulma yang resisten. (Sastroutomo, 1990).
Universitas Sumatera Utara
26
Resistensi herbisida merupakan sifat yang luas pada gulma. Saat ini telah ditemukan sebanyak 183 spesies . Resistensi herbisida telah dipilih langsung oleh manusia pada populasi gulma - dengan penyemprotan herbisida untuk membunuh gulma yang tumbuh di sana. Herbisida mengarahkan tekanan selektif yang sangat drastis dengan membunuh hingga 95-99% dari tipe liar, individu tanaman herbisida-sensitif (Foster et al., 1993). Akibatnya, gen apapun memungkinkan gulma untuk bertahan hidup sehingga dengan aplikasi herbisida diharapkan tanaman yang kuat akan terpilih. Evolusi berikutnya dari frekuensi populasi gulma akan tergantung pada warisan, reproduksi biologi spesies gulma dan mungkin efek pleiotropicnya pada kebugaran tanaman tanpa adanya herbisida selektif) (Jasieniuk et al., 1996). Kebugaran atau kesuksesan di lapangan, dapat didefinisikan sebagai kemampuan untuk membangun, bertahan hidup dan keberhasilan bereproduksi dalam suatu lingkungan tertentu. Perubahan kebugaran dapat dimanfaatkan untuk memprediksi dinamika populasi dan untuk membangun manajemen strategi perlawanan (Menchari et al., 2008)
Universitas Sumatera Utara
