Szemethy László SZIE MKK VVT Emlős anatómia jegyzet

Szemethy László SZIE MKK VVT

Emlős anatómia jegyzet

2004.12.09.

Bevezetés A hivatásos vadász, a vadgazda, a vadőr napi feladata, hogy a gondjaira bízott vadon élő emlősfajok testfelépítését, életmódját, viselkedését rendszeresen figyelemmel kísérje; ehhez alapos vadbiológiai ismeretekre van szüksége. A nagy területen szétszórtan élő szőrmés vadállomány egyedei ritkán kerülnek szemünk elé, az egyedek vizsgálatára, koruk, ivaruk, kondíciójuk, egészségi állapotuk megismerésére tehát csak a teríték vizsgálata, esetleg a létszámbecslés vagy az élve befogás során nyílik alkalom. Mindehhez megfelelő anatómiai fiziológiai ismeretekre van szükség. Ebben a jegyzetben ezek közül a vadgazdálkodás szempontjából legfontosabbakat és az esetleges specialitásokat próbáljuk összefoglalni. Ebből következően ebben a jegyzetben kiegészítjük a középfokú tanulmányok és az általános állattani tárgyakban megszerzett tudásanyagot.

Ami minden emlősre jellemző

A nálunk élő emlősök mindegyikére jellemző főbb általános tulajdonságok a következőképpen foglalhatók össze: 1.

Az emlősök testét jellegzetes szőrzet borítja.

2.

Kültakarójuk

szövetállományában

(a

bőrükben)

sajátos

bőrmirigyek

vannak

(faggyúmirigy, izzadságmirigy, speciális szaganyagokat – feromonokat – termelő mirigyek); az emlősökre általánosan jellemző legfontosabb módosult bőrmirigy a tejmirigy. 3.

Az aktív és passzív mozgásszerv (izomzat és csontozat) az életmódnak megfelelően alakult ki az egyes emlőscsoportoknál; ez különösen a végtagok struktúrájában és formagazdagságában mérhető le (az eredetileg ötujjú végtag különbözőképpen módosult).

4.

A táplálék megragadására és felaprítására a szájüregben található mederben ülő, differenciált fogazatukat használják.

5.

Másodlagos állkapocsizület alakul ki az állkapocs (dentale) és a pikkelycsont (squamosum) közt, ugyanis az elsődleges állkapocsizület két csontja a középfülben található hallócsonttá alakult: articularéból kalapács (malleus), a quadratumból üllő

1



2004.12.09.

(incus) lett. Így az emlősöknek három hallócsontja van, ezek a dobhártya felől haladva: kalapács, üllő, kengyel. 6.

Minden nálunk élő emlősnek 7 db nyakcsigolyája van.

7.

Az anyagcsere szervrendszerei (a négyrekeszű, teljesen osztott szív, a gázcserét végző zsákszerű – a hörgőcskék léghólyagokban végződnek – lebenyezett tüdő, a mellkast a hasüregtől elválasztó rekeszizom, a fejlett páros kiválasztószerv – utóvese – stb.) együttesen élénk anyagcsereszintet tartanak fenn, ennek eredménye a környezettől független állandó belső testhőmérséklet (homoiotermia).

8.

Idegrendszerük, különösképpen pedig az agyvelő nagy részét beborító, a legfelsőbb szintű irányítást végző nagyagykéreg igen fejlett szintet ért el az evolúció során; ennek következtében tanulási, érzékelési és feldolgozó képességeik a legfejlettebbek az állatvilágban.

9.

Az emlősök érzékszervei többnyire az ember érzékszerveit is messze túlhaladó teljesítményre képesek. Különösen érzékeny a szaglásuk és a hallásuk.

10.

Utódaikat sajátos módon hozzák létre, és fejlett az ivadékgondozásuk is: az új egyed élete kezdetén az anyaállat méhében fejlődik, az embrió körül három magzatburok alakul ki, a tápanyagellátás céljából pedig szoros a kapcsolat a magzat és az anyaállat között (a nálunk élő méhlepényes emlősöknél a méhlepény útján), a világra jött utódot az anyaállat tejmirigyének váladékával táplálja.

11.

Az emlősöknél sok esetben (de nem minden fajnál) jellemző az ivari kétalakúság (szexuális dimorfizmus): ez fej- és testformában, nagyságban, színeződésben és sajátos testképződményekben – agyar, szarv, agancs – nyilvánul meg. Mindezen tulajdonságok lehetővé tették, hogy az emlősök rendkívül eltérő

környezetekhez alkalmazkodjanak, így megtalálhatók mindhárom közegben (a szárazföldön, a vízben és a levegőben), és elterjedtek az egész Földön. A felsorolásból (bár ez korántsem kellően részletes) kiderül, hogy az emlősökre jellemző tulajdonságoknak csak egy részét lehet a vadászható fajoknál szabad szemmel (vagy távcső segítségével) megfigyelni és nyomon követni. Az élettevékenységek egy jó része rejtett formában vagy az állat testén belül zajlik; ezekre a tudomány is csak kísérletek, műtéti beavatkozások segítségével tud fényt deríteni, a vadász pedig boncolás (pl. zsigerelés) útján következtethet a folyamatok egy részére. A meglévő biológiai ismereteinkre alapozva vegyük sorra a legfontosabbakat!

2



2004.12.09.

Az emlősök kültakarója

A kültakaró funkciója Sommásan azt mondhatjuk, hogy a kültakaró elhatárol, véd és összeköt. A kültakaró elsődleges feladata természetszerűleg a bőr alatti izomzat és a testüregben elhelyeződő zsigeri szervek védelme és a test elhatárolása a külvilágtól. Emellett azonban összekötő szerepet is betölt a test és környezete között. Így pl. a bőrbe ágyazódó ingerfelvevő (érzékelő) sejtek információkat szolgáltatnak az idegrendszernek a külvilágról (a bőr a legnagyobb felületű érzékszerv). A kültakarón keresztül anyag- és energiakicserélődés zajlik le bőrlégzés, izzadás, hőleadás formájában. Ugyanakkor a kiválasztott anyagok (pl. illatanyagok, feromonok) a külvilág (pl. a fajtársak, ragadozók vagy éppen a vadász) számára információt adnak az egyed fiziológiai állapotáról. Hasonlóképpen információkat hordoznak a kültakaró függelékei (pl. a szőrzet színe, fényessége, az agancs vagy a szarv nagysága alakja stb.), amelyekből az egyed korára, ivarára, kondíciójára, egészségi állapotára lehet következtetni.

A kültakaró felépítése Az emlősök kültakarója a szőrzettel borított bőrből és a test egyes részein látható, sajátosan módosult, elszarusodott bőrképletekből áll. Ilyen a pata, a csülök, a karom, részben a szarv és az agancs is. A bőrbe ágyazódnak a szabad szemmel kívülről nem látható bőrmirigyek (verejték- és faggyúmirigyek), sőt az emlősökre jellemző illatanyagokat (feromonok) termelő és az ivadéknevelésben oly fontos szerepet játszó tejmirigy. Az emlősök testét - mint minden szárazföldi gerinces állatét - többrétegű elszarusodó hámszövet borítja; alatta a kötőszöveti szerkezetű és jellegű irharéteg található. A kettő együtt adja az állat bőrét vagy kültakaróját (integumentum commune), melyet a bőr alatti kötőszövet köt az alatta lévő izomzathoz. E hármas rétegződést érdemes mikroszkóp alatt (metszetben) közelebbről is megvizsgálni (1. ábra).

3



2004.12.09.

1. ábra Az emlősök bőrének szöveti szerkezete

Hámréteg Az emlős testét legkívül borító hámréteg (epidermis) jellegzetessége, hogy felül sejtes szerkezetet már nem mutató, elhalt és elszarusodó részből, ez alatt pedig élő hámsejtek szorosan egymáshoz illeszkedő, egymás fölé rétegződő részből áll (többrétegű, elszarusodó laphám). A szaru rendkívül ellenálló, megfelelő karbantartás mellett – ezt végzik a faggyúmirigyek – rugalmas, vízhatlan és a fertőzésekkel szemben is védelmet biztosító anyag. Az alatta lévő irharétegtől egy igen vékony alaphártya (membrana basalis) választja el; a rajta "ülő" henger alakú hámsejtek állandó osztódásra képesek, ezért az ún. csíraréteget (stratum germinativum) alkotják. Feladatuk a legfelső, elszarusodó hám kopásából, hámlásából adódó veszteség állandó utánpótlása. Fölöttük több sorban rétegződnek a már köb alakú, majd egyre inkább ellaposodó hámsejtek. Ezekben folyamatos anyagkicserélődés folyik a sejtalkotók lebomlanak, és nagyrészt a hám alsóbb rétegeibe felszívódnak. Ezzel párhuzamosan a sejteket egyre több szaruanyag (keratin) tölti ki. Az élő hámsejtek plazmájában gyakran festékszemcsék képződnek és rakódnak le, részben ezek határozzák meg a bőr színét. A hámréteg alaphártyája rendszerint nem sima, hanem hullámos lefutású, mert az alatta lévő irharétegből kötőszöveti szemölcsök (papillák) nyomulnak a hám felé.

4



2004.12.09.

Irharéteg Az irharéteg (corium) vázát hálózatos (reticularis) szerkezetű, finom, kötőszöveti rostok szövevénye képezi. Az irharétegben találjuk a bőr legtöbb működési egységét: a mirigyeket, a szőrtüszőt, a hozzá kapcsolódó simaizommal, a tápanyagot szállító és a hőleadásban résztvevő hajszálér (kapilláris) hálózatot, a speciális idegvégződéseket, színanyagot valamint zsírsejteket. Az irharéteg erős, rugalmas, a bőripar fontos nyersanyaga, amit cserzés útján konzerválva dolgoznak fel. Vastagsága állatfajonként, egy fajon belül pedig testtájanként, életkortól és ivartól függően változó (sőt jelentős lehet az egyedek közötti is).

Az emlősök bőrének mirigyei Az emlősök bőrének egyik fő jellegzetessége – a madarakéval ellentétben –, hogy mirigyekben rendkívül gazdag. Ezek egy része elszórtan a testet borító bőrben szinte mindenütt megtalálható (pl. a faggyúmirigy), másik része csak bizonyos helyekre korlátozottan fordul elő (ilyenek az izzadságmirigyek, valamint a tejmirigyek is). Elhelyeződésük és funkciójuk szempontjából egyaránt különlegesek a speciális szaganyagot termelő

mirigyek.

Mindegyik

bőrmirigytípusról

érdemes

néhány

jellegzetességet

megjegyeznünk. A faggyúmirigyek (glandulae sebaceae) bogyós szerkezetűek, a szőrtüszőkhöz csatlakoznak, váladékukat is ide öntik. Feladatuk a bőrfelület és a szőrszálak zsírzása, vízhatlanná tétele, a bőr repedezettségének, a szőr töredezésének megelőzése, emellett antibakteriális hatásuk is van. Csaknem minden emlősnél megtalálhatók, csak a ceteknél hiányoznak. Akad mégis olyan kivétel, ahol a fejlett szőrzet ellenére a bőrben még sincs faggyúmirigy (pl. a kétujjú lajhárnál). Másrészt viszont gyakori eset, hogy a szőrmentes testtájakon is van a bőrben ilyen mirigy: így pl. a végbélnyílás körül (perianalis mirigyek) vagy a szemhéjak szélének a bőrében, az ajkak bőrében vagy a hímvesszőt borító bőrredő (fityma) mirigye. A verejtékmirigyek (glandulae sudoriferae) gomolyszerű csöves mirigyek, amelyek az irhába mélyedve hőszabályozást és kiválasztást szolgáló híg váladékot termelnek, ami egyebek mellett vizet és sót tartalmaz. Váladékukat önálló kivezető csövükön át a bőrfelületre bocsátják. Az ember bőrében elszórtan mindenütt vannak verejtékmirigyek, az állatoknál

5



2004.12.09.

viszont többnyire csak a talp- és ujjpárnák bőrében találunk ilyen mirigyeket. A ragadozók, pl. csak a "talpukon izzadnak"; de vannak verejtékmirigy nélküli állatok is (kecskék, nyulak, egerek). A fejen főleg a száj- és orrnyílás körül vannak a bőrt nedvesen tartó, nyálkás váladékot termelő speciális mirigyek (a vaddisznó ormányát, a kérődzők szutyakját vagy orrtükrét, a ragadozók orrtájékát az ún. laterális mirigyek tartják nedvesen). A szem környéke különösen gazdag a szem felszínét (szaruhártyáját) "olajozó", a szemhéjak mozgását segítő és a szemgolyót védő mirigyekben. Köztük a könnymirigyrendszer a legérdekesebb. Külön kell szólnunk az emlősökre oly jellemző módosult bőrmirigyről, a tejmirigyről (glandula lactifera), amely ugyan már a primitív tojásrakó emlősöknél (Monotremata) is megtalálható, mégpedig mindkét ivarú egyednél egyaránt, de kezdetleges emlőképződmény formájában, az erszényeseknél és a magasabb rendű emlősöknél a tejmirigy elhelyeződését csecsbimbók jelzik. Csülkös vadjaink tejmirigye csak annyiban tér el a rágcsálók, ragadozók és főemlősök tejmirigyétől, hogy a tejkivezető csatornák (ductus lactiferus) nem a csecsbimbók csúcsán torkollanak a felszínre, hanem a termelt tejet a csecsbimbó belsejében lévő tejöbölbe (sinus lactiferus) vezetik, s innen szívja ki azt az újszülött. A csecsbimbók száma és elhelyeződése fajra jellegzetes küllemi bélyeg, amely a szaporodóképességgel van összefüggésben. Az egy időben többet ellő fajoknál az ivadékok számától függő csecsbimbópárok – akár 10 pár is lehet – sorba rendeződve az anyaállat hasi oldalán a melltájéktól a lágyéktájékig húzódhatnak. A kevés utódot ellőknél rendszerint csak egy pár csecsbimbót találunk, s ez vagy a melltájékon (főemlősök, denevérek, elefántok), vagy csak a lágyéktájékon helyeződnek el (patások, cetek). Érdekes megjegyezni, hogy a tejmirigy fiatal korban mindkét ivarú egyednél azonos módon alakul ki, az ivarérettség koráig tehát a hím egyedeknél is kifejlődik; ezután a hímeknél a folyamat leáll, míg a nőstényegyedeknél a tejmirigy fejlődése a vemhesség idejére fejeződik be. A tejelválasztás (laktáció) időszaka az elléskor kezdődik. Az eddig említett bőrmirigytípusok (faggyú-, verejték- és tejmirigy) mellett külön kell megemlítenünk azokat a szintén bőrben elhelyezkedő sajátos váladékot (feromont) termelő mirigyeket, amelyek a különböző emlősnél fajspecifikusan, a testnek csak egy meghatározott részén találhatók. A feromonok kis mennyiségben kiválasztott vegyületek, amelyek más egyedek viselkedését befolyásolják. Általában az ivari életben, az ivadékgondozásban, illetve a fajtestvérek közötti társas kapcsolatokban (territórium jelölésben, egymás felismerésében, rangsorrendben, csapat együtt maradásában, az idegenek távoltartásában) játszanak fontos szerepet.

6



2004.12.09.

A speciális, feromontermelő bőrmirigyeket a testen való elhelyezkedésük alapján szokták csoportosítani, elnevezésük is ehhez igazodik. Így beszélhetünk a fejen, a törzsön és a végtagokon elhelyezkedő feromontermelő mirigyekről. Az áll alatt lehet feromontermelő mirigy (ilyen van a disznóféléknél és az üregi nyulaknál), ez az ún. mentális mirigy. A szemgödör előtti (antorbitális) mirigy a belső szemzug közelében helyeződik el, kivezető nyílása néha szabad szemmel is látható (2. ábra); szarvasoknál, antilopoknál, de a muflon és a zerge esetében is megfigyelhető. A szembolt és a fülkagyló között a bőrben szintén lehet speciális (szubartikuláris) mirigy. Az őznél, zergénél a hímek homloktájékán (frontális mirigy), az indiai elefántnál és muntják szarvasnál a halántékon (szupraorbitális mirigy) feromontermelő mirigyek. Zergénél a szarvak mögött is van ilyen (postcornuális mirigy). A törzsön is lehet feromontermelő mirigy: vadon élő trópusi disznófajok kanjainál (pl. pekarinál) a fartájék háti részénél párzási időben működik ivari feromont termelő mirigy. Az üregi nyulaknál és a muflonoknál a lágyéktájék (inguinális) mirigye a fajtestvérek felismerését segítő váladékot termeli. A külső ivarszervek (genitáliák) körüli bőrben is vannak az ivari életet szolgáló szex-feromont termelő mirigyek (nőstényeknél a péraajkak közelében lévő praevulvális, hímeknél a hímvessző bőrében lévő praepuciális, ragadozóknál a végbélnyílás körüli cirkumanális mirigyek ilyenek). A végtagokon különösen gyakoriak a speciális bőrmirigyek: így a hátsó végtagon a lábtő (sarok, csánk) tájékán a tarzális és metatarzális mirigyeknek és különösen az ujjak közötti (interdigitális) mirigyeknek van szagnyomot hagyó feromontermelő funkciója. Megemlíthető, hogy a nyálban (pl. vaddisznónál) és a vizeletben, illetve bélsárban is lehetnek feromonjellegű speciális illóanyagok; ezeknek a terepen való széthullatása szintén fontos szerepet tölthet be az állatok társas életében. Funkciójától függően a feromontermelő mirigyek működése többnyire időszakos. Ezt igazolja pl. az őz interdigitális mirigyeinek évszakos változása is (2. ábra).

Idegvégződések a bőrben

Az emlősök bőre érző- és mozgató idegekkel gazdagon beidegzett. Az érző idegvégződések az emlősök bőrében nyomás- (tapintás), hő- és fájdalomérzékelésre szolgálnak. A fájdalmat és a hőt csupasz, míg a nyomást vagy a szőrszálak gyökeréhez vezető (különösen sok található a tapintószőrök gyökerén), vagy sajátos ideg-végtestekbe ágyazódott

7


idegvégződésekkel

érzékelik.


A

másik

típust

képviselő

2004.12.09.

mozgató

idegvégződések

kapcsolódnak a szőrszálakat merevítő simaizmokhoz és a mirigyekhez.

2. ábra Felül: az őz feromontermelő mirigyek elhelyezkedése az őzön. Balra lent: az őzbak feromontermelő mirigyeinek szezonális ciklusa, a: tél (inaktív időszak), b: tavasz, (territóriumfoglalás), c: nyár (párzási időszak), d: ősz (leépülés). Jobbra lent: a gímszarvas bika feromontermelő (antorbitális) mirigye.

8



2004.12.09.

A bőr érhálózata

A bőr alatti zsírréteg alatt futó artériákból a bőr felszíne felé ágak indulnak, melyek egészen a hámréteg aljáig futnak. Gazdag érhálózatot találunk a szőrszemölcsben, a mirigyek közelében és a simaizmok környékén. Az itteni kapillárisokon keresztül történik a szőr és a váladékok termeléséhez szükséges anyagok ideszállítása, valamint az oxigén és az energiaellátás. Emellett az érhálózat speciális felépítése miatt a hőszabályozásban is fontos szerepet játszik. A test belsejéből érkező erek melegebb vért szállítanak a hám felé. A vér a hám közelében hőt ad le, lehűl, és a vénákon visszatér a bőr alatti gyűjtővénákba. Az artériák átmérőjének változtatásával több ill. kevesebb vér jut a testfelszínre, így szabályozható a hőleadás. Sőt a felszín felé menő artériák és a visszatérő vénák egy darabon egymás mellett futnak. Ez lehetővé válik egy az ellenáram elvén működő hőcsapda működésére. A kifelé menő melegebb vér ugyanis előmelegíti a bejövő hűvösebb vért, így csökkenti a test belsejének hőveszteségét.

A bőr színe

A hám- és az irharétegben is van festékanyag, amit rendszerint a szőrhagyma közelében elhelyezkedő, speciális festékanyagot termelő színsejtek (kromatofórák) termelnek. Az emlősök bőrében a barnásfekete melaninszemcséket tároló színsejtek (a melanofórák) a leggyakoribbak. Ahol a hámrétegben nincs festékanyag, és az irhából is hiányzanak a festéksejtek, ott a hajszálerekben keringő vér miatt a bőr hússzínű. Ilyen pl. néhány vadon élő emlősállat orrtükre (ez egyik ismertetőjegye a nyestnek is). Amennyiben a szem szivárványhártyája, a szőrzet és a bőr is festékanyagmentes, úgy az ilyen piros szemű, húspiros bőrt és fehér szőrzetet viselő emlős albínó. Ilyen rendellenes színeződésű egyed nagy ritkán minden emlősfajnál előfordul, de nem kívánatos jelenség, mert rendszerint kedvezőtlen tulajdonságú, gyenge a szervezeti szilárdsága és az ellenálló képessége, sokszor meddő, s általában nem is éri el az átlagos ökológiai élettartamot.

9



2004.12.09.

A bőr alatti kötőszövet A bőr alatti kötőszövet (subcutis) lazább szerkezetű, vázát lazarostos kötőszövet alkotja. Legnagyobb részét zsírsejtek tömörüléséből alakuló zsírszövet tölti ki. Ennek mennyisége és eloszlása egyenetlen: bizonyos testtájakon zsírpárnák alakulnak ki. A zsír nagyrészt energiaraktárként szolgál, ugyanakkor vannak testtájak (pl. a talp- és ujjpárnák), ahol a mechanikai védelmet biztosítják. Ez utóbbiak még tartós éhezés esetén sem tűnnek el. Azt, hogy hol és mikor keletkeznek zsírlerakódások, az agyalapi mirigy (hipofízis) egyik hormonja (STH) szabja meg, pontosabban annak hiánya okozza. Nagy kiterjedésű zsírlerakódás tapasztalható a vízi emlősöknél, valamint a télire tartalék energiát gyűjtő fajoknál. Ilyen erdei állatunk pl. a borz. A téli álmot alvó (hibernáció) fajoknál (pl. a medve) az általánosan előforduló fehér zsírszövet mellett egy speciális, barna zsírszövet is megtalálható, aminek a hibernáció alatt van fontos szerepe. Egy adott testtájon felhalmozódó zsírszöveti képződmény, pl. a tevék púpja, a zebu martájéki zsírpárnája, a zsírfarkú juhok farktövénél található zsírlerakódás stb.. A zsírszövet nemcsak hőszigetelő és energiatároló, hanem a trópusi állatoknál tartós vízhiányesetén a szomjhaláltól menti meg az állatot, mert a zsíranyagcsere során a szervezetben víz szabadul fel (ez az ún. metabolikus víz). Amikor a terítékre került állatot a vadász vagy vadgazda megnyúzza, akkor a bőr alatti kötőszövetet "tépi le" a bőrrel együtt az állat izomzatáról. Ha a szőrös bőrt értékesíteni akarja, akkor azt a bőr alatti kötőszövettől s az ebben felhalmozódott zsírszövettől is meg kell tisztítani, mielőtt megszárítva a nyersbőrfelvásárlónak átadja.

10



2004.12.09.

Az emlősök szőrzete

A szőr az emlősállat egyik legjellemzőbb bőrképlete (teljes hiánya – pl. a ceteknél – csak másodlagosan jött létre). A szőrzet színe, eloszlása, fejlettsége, a különböző típusú szőrszálak számszerű aránya mind fontos, fajra jellegzetes bélyeg, amely az állat korával, de időszakosan is változik, sőt az állat ivarától is függ. A fiatal és téli bunda rendszerint tömöttebb és sötétebb, mint az idősebb állat nyári bundája. A szőrzetet az egészségi állapot és a környezet hatása is befolyásolja: így a vadak közeli vagy távcsöves vizsgálata az egyedek korának és egészségi állapotának megítélésében, néha az ivarának a meghatározásában is támpontul szolgálhat. A terítékre került vadaknál is érdemes a szőrzetet tüzetesen megvizsgálni, hiszen így a populáció struktúrájára (kormegoszlás, ivararány, egészségi állapot) is következtetni tudunk. Indokolt tehát a vadon élő állat szőrzetéről is részletesen beszélnünk. Ha egy lőtt vad (pl. mezei nyúl) bundáját közelebbről is megvizsgáljuk, akkor kiderül, hogy a szőrszálak ferdén ágyazódnak a bőrbe (így azok hátrafelé vagy lefelé a testre simulhatnak); bizonyos sűrűségi eloszlásban, többnyire sorokba rendeződve helyezkednek el. Számuk (egy adott egységnyi bőrfelületen) fajok szerint s ezen belül testtájanként is változó; a bunda tömöttsége időszakok szerint is különböző (télen sűrűbb, a szőrszálak hosszabbak). Egy kis bőrfelületen (pl. 1 cm2-nyi részen) is különböző szőrtípusok fordulnak elő.

Szőrtípusok Legszembetűnőbbek a felületre nyúló, hosszú, viszonylag vastag fedőszőrök (3. ábra): főleg ezek összessége adja a szőrzet színét, mintázatát, fényességét. Egyes testtájakon a vaskosabb, merevebb és hosszabb fedőszőrökből sajátos szőrképződmények jöhetnek létre (sörény, serte, farokbojt, fülpamacs formájában). A sünök "tüskéi" is módosult fedőszőröknek tekinthetők. A másik szőrszáltípus a gyapjú- (v. pehely) szőr: a fedőszőrök közé ékelődve helyezkednek el. Számszerű arányuk változó: hideg évszakban és tőlünk messze északon élő fajoknál a bundát főleg gyapjúszőrök alkotják (ez is igazolja, hogy feladata nem a test védelme, hanem a hőszigetelés). Kivételnek számít az oroszlánfóka, amelynek nincsenek gyapjúszőrei. A harmadik szőrtípus a tapintószőr (színuszszőr, fibrissza), amely mechanikai

11



2004.12.09.

ingerre fokozottan érzékeny (gyökere idegekkel gazdagon ellátott), bár az összes szőrszálnak van saját idegrostja is. A szőr jellegzetes szerkezetű: a bőrből kiálló része a nyél, a ferdén bőrbe ágyazott része pedig a szőrgyökér. Az ide tapadó simaizom-köteg összehúzódása következtében a szőr felmerevedik. Ezt az izomműködést a szimpatikus idegrendszer szabályozza (ingerültség, hideg, betegség egyaránt kiválthatja); a simaizom összehúzódásakor a bőr felületén ráncok jöhetnek létre (az embernél a "libabőrösség" okozója). A szőrszálak mozgatásának kettős funkciója van: részben a felemelkedő szőrszálak között vastagabb levegőréteg szorul meg, tehát növekszik a hőszigetelés hatékonysága, másrészt egyes területek szőrzetének felmerevedése a kommunikációban játszik szerepet (pl. a vaddisznó vagy a kutyafélék gerince mentén felborzolódó szőr az agresszivitás jele, a szarvasfélék felmerevedő tükör szőrzete a fajtársak számára veszélyt jelez és segíti a csoport együtt maradását).

3. ábra Szőrtípusok. A: különböző szőrtípusok a mezei nyúl bundájában, B: macska gyapjú (baloldalt) és fedőszőrének (jobboldalt) hosszmetszete (kívül: kutikula + kéregállomány, belül a sötétebb velőállomány), C: disznófélék fedőszőrének kutikula rajzolata, D: juhok gyapjúszőrének kutikula mintázata.

Mitől függ a szőr színe?

Ahhoz, hogy a szőr színének magyarázatát megérthessük, egy fedőszőr hosszmetszetét mikroszkóp alatt is meg kell vizsgálnunk (4. ábra). A szőrszálat kívül kéregállomány borítja; ennek feszíni rétege a háztetőcserép-szerkezetet mutató kutikula, amely fajonként eltérő, jellegzetes rajzolatot mutat (ha erről gyantába nyomva pontos lenyomatot készítünk, és azt

12



2004.12.09.

mikroszkóp alatt megvizsgáljuk, akkor meg tudjuk állapítani, hogy a szőr milyen fajtól származik). A kéregállomány vastagsága is változó lehet. Ennek sejtjeiben festékszemcséket (többnyire melanint) találunk; ennek mennyisége és eloszlása határozza meg a szőr színét. A szőrszín tónusát és fényességét a kutikularéteg is befolyásolja. Egészséges, jó kondíciójú állatnál a faggyúmirigyek elegendő váladékot termelnek ahhoz, hogy a kutikularéteg szarulemezkéi egymás fölé rendeződjenek. Ettől a szőr fényes lesz. A szőr belsejét bélállomány párnázza ki. Itt a sorokba rendeződött köb alakú hámsejtek között léghólyagocskák is vannak; a bőrből kiálló szőrnyélben már nincs bélállomány, úgyszintén egészen hiányzik ez a gyapjúszőrökből is. Ha a kéregállomány sejtjeiből hiányzik, vagy onnan eltűnik a pigment (a melanin), akkor a szőrszál megszürkül, majd megőszül (ilyenkor a sejtek levegővel telnek meg, és a szőrszál végül csillogó fehér színűvé válik). A kéreg- és bélállomány mennyiségi aránya fajspecifikus (az embernél, pl. a kéregállomány a vastagabb, az őz fedőszőrében pedig a bélállomány van túlsúlyban).

4. ábra A fedőszőr metszete.

13



2004.12.09.

Hogyan vedlenek az emlősállatok? A szőrzet bizonyos testtájakon állandó, ill. folyamatosan váltódik. Ilyen pl. a lovak sörénye és farokszőre, a patások farokbojtja, a disznófélék sertéje, a cetek szőre, a tapintószőrök stb. Hasonlóképpen egész éven át folyamatosan cserélődik pl. a főemlősök vagy a vidra szőrzete. Ezek azonban kivételek, hiszen az emlősök szőrruhája időszakosan, ősszel és tavasszal, viszonylag rövid idő alatt, szemmel látható módon váltódik. Ez az időszakhoz kötött szőrcsere a vedlés. Ilyenkor az irhában képződő új szőrkezdemény szinte maga előtt tolja ki a régi szőr gyökerét. A vedlés naptári ideje és időtartama fajhoz kötött tulajdonság, de az ivar, az életkor és a kondíció is befolyásolja, sőt gyakran nagy ezen a téren az egyedek közötti különbség. A vedlést a külső környezet (a nappali megvilágítás hossza és a levegő hőmérséklete) is befolyásolja.

Elszarusodott bőrképletek: a karom és a csülök

A párosujjú patások végtagjain a 3. és 4. ujj utolsó két ujjpercét egy-egy külső szarutok védi, ezt csülöknek nevezzük. Innen származik a csülkös vad elnevezés is. A csülök lényegében az ötujjú emlősök ujj végének szaruképletéből, a karomból vezethető le (5. ábra). Az utolsó ujjperc feletti hám elszarusodott külső rétege a karomhát (ez két oldalról kissé összenyomott, ezért többé-kevésbé domború). Vele szemben (alul) az ujjpárna éri a talajt. A karom hátat az ujjpárnával összekötő bőrfelszínt az elszarusodott talplemez borítja. Fejlett formában a karom az utolsó ujjpercet teljes egészében körülöleli (pl. mezei nyúlnál); tehát hosszában megnyúlt, sarló alakúan többé-kevésbé hajlott bőrképletről van szó, amely többféle feladatot is elláthat (táplálékszerzés, támadás és védekezés, helyváltoztatás, ivadékgondozás, lakásépítés, szőrápolás). Funkciójának megfelelően az evolúció során módosult is: ezért van a ragadozóknak nagyon fejlett (a macskák egy részének behúzható) karmuk, és ezért módosult a karom a főemlősöknél körömmé (ahol a karomhát nem nyúlik túl az ujjbegyen, s a szarulemez nem öleli azt teljesen körül). Más irányú evolúciós fejlődés eredménye a karomtalp megerősödésével létrejött pata illetve csülök. Ezek tehát a karom olyan módosulásai, melyeknél a vastag karomlemez keresztben erősen, hosszában azonban csak gyengén vagy egyáltalán nem ívelt, a karomtalp pedig erős, vastag. Ha a lőtt vad lábáról a csülök fölött a bőrt lenyúzzuk, akkor a lábvég

14



2004.12.09.

ízületeit mozgató (hajlító, illetve nyújtó) izmok inait is jól láthatóvá tehetjük. A 2. és 5. ujjként csökevényesen megjelenő, hátul felfelé tolódott képződmény a szintén szaruképlettel bevont álcsülök vagy fattyúcsülök (menekülés közben a lábnyom mögött ez a két álcsülök is nyomot hagy a hóban vagy a puha talajon pl. őznél, vaddisznónál).

5. ábra A karom (A) és a csülök (B) szerkezete (1,2,3: a nyújtóizmok ínszalagjai, 4,5: a hajlítóizmok ínszalagjai)

15



2004.12.09.

A szarv és az agancs

Szőrmés vadjaink emberi megítélés szempontjából legértékesebb, egyben legfeltűnőbb bőrfüggeléke a kérődző fajok trófeája, a szarv és agancs. Mindkettő nem csupán "homlokdísz". A szarv a homlokcsonton ülő üreges szaruképződmény, az agancs pedig a homlokcsont kinövésén (a szarvcsapon) fejlődő csontcsap. Az agancs többnyire csak a hím egyedek jellegzetessége. Mindkettő szerepet játszik a vetélkedésben, a párválasztásban, a rangsorrend kialakulásában, tehát biológiai funkciójuk szinte megegyező. Ha azonban kialakulásukat, felépítésüket, formasajátosságaikat vizsgáljuk, akkor közöttük lényeges különbségeket találunk.

A szarv

A szarv a szarvcsapot borító szaru bevonat, tehát tulajdonképpen bőrszármazék. Szarvat találunk a kérődzők közül a szarvasmarhafélék (Bovidae) családjába tartozó fajoknál (bivalyok, bölények, tulkok, jakok), a juh alakúaknál, ahová a mi muflonunk is tartozik. Ezeken kívül a kecske alakúak (ahová a néha hozzánk elvetődő zerge is tartozik) és az antilopok sokféle faja egyaránt szarvat visel. Igen gyakori eset, hogy mindkét ivar szarvalt. Ha egy muflon koponyáját kézbe vesszük, a homlokcsonton egy csontkinövést (os cornus) találunk. Ha a szarvat viselő szarvasmarhafélék családjának vadon élő fajait áttekintjük, akkor azt látjuk, hogy alak és nagyság tekintetében a szarvalakulás nagy formagazdagságot mutat. A zerge kampós és még inkább a muflon csigaszarva csak egyik különleges szarvalakulás a sokféle változat között. Feltűnő azonban, hogy egyike sem ágazik el (ez a szarv és agancs között talán a legszembetűnőbb formai különbség). Ha metszetrajzon vizsgáljuk a szarv felépítését (6. ábra), megállapítható, hogy a szarv valóban szarubevonat, amely elszarusodott bőrképződményként alakul ki. A szarv az egyedi élet során állandóan növekvő képlet; az élő hámréteg sejtjeinek osztódása révén a szarv tövénél állandóan újabb hámréteg szarusodik el. A szarv tehát a tövénél a "legfiatalabb", s a hegyénél a "legöregebb", időszakosan tehát nem válik le (úgy, mint az agancs), hanem egész életen át megmarad. Ez alól csak az európai bölény a kivétel, amelynél 4-6 éves korban egyszeri szarvmegújulást lehet megfigyelni. Az öregedő állatnál a szarv növekedésének üteme

16



2004.12.09.

már lelassult, s mivel hegye az állat viselkedése révén állandóan kopik, idősebb egyedeknél a szarv növekedése és kopása egymást kiegyenlíti, ilyenkor tehát a szarv már nem mutat mérhető növekedést. A szarv növekedése nem egyenletes, ezért a legtöbb faj szarvának felületén gyűrűk, ráncok képződnek; a zerge kampóján a téli lassúbb szarvnövekedés évgyűrű formájában látható. A muflon szarvának felületén sűrű redők láthatók, ezek között a téli időszakban képződő szakasz némileg elüt a többitől. (Kormeghatározáskor azonban emellett a mufloncsiga hosszát, illetve csavarmenetét is figyelembe veszik.) A szarv növekedésének élettanáról és genetikájáról még napjainkban is keveset tudunk.

6. ábra A szarv felépítése keresztmetszetben (A,B), néhány különlegesség (C). Érdekességként néhány különleges szarvképződményt is említhetünk (6. ábra). Így a villászergék (villásszarvú antilopok) szarva elágazó és évente újraképződik. A zsiráfok

17



2004.12.09.

szarvát állandóan szőrös bőr borítja (ez a fejlődésben lévő barkás agancsra emlékeztet). Ugyancsak különös képződmény az orrszarvúak fején lévő szarutülök, amely lényegében szarufonalak egyesüléséből keletkező kúpos csap csontos támaszték nélkül, tehát tisztán szaruképződmény, amelyet irhaszemölcsök látnak el tápanyagokkal. Ez nem váltódik, de ha letörik (ami igen ritkán fordul elő), akkor helyébe új szarv nő.

Az agancs

Az agancs keletkezése és újraképződése, formája és struktúrája tekintetében merőben eltér az előbb tárgyalt szarvtól. A szarv ugyanis állandó jellegű, el nem ágazó, üreges szaruképződmény, az agancs viszont elágazó, évente levetett és újraképződő, tömör csontcsap. A homlokcsont azon részén, ahol az agancs képződik, egy csontcsap található; itt alakul ki a rózsatő (ami szarvat viselőknél a szarvcsapnak felel meg). Ezen a helyen válik le a régi agancs, és itt képződik az új (7. ábra). Szavasféléink évről-évre a fajra jellemző időben új agancsot építenek, ill. az előzőt elvetik. Az agancs alakja, az ágak száma fajonként eltérő. A hazai vadfajok közül az őzbaknak van a legegyszerűbb agancsa. Legtöbbször hatos, és az ágak száma nem változik évről évre. Bonyolultabb a gímszarvas gazdagon elágazó agancsa (l. később), vagy a dámszarvas és a jávorszarvas az ágak közötti hézagot kitöltő lapátjának. Az agancs nagysága, az ágak száma és a lapát tekintetében a jégkorszakban Európában élt, azóta már kihalt óriás szarvas (Megaloceros giganteus) érte el a maximumot. (Valószínűleg ez a túlméretezettség is hozzájárult a hajdani kipusztulásához.) A gímszarvas agancsfejlődése már a bikaborjúnál az élet első évben, a tél végén megkezdődik („másodfüvű bika”). A nyárra kialakuló agancs általában még nem ágazódik el (nyárs). Jó élőhelyeken ill. kertekben előfordulhat a villás, ritkán a hatos agancs is. A harmadik évben felrakott agancs már elágazó (legalább villás). A továbbiakban az agancs mérete és általában az ágak száma is nő. Ugyanakkor bizonytalan a kapcsolat az ágszám és a bika kora között. Egyedi jelölések tapasztalatai azt mutatják, hogy egyes bikák egyik évről a másikra nagy ugrásokat mutathatnak. Jó években a bikák kihagyhatnak lépéseket (pl. tizenkettes után tizenhatos agancsot rakhatnak fel). Így egy középkorú állat elérheti az idősebbekre jellemző ágszámot.

18



2004.12.09.

7. ábra Agancsciklus. A: az őzbak agancsának kialakulása és váltása az 1. és 2. életévben. B: a kifejlett őzbak évenkénti agancsképzése és elvetése. C: az agancs fejlődési stádiumai: a: nyársas, b: villás, c: hatos, d: nyolcas, e: tizes, f: tizenkettes, 1: szemág, 2: jégág, 3: középág, 4: koronaágak Az agancsképződés és -levetés szoros összefüggésben van az évszakok változásával, és az állatfaj szaporodási időszakához igazodik (8. ábra). Nyilvánvalóan következik ez az agancs funkciójából. Az agancs a hím egyedek szuperproduktuma, amely viselője szaporodási sikerének növelésében meghatározó szerepet játszik. Segítségével dől el a hímek közötti vetélkedésben a rangsor ill. a nőstény egyedek ennek alapján (is) választanak a hímek között. Látható, hogy pl. melyik faj hímje hány hónapig viseli kifejlett agancsát (a dám a legtovább,

19



2004.12.09.

8-8,5 hónapig), az őz 7 hónapig, a gím- szarvas 5-6 hónapig, a jávorszarvas pedig csak 3 hónapig). Az agancs levetése és az új agancs képződése között mindegyik fajnál igen rövid idő (néhány nap, esetleg egy hét) telik el. A felrakás időtartama ezek szerint a levetés sorrendjének fordítottja: legtovább tart a jávorszarvasnál (8-9 hónap) és a gímszarvasnál (kb. 6 hónap); ugyanez őznél 5 hónapot, dámszarvasnál pedig csak 3 hónapot vesz igénybe. Az is megállapítható, hogy az üzekedés időszakában mindegyik faj hímje már kész agancsot visel, de azért ezen a téren is van finom különbség a vizsgált fajok között. Így a dámszarvasnál ez a még hosszabb agancsos periódus első harmadára, gímszarvasnál, pedig a legelejére esik (azaz éppen hogy "elkészül" az agancs a bőgés időszakára). Jávorszarvasnál az igen rövid agancsos periódus második időszakára esik az üzekedés időszaka, és így annak befejeződésével nyomban elérkezik az agancsvetés ideje is. Az őznél a hosszú agancsos periódus közepére esik az üzekedés időszaka, de az agancs szerepe ennél korábban kezdődik, hiszen csak az a bak szaporodhat, amelyik májusra territóriumot tud foglalni. Az agancsra elsősorban a territoriális harcokban, áprilisban és májusban van szüksége.

8. ábra A szarvasfélék agancsciklusa és szaporodása közötti összefüggés. Az agancsfelrakást és az elvetést a fajra jellemző élőhelyi körülmények és az agancs testhez viszonyított mérete is meghatározza. Az agancs építése rendkívül erősen igénybe veszi

20



2004.12.09.

a hímek szervezetét. A jávorszarvasnál pl. kimutatták, hogy a bikák a csontjaikban tárolt kalcium mintegy felét mozgósítják az agancs felépítéséhez. Nyilvánvalóan ezt a táplálékukból pótolniuk kell. Gazdag táplálékforrások esetén tehát gyorsabban és nagyobb, gyenge táplálék mellett, pedig lassabban és kisebb agancsot lehet felépíteni. Ezzel magyarázható az a megfigyelés is, hogy az idősebb – és emiatt általában nagyobb agancsú – bikák korábban vetik el az agancsukat, mint a fiatalabbak. Ezt az "időzítést" az állat hormonrendszere szabályozza. A képzés folyamatában a központi neuro-endokrin szervek (a hipotalamusz-hipofízis rendszer és a tobozmirigy) mellett a herehormon (tesztoszteron) játszik döntő szerepet. Ezt igazolja az is, hogy a kiherélt szarvasbika már nem képes új agancsot növeszteni (hiszen hiányzik a here által termelődő tesztoszteron nevű ivari hormon, amely az agancsképződésben vezető szerepet játszik). Jól látszik az agancsciklus, az érett spermiumok száma és a vér tesztoszteron koncentrációja közötti összefüggés az őz példáján is (9. ábra).

9. ábra Az agancsciklus, az érett spermiumok száma és a vér tesztoszteron koncentrációja közötti összefüggés az őz példáján. Felül az agancs aktuális állapota, alatta a here mérete és benne az érett spermiumok jelzése látszik. A szaggatott vonal a vér tesztoszteron koncentrációját mutatja.

Az agancsképződés élettana

Az évről évre megújuló agancs különleges biológiai jelenség, ezért az agancsképződés élettanát sokan és behatóan vizsgálták. Ez a ciklusosan képződő élettani folyamat hormonális

21



2004.12.09.

és idegrendszeri (neurohormonális) szabályozás alatt áll. A bonyolult folyamatot külső hatásként a nappalok hosszának évszakos változása (a fotoperiódusosság) befolyásolja leginkább. Ezt, mint ingert a látószerv érzékeli és ingerület formájában a látóidegen keresztül részben a köztiagyba (talamusz) és ezen keresztül a tarkótájékon elhelyezkedő látókéregbe, részben a két agyfélteke között elhelyezkedő tobozmirigybe (epifizis) jutatja. A tobozmirigy hormonja, a melatonin szabályozza a ciklikus működéseket. A talamusz útján ugyanakkor egyidejűleg a hipotalamusz is "értesül" a külvilág változásairól, és ennek nyomán az agyfüggelék (hipofízis) hormontermelő tevékenysége útján szabályozza a testben másutt elhelyezkedő hormontermelő mirigyek működését (l. később). Ilyen bonyolult módon áttételesen - befolyásolja a nappalok hosszának változása azoknak a hormonoknak a termelődését és vérpályába jutását, amelyek az agancslevetést és újraképződést ciklusossá teszik, szabályozzák és a szaporodási periódussal szinkronizálják. Mivel az új agancs képződése lényegében egy elcsontosodási folyamat, a testben egyidejűleg lejátszódó sokirányú bonyolult biokémiai átalakulás sorában az ásványi anyagcserére hárul a legnagyobb feladat. E bonyolult folyamatban legalább 5 hormon játszik fontos szerepet: a hipofízis növekedési hormonja, a pajzsmirigy tirokalcitoninja és tiroxinja, a mellékpajzsmirigy parathormonja és a herék által termelt tesztoszteron.

Az agancs evolúciója

Bár már sok részletkérdést érintettünk, de az aganccsal kapcsolatban adósak maradtunk a válaszadással arra a kérdésre, hogy miként alakulhatott ki az agancs az evolúció során. Az agancs történeti kialakulása után nyomozva arra az érdekes megállapításra juthatunk, hogy ama már kihalt formák között alig akadt agancsos típus (pl. a Herycodus), inkább a szarvat viselő vagy orrcsontkinövést mutató formák fordulhattak elő (pl. Protoceras, Syndyoceras, Sivatherium). A még ma is élő, ősi, kis testű primitív szarvasformák agancs nélküliek, viszont az ajkak között kilátszó, fejlett agyarat viselnek; valószínűnek látszik, hogy ezektől az agyarral rendelkező ősi formáktól vezethetett az út - az agancsos mutációk közbeiktatódásával, s közben az agyarszerű szemfogak fokozatos visszafejlődésével, majd eltűnésével- a mai egyszerűbb agancsosokon át a sokágú, illetve lapátos agancsú formák kialakulásáig. Ehhez a feltevéshez még ma is meg lehet találni a fokozatok egyes képviselőit (1. táblázat).

22



2004.12.09.

1. táblázat Az agancs evolúciós kialakulásának vázlata

Öröklődik-e az agancsminőség

Az agancs - emberi megítélés szerint - ma is az egyik legértékesebb trófeák közé tartozik. A vadgazda a tervszerű szelekciós munka (un. selejtezés) alapjának tekinti a trófeák bírálatát, ezért az agancs formai sajátosságainak számszerű adatait bírálati pontokba összegezve az egész vadpopulációra nézve értékmérőnek tekinti. A bírálati pontszám szelekciós szempontként való hasznosítása során felvetődik a kérdés, hogy a populáció egyedei között az agancs tekintetében észlelt egyedi változékonyságot (individuális variabilitást) mennyiben lehet környezeti hatásra visszavezetni, s mennyi ebben az öröklődés szerepe. Hogy az agancs évről évre történő megújulását genetikai program vezérli-e, avagy az adott környezet hatásrendszere szabja azt meg, még ma sem tudjuk egyértelműen megválaszolni. Talán helyes abból kiindulni, hogy az agancs a hím egyed küllemének egyik (de nem egyedüli) szembetűnő, mérhető, minősíthető jegye; ennek tömege, szárvastagsága, ágainak

száma,

formasajátossága

(íveltsége,

szimmetriája)

mind-mind

ugyanolyan

23



2004.12.09.

mennyiségi (kvantitatív) jellegnek tekinthető, mint a test többi mérhető jellege (pl. mint a testnagyság vagy a testarányok). Az agancsfejlesztés képességét, azt, hogy a fajra jellemző formájú, nagyságú, ágszámú agancsot tud évről évre növeszteni (felrakni), azt minden bizonnyal elődeitől örökli az állat, tehát genetikai adottság. A megvalósítást az idegrendszer és a hormonrendszer által szabályozott anyagcsere-folyamatok végzik, ezt a bonyolult élettani folyamatrendszert viszont számtalan külső környezeti tényező befolyásolja. A legfontosabbat ezek közül – a fotoperiódusosságot – már említettük, de a táplálékellátottság, a táplálék összetétele (minősége), az éghajlati és talajviszonyok, a környezet ásványi anyagainak ökológiai körforgása, a vadpopuláció együtt élő egyedei közötti kölcsönhatások következményei mind-mind olyan ökológiai faktorok, amelyeknek szerepe lehet. Több vizsgálat bizonyítja, hogy pl. a talaj ásványi anyag tartalma a tápláléknövényeken keresztül (pl. a felvehető Ca, P) meghatározza a rendelkezésre álló építőanyagok mennyiségét, ami megjelenik az agancs nagyságában, sűrűségében. Hasonlóképpen egyes anyagok (pl. a I, Na) szükségesek az ásványi anyagok forgalmát szabályozó hormonokhoz. Ezek hiánya csökkent csont- és agancsnövekedést okoz. Mindezek miatt fontos ezek pótlása pl. sózók létesítésével. Az agancsépítés ugyanakkor nagy energia-befektetést is igényel, tehát a nagyobb testű, jobb tápláltsági állapotú, jobb kondíciójú egészséges egyed nagyobb agancsot építhet fel.

A

genetikai háttér tehát csak egy lehetőség, amiből az egyed annyit tud megvalósítani, amennyit a környezete lehetővé tesz. Kérdés, hogy a különböző állományok genetikai hétterében mekkora a különbség? Európai és hazai genetikai vizsgálatok lényegesen kisebb eltéréseket mutattak ki a különböző állományok között, mint azt a trófeaminőség alapján várták. Ugyanakkor nem sikerült az „agancsgéneket” egyértelműen azonosítani. Mindezek részben az agancs kialakulását szabályozó genetikai háttér bonyolultságára, részben az élőhely meghatározó voltára utalnak. A hivatásos vadgazdasági szakember egyik legfontosabb feladata a rábízott vadpopulációk gondozása során a mesterséges szelekció (a selejtezés); ennek agancsos vad esetében egyik (de korántsem egyetlen) szempontja a hím-ivarúak agancsának minősége alapján való selejtezés. Ehhez azonban ismerni kell (kellene) azt, hogy az adott populációnál milyen

szelekciós

sikerre

lehet

számítani.

Kiindulópont,

hogy

a

populáció

agancsminőségének javulása genetikai és környezeti tényezőktől függ. A szelekciós munka sikere - kedvező ökológiai feltételek mellett - az utódgeneráció örökölhetőségétől (h2), a szelekció szigorúságától (intenzitásától), a genetikai variabilitástól, sőt még attól is függ, hogy mennyi idő alatt veszi át a fiatal hím a már kiöregedett hímtől a szaporodás funkcióját

24



2004.12.09.

(ez őz esetében pl. átlagosan 3 évre tehető). Ha a felsorolt tényezők bármelyike hiányzik, akkor a szelekció szinte sikertelen marad. A környezeti tényezők változása mellett azt is figyelembe kell venni az elemzéskor, hogy az agancsra alapozó szelekciót a szaporodásban genetikai anyagával részt vevő ivari partnerek egyikénél (a hímnél) lehet csak elvégezni (hiszen a nőivarú állat nem növeszt agancsot); ezért a szelekció sikerét csak „félsikernek” lehet venni (noha a megvalósulásban az anyaállat is részt vesz örökítő anyagával és anyagcsere-folyamataival egyaránt).

25



2004.12.09.

Emlősök mozgásszerv-rendszere és mozgása

A helyváltoztató mozgás a vadon élő állat egyik legfontosabb életjelensége: ez segíti a táplálékkeresésben, az ellenség előli menekülésben, a párkeresésben, a megfelelő tartózkodási hely megválasztásában, az elrejtőzésben stb. A lépésben legelő vagy a vágtázva, szökellve menekülő vad látványa a szakembernek és a természetbarát laikusnak egyaránt lebilincselő élményt jelent. Így hát nem hagyhatjuk figyelmen kívül azokat a lényeges biológiai ismereteket, amelyek az állat mozgásának megértéséhez és elemzéséhez szükségesek. A mozgásmód faji sajátosság, a rendellenes mozgás kóros eltérésre vagy betegségre utal, a mozgást végző izomzat a terítékre került vad piaci értékesítés szempontjából fontos részét képezi; a csontozat (ami az izmok tapadására szolgáló passzív mozgásszerv) számos részletében szintén fontos adatokat szolgáltat az állat mozgásáról, egészségi állapotáról. Így hát érdemes a vad izomzatát és csontos vázát tüzetesen megvizsgálni, az ezekkel kapcsolatos tudnivalókat feleleveníteni.

Az emlősállat izomrendszere

Vadjaink különösen élénk mozgásúak, jól tudnak futni, térölelő ugrásokkal menekülni; ehhez idomult testalkatuk és végtagjaik izomzatának, illetve csontos vázának a felépítése és funkciója is. A mozgás aktív szerve az igen gyors összehúzódásra képes harántcsíkolt izomszövetból felépülő izomrendszer, amely a fej, a törzs és a végtagok csontos vázára tapadó izomnyalábokból tevődik össze. Az izomrostnyalábok, rendszerint ínkötegeken keresztül, egy adott csontfelületre rögzülnek; ez az izom eredési helye. Az izom másik vége egy másik csontra tapadva összehúzódáskor a két csont közötti ízületeknél elmozdulást hoz létre (ezért nevezzük az eredésnek és tapadásnak helyet adó csontokat passzív mozgásszerveknek). A helyváltoztató mozgás mellett minden vadon élő szárazföldi állatnál megfigyelhetünk helyzetváltoztató mozgásformákat is (ilyen pl. az alsó állkapocs rágás vagy kérődzés soráni elmozdulása is). Mozgás kíséri az emésztőszervek, a keringési szervek és a légzőszervek

26



2004.12.09.

működését is (ilyen a bélmozgás, a szívdobogás vagy a rekeszizom légzés közbeni mozgása is). Ezeket azonban már az akarattól függetlenül működő, a lágy zsigeri szervek szövetállományába beépült simaizom sejtek végzik. A vázizmok harántcsíkolt izomrostjainak összehúzódásakor az ezt kiváltó ingerület terjedési sebessége 10-14 m/s. Ha figyelembe vesszük, hogy egy szarvas leghosszabb izomrostja kb. 1,2 m hosszú, akkor kiszámítható, hogy ezen 1/10 mp alatt "száguld" végig az idegközpont mozgást beindító, parancsszerű utasítása, a mozgató ingerület. Az izmok működésében az izomélettan egy másik jelensége is szerepet játszik: ez a vázizmok állandó, akarattól független, aktív feszültségi állapota, az izomtónus. A fejet és nyakat vagy a végtagokat álló, illetve fekvő helyzetben (pl. kérődzéskor) ilyen izomtónus tartja megszokott helyzetben. Az izomtónus tehát pihenő helyzetben az izomzatot egy bizonyos alacsony aktivitási szinten (készültségi állapotban) tartja, a mozgásreakciók innen indulva következnek be. Az izomrendszer bonyolult működéséhez (amit itt nem részletezhetünk), de még a gátlásához is rendkívül sok tápanyagra és energiára van szükség; a mozgás csak akkor lesz zavartalan, ha az életfontosságú elemek közül a P, Mg, Ca, Fe is jelen van a szervezetben. Az izomműködés hőenergia-felszabadulással jár együtt; ennek a test hőszabályozásában van fontos szerepe, hiszen az emlősökre jellemző állandó testhőmérséklet fenntartása is hőenergiát igényel. Az ingerületnek a sejtekhez jutásához átvivő anyagokra (mediátorokra, transzmitterekre) van szüksége. Ezek nélkül az elemi izomrostok működésképtelenek. Az idegsejtek termelik és az idegvégződésekben, az ún. szinapszisokban használódnak fel (a termelődést és elbomlást speciális enzimek hajtják végre). Legismertebb ilyen átvivőanyag az acetilkolin. Mindezek csak epizódjai azon bonyolult biokémiai és idegélettani jelenségeknek, amelyek a másodperc törtrésze alatt játszódnak le a mozgást létrehozó izmokban, miközben mi egy állat mozgását távcsövünkön át figyelemmel kísérjük. Az izomműködéshez szükséges energiát közvetlenül a májban tárolt keményítő (glikogén) szolgáltatja, ami véráram segítségével jut az izmokhoz. Az energia felszabadításhoz szüksége oxigén az izompólyákban futó erekből diffúzióval jut el az izomsejtekhez. A diffúzió lassú folyamat, ezért az élénk és kitartó izomműködés során oxigénhiány alakul ki. Ilyenkor a szőlőcukor tejsavvá alakításából nyeri az izom a szükséges energiát. Az űzött vad izomzata a tartós igénybevétel miatt tehát előbb-utóbb „elfárad”, ilyenkor sok tejsav halmozódik fel, amit a vér a kimerült állat izomzatából csak lassan tud elszállítani. Erős igénybevétel után az izomnak pihenésre van szüksége a regenerálódáshoz. (Az elpusztult állat hullamerevségét is a tejsav okozza.) A 27



2004.12.09.

terítékre került vad húsának értékesítését ez hátrányosan befolyásolja, mert megnehezíti a feldolgozáshoz szükséges érlelést. Szőrmés vadjaink csontos vázán kb. 250 elkülönült, rendszerint páros izomköteg van (a bőr alatt elhelyeződő felületi izmok közül néhányat a 10. ábrán láthatunk). Ezek mindegyikének meghatározott feladata van.

10. ábra Egy szarvastehén csontos vázán elhelyezkedő felületi izmok (oldalnézetben), ill. a mellkas izmainak elhelyezkedése (harántmetszetben). lt: lapockatövis, V: nyaki véna, r: rágóizom, Ny1: fejet a felkarral összekötő nyakizom (fej-nyak-karizom), Ny2: állkapcsot a melcsonttal összekötő izom (szegyizom), H: külső ferde hasizom, A: Achilles-ín, cs: csuklyás izom A törzsön és végtagokon több olyan izom is van, amely csak ellenpárjával együtt hozhat létre koordinált mozgássorozatot. (A végtagokon pl. ilyenek a hajlító és nyújtó izmok, ahogy ezt a csülök szerkezetét mutató 5. ábrán is láthatjuk.) Ha pl. egy izom ellenpárjának idege megsérül (pl. lövést kap), akkor megszűnik a normális mozgás, egyensúlyvesztés, mozgászavar következik be. A végtagizmok többnyire orsó alakúak, a fej és törzs izmai pedig inkább laposak, kiszélesedőek, szíjszerűek. Az izomrostok hossza, valamint az izomzat és az 28



2004.12.09.

inak közötti mennyiségi arány befolyásolja a mozgásképességet. A hosszú rostokból álló izomköteg erősen és gyorsan húzódik össze (ez leginkább a hosszú fej-nyak-karizom esetében mutatkozik meg, pl. a lépegető szarvasnál; ugyanez az izom legeléskor a fejre és nyakra húzó hatást fejt ki). A rövid rostokból és több ínból alakult izomnyalábok viszont lassan húzódnak össze, de kitartó munkára képesek, húzóerejükkel hordozó és támasztó funkciót töltenek be (pl. állás közben). Az egypatások inakkal erősen átszőtt végtagizomzata strapabíróbb, mint pl. a ragadozóké: a lovak pl. fáradtság nélkül tudnak állni és pihenni. A járásmódot és a futóképességet nagymértékben meghatározza a végtagok felépítése. Ezenkívül az is közrejátszik, hogy járás-futás közben mekkora felület éri a talajt. A patások gyorsaságukat részben annak köszönhetik, hogy az ujjuk hegyén járnak, s hogy megnyúlt végtagcsontjaikra sok ín tapad (a kéz-, illetve lábtő alatt már csak inak találhatók a patás állat lábában; a hajlító-, illetve nyújtóizmok itt tapadó inai biztosítják a végtag mozgékonyságát). A fejtartásban és a nehéz agancs viselésében főleg a tarkó szalag (ligamentum nuchae) és a szíjizmok (m. splenii) játszanak döntő szerepet (11. ábra). Különösen gyors mozgással működnek ezek akkor, amikor a legelő állat hirtelen felemeli a fejét, mert veszélyt észlel. Viszont a legelni kezdő állat fejét a szegyizom összehúzódása vonja a táplálékhoz. A hasizmokról érdemes megjegyezni, hogy nem a helyváltoztató mozgásban, hanem a zsigeri szervek védelmében és a "hasprés" létrehozásában játszanak szerepet (döntő szerepük van pl. az elléskor); ritmikus összehúzódásuk megfigyelhető a hangot adó állatnál is (pl. ha a bőgő bikát távcsővel oldalnézetben láthatjuk). A martájéktól a farokig a gerincoszlop felett húzódó izomnyalábok többek között a külső megjelenés szempontjából olyan fontos hátvonal kialakításában játszanak szerepet. A törzs izomzata a csontos váz elemeinek (különösen a végtag csoportjainak) méretarányaival együtt az állat külső formasajátosságait befolyásolja. A vad küllemének faji sajátosságát, egészséges vagy beteg voltát, kondícióját az izomzat teszi teljessé. Ezért érdemes a terítékre került és megnyúzott állati testet izomzat szempontjából is megvizsgálni.

29



2004.12.09.

11. ábra A fejet tartó és mozgató izmok egyike a nyakcsigolyák felett elhelyezkedő szíjizmok ill. a tarkószalag és a szügyizom

Az emlősállat csontos váza

Ha a zsigerelt állat izomzatát felpuhítjuk vagy lefőzzük, akkor megkapjuk a csontos belső szilárd vázát; az izmaiktól megtisztított csontozatot érdemes ízületeiket megőrizve zsírtalanítani és fehéríteni, hogy a vázrendszert természetes állapotában megvizsgálhassuk.

A gerincoszlop Az emlősállat csontos vázának tengelye a gerincoszlop (12. ábra), amely a koponyától a farokvégig haladva a nyak-, hát-, ágyék-, kereszt- és farokcsigolyák sorából áll. Az első nyakcsigolyán

(atlasz)

két

ízületi

gödör

található;

ide

illeszkedik

a

koponya

nyakszirtcsontjának két bütyke, és ezzel létrehozza azt a nyakszirti ízületet, amely a koponya biccentő mozgását biztosítja. A második nyakcsigolya (axis v. episztrofeusz) is eltér a többitől, mert előreálló fognyúlványa van; ez az atlasszal forgóízületet alkot, ennek révén a fej

30



2004.12.09.

forgó mozgást tud végezni. A nyakcsigolyák száma – az emlősállat nyakának hosszúságától függetlenül – csaknem minden esetben 7 (csak a kétujjú lajhár 6, illetve a háromujjú lajhár 9 nyakcsigolyája a kivétel). A hátcsigolyákhoz bordák csatlakoznak; a bordák alul, porcos végükkel a mellcsontba csatlakoznak. A köztük lévő izmokkal együtt a mellkast övezik körül s kismértékű mozgásukkal a légzést segítik. A hátcsigolyák felső tövisnyúlványa a rátapadó izmokkal együtt a mar alakulását adja (itt szokták mérni a patás emlősök testmagasságát). A hátcsigolyák száma 9-24 között fajonként változhat, vadjainknál többnyire 11-15 között ingadozik a számuk. A mögöttük sorakozó, már borda nélküli ágyékcsigolyák a has- üreg zsigeri szerveinek terhét viselik; vemhes állatok esetében ez még fokozódik, emiatt az egyes ágyékcsigolyák közötti ízületi összeköttetés (az ún. ágyékkötés) erősségének igen fontos biológiai szerepe van. A természet – mint oly sok más téren – úgy látszik, itt is "túlbiztosított", hiszen a vadon élő emlősök között igen ritka a hajlott ágyékú (roggyant) egyed. Az ágyékcsigolyák száma 4-8 között változik (a mi vadjainknál többnyire 6 vagy 7 ágyékcsigolyát találunk. A keresztcsigolyák (rendszerint 2-6 csigolyából) egységes keresztcsonttá forrtak össze, így a kétoldali csípőcsont közé ékelődve, elöl szélesebb, hátrafelé fokozatosan keskenyedő csontképletet alkotnak. Az innen kezdődő farokcsigolyák egyre inkább lesimult nyúlványú, henger alakú formában a farok csontos vázát képezik; számuk a farok hosszától függően igen változó (fajtól függően 4-30 farokcsigolyáról lehet szó).

31



2004.12.09.

12. ábra A szarvas csontos váza

A számunkra fontos vadászható emlősök csigolyáinak számáról az alábbi táblázat nyújt áttekintést (2. táblázat).

2. táblázat a vadászati szempontból fontos emlősnemzetségek (genuszok) jellemző csigolyaszámai

32



2004.12.09.

A függesztő övek és a végtagok A végtagok csontos váza függesztő övet alkotó csontok révén kapcsolódik a gerincoszlophoz. Az elülső végtag függesztő övét a lapos, lekerekített háromszög alakú lapockacsont képviseli (a madarakéhoz képest tehát ez hiányos: vadászható patás emlőseinknél hiányzik a kulcscsont, sőt a madaraknál oly fejlett hollócsőrcsont is csak lapockanyúlvány formájában maradt meg). A lapocka külső felszínén látható lécszerű kiemelkedés a lapockatövis, amelyen fontos az elülső végtag mozgását végző karizmok (kétfejű és háromfejű karizom, musculus biceps és m. triceps) erednek. A hátsó végtagot a medenceöv függeszti a gerincoszlophoz, amely 3 páros csont összeolvadásából jött létre: a medencecsont előrenyúló része a csípőcsont, a farok felé irányuló ülőcsonttal összeforrva és hátul-alul-belül összetalálkozó kétoldali szemérem- vagy fancsonttal együtt egy közös ízületi vápát alkotnak. Ebbe a csípőízületbe ágyazódik a hátsó végtag combcsontjának feji vége. A szemérem- és ülőcsont kétoldali részének középvonalban való találkozásánál egy porcos összeköttetés (symphysis) található; ez a szeméremízület elölről hátrafelé haladva a kor előrehaladtával rendszerint elcsontosodik (e redős csontforradást népiesen "fanfésű"-nek is nevezik). A fiatal állatnál a még porcos szeméremízület lehetővé teszi, hogy a medenceöv csontjai által alkotott gyűrűszerű "bejárata" (a szülőút) méretében tágulhasson; ez az utódok világrahozatalát könnyítő lehetőség az öregedő állatnál fokozatosan megszűnik. Az elülső és hátsó végtag csontos vázának felépítése, az egymáshoz csatlakozó csontok száma csaknem megegyező, sokszor még alakjuk és nagyságuk is hasonló; viszont elnevezésüket illetően sok a zavaró tévedés és bizonytalanság a közhasználatban és a szakirodalomban is. Ezért egy ábra segítségével érdemes a végtagcsontok elnevezését megjegyezni, annál is inkább, mivel némely csont ismeretét a vadászati szakgyakorlat is megköveteli (13. ábra). Mezei nyúl esetében

pl. a könyökcsont (ulna) alsó végénél

kitapintható porcos dudor (a Stroh-jegy) kormeghatározásra is felhasználható.

33



2004.12.09.

13. ábra Az ötujjú végtag csontja. Balra az elülső, jobbra a hátsó végtag csontjainak elnevezése. A végtagcsontok alakja és illeszkedése a rájuk tapadó izmokkal és inakkal együtt vadon élő emlőseinknél fajra jellegzetes járásmódot alakítanak ki. Vadjaink között vannak talpon járók (plantigrad – pl. a medve), ujjon járók (digitigrad – pl. a róka) és ujjuk hegyén járó (unguligrad) fajok, amilyenek a patások (14. ábra).

14. ábra Egyes vadfajok járásmódjai és a hátsó végtag vázának alakulása.

34



2004.12.09.

Ezzel függ össze a vadjaink túlélését szolgáló jó futóképesség is, ami nyilvánvalóan évmilliók evolúciós változása nyomán, az alkalmazkodóképesség jegyében és a természetes szelekció révén alakult ki. Az átalakulás a végtag csontos vázában is megnyilvánul: szőrmés vadjainknál pl. hiányoznak a vállöv csontjai közül a kulcscsont és a hollócsőrcsont. Hasonló átalakulás eredménye a kiváló ugróképesség (gondoljunk csak az őzek kecses szökellő mozgására); ez maga után vonta a hátsó végtag lábtőcsontjainak módosulását (az ugrócsont fejlettségét, egyes lábtőcsontok összenövését, az ide tapadó inak fejlettségét). Az ujjhegyen járás és ennek megfelelően a végtagcsontok módosulása a terepviszonyokhoz való alkalmazkodást igazolja (15. ábra).

15. ábra Az emlősök futósebessége nemcsak a testmérettől, hanem a végtag hoszúságától, szerkezetétől és izmoltságától is függ. A csontos tengelyváz, a gerincoszlop kezdetén van a fej csontos váza, a koponya, amely korántsem csak a trófea szempontjából fontos csontegyüttes, hanem a táplálék felvételének (a zsákmányszerzésnek) a módját is tükrözik; emellett igen értékes, fejlett érzékszerveknek biztosít szilárd alapot és védelmet, körülöleli az egész szervezet irányító központját, az agyvelőt. A koponya vizsgálata lehetőséget ad a kor- és ivar-meghatározásra is.

A koponya (cranium) csontjai

Az emlősállat koponyája (pl. a csontos halakéhoz viszonyítva) kevés, többnyire lapos csontból áll: ezek egy része páros, de vannak páratlan koponyacsontok is. Ránézésre rögtön szembetűnik, hogy a csontok egy része a koponya hátsó felét az agyvelő üregét veszi körül, ez

35



2004.12.09.

az agykoponya (neurocranium). A másik, elülső rész a száj- és orrüreget boltozza és a fogakat viseli, együttesen az arckoponyát (viscerocraniumot) alkotja. Ez alatt helyezkedik el az agykoponya két oldalához mozgathatóan kapcsolódó, szervesen a koponyához tartozó, fogakat viselő alsó állkapocs. Az arc- és agykoponya méretaránya a fejlettebb emlőscsoportok felé haladva az agykoponya javára tolódik el: a növényevő emlősöknél rendszerint az arckoponya a terjedelmesebb, ragadozóknál s még inkább a főemlősöknél az agykoponya a fejlettebb. A csontok varratok (sutura) útján mozdulatlanul kapcsolódnak egymáshoz (kivételként említhető az alsó állkapocs, amely izülettel kapcsolódik). A varratok kezdetben még porcosak, de az életkor előrehaladtával fokozatosan elcsontosodnak (ennek alapján a varratok korbecslésre is lehetőséget nyújtanak). Mindvégig porcos összeköttetésben marad a koponyával a nyelvcsont, amely a hangadás szervével, a száj-garatüregben található gégefővel áll kapcsolatban. A lapos koponyacsontok felszíne nem minden esetben sima: a szarvasmarha-féléknél pl. egyes csontokon apróbb bemélyedések és dudorok láthatók, amelyek izmok számára jó tapadási felületet adnak. Érdekes megfigyelni a koponyán a szemgödrök nagyságát és helyzetét (16. ábra): ha elölről vizsgáljuk a koponyát, úgy azt látjuk, hogy a kétoldali szemgödör viszonylag távol esik egymástól (az ilyen ún. trofibázikus koponyában az agyvelő ürege a két szemgödör közé előrenyúlik; ezzel szemben a madarak platibázikus koponyájánál a kétoldali szemgödröt csak vékony csontlemez választja el, az agyvelő ürege hátrább szorult). A szemgödörben ülő szemgolyó állása is a csontos alap elhelyeződésétő1 függ: a megnyúltabb koponyaformáknál (pl. a mezei nyúlénál) oldalirányú; viszonylag ritkább, hogy a két szem előrenéző (pl. macskáknál, főemlősöknél) - ennek a látótér nagysága és így a látásélesség szempontjából van jelentősége. A mezei nyúlnál az oldalállású szem nagy látószöget képes áttekinteni, ezért tekint az állat oldalirányú fejtartással a veszélyforrás felé. A szemgödör lehet csontokkal teljesen körülzárt (pl. a kérődzőknél), avagy (gyakrabban) hátul nyitott (vaddisznó, mezei nyúl, ragadozók esetében).

36



2004.12.09.

16. ábra Különböző emlőskoponyák méretarányos összehasonlítása. A koponya egyes szomszédos csontjai együttesen bizonyos koponyarégiókat alkotnak (ilyen az orr- tájék, a homloktájék, a szemgödri tájék és a nyakszirti tájék csontegyüttese). A koponyát alkotó, összesen 6 páratlan és 12 páros csontot itt nem részletezhetjük, de ezek egy részét a koponya vázlatos rajzán megtalálhatjuk (17. ábra).

37



2004.12.09.

17. ábra A vadászati szempontból fontosabb emlős koponyák csontjai oldalnézetben. A: szarvasmarhafélék, B: disznófélék, C: kutyafélék, D: nyúlfélék Közülük néhány koponyacsontnak gyakorlati jelentősége is van. Így az orrcsontok (os nasale) alakja, hossza, varrata, elülső peremének rajzolata faji bélyeg lehet (pl. mezei nyúl esetében). Vaddisznónál az áll közötti és orrcsont között inakba ágyazott ormánycsontot (os rostri) találunk. Az áll közötti csontban a felső fogsor metszőfogai ágyazódnak, a többi fog a felső állkapocscsontban helyeződik el. Utóbbi egyidejűleg két oldalról határolja a légzés és szaglás szempontjából olyan fontos orrüreget. A szemgödör belső peremét a homlokcsont előtt a könnycsont (os lacrimale) határolja. Alatta a járomcsont öleli körül a szemgödröt, ennek csontos nyúlványa hátrafelé a járomívbe megy át (ez egyes emlőscsoportoknál, pl. a 38



2004.12.09.

ragadozóknál igen fejlett, másutt, pl. a cickányoknál hiányzik). A szájüreg háti falát elöl a kétoldali állkapocscsont vízszintes lemeze, hátul pedig a páros szájpadláscsont (os palatinum) alkotja. Utóbbi a szárny- vagy röpcsontban (os pterygoideum) folytatódik. Ennek kétoldali nyúlványa (a röpnyúlvány) sokszor fontos lehet a közel rokon fajok meghatározásában (pl. ragadozóknál). Az ekecsont (vomer) az orrüreg hátsó részének ad csontos alapot, a beleékelődött ékcsont (sphenoideum) pedig már az agykoponya csontos alapját képezi a mögötte lévő alapnyakszirt-csonttal (basioccipitale) együtt. A koponyát alulról vizsgálva az agykoponya régiójában szembetűnik még két dudor, a dobhólyag (bulla tympanica), amely a sziklacsontba ágyazódva védi a dobüreget és ebben az emlősökre jellemző 3 hallócsontocskát (kalapács, üllő, kengyel). Az agykoponya hátsó csontos falát a több részből álló, egymással összeforrt nyakszirtcsont (os occipitale) alkotja, csontos gyűrűt képezve azon jellegzetes alakú és nagyságú nyílás, az öreglyuk (foramen magnum occipitale) körül, amelyen át a nyúltagyvelő az első nyakcsigolya által védett gerincvelőbe megy át. A nyakszirtcsont két ízületi bütyke révén a koponya mozgathatóan ízesül a gerincoszlophoz (pontosabban az atlaszhoz). Hátulról a koponyatető felé haladva a kétoldali falcsont közé egy sajátos (fejlődéstanilag eredetileg páros) fedőcsont (az interparietale) ékelődik, amely sokszor összeforr a szomszédos csontokkal, máskor szabadon marad (az üregi nyúl koponyáján pl. látható marad, de a mezei nyúlénál összeforrott). A koponyát felülről a terjedelmes falcsont (os parietale) s előtte a homlokcsont (os frontale) boltozza. Ez utóbbi a szarvat és agancsot viselő fajoknál különösen fontos része a koponyának. Az alsó állkapocs (mandibula) eredetileg több csont összeolvadásából keletkezett páros csontképlet. Az itt található alsó fogsor mögött az állkapocscsont magas, széles és lapos szárban végződik; az állkapocs bütyöknyúlványán lévő ízület mozgékonyan köti az agykoponyához. A rágáskor látható állkapocsmozgást főleg a rágóizom (masseter) végzi; ez a járomíven, illetve a felső állkapcson tapad, és az alsó állkapocscsont hátsó szögletéhez húzódik. A rágásban és a kérődzésben egyébként, ezen kívül, számos koponya- és nyakizom is közreműködik. Ragadozóknál a fejtetőn eredő és az alsó állkapcson tapadó halántékizom működése a döntő a zsákmány megragadásánál. Ezeket az izmokat a koponya lenyúzásakor lehet tanulmányozni. Az alsó állkapocs szárai között a terítékre került állat boncolásakor megtalálhatjuk a nyelv szilárd vázát alkotó, sajátos alakú, többnyire porcos nyelvcsontot (os hyoidea), amely mozgékonyan kapcsolódik a sziklacsonthoz és a nyelv, illetve gége felfüggesztését szolgálja.

39



2004.12.09.

Az emlősök fogazata Ha már részletesen megismertük vadjaink koponyáját, nem kerülhetjük el a fogak tanulmányozását sem. Az emlősállat fogazatából a faji sajátosságokon (fogak száma, alakja, nagysága, rágófelülete) az ivarra, illetve életkorra, valamint a táplálkozásmódra egyaránt következtetni tudunk. Fejlődéstörténetileg a gerinces állat foga részben a külső (ektoderma), részben a középső csíralemez (mezoderma) részvételével képződő bőrszármazék. A fogat viselő csontkezdemény (az áll-, áll közötti és állkapocscsont) peremének hámja már az embrionális élet első harmadában az alatta lévő embrionális kötőszövetbe süllyed (ajakléc), ennek további sarjadzásával a hámeredetű foglécek keletkeznek. A sapkaszerűvé formálódó hámképletbe az alattuk lévő, burjánzásnak induló kötőszövet sejtjei nyomulnak be; ez a fogszemölcs (papilla) a magva minden fog kialakulásának (18. ábra). A fogszemölcs felett egy külső és egy belső zománcképző réteg (zománc-szerv), a körülötte lévő kötőszövetből a cementréteg, a fogszemölcsből pedig a fog dentin állománya alakul ki.

18. ábra A fogképződés kezdetei A hámsejtek hozzák létre a fog zománcrétegét, míg a szemölcs kötőszöveti sejtjeiből képződik a fog belső dentinállománya és a cementréteg is. A tejfogak (dentes decidui) ilyen módon való létrejöttét - bizonyos idő elteltével- követi ugyanott egy hasonló, de végleges fog

40



2004.12.09.

kialakulása (ez az un. dentifikáció) és a foghúson való áttörése (fogkihasadás – dentició). Mivel emlősöknél (az utózápfogakat kivéve) kétszeri fogképződés figyelhető meg (tejfogak és végleges, állandó fogak formájában), így azt mondhatjuk, hogy emlőseinknek kétszer növő (diphyodont) fogazatuk van (19. ábra).

19. ábra Emlős ragadozó fogváltása A végleges fog (dentes permanentes) metszetét tanulmányozva (20. ábra) érthetjük csak meg a fog alakjának és rágófelületének életkortól függő változását. Egy kérődző állat első metszőfogát vizsgálva azt látjuk, hogy a fog kiálló részét (koronáját) legkívül fehér, vékony és igen kemény zománcréteg borítja. A beágyazott, fognyak alatti gyökér felületét cementréteg borítja. A zománc-, illetve cementréteg alatt sárgás színű fogcsontállomány, a dentin található, míg a fog belsejében lévő üreget (a fogpulpa-üreget) erekben és idegekben gazdag kötőszövet tölti ki, amely alul a gyökércsatornán keresztül összeköttetésben van a fogmeder szövetállományával. A gyökércsatorna a legtöbb fog esetében beszűkül, ezek a fogak kialakulásuk után nem nőnek tovább. Egyes fogak (pl. a rágcsálók metszőfogai, a vaddisznó agyara) gyökércsatornája nyitott marad, ezért ezek a fogak folyamatosan nőnek. A dentin és a cement is a csontszövethez hasonló felépítésű. A fog dentinállományát a dentin és a pulpa határán szorosan egymás mellé rendeződött henger alakú fogképző sejtek (az odontoblastok) hozzák létre, mégpedig időszakosan, rétegesen. A fogképző sejtek a dentinállományban a zománcig ill. a cementig terjedő nyúlványokkal rendelkeznek.

41



2004.12.09.

Működésük következtében folyamatosan újabb és újabb dentin rétegek keletkeznek a pulpa felé. Emiatt a pulpa ürege beszűkül. Hasonlóképpen rétegesen képződik a cement is a foggyökér külső oldalán. Mivel ezek a rétegek évente keletkeznek, vizsgálatukkal az állat kora megbecsülhető. Ha a fog gyökerét alsó harmadában átmetszve harántcsiszolatban vizsgáljuk, akkor ott a cement- és dentinállomány rétegződése egyaránt jól látható (20. ábra). Ugyanígy rétegesen, rárakodással képződik az alsó állkapocs csontállománya is (ezért az alsó állkapocs harántmetszetének csiszolatát szintén felhasználják az állat életkorának becslésszerű meghatározásához). A cementállomány stabilabb (kevésbé épül át) ezért korbecslésre alkalmasabb.

20. ábra Fogmetszetek. 1, 2: kérődző I1 metszőfogának hosszmetszete, 1: fiatal állat, 2: idős állat dentin ill. cement rétegekkel. 3: ugyanezen fog gyökerének keresztmetszete. 4: kérődző zápfogának hosszmetszete. 5: a vaddisznó zápfogának hosszmetszete. A fog felszínének kopás útján állandóan változó rajzolata (struktúrája) az életkortól és a

használattól

függően

módosul,

így

alkalmassá

válik

az

életkor

becslésszerű

meghatározására. A fogkopást befolyásolja a táplálék minősége és a fog keménysége (egyedi különbségek), ezért a fogkopásból csak egy adott területen és akkor is csak tájékoztató jellegű korbecslés tehető (21. ábra).

42



2004.12.09.

21. ábra A róka M1 fogának kopása Ha egy fogsoron végigtekintünk, úgy helyezkedésük sorrendjében (elölről hátrafelé haladva), alakjuk és funkciójuk alapján különböző fogtípusok egymást követő sorát találjuk. Az egyes fogtípusok fajra jellegzetes számban fordulnak elő. Az egész fogsor (mindkét oldalon, fent és lent egyaránt) enyhén ívelt; az alsó fogív gyakran kisebb és szűkebb, mint a felső, ezért összecsukott állapotban az alsó fogsor a felsőnél kissé hátrébb helyezkedik el. Így a két fogsor ollószerűen záródik (ollós harapás), ami különösen a rovarevők és ragadozók fogazatára jellemző. Az egyes fogtípusokról külön is érdemes szót ejteni. Az elöl elhelyezkedő metszőfogak (dentes incisivi, jele: I) általában a táplálék megfogására és leharapására szolgálnak (gondoljunk csak a legelő növényevő állatra). Egyes emlősrendek tagjainál a metszőfogak igen fejlettek (pl. rágcsálók vagy a nyúl alakúak esetében - itt a gyökércsatorna nyitott marad, ezért a fog állandóan nő), sőt az elefántoknál agyarrá alakultak át; másutt (kérődzőknél) a felső fogsorban hiányoznak a metszőfogak (az elefántoknál az alsó fogsor metszőfogai hiányoznak). Mögöttük a szemfogak (dentes canini, jele: C) száma mindig csak 1-1 (fent is, lent is); ragadozóknál és a disznóféléknél igen fejlett, erős, hegyes, ívelt agyarszerű szemfogakat találunk. Másutt a szemfog a metszőfogakhoz hasonlóvá vált, azokhoz szélső metszőfogként csatlakozva található meg (kérődzőknél), s ez esetben a felső fogsorból a metszőfogakhoz hasonlóan a szemfogak is hiányoznak (ha mégis megvan – pl. néha a szarvasféléknél –, akkor annak értékes trófeaként "tisztelt" gyöngyfog a neve). A disznófélék agyara (szemfoga) nyitott gyökércsatornájú marad egész életen át, ezért állandóan növekvő fogtípus. A szemfogak után az elő- és utózápfogak helyezkednek el, ezeket közösen őrlőfogaknak is szokták nevezni. Az előzápfogak (dentes praemolares, jele: P) tejfog alakjában is megjelennek (tehát váltódnak), míg az utózápfogak (dentes molares, jele: M) tejfog nélkül, végleges fogként alakulnak ki. A kétféle zápfogtípus alakra gyakran nagyon hasonló, ilyenkor elkülönítésük fejlődéstani alapon történik. Ezt tapasztaljuk pl. rágcsálóknál,

43



2004.12.09.

nyúl alakúaknál és kérődzőknél is. Ragadozók fogazatán viszont az előzápfogak többnyire kisebbek, hegyesebbek; a felső fogsor utolsó előzápfoga (P4), illetve az alsó fogsor első utózápfoga (M1) ragadozóknál rendkívül fejlett és a zsákmány széttépésében játszik fontos szerepet, ezért tépőfognak ( dentes sectoriusnak) nevezzük. Az egyes fajokat jellemző szakkönyvek a fajra jellegzetes fogazatot, így az egyes fogtípusok számát fogképlet alakjában szokták felírni. Ennek értelmezését és használatát is célszerű megismerni, sőt mivel gyakran eltérő módon felírt fogképletekkel találkozunk, célszerű a régebben használt forma helyett egységesen a ma leginkább használt képletfelírási módot megtanulnunk. A fogképlet egy 4 jegyű számból álló törtszámhoz hasonló, ahol a számláló a felső fogsor típus szerinti fogainak számát, a nevező pedig az alsó fogsor fogszámát mutatja. Egyazon fogsorban a jobb és baloldal fogainak száma (a rendellenességektől eltekintve) megegyező, azaz szimmetrikus, így az egyszerűség kedvéért elegendő az elöl középen kezdődő bal oldali fogsort felírni, éspedig úgy, hogy hátrafelé haladva minden fogtípusnak egy-egy helyi értékét tartunk fenn (első helyen tehát a baloldali metszőfogak számát írjuk fel, második helyen a szemfog, a harmadik szám az előzápfogak, az utolsó szám pedig az utózápfogak számát mutatja). A tört végén a fogak összes számát is fel szokták tüntetni. Ha egy fogtípus hiányzik, akkor azt 0-val kell jelölni; ha pedig változó számú fogról van szó, akkor a ritkábban előfordulót zárójelbe téve tüntetjük fel. A tejfogak a megfelelő fogtípus kisbetűs jelét kapják (i, c, p, m), a végleges fogat viszont mindig nagybetűvel jelöljük. Ha egy fogtípus több fogból áll és annak csak egyikét akarjuk jelölni, akkor az elölről hátrafelé sorszámozott fogak közül az adott fog sorszámát jobbra fent, illetve lent alkalmazott index segítségével érzékeltetjük (aszerint, hogy felső vagy alsó fogsorban lévő fogról van-e szó). Ezt a módszert alkalmaztuk az előbbiekben is, amikor a tépőfogat határoztuk meg. Az egyes fajok fogszáma s ezen belül a fogtípusok számszerű megoszlása emlőscsaládonként (sőt esetleg fajonként is) eltérő lehet. Ez abból adódik, hogy az emlősökre jellemző ősi fogképletből

3143 =44 kiindulva sok fajnál fogszám-redukció következett be az 3143

evolúció során. Ennek eredménye pl. a kérődzők felső metszőfogainak eltűnése sőt az előzápfogak számának 3-ra való csökkenése is. Vadjaink közül a vaddisznó őrizte meg az ősi fogképletet (a rovarevő emlősökkel együtt). A rókák fogazatából is csak az M3 tűnt el. A fogszám-redukió az egereknél és pockoknál a legfeltűnőbb, mert csak 1-1 metszőfog, hátul pedig csak 3-3 M található. Az elefántok fogazata még szélsőségesebb redukciót mutat, hiszen a felsőfogsorban található agyaron kívül az eredetileg 6-6 zápfoguk közül csupán 1-1 vagy 2-2 működik egyidejűleg s ezek is 6-8 évenként egymást váltják.

44



2004.12.09.

Az egész fogazat, de különösen a zápfogak milyensége a táplálkozásmódot (növényevő, mindenevő, ragadozó) tükrözi (22. ábra). A növényevő patások zápfogai magasak, oszlopszerűek, csaknem szögletesek, rágófelületükön zománcredők láthatók (oszlopos – lophodont – fogazat), feltűnően kiemelkednek a fogmederből (magas – hypselodont – fogazat). A mindenevő disznóféléknél viszont a zápfogak rágófelszínén 3 tompa gumó látható (gumós – bunodont – fogazat); az ilyen fogak gyökere a koronájukhoz képest nagy (alacsony koronájú - brachyodont - fogazat). Ugyancsak nagy gyökerűek és alacsony koronájúak a ragadozó emlősök oldalról összenyomott, rendszerint 3 hegyű zápfogai (tépő – secodont – fogazat). A nyúl alakúak zápfogai egygyökerűek, redős rágófelületűek.

22. ábra Fogazattípusok. 1: a szarvasok lophodont fogazatának zápfogai a baloldali felső (a: oldalnézet, b: rágólap) és az alsó fogsorban (d: oldalnézet, c: rágólap); 2: ugyanez a disznófélék bunodont fogazatán A zápfogak koronája eredetileg kúp alakú és egygyökerű volt. Az ilyen egyszerű (haplodont) fog koronáján később (elöl is, hátul is) még egy-egy csúcs jelent meg az evolúció során s létrejött az őslénytani szempontból igen fontos és a tankönyvekben sokat emlegetett háromcsúcsú (tritubercularis) zápfog. Ennek további módosulásával jött létre a ragadozók oly sokféle zápfogsora. Az evolúcióban a bunodont, majd a lophodont fogak jelentek meg, tehát növényevő nagyvadjaink fogazata a „legfiatalabb” evolúciós képződmény.

45



2004.12.09.

Az emlősállat anyagcseréje

Az állati szervezetnek minden életjelenség lebonyolításához energiára van szüksége; a test szerves anyagai állandó le- és felépülésben vannak, elhasználódnak és újraképződnek. A lebomlás során energia szabadul fel: ennek egy része az életfolyamatokra használódik fel, más része hő alakjában veszendőbe megy. Az elhasznált tápanyagokat (és bennük az energiát) az állat környezetéből, táplálék formájában állandóan pótolja, tehát minden élőlény rendszeres tápanyag-utánpótlásra szorul. A táplálék felvételét és feldolgozását, a bennük rejlő tápanyagok (fehérjék, szénhidrátok, zsírok) továbbá vitaminok és ásványi anyagok elosztását és hasznosítását az anyagcsere biztosítja. E bonyolult élettani folyamatrendszer a következő fő mozzanatokból áll: •

az élőlény környezetéből (táplálékforrást biztosító élőhelyéről) szerzi be rendszeres napi táplálékszükségletét - tehát táplálkozik, s a felvett táplálékot megemészti;

•

a már megemésztett, felszívódásra alkalmas tápanyagok a bélcsatorna falán át a vérés nyirokáramba jutnak, innen a testnedvek azokat a test megfelelő helyére (szerveibe, szöveteibe) szállítják - ez a felszívódás és a keringés életfolyamata;

•

a helyére szállított tápanyagok hasznosítása (beépülése, elraktározása, továbbszállítása és felhasználása) a közbülső (intermedier) anyagcsere feladata;

•

az energia-felszabadító belső égéshez az élő sejteknek és szöveteknek oxigénre van szüksége; ezt a légzőszervek légzés útján juttatják a szállítását és a belső gázcserét biztosító véráramhoz;

•

a közbülső anyagcsere melléktermékeit, illetve végtermékeit (a salakanyagokat, CO2-t és H2O-t) - a véráram közvetítésével a kiválasztó-szervek szűrik ki és távolítják el a szervezetből. Az anyagcsere (metabolizmus) tehát minden élőlénynél egy építő (energiamegkötő),

azaz

asszimilációs

és

egy

lebontó

(energia-felhasználó),

azaz

disszimilációs

folyamatrendszerből tevődik össze. E tekintetben a fotoszintetizálásra képes autotróf zöld növény és a szerves anyaggal táplálkozó heterotróf állat között tehát az a lényeges különbség, hogy a növény a napfény energiáját megkötve, a légköri CO2-t felhasználva, a vízben oldott szervetlen anyagok felszívása útján képes saját testanyagait előállítani, míg az állat a növény (vagy egy másik, a zsákmányállat) által már felépített szerves anyagot igényel energiát

46



2004.12.09.

biztosító táplálékként, és a környezetből vizet, a légköri levegőből pedig O2-t vesz fel a tápanyagok hasznosításához. Míg a növény a disszimilációja során végtermékként H2O-t és CO2-t ad vissza környezetének, a fotoszintézis során pedig O2-t szabadít fel, és juttat a légkörbe, addig az állat CO2-t lélegzik ki és a fehérje anyagcsere-végtermékeként ammónia (NH3) keletkezik a szervezetében, ami karbamid formájában vizelettel távozik a szervezetéből. A növények takarékosabban bánnak a fehérje N-készletével, mert a disszimiláció során keletkező ammóniát nem választják ki, hanem újból fel tudják használni (erre egyébként - ahogy majd szólunk róla - a kérődzők is képesek).

Mikor és hogyan táplálkoznak az emlős vadjaink

A táplálkozást kiváltó késztetés az éhség. Az éhség belső "anyaghiányt" jelző élettani állapot, ami a vér adrenalinszintjének emelkedésével jár. Ezért a köztiagy (hipotalamusz) oldalsó magvainak ingerülete, az éhségcentrum a felelős. Ilyenkor a szájban sűrű, ragadós, ún. éhségnyál termelődik, a vérellátásban pedig átcsoportosítás történik: az emésztőszervekből és a bőrből a vér egy része az izmokba és az agyvelőbe tódul. Ha ezek alapján kialakul az étvágy – megindul az emésztőnedv-termelés, fokozódik a bélcsatorna falának hullámszerű perisztaltikus mozgása, a szájban sok és híg nyál képződik – akkor az állat táplálékkereső viselkedést mutat, s ha megfelelő táplálékforrást talál, úgy táplálkozni kezd. A táplálék felismerése, a kínálat közötti táplálékválasztás bonyolult élettani folyamat; vadászható emlőseink e tekintetben érdekes, fajspecifikus viselkedést mutatnak. Bár behatóan tanulmányozzák ezt a válogatóképességet, valójában még nem tudjuk, hogy pl. milyen módon válogat a vad a sok vadon élő növény között, s hogyan tudja a rosttartalom és tápanyagösszetétel szempontjából faji sajátosságának megfelelő tápnövényeket kiválasztani. Valószínű, hogy ebben a növényekből áradó illó anyagok szaglószerv útján való érzékelése, a növény külső megjelenése (alak, levélállás, szín) optikai észlelése, minderről a megszerzett tapasztalatok emlékezetben tárolása, valamint a már szájba került táplálék ízlelő és tapintó receptorai egyaránt szerepet játszanak.

47



2004.12.09.

Az emésztőkészülék és az emésztés Az emésztőkészülék első szakasza az előbél (szájüreg, garat, nyelőcső, gyomor); innen a lebontásra előkészített táplálékrészek a középbélbe jutnak (ennek szemmel nehezen elkülöníthető részei az epésbél, éhbél és a csípőbél), majd az utóbélszakaszban a meg nem emésztett anyag besűrűsödik. A fajra jellegzetes alakú és nagyságú bélsárürülék a végbélben alakul ki, s innen jut a külvilágba. A cső alakú emésztőcsatornához fontos, nagy, tömör mirigyek csatlakoznak: a máj és a hasnyálmirigy a zsigerelés közben szembetűnő szervként kerül elénk, különösen akkor, ha a hasüregből kiemelt szerveket (a nyelőcsőnél és a végbélnyílásnál átvágva a bélcsatornát) kifejtve vizsgáljuk. Az emésztőrendszerben a táplálékot a bél féregszerű (perisztaltikus)mozgása juttatja tovább. Ez az előbél kivételével szigorúan egyirányú, a végbél felé mutat. Az előbélben még megfordulhat a perisztaltika, ez a folyamat a visszaöklendezés ill. hányás, amivel a nem kívánatos, pl. mérgező anyagoktól szabadul meg az állat. Ragadozófajoknál gyakori, hogy a szülő a kölykei etetésére visszaöklendezi a gyomortartalma egy részét.

A felvett táplálék megrágása és lenyelése

A táplálékkészlet között válogató állat a lelegelt növényi táplálékot szájüregében nyállal keveri, és fogaival feldarabolja (megrágja, megőrli). A nyáltermelésben a 3 páros nagy nyálmirigy és számtalan apró nyáltermelő mirigy működése vesz részt (utóbbiak a kevert nyál mennyiségének kb. a 40%-át termelik). A nagy nyálmirigyek (fültőmirigy, áll alatti és nyelv alatti mirigy) közül a legnagyobb a fültőmirigy (23. ábra), amely híg, táplálékot nedvesítő, puhító váladékot termel. Érdemes megjegyezni, hogy ennek működése csak a kérődzőknél folyamatos, más fajoknál – pl. vaddisznónál – csak a táplálkozás ideje alatt működik (ezt igazolja az az érdekes megfigyelés, hogy egyoldali rágás esetén csak az azonos oldali fültőmirigy termel nyálat). A kérődzők fültőmirigye által termelt nyál összetétel tekintetében eltér a többi emlősétől (sok benne a hidrokarbonát és a foszfátion, valamint nagy a N-tartalma is, ennek 2/3 része karbamid). Az összes nyáltermelés kb. fele a fültőmirigyre hárul. Az áll alatti és nyelv alatti mirigyek váladéka jóval kevesebb (kb. 10%) sűrű, ez a táplálékot bevonja és sikamlóssá, könnyen lenyelhetővé teszi (a kevert nyál habzását is megakadályozza). A nyáltermelést a nyelv nyálkahártyáját érő ingerek 48



2004.12.09.

befolyásolják: pl. ha nedvdús, friss füvet legel az állat, akkor inkább tapadós nyál termelődik, szárazabb táplálék (pl. széna) pedig híg nyálelválasztást indít meg. Természetesen külső (fény-, szag-, hang-) ingerek is kiválthatják a tapasztalatokon alapuló, pszichikus nyálelválasztást (feltételes reflex).

23. ábra A nyálmirigyek elhelyezkedése a szarvasféléken. A: a szarvas nyúzott koponyáján a rágóizmok mögött a fültőmirigy látszik, a többi nyálmirigy csak az izmok eltávolítása után tűnik elő. B: az őz páros, nagy nyálmirigyei és a kisebb nyálmirigyek (pl. állkapcsi- és pofamirigyek, vagy az itt nem látható ajak-, nyelv- és szájpadmirigyek) A nyálnak a táplálék nedvesítésében, az ízanyagok kioldásában ill. a szájüreg enyhén lúgos kémhatásának fenntartásában van szerepe. Ez utóbbi hatása a kérődzők esetében – ahol rendkívül sok nyál képződik – kiterjed a bendőre is, ahol a lúgos nyál csökkenti a bendő savas

49



2004.12.09.

kémhatását. A nyál, ezen kívül nyál amilázt is tartalmaz, ami a hosszú szénláncú szénhidrátok bontását kezdi meg. Tekintettel arra, hogy a táplálék csak rövid időt tölt el a szájban, valamint hogy az amiláz lúgos közegben aktív, és a gyomor erősen savas, ráadásul fehérjebontó közegében inaktiválódik, a nyálamiláz csak a rövidebb szénláncú szénhidrátokat tudja egyszerű cukrokká bontani. Feladata valószínűleg az, hogy „tájékoztassa” az állatot a táplálék minőségéről, arról, hogy milyen gyorsan lehet az adott táplálékból az energianyerés szempontjából fontos cukrokat nyerni. (A természetes táplálékokban kevés az egyszerű cukrokban gazdag, édes ízű. Ugyanakkor az emlősök erős édesíz-preferenciája a cukorban gazdag táplálékok kiválasztásának fontosságára utal.) A szájüregben található a nyelv, amelynek a táplálék keverésében, esetenként megszerzésében és az ízérzékelésben van fontos szerepe.

A táplálék útja az emésztőcsatornában

A szájüregbe jutott táplálék a nyelés folyamán a garaton keresztül a nyelőcsőbe jut. A nyelés reflexes folyamat, amelyet a tápláléknak a szájüreg és a garat határára gyakorolt mechanikai ingere vált ki. A garatban a táplálék és a levegő útja keresztezi egymást, a gégefedő reflexes záródása akadályozza meg a táplálék légcsőbe jutását. A garat a fertőzések kivédésére nyirokcsomókkal (pl. mandulák) gazdagon ellátott. Az emlősállat nyelőcsöve a durván megrágott, nyállal bőségesen keveredett táplálékot a gyomorba továbbítja. A nyelőcső a nyakban a légcsővel közös kötőszöveti tokban halad, elől a légcső, mögötte a nyelőcső. Tekintettel arra, hogy a légcsövet csak elölről merevítik „C” alakú porcok, nagyobb táplálékdarabok lenyelése esetén a légcső összenyomódhat. Ezért fontos az emlősök számára a táplálék felaprítása, megrágása. Vadon élő emlőseink gyomra nem csupán a bélcsatorna zsákszerű tágulékony kiöblösödése, hanem fontos tápanyagfeltárás és enzimes emésztés színhelye is egyben. Az emlősállat gyomra az üregek száma alapján egy- vagy többüregű lehet (24. ábra). A vaddisznónak vagy a mezei nyúlnak együregű, a kérődzőknek többüregű gyomruk van. Az együregű gyomor belső falát vagy teljes egészében gyomornedvet termelő mirigyes nyálkahártya béleli (ilyen egyszerű gyomor jellemző pl. a ragadozókra és az emberre); ha a nyelőcső nyálkahártyája ráterjed a gyomorszáj (cardia) körüli felületre is, akkor a gyomor részben nyelőcsői nyálkahártyával, részben tipikus, gyomorra jellemző nyálkahártyával bélelt;

50



2004.12.09.

ilyen összetett gyomra van pl. a disznóféléknek. A kérődzők gyomra nemcsak többüregű, de egyben összetett is, mert az előgyomrokat (bendő, recés, százrétű vagy leveles gyomor) nyelőcsői nyálkahártya borítja, míg az „igazi” mirigyes gyomor az oltó.

24. ábra A növényevő, mindenevő ill. ragadozó emlős gyomra eltér az üregek számában és a bélelő nyálkahártya minőségében. 1: ragadozó (kutya) együregű, egyszerű gyomra, 2: a nyulak együregű egyszerű gyomra, 3: a mindenevő disznófélék együregű, összetett gyomra, 4-7: kérődzők többüregű, összetett gyomra (bal- ill. jobboldali nézet), 4: őz, 5: gím, 6: dám, 7: muflon. vzs: a bendő vakon végződő, zsákszerű kiöblösödései, r: recésgyomor, o: oltógyomor Az egyszerű gyomor falát bélelő nyálkahártyában a különböző mirigyek különböző feladatot látnak el: a gyomorszáj környéki (kardiális) mirigyek feltehetően visszafejlődött funduluszmirigyek

és a gyomornyitó (pilorus) környéki hám piloruszmirigyeivel együtt

felületet védő nyálkát termelnek, míg a gyomorfenék (fundusz) funduluszmirigyeiben a fősejtek a fehérjebontó pepszinogént termelik, a melléksejtek nyálkát (mucint), a fedősejtek pedig a gyomornedv erősen savas kémhatását biztosító sósavat termelnek. A pepszinogén a gyomorba kerülve a sósav hatására aktiválódik pepszinné, így a termelődése helyén, a

51



2004.12.09.

fősejtekben még nem károsítja az ottani fehérjéket. A sósav erős, maró hatásától a mucintartalmú nyálkaréteg és a savképződésből visszamaradó lúgos kémhatású ionok védik meg a gyomor belső falát bélelő élő sejteket. A mucinréteg sérülése esetén (pl. egyes fertőzések vagy felületaktív anyagok hatására) a gyomornedv megtámadja a gyomor falát, ott vérzések, majd gyomorfekély alakul ki. A gyomornedv tehát sósavat (pontosabban H+ és Clionokat), valamint enzimeket (elsősorban pepszint) tartalmaz. Az együregű gyomorban a lenyelt táplálék a gyomorszájtól a gyomorkapu felé terelődik, eközben a gyomornedvvel keveredik, s megindul az enzimes lebontó (emésztő) folyamat. Amint a táplálék eléri a gyomorkapu tájékát, az itt keltett ingerek hatására a középbél hámsejtjeiben egy egész sor szöveti hormon képződik (25. ábra). Ezek emésztőnedv-termelést indítanak el, annak leadását serkentik, fokozzák, vagy fékezik a gyomor és bélfal izomzatának mozgását. Ez a speciális testnedvek által kiváltott (humorális) hatás részleteiben még ma sem teljesen tisztázott. Tény, hogy pl. a gyomor piloruszhámjának sejtjei által termelt gasztrin a sósavtermelést serkenti, az epésbél falában termelődő enterogasztron viszont a sósavtermelést és a bélperisztaltikát gátolja; a kolecisztokinin a hasnyálmirigy enzimtermelését és az epehólyag váladékürítését serkenti. A szintén epésbélben termelődő duokrinin és enterokrinin a középbél bélnedvtermelő mirigyeinek működését serkentik. A gyomornedvben a pepszin mellett van zsírlebontást katalizáló lipáz is, de a zsíremésztés csak a középbélben zajlik le. Az újszülöttek gyomrában még kimozin (oltóenzim) is termelődik, amelynek a tejalvasztás elősegítése a feladata; a szopóskor után az állat gyomrában ez már tovább nem termelődik. Csak érdekességként említhető, hogy a kimozinhoz hasonló enzimszerű vegyületet találtak egyes növények (pl. a tejoltó galaj) nedvében is.

52



2004.12.09.

25. ábra A gyomor és a középbél kezdeti szakaszának falában termelődő hormonok és hatásuk A középbél (hibásan vékonybél) a tápanyagok lebontásának és felszívódásának a fő színtere (26. ábra); a nyálkahártyájában bélnedvet termelő mirigyek működnek. A bélnedvben fehérjebontó (erepszin), szénhidrátbontó (invertáz, laktáz, maltáz) és zsírbontó (lipáz, eszterázok), sőt nukleinsavbontó enzimek (nukleotidázok) is vannak. A bélnedvben ezeken kívül megtalálható a felszívódást segítő foszfatáz, az enteropeptidáz pedig a fehérjebontó tripszint aktiválja. A középbélbe önti enzimtartalmú váladékát a hasnyálmirigy (pankreász) is, ami zsigereléskor a gyomor utáni első bélkanyarulatban (a patkóbél görbületében) kerül a szemünk elé. A hasnyálban mindhárom fő tápanyag lebontásához szükséges enzim megtalálható (így a fehérjebontó tripszinogén, a tejalvasztó kimotripszin, valamint a zsírbontó hasnyállipáz és a szénhidrátbontó hasnyálamiláz is). A hasnyálat a bélcsatornába vezető vékony cső az epevezetékkel egyesül. A máj által termelt epe a hemoglobin bomlástermékének tekinthető epefestékeken (bilirubin, biliverdin) kívül epesavas sókat és koleszterint is tartalmaz. Ezeknek a zsírok emulgeálása (apró golyócskákra való felbontása, és így az emésztésre való előkészítése) a feladata. Az ürülék színét is főként az epefestékek határozzák meg.

53



2004.12.09.

A középbél gyengén lúgos közegében tehát az összes tápanyag lebontásához szükséges

enzim

jelen

van

ahhoz,

hogy

a

tápanyagok

építőköveikre

bomolva

felszívódhassanak. A felszívás a bél nyálkahártyáján keresztül történik. A nyálkahártya felületét bélbolyhok növelik. A bélbolyhok gazdagon ellátottak vérerekkel – ezekbe szívódik fel a tápanyagok nagy része – és nyirokerekkel, ahová a zsírok szívódnak fel. Az utóbél egyik része a vastagbél, melynek nyálkahártyájában enzimek már nem termelődnek; a kevés mucintartalmú váladék csak az emészthetetlen részek bevonásában és továbbításában játszik szerepet. A lebontó folyamatok itt már befejeződnek és csak a víz, valamint elektrolitok (főleg Na+ és Cl- ionok) felszívódása a jelentős mozzanat, miközben a béltartalom besűrűsödésével a bakteriális rothadás útján megkezdődik a bélsár (fécesz) képződése. A végbélben végleges alakot és konzisztenciát nyerő ürülék a végbélnyíláson át a külvilágra jut (a hullaték felismerésének a vadak utáni nyomozásban van gyakorlati jelentősége).

26. ábra Az őz bélcsatornája az oltógyomortól a végbélnyílásig, ahogy zsigereléskor a jobb hasfalat felvágva látszik. A közép- és utóbél határán a növényevő emlősöknél különösen fejlett, páratlan vakbél (intestinum cecum) található, amelyben a pl. a lovak és a nyulak esetében a bendőéhez hasonló (l. később), baktériumos cellulózbontásos emésztés folyik.

54



2004.12.09.

A növényevők rostemésztése A növényevő állatok a bélrendszerükben élő szimbionta mikrobák segítségével tápanyagtöbblethez tudnak jutni. A mikrobák ugyanis az állatok számára emészthetetlen rostokat (pl. cellulóz) képesek feldarabolni (fermentálni), azokból a saját szervezetüket felépíteni ill. az állat számára felhasználható tápanyagokat (pl. zsírsavak, vitaminok) előállítani. Megkülönböztetünk előbélben fermentáló (pl. kérődzők) és utóbélben fermentáló (pl. lovak, nyulak) állatokat. A vadgazdálkodás szempontjából a kérődzők emésztése fontosabb (hiszen ide tartoznak a szarvasféléink és a muflon is), ezért ez tárgyaljuk részletesebben.

A bendőben lezajló folyamatok élettana és a kérődzés

Az együregű gyomor és a középbél emésztő munkájára vonatkozó ismereteinket felfrissítve

külön

is

részleteznünk

kell

kérődző

emlős

vadjaink

előgyomraiban,

különösképpen a bendőben lezajló biológiai folyamatokat. A bendőben lévő nedv (bendőnedv) mennyisége 2-3-szorosa is lehet annak a folyadékmennyiségnek, ami az ivóvízzel naponta a kérődző állat szervezetébe jut. A felvett táplálékkal is gyarapszik ugyan a bendőnedv mennyisége, de többsége mégis a nyálelválasztásból és a bendő falának vérérhálózatából adódik. A nyál nemcsak víztartalma miatt fontos a bendőben lezajló folyamatok számára, hanem azért is, mert a fültőmirigy váladékával növekszik a Na+ és a hidrogénkarbonátok mennyisége is; ennek pedig a bendőben uralkodó pH-viszonyok és ozmózisos nyomásviszonyok egyensúlyban tartása (pufferolása) a feladata. Emellett a nyál N-tartalmának 60-80%-a karbamidból, a többi főként ammóniából származik. Ezek egyben a bendőben élő mikroorganizmusoknak tápanyagul is szolgálnak. A kérődző állatnak a vérében is jelentős mennyiségű karbamid van, ami a bendő falán át ismét visszakerül a bendőnedvbe (a vízzel együtt), de nem karbamid, hanem annak hidrolizált változata, ammónia alakjában; ezt egy enzim (ureáz) bonyolítja le, ami a mikroorganizmusoktól származik. A vér karbamidját egyébként a vese kiszűri és vizelet alakjában a szervezetből eltávolítja (ez a szervezet szempontjából N-veszteségnek számít). A kérődzők evolúciója során azonban gyakran adódhatott N-ben ínséges időszak, amit azok az egyedek tudhattak csak átvészelni, amelyek képesek voltak a szervezet N-veszteségét

55



2004.12.09.

a minimumra csökkenteni és a vér karbamidját visszamentve újból N-forrásként hasznosítani. Így alakulhatott ki ez a "takarékos" megoldás a ma élő kérődző fajoknál (ennek szélsőséges példáját találjuk a teveféléknél, ahol szűkös és N-hiányos táplálkozás esetén a vizeletben egyáltalán nem található karbamid s a szokásos 17%-os kihasználás akár 85%-ot is elérhet). Ha nem is ilyen nagymértékben, de a vadászható kérődző emlőseink, sőt a háziasított szarvasmarhafélék esetében is, megvan ez a karbamid útján történő N-takarékosság (27. ábra).

27. ábra A táplálék fehérjéiből a bendőben, a mikroorganizmusok működése következtében ammónia keletkezik, ami mérgező. Ez a bendő falán keresztül a véráramba, ezzel a májba jut. A máj az ammóniát karbamiddá alakítva méregteleníti. A karbamid a vérbe kerülve részben a vesén keresztül a vizelettel távozik, részben pedig a bendő falán, ill. a nyálmirigyeken keresztül a nyállal a bendőbe jut vissza. Így a táplálékban lévő N nagy része újra hasznosul, nem megy veszendőbe a szervezet számára. A folyamatban a bendő falának fontos szerepe van, ezért ennek felülete (bolyhozottsága) a hozzáférhető táplálék mennyiségével változik (nyáron nagyobb, télen kisebb). A kérődzők bendője (kis részben a recésgyomor is) táplálékgyűjtő és erjesztő (fermentáló) kamra szerepét tölti be. A durván megrágott és nyállal kevert táplálék a nyelőcsövön át a bendő előterébe s innen a terjedelmes bendőtérbe (illetve kismértékben a

56



2004.12.09.

recésgyomorba) jut. Kérődző állatnál akkor keletkezik a jóllakottság érzése, amikor a bendő 3/4 részben már megtelt. Ekkor az állat maga ugyan pihenni kezd, de a bendőben fokozódik az élettevékenység: a rendkívül sokféle és nagyszámú mikroorganizmus-tömeg (cellulózbontó és ammóniát hasznosító, illetve keményítőbontó és aminosavat hasznosító baktériumok, gombák, továbbá egysejtű állatok, bendő-protozoák) együttesen irányítói és végrehajtói a bendőben lezajló biokémiai folyamatoknak. A baktériumok és gombák együttesen a bendőflórát, az egysejtű bendő-protozoák pedig a bendőfaunát alkotják. A bendőflóra mintegy 300 különböző baktériumfajból tevődik össze, a baktériumszám pedig szinte megszámlálhatatlan (a bendőtartalom minden g-jában őznél kb. 3x, dámszarvasnál l,8x, muflonnál 1,9x1010). Ezek egy része (de nem mindegyike) képes a cellulózt elbontani, közben a takarmányban lévő aminosavakat lebontják, és az így felszabaduló ammóniát használják fel testfehérjéik felépítéséhez. A bendőbaktériumok másik része nem képes cellulózt bontani; ezek a keményítő hidrolíziséből vagy a cukrok erjedéséből nyerik az energiát. Ezek a táplálék aminosavait használják fel saját testanyagaik előállításához (ezek tehát függetlenek az ammóniaképződéstől). A baktériumflóra e két fő csoportja között számos átmeneti típusú faj is előfordulhat. A bendőben élő egysejtű állatok faj- és egyedszáma szerényebb, mint a baktériumoké (őznél pl. a bendőtartalom minden g-jában kb. 6,2x103 protozoa található, a muflon bendőjében ez a szám tízszer, dámszarvasnál pedig kétszázszor nagyobb). Egy részük a növényi rostok cellulóztartalmát is képesek lebontani, míg a többi a növényi keményítőt és zsírokat emészti meg. A bendőben képződő karbamidot a protozoák nem tudják hasznosítani, ehelyett a baktériumok testfehérjéiből és a növényekből származó aminosavakat használják fel saját testfehérjéik felépítéséhez, hiszen van fehérjebontó proteáz enzimjük is. A bendőben lezajló erjedés és rothadás gázképződéssel jár, ami a nyelőcsövön és a szájnyíláson át távozik. A bendőgáz (főleg CO2 és metán) mennyisége nem kevés: egy-egy böfögés során a szarvas bendőjéből kb. 1/2-1 liter gáz távozik. A bendőben élő mikroorganizmusok fehérjéinek összmennyisége – figyelembe véve létszámukat – tekintélyes mennyiség (a bendőtartalom összes N-jének kb. 45-50%-át teszik ki a

baktériumok

testfehérjéi,

és

20-25%-át

a

protozoáké).

A

középbélbe

jutó

mikroorganizmusokat az állat megemészti, ez tehát a kérődző állat számára nem lebecsülendő fehérjeforrás. A bendőmikrobák ezenkívül vitaminokat is termelnek, illetve igényelnek. Emiatt a bendőben csaknem minden B-vitamin-féleség (kivétel a cholin) szintetizálódik, és ez fedezi a kérődző állat B-vitamin-szükségletét is.

57



2004.12.09.

A bendőben a már említett szénhidrát (cellulóz) és fehérjebontás mellett zsírsavképződés is megfigyelhető. A bendőbaktériumok a növényi táplálék szénhidrátjait főként illó zsírsavakká erjesztik. Ezek a rövid szénláncú zsírsavak (propionsav, vajsav) nem jelentenek teljes egészében energiaveszteséget (legfeljebb a böfögés útján távozó rész ilyen), mert felszívódnak és a kérődző állat energiaszükségletének fedezését szolgálják (28. ábra). Ezzel együtt is azt mondhatjuk, hogy a bendőben a szénhidrátok hasznosulása rossz, mert energiatartalmuknak alig 10-12%-a épül be a szervezet számára bármikor közvetlenül felhasználható ATP-be.

28. ábra A bendőbe jutott energia sorsa: a jelentős energiatartalmú illó zsírsavak részben a felszívódnak, részben a bendőmikrobák hasznosítják A bendőflóra és fauna által lebonyolított folyamatok áttekintése után kövessük nyomon a már kérődzésre "érett" bendőtartalom további útját (29. ábra). Ehhez tudnunk kell, hogy a recésgyomor és a bendő egymással összehangoltan működő két előgyomorrész. A bendőtartalom visszakérődzésénél a recésgyomor fala erőteljesen összehúzódik. Ennek nyomán a bendő felső zsákjának falában is megindul az összehúzódás, ezt követi a felső, majd az alsó vakzsák falának összehúzódása. Kis szünetek közbeiktatódásával ez a folyamatsor megismétlődik, majd a recésgyomor falának összehúzódásával újrakezdődik a jelenség. Ha az állatot bal oldalával magunk felé állva képzeljük el és az előgyomrok falának mozgását az

58



2004.12.09.

óramutató járásához hasonlítjuk, akkor azt mondhatjuk, hogy a hullámszerűen terjedő falmozgássorozat kb. 50 mp-ig tart és a recésgyomor falának összehúzódása a "stopperóra gombnyomásának" felel meg. Az ábrán is látható, hogy a nyelőcső végétől egy félbevágott csatornához hasonló ún. nyelőcsővályú vezet a nyelőcsőtől a százrétű vagy leveles gyomorhoz, mégpedig a bendő és a recésgyomor határvonala mentén. E vályú izmos pereme reflexhatásra csővé képes összezáródni (pl. iváskor vagy borjú esetében szopáskor); nyitott állapota mellett a nem folyós-pépes táplálékrészek (az először megrágott és nyállal kevert táplálék) a bendőbe, illetve onnan a recésbe jutnak. A recésgyomor falából kiinduló, már említett összehúzódás hatására a már fermentálódott táplálékrészekből egy-egy adag a nyelőcsőtorkolathoz préselődik, ahonnan a nyelőcső falának visszafelé haladó (antiperisztaltikus) mozgása révén az a szájüregbe jut. Ez egymás után ritmikusan ismétlődve zajlik le a kérődzés, amikor a felkérődzött falatok a zápfogak között finomra őrlődnek, híg nyállal bőségesen keverednek. Az ilyen hígan folyóspépes, nyállal kevert táplálék újra lenyelve a nyelőcsővályún át a százrétű (leveles) gyomorba jut; itt besűrűsödik (a levélszerű betüremkedések megnövekedett felületet képeznek, és ezen keresztül a táplálékpépből kipréselődő víz felszívódik), a besűrűsödött táplálék pedig a kérődző állat igazi gyomrába, az oltógyomorba jut.

29. ábra A lenyelt és visszakérődzött táplálék útja az őz összetett gyomrában. Az előgyomrok mindegyikének fala belül a feladatának megfelelően differenciálódott felszínt képez (a bendőé finoman bolyhos, a recésé lécszerű kiemelkedésekkel barázdált, a százrétű pedig betüremkedésekkel leveles felszínt mutat). Errő1 zsigereléskor az előgyomrok falának felvágása útján magunk is meggyőződhetünk.

59



2004.12.09.

Meg kell még említenünk, hogy a többüregű kérődző gyomor az egyedfejlődés igényeinek megfelelően szakaszosan alakul ki: az újszülött kérődző állatnak még "steril" (azaz baktériummentes) az élőgyomor-rendszere. Az első szopások alkalmával a tej a nyelőcsővályún átfolyik ugyan, de ilyenkor egy kevés tej mégiscsak a bendőbe csurog. Ez táptalajul szolgál a baktériumflóra kialakulásához. Kezdetben csak a tejcukrot hasznosító (erjesztő) baktériumok (laktobacilusok, coli-baktériumok) találhatók meg a bendőben. 2 hetes kor elérése után kerülnek be a borjúba (gidába) az első cellulózbontó baktériumok, amikor az erősen savas közeg gyengül (pH 6 körüli értékre áll be). Csak ezt követően jelenhetnek meg a bendőfauna első képviselői. A bendőbaktériumok a külvilágból szénával, szemes takarmánnyal kerülnek az állat bendőjébe, az egysejtű állatokat pedig az anyaállat nyála közvetíti az utódjához (nyálas szálas takarmány, alom útján). Az előgyomrok megfelelő arányának kialakulása is időt igényel. Újszülött korban a bendő és a recésgyomor együttesen alig éri el az oltógyomor nagyságának a felét, a 10-12 hetes korban viszont már fokozatosan kialakul a kb. 5:1 méretarány, de a leveles gyomor még ilyenkor is kicsi (csak 1 éves korban kezdi elérni végleges nagyságát). Az előgyomrok jellegzetes belső felülete is fokozatosan alakul ki. A táplálék útját és az emésztőrendszerben lezajló folyamatokat a 30. ábra foglalja össze.

30. ábra Az őz bélcsatornájában lezajló folyamatok összegzése.

60



2004.12.09.

Különbségek a kérődző fajok között

A kérődzők többüregű összetett gyomra ugyan felépítését tekintve lényegében azonos, a testtömeghez viszonyított mérete és az egyes előgyomorrészek aránya tekintetében azonban érdekes faji különbségek ismerhetők fel. Ez nem véletlen, hanem szorosan összefügg a táplálék rosttartalmával. Az őz szelektáló típusú kérődző, rostban szegény, koncentrált takarmánynövényekkel táplálkozik. Ennek megfelelően bendője viszonylag kicsi, belül kevéssé tagolt. A táplálék csak rövid ideig marad a bendőben. A leveles gyomor is kicsi, a recésgyomra viszont feltűnően nagy. Mindez azzal magyarázható, hogy az őz rövid időközökkel, sokszor legel napjában, viszont egyszerre csak keveset eszik, de az a kevés tápanyagokban gazdag, koncentrált, rostban viszont szegény. A gímszarvas viszont rostban gazdagabb táplálékot fogyaszt (elsősorban a fászárúak hajtásait, kétszikű növényeket és kisebb arányban fűféléket is). Ennek megfelelően jól tagolt, nagy bendője van, ez az adott minőségű táplálékforráshoz való jó alkalmazkodást jelez; tavasszal és nyáron a könnyen emészthető és jól erjedő növényi táplálék hatására a felszívófelület (bolyhozottság) fokozatosan megnagyobbodik, a leveles gyomor viszonylag nagy (ez sok víz és benne oldott tápsó gyors felszívódását teszi lehetővé). Recésgyomra viszont – testnagyságához viszonyítva – az őz és a muflon mérete közé illeszkedik. A gímszarvas legelés közben legalább 50%-ban rostos növényi részeket talál és vesz fel; vegyes táplálkozását naponta a tisztán fűevőkénél több legelőperiódus jellemzi. A bendő sohasem telik meg teljesen. A gímszarvas gyakran fekve kérődzik, s ez annál tovább tart, minél rostosabb a tápláléka. Téli etetéskor a mértéktelenül koncentrált takarmány (pl. szemeskukorica) a gímszarvasnál, de más kérődző fajoknál is, a bendőben fellépő veszélyes pH-értékcsökkenést okozhat (acidózis, tejsavmérgezés), ami az állat elhullásához vezethet. A dámszarvas a gímszarvashoz hasonlóan füvet és rostos táplálékot vegyesen fogyasztó faj. A bendő viszonylag még a gímszarvasénál is nagyobb. A muflon tipikusan legelő, fűevő faj: elhúzódóan, kevés megszakítással sokat legel. A rostos táplálék hosszú kérődzési és pihenési időt igényel. A muflon bendőjében a felvett táplálék rétegződik (a durva és könnyebb részek felül maradnak). Alkalomszerűen koncentrált táplálékot (makkot, lágy szárú növényt, falombot) is fogyaszt, s ez nem okoz táplálkozási zavart. Nyálmirigyei kicsik, alsó állkapcsának formája is eltér az őzétől. Az emésztést a lebontott tápanyagok felszívódása követi. Ha nyomon akarjuk követni a tápanyagok útját, akkor az enzimes emésztés (a lebontás) végtermékeit is ismernünk kell, 61



2004.12.09.

illetve az ide vonatkozó korábbi ismereteinket az alábbi vázlat szerint célszerű felelevenítenünk (31. ábra).

31. ábra A tápanyagok lebontásának főbb lépései

A felszívódás A lelegelt táplálék tápanyagai az emésztés nyomán kis molekulájú elemi építőkövekre bontódva már felszívódhatnak és a bél falán át a vér-, illetve nyirokáramba jutva a test azon részeibe (szerveibe, szöveteibe) szállítódhatnak, ahol arra a szervezetnek szüksége van, avagy ahol elraktározódva a szervezet tartalékát képezhetik. Az eddig tárgyaltakból kitűnt, hogy bár a felszívódás fő színtere a középbél falának szövetállománya, azonban bizonyos tápanyagok (és vízben oldott sók) a gyomorból és a vastagbél falán át is felszívódhatnak. Hogy a felszívódás hol, mikor és milyen mértékben zajlik le, az attól függ, hogy milyen az adott helyen a nyálkahártya hámrétegének a szerkezete és pillanatnyi állapota (pl. gyulladásos állapotban leáll a felszívódás). Ezenkívül fontos feltétel a tápanyagok molekulanagysága is. A felszívható tápanyagoknak nagy felszívó felületre – ezt biztosítják a vér- és nyirokerekkel átszőtt bélbolyhok – és elegendő időre van szükségük. A felszívódás egyik fő hajtóereje az oldott béltartalom és a bélfalban áramló

62



2004.12.09.

testnedv közötti ozmotikus koncentrációbeli különbség. De a tápanyagok egy része energiabefektetés árán, aktív transzport révén szívódik fel. A bélfal belső felszínén lévő, mikroszkopikus méretű bélbolyhok mozgása is segíti a felszívódást (a bélbolyhok mozgását a villikinin szövethormon serkenti). Az együregű gyomorral rendelkező mindenevő, illetve ragadozó állatfajok némelyikénél (sőt az embernél is) már a száj nyálkahártyáján át is végbemehet felszívódás (pl. gyógyszerek adásakor). A növényevő, együregű gyomrú emlősöknél a vakbél után vastagbél szakasz falán át is jelentős mértékű a felszívódás, hiszen ezeknél a terjedelmes vakbélben a bendőhöz hasonló baktériumos bontási folyamatok mennek végbe (utóbélben fermentálók). Ez a felszívás azonban korlátozott: a lovaknál pl. csak az ásványi sók, a víz, egyes vitaminok és az illózsírsavak szívódnak fel. A nyúlfélék a tekintélyes méretű vakbelükben fermentálódott tápanyagokat kiürítik. Ez a zöldes színű massza a cökotróf – nem tévesztendő össze a tényleges ürülékkel – amelyet az állat rögtön felnyal. Ezzel az visszakerül a bélcsatorna elejére, így megemésztődhet és tápanyagai a középbélben felszívódhatnak. Ezt a jelenséget cökotrófiának hívjuk. Kérődzőknél már említettük az előgyomrok falán át történő felszívódást (víz, ammónia). A víz a bélcsatorna falában kétirányúan áramlik: a bendőben, az oltógyomorban és a középbélben pl. táplálékhígítóként a testnedvekbő1 víz áramlik a bélcsatornába (a béltartalom felhígul); a leveles gyomorban, a csípőbélben és a vastagbélben viszont besűrűsödés megy végbe vízfelszívódás következtében. Együregű gyomrúaknál csak két helyen (gyomorban és epésbélben) van felhígulás és két helyen (a csípőbélben és az utóbélben) következik be besűrűsödés. A fehérjék jobbára aminosavak formájában szívódnak fel. A bélflórát uraló tejsavbaktériumok az aminosavakat dezaminálják; az így felszabadult ammónia nyomban felszívódik (majd a kapuéren keresztül a májba jutva karbamiddá alakul és továbbhalad a vérpályákban). A megmaradt aminosavak a bélfalon aktív transzport útján jutnak keresztül, és a májban testazonos fehérjék épülnek fel belőlük. A zsírsavak a középbélből úgy szívódnak fel, hogy epesavakkal vízben oldódó vegyületekké (koleinsav) alakulnak, átlépnek a bélfal hámsejtrétegébe s ott nyomban újra zsírokká (trigliceridekké) alakulnak vissza, majd a nyirokereken át sodródnak tovább (az ilyen "zsíros" nyiroknedv a bélnyirok vagy chilus). A szénhidrátok közül az egyszerű cukrok gyorsan felszívódnak (sebessége a béltartalom

Na-koncentrációjától

függ).

A

diszacharidok

(tejcukor,

nádcukor)

a

bélhámsejtekbe jutva ott bomlanak egyszerű cukrokra. 63



2004.12.09.

A bélcsatorna falán keresztül felszívódva jutnak a vérkeringésbe az ivóvízben oldott ásványi sók és nyomelemek is. Ugyanezt mondhatjuk a vitaminokra és azok előanyagaira is. A felszívódott tápanyagok, a vízben oldott ásványi sók, vitaminok további sorsának nyomon követése a közbülső anyagcsere feladata.

A tápanyagok sorsa a szervezetben

A már felszívódott, vízben oldott sók, vitaminok, valamint a véráramba jutott fehérjék, szénhidrátok és zsírok a keringési rendszer útján a felhasználás, illetve raktározás helyeire kerülnek. További sorsukat nagyon bonyolult idegi és hormonális szabályozottság alatt álló biokémiai folyamatok intézik. Ezek összessége a közbülső (intermedier) anyagcsere. Itt dől el, hogy elegendő-e a felszívódott tápanyagok (ásványi anyagok és vitaminok) mennyisége és elegendő-e a felszívódott tápanyagok (ásványi anyagok és vitaminok) mennyisége és megfelelő-e

az

arányuk

ahhoz,

hogy

a

szervezet

testanyagainak

pótlását

és

energiaszükségletét biztosíthassák. A közbülső anyagcsere gondoskodik arról, hogy a tápanyag-utánpótlás a megfelelő helyen és mennyiségben fajspecifikus testanyagokká alakuljon (beépüljön az élő sejtekbe, pótolja az elhasználódottakat), pótolja és biztosítsa a szervezet

élettevékenységeihez

szükséges

energiát

(ami

a

létfenntartáshoz

és

a

"munkavégzéshez" szükséges), és gondoskodjék megfelelő "raktárkészlet"-ről is. A részletekbe való elmélyedésre itt nincs lehetőség, egy ábra segítségével azonban nyomon követhetjük a létfontosságú tápanyagok szervezeten belüli sorsát (a táplálékfelvételtől a végtermékek leadásáig) (32. ábra).

64



2004.12.09.

32. ábra A megemésztett és felszívódott tápanyagok, a vízben oldott ásványi sók és az oxigén sorsa az emlősök szervezetében. A tápanyagok nagy részéből olyan anyagok épülnek be a sejtekbe, amelyek hiánypótlóak. Vadászható emlőseinknél – a háziasítottakhoz képest – igen jelentős az az anyagcsere-folyamat, amely az energiaigényes, fokozott izommunkához szükséges; ezt a közbülső anyagcsere-folyamatokat felvázoló ábra teszi szemléletessé (33. ábra). Az izomsejtekben tárolt szőlőcukor O2 jelenlétében lebomlik. A belőle felszabaduló energia egy része hő formájában távozik, másik része az ATP-be (adenozin-trifoszfátba) épülve biztosítja az izomrostok összehúzódásához szükséges energiát. Tartós munkavégzés közben az izom kötőszöveti pólyájában futó erekből nem tud elegendő O2 a rostokhoz jutni (diffundálni), ezért oxigénhiányos állapotalakul ki. Ekkor a szőlőcukor nem bomlik le teljesen csak tejsavvá alakul. Az itt felszabaduló kisebb mennyiségű energia, szintén az ATP közvetítésével az izommunkára használódik fel. A felhalmozódó tejsav fájdalmas állapotot („izomláz”) okoz. A tejsav csak lassan távozik a vérárammal, a májba kerül, ahol részben befejeződik a lebomlás, részben újabb szőlőcukor molekulákkal glikogénné alakul.

65



2004.12.09.

33. ábra Anyagcsere-folyamatok az izommunka során.

66



2004.12.09.

Keringési rendszer A vér- és nyirokerekben áramló testfolyadék egyik fő feladata az anyagcserefolyamatok során keletkező anyagok helyszínre szállítása. Az állandóan áramló testfolyadék „mozgató motorja” a szív. A szívet burok (pericardium) veszi körül; ennek kettős fala között kevés szalmasárga folyadék (liquor) van, ami súrlódást csökkentő, védő szerepet játszik. A vad zsigerelésekor a szív elhelyeződését, nagyságát, tömegét módunkban áll megfigyelni, illetve megmérni; ha pedig át is metsszük, akkor tagoltságát is tanulmányozhatjuk. Az emlősöknek jobb és bal szívfélre tökéletesen osztott, mindkét részben pitvarra és kamrára tagolt, tehát 4 rekeszű szíve van (34. ábra).

34. ábra Az emlősszív szerkezete. A: egy antilop (Limnotragus) szíve jobb (a) ill. baloldalról (b). B: az őz szívének keresztmetszete a szív alsó harmadában (c) ill. a pitvar-kamra határvonalában (d).

67



2004.12.09.

A szív nagysága a test tömegétől és az igénybevételtől függően fajon belül is változó. Általában minden testtömeg kg-ra emlősöknél 4 g szívtömeget lehet számolni. Érdemes megjegyezni, hogy sok kérődző emlős (így a szarvasok) szívében is a kétoldali pitvar és kamra izomzatának a találkozási helyénél egy porcos képlet található: ez a szívcsont (os cardis). A szarvasoknál 1/2-1 éves korban alakul ki, és később felső vége kiszélesedve kereszt alakúvá csontosodik (ezt az idős bikáknál akár 3-4 cm nagyságot is elérő képletet ezért a vadászok Hubertus-keresztként szokták emlegetni; a már szétfőtt szívizomzat között ezt bárki megkeresheti). A szív ritmikus működése által mozgásban tartott vér az érhálózaton át (35. ábra) szétoszlik a szervezetben, így a benne szállított tápanyagok (valamint a légzőszerv által felvett O2 eljut a test minden egyes élő sejtjéhez. A visszaáramlásra szolgáló gyűjtőérrendszer (vénás erek) viszont anyagcsere-melléktermékeket, salakanyagokat szállítanak a szív felé, illetve a kiválasztószervekbe (a vesékbe), ahol a felesleges, illetve a szervezet számára káros anyagok kiszűrődnek. A vénás érhálózat a bélfalon át felszívódott tápanyagokat a kapuéren keresztül közvetlenül a májba juttatja.

35. ábra Az őz artériás érrendszere: arteria carotis = fejverőér a fejet és a nyakat látja el. 1: gyomor artéria, 2: a bélcsatornát ellátó artéria, 3: veseartéria, 4: májvénák, 5: hátsó üres véna, amely a májból a szív felé vezet, 6: az ivarszervet ellátó artéria oldalág, 7: a hátsó végtagot ellátó leágazás

68



2004.12.09.

A máj a tápanyagok átalakításának, raktározásának és szétosztásának központi szerve. Emellett a máj termeli a zsíremésztéshez szükséges (azt előkészítő) váladékot, az epét: ez akkor is képződik, ha a máj lebenyei között zsigereléskor nem találunk epehólyagot (pl. patásoknál, madarak közül a galamboknál nincs epehólyag). A véráramba került mérgező anyagok méregtelenítése is a máj feladata. Sok belső élősködő bizonyos fejlődési alakjai a májban telepednek le; ezért a lőtt vagy elhullott vad állategészségügyi vizsgálata során a máj mindenképpen sorra kerül. Egészségesnek látszó állatnál is mindenképpen érdemes a máj lebenyeit tüzetesen átvizsgálni, hiszen ezzel is elősegíthetjük a vadpopuláció egészségi állapotára irányuló adatgyűjtő munkát. A vér összetétele vadászható emlőseinknél nagy vonalakban a háziasított emlősökéhez hasonló. A vér összmennyisége a testtömeg kb. 7-8%-ára becsülhető. A vérkeringéshez társul minden gerincesnél a nyirokérrendszer is, benne a nyiroknedv (lympha) mindig a szív felé áramlik. A nyirok a sejtek közötti hézagokban szivárgó testfolyadék, amely fehérjében szegény vérplazmaszűrletnek tekinthető. A nyirok a bélfal nyirokerein át főleg zsírokat szállít, ugyanakkor fontos szerepet tölt be a szervezet védekező (immun) rendszerében, amely "felismeri" a testidegen fehérjéket, s falósejtjei (fagocitái), illetve nyiroksejtjei (limfocitái, plazmasejtjei) révén eltávolítja azokat a keringési rendszerből. A nyirokérrendszer egyirányúan mindig a szív felé vezető érhálózata néhány szerv (agyvelő, tüdő, csont) kivételével az egész testet behálózza, így a zsigeri szervekben is megtalálható. A nyiroksejteket a nyirokcsomók és nyirokmirigyek termelik. A nyirokcsomók elsősorban a bél falában szétszórtan helyezkednek el, szabad szemmel is felismerhetők (36. ábra). A mirigyes nyirokszervek (csecsemőmirigy vagy timusz, lép, nyirokmirigyek) együttesen vesznek részt a test sejtes védekezőrendszerében (az immunfehérjék humorális védekezőrendszerével együttesen). A csecsemőmirigyet a fiatal állat mellcsonti tájékán, a lépet pedig a máj és a béltekervények között lehet megtalálni (lapos, vérvörös, páratlan szerv formájában).

69



2004.12.09.

36. ábra Az emlős nyirokrendszere. A: a nyiroknedv alakos elemei a csontvelőben képződnek, innen egy részük a központi nyirokszervbe, a csecsemőmirigybe (T: timusz) kerül, a többi a nyirokereken át a nyiroknedv sejtes elemeiként a szervezetben a szív felé áramlik, majd a vérárammal a nyirokmirigyeken átszűrődve a bélfalban lévő nyirokcsomókhoz (nycs), ill. a lépbe (L) jut. B: az őzgida és a szarvasborjú fejének nyirokszervei: 1: nyaki nyiroktörzs, 2: a fültőmirigy nyirokcsomója, 3: a garat külső nyirokcsomója, 4: a garat belső nyirokcsomója, 5: a gégefő nyirokszövete, 6: az alsó állkapocs nyirokcsomója; szaggatott vonalak a nyirokszervhez, folyamatos vonalak az onnan elvezető nyirokerek. C: az őz nyirokcsomói a bélcsatorna mentén (Peyer-féle plakettek)

70



2004.12.09.

A légzés szervrendszere

Szőrmés vadjaink anyagcsere-folyamataiban a légzőszerv, a páros tüdő biztosítja a szervezet számára szükséges O2 véráramba juttatását és egyben a vérrel odaszállított CO2-nak a szervezetből való eltávolítását. Mindez a tüdőben lejátszódó anyagkicserélődés (az O2 felvétele és a CO2 leadása) a külső gázcsere. (A belső gázcsere a vér és a szövetek sejtjei között zajlik le az O2 leadása és a CO2 felvétele útján). Vadjaink tüdeje páros, lebenyes szerv (37. ábra). Benne a külső gázcsere a mikroszkopikus méretű végkamrácskák (a léghólyagocskák) légtere és az oda vezető hajszálerekben keringő vér között zajlik le a léghólyag egyrétegű laphámján keresztül. A tüdő rugalmas, szivacsos szerv. Önmaga nem képes összehúzódni és kitágulni: ki- és belégzéskor a mellkas térfogatváltozását passzív módon követve alakul ki a tüdőben a szívóhatás (belégzés), illetve összenyomódás útján a kilégzés. A mellkas térfogatváltozását a bordák közötti izmok összehúzódása, illetve elernyedése, valamint a rekeszizom megfeszülése és elernyedése idézi elő. A tüdőt a mellkas belső falához a mellhártya kettőzete rögzíti. A külső mellhártya lemez a mellkashoz, a belső pedig a tüdőhöz tapad. A két lemezt a közöttük lévő néhány milliliter mucinózus folyadék ragasztja össze. Ha a két lemez közé levegő kerül (ez a „légmell”, ami pl. mellkaslövésnél alakulhat ki) a tüdő összeesik, nem képes a levegő beszívására ill. kifújására.

37. ábra Az őz tüdeje. a-e: az egyes tüdőlebenyek. 71



2004.12.09.

A tüdőhöz vezető légutat az orrüreg, a garat, a gégefő és a légcső biztosítja. A légcső főhörgőkre, ezek hörgőkre (bronchusokra), majd hörgőcskékre (bronchiolusokra) ágaznak szét. A legvékonyabb ágak vezetnek a léghólyagokhoz (alveolusokhoz). A gégefő egyben a hangadás szerve is; ez vadjainknál sajátos felépítésű (ezért is tapasztalunk fajra jellegzetes hangkibocsátást). A gégefőt körülölelő porcos képletek: a pajzs-, kanna- és a gyűrűporc (38. ábra). A gégefő mérete ivari különbséget is mutat (a hímé nagyobb), de a hím egyedeknél sem egyformán fejlett, emiatt a bikák (bakok) hangereje és hangmagassága sem teljesen egyforma (a rangelső egyedek hangja öblösebb, erőteljesebb, így a párválasztásban ez is előnyt jelent számukra).

38. ábra Az őz (A) és a mezei nyúl (B) gégefőjének rajza oldalnézetben. 1: gégefedő (epiglottis), 2: pajzsporc, 3: gyűrűsporc, 4: kannaporc, 5: nyelvcsont, 6: „C” alakú légcsőporcok, 7: légcső (trachea) A légvételek száma természetesen fajonként eltérő, de a pillanatnyi idegállapot is befolyásolja; az igénybevétel foka szerint is változik. Nyugalomban mérve általában a testnagysággal fordítottan arányos. Muflonnál pl. percenként 12-20 légvételt lehet észlelni, ez jóllakott állapotban már 60-ra emelkedik, futás közben pedig ennek akár kétszerese is lehet. 72



2004.12.09.

A kiválasztószervek Az anyagcsere melléktermékeit a kiválasztószerv szűri ki az erekben keringő vérből. A páros vese a testüreg háti falán a gerincoszlop alatt, az ágyéktájon helyeződik el. Zsigereléskor megfigyelhető, hogy a két bab alakú, sima felületű szerv a test elképzelt középtengelyének két oldalán, de nem egyazon magasságban helyeződik el (az egyik oldali vese a fej felé előbbre tolódva található meg). Ha kettémetszve a hosszmetszeti síkban összehasonlító vizsgálattal szemléljük, akkor a különböző emlőscsoportoknál eltérő szerkezetű vesetípusokat találunk (39. ábra).

39. ábra Vesetípusok keresztmetszetben. a: a vaddisznó többpapillás veséje, b: a rovarevők egypapillás veséje, c: a szarvasfélék párkányos veséje, d: a páratlan ujjú patások, a medve és a vidra tagolt veséje (renculi). 1: kéregállomány, 2: velőállomány, 3: vesepapillák, 4: vesekelyek, 5: vesemedence, 6: hugyvezető (ureter). A vese kéregállományában találhatók a vesetestecskék (nefronok). Ezek mindegyike egy arteriolából álló érgomolyagból és azt körülölelő Bowman-féle tokból áll. A közel 1 millió nefronban keletkezik az elsődleges szűrlet. Szűrőként a kapilláris méretű artéria

73



2004.12.09.

(arteriola) egyrétegű laphám fala, pontosabban a sejtek közötti rés szolgál. Az elsődleges szűrlet nem tartalmazza a vér alakos elemeit és fehérjéit. Egyes betegségek az érgomoly falának sérülését okozva súlyos, életveszélyes állapotot alakítanak ki. Ilyenkor a vizelet véres. A szűrlet ezek után a leszálló majd a felszálló csatornákon ill. a kettőt összekötő Henle-féle kacson halad keresztül. A felszálló csatornák a velőállományban lévő gyűjtőcsatornákban szedődnek össze. Ezeken a szakaszokon történik a szervezet számára még használható anyagok és a víz nagy részének visszaszívása. Ez részben passzívan az ozmotikus koncentrációt követve részben energia felhasználásával, aktív transzporttal zajlik. Az érgomolyból kilépő vér sűrű, nagy ozmotikus koncentrációjú, hiszen a sejtes elemek és a fehérjék nem szűrődnek ki. Az ér folytatása a csatornákkal párhuzamosan fut, így a csatornákból víz szívódik a vérbe vissza. Aktívan történik egyes ásványi anyagok és a cukor visszaszívása. A visszaszívás hatékonyságára jellemző, hogy a szűrlet mennyisége mintegy százszorosa a végleges vizeletének. A veséből távozó vizelet mennyisége és összetétele tehát menet közben alaposan megváltozik: a végleges vizeletben kevesebb a víz és sók egy része, magasabb a salakanyag-koncentráció (nem tartalmaz cukrot). Az emlős vizelete tehát a vérhez képest hiperozmotikus. A vizelet kémiai összetétele természetesen akár naponta is változó lehet; ezt egy hipofízishormon szabályozza (ez az ADH: antidiuretikus, vagyis vizeletürítés ellenes hormon). Az ADH hatására a gyűjtőcsatornák fala átjárhatóvá válik a víz számára, így a víz visszaszívódik, kevesebb vizelet keletkezik. A vesemedencében összegyűlt vizelet a húgyvezetőn át a húgyhólyagba s innen a húgycsövön át a külvilágra jut. Az emlősállat vizeletére a karbamidtartalom a jellemző, szemben a madarak húgysavtartalmú vizeletével. A húgyhólyag telt állapotában vizelési ingert vált ki; ekkor a hólyag falának sima izomzata összehúzódik s a vizelet a húgycsövön át a külvilágra jut. A húgycsövet olyan izomgyűrű zárja el, aminek akarattól függő és független beidegzése egyaránt van. A hasizomzat összehúzódása is hozzájárul a vizeléshez. Az emlősök némelyike vizeléskor sajátos testhelyzetet vesz fel.

74



2004.12.09.

Az emlősök ivarszervei és szaporodása Vadpopulációnk optimális létszámát a szaporodásból és az elpusztult (vagy levadászott) egyedek számából adódó mérleg egyenlege határozza meg. A kedvező szaporodási arányt elősegíteni, illetve a pusztulás okait elhárítani csak akkor lehet, ha ismerjük az emlősállat szaporodásának főbb részleteit, ivarszerveinek felépítését és élettanát. Szaporodásbiológiai ismereteink felfrissítése érdekében vizsgáljuk meg a terítékre került vad hím- és nőivarú egyedeinek ivarszervét.

A kifejlett nőstény emlősállat ivarszerve

Ha a lőtt nőivarú vad zsigerelését kellő óvatossággal végezzük, akkor az anyagcsere szerveivel együtt az ivarszervek megfigyelésére is lehetőség kínálkozik. Ilyenkor eldönthetjük, pl. hogy vemhes volt-e az állat vagy sem, sőt azt is, hogy a közelmúltban volt-e utódja vagy sem ill. vannak-e a szaporodóképességet befolyásoló elváltozások. Ezek gyakorlati szempontból is fontos megállapítások, amelyek megkönnyítik a vadpopulációnk szaporodóképességének

reális

megítélését,

valamint

a

hasznosítható

mennyiség

meghatározását is. A belső női ivarszerv a páros petefészekből (ovarium) és petevezetőből (oviductus), a két méhszarvból és a közös méhből (uterus), valamint az innen a testfelülethez vezető hüvelyből (vagina) áll (40. ábra). A petefészkek a háti oldalon, a gerincoszlop két oldalán a vesék alatt helyezkednek el.

Vadon élő emlőseink hím ivarszervei Ha egy lőtt őzbak ivarszervét zsigereléskor tüzetesebben meg akarjuk vizsgálni, akkor először a hímvesszőt és a herezacskóban (scrotum) lévő páros herét kell feltárnunk. A heréknek részben az ondósejtek (spermium ), részben androgén hormon (tesztoszteron) termelése a feladata. A spermiumok a herében a szexuálisan aktív időszakban folyamatosan termelődnek. Ennek során az ős sejtek több mitotikus és egy meiotikus osztódáson mennek

75



2004.12.09.

keresztül. Ez utóbbiban a kromoszómaszám lefeleződik, haploid kromoszómaszerelvény jön létre.

40. ábra Egy nem vemhes szarvastehén női ivarszervének rajza. a: méhszarv, b: méh, c: méhnyak, d: a méh széles függesztő szalagja, e: petefészek, f: ennek függesztő szalagja, g: petevezető, h: petevezető tölcsére (infundibulum), i: hüvely A here nemcsak az ondósejtek millióit termeli a szaporodás időszakában, hanem herehormont (tesztoszteron) is produkál. A tesztoszteron szintézisénél a vér koleszterinje használódik fel. Mivel a here már fiatal korban működni kezd, hormonja a növendék állat másodlagos nemi jellegének (a szexuális dimorfizmusnak) és a nemre jellemző viselkedés (pl. az őzbaknál a territoriális viselkedés) kialakulásában is döntő szerepet játszik. Felnőtt állatnál az agancs újraképződésében van fontos hatása. Sérült vagy degenerálódott heréjű őzbak vagy gímszarvasbika nem képes normális agancsot építeni és azt letisztítani, helyette ún. „parókás” agancsot építenek. Ezek az egyedek soha nem építenek normális agancsot. Vadjainknál a herék növekedéskor kikerülnek a testüregből és lehúzódnak a herezacskóba, itt is maradnak egész életükön át. A herék nagysága időszakosan változik: a szaporodási periódus kezdetén megnövekszik a méretük, nyugalmi időszakban pedig kisebb tömegűek lesznek. Ez, pl. az őzbaknál: a téli időszakban 11-12 g tömegű herék nyárra 55-65 g-osra duzzadnak. A herék és a petefészkek testméretekhez viszonyított nagysága a faj szaporodási intenzitását, az egyed szaporodási „befektetéseit” is jelzi (41. ábra). Az egy szaporodási időszakon belül többször párzó fajok ill. ivarok ivarmirigyei (gonád) nagyobbak (a mezei nyúlnak pl. legalább ugyanakkora, de inkább mintegy másfélszer nagyobb a petefészke, mint az őzé).

76



2004.12.09.

41. ábra A mezei nyúl petefészek tömegének változása az év során.

A herékben képződött ondósejtek a mellékherében tárolódnak, majd az ondóvezetőn át a hímvesszőben (penis) a húgycsőbe jutnak. A párzószerv tövéhez járulékos nemi mirigyek (ondóhólyag, dülmirigy vagy prosztata, Cowper mirigy) csatlakoznak (42. ábra). Ezek termelik a spermiumokat mozgását segítő és tápláló ondófolyadékot. A prosztata a párzás során megduzzadva elzárja a húgyvezetőket, ezzel megakadályozza az ondó vizelettel való keveredését, ami a spermiumok pusztulását okozná. A nemi izgalom (libido) tetőfokán ejakulátum formájában párzáskor a nőivarú állat hüvelyébe jut. A párzás ideje nagyon különböző a néhány másodperctől (pl. gímszarvas) több mint tíz percig (pl. vaddisznó, róka) is eltarthat. Az ejakulátum mennyisége rendkívül változatos a vadfajok között (pl. a muflonnál 0,5-2 ml, míg a vaddisznónál 150-500 ml). Az ejakulátum semleges vagy enyhén lúgos kémhatású. Az egyed termékenyítő képességének meghatározásakor az ejakulátumban a spermiumok számát (ez több tízmillió lehet), mozgásképességét és a spermafolyadék összetételét szokták meghatározni. A hímvessző végét bőrredő (fityma vagy tasak) védi. Ezen gyakran jellegzetes szőrcsomó (pl. őznél az ecset) található. A fityma mirigyeinek váladéka részben nedvesen tartja a hímvesszőt, részben a párválasztásban szerepet játszó feromont tartalmaz.

77



2004.12.09.

42. ábra Fent: a hímvessző és a járulékos nemi mirigyek. Alul: a szarvas heréje a belsőoldalról és hátulról nézve.

Peteérlelés - előkészület a megtermékenyülésre A petesejt képződése és érése (megtermékenyülésre alkalmassá válása) a petefészekben zajlik le (43. ábra). A hímekkel ellentétben a nőstényeknél az őspetesejtek osztódása az embrionális életben leáll. Ezután már nem keletkeznek, tehát a számuk meghatározott és lényegesen kisebb, mint az ondósejteké. Az ivarérett korban már csak az utolsó meiotikus osztódás fejeződik be. A tüszőben érlelődő petesejt, tüszőhámsejtekkel körülvéve, méretében egyre növekszik, tápanyagtartaléka is megnő, miközben a tüsző egésze (benne a hormontartalmú tüszőfolyadékkal) egyre inkább a petefészek felszínéhez közeledik, sőt a felületre kidudorodik, amikor a benne lévő petesejt leválásra már éretté vált. A peteleválás (ovuláció) során a végső stádiumot jelentő Graaf-tüsző kidudorodó hártyás fala felreped, a kibuggyanó tüszőfolyadékkal együtt a petesejt is a petevezető tölcsér alakú szájadékába jut. A petevezető tölcsére csillókkal bélelt, amelyek a tüszőfolyadékot és benne a petesejtet a petevezető felé hajtják. Amennyiben a peteleválás csak a párzás mechanikai

78



2004.12.09.

ingerére következik be, indukált vagy provokált ovulációról beszélünk (ez történik pl. a mezei és az üregi nyúlnál). Ha a petevezetőben – annak általában a felső harmadán – a levált pete életképes ondósejtekkel találkozik, akkor a sok ezer ondósejt egyike behatol a petesejtbe, és megtermékenyíti azt. A petesejtből ekkor zigóta lett, amely a petevezetőben a méhszarv felé közeledve nyomban barázdálódásnak indul, ez már az új egyed fejlődésének kezdetét jelenti. A petefészek felületén a felrepedt Graaf-tüsző helyén sebhelynek tűnő, de hormont (progeszteront) termelő képződmény, a sárgatest (corpus luteum) alakul ki, amely a vemhesség ideje alatt aktív marad. Hormonja előkészíti a méh nyálkahártyát a beágyazódásra, majd fenntartja a méhlepény működését. Gátolja a hipofízisben a tüszőérést serkentő hormon (FSH) kibocsátását ezzel az újabb petesejtérést, biztosítja a tejmirigy fokozatos működésbe lépését. A petefészek és a méh a megtermékenyítést megelőzően és azt követően mindvégig a összetett hormonális szabályozás alatt működik (44. ábra). Ebben a hipofízis ivari életet befolyásoló gonadotrop hormonjainak van vezető szerepe, de részt vesznek - visszacsatolásos mechanizmussal - a tüsző ösztrogén és a sárgatest progeszteron hormonjai is. Érdekes a mezei nyúl ivari ciklusának szabályozása, ahol a hormonális hatások mellett a viselkedésnek is fontos szerepe van (45. ábra). A fotoperiódus változását a tobozmirigy „fordítja le” a hormonális szabályozásra. A tobozmirigy-hormon csökkenésének hatására az ivarsejtek és az ivari hormonok képződése beindul. Ez a hímeknél korábban történik, és nemcsak érett spermiumok termeléséhez, hanem agresszív, párzó viselkedés kialakulásához is vezet („kergetőzés”). A nőstényeknél még nem fejeződik be a tüszőérés, amikor a hímek először párzanak velük. A tüszőéréshez a párzás ingere kell. Ezután a hímek már érett tüszőjű őstényekkel párzanak, megtörténik az indukált ovuláció, majd a nőstények vemhesülnek.

79



2004.12.09.

43. ábra A: egy emlős petefészek metszete. 1: érett Graaf-tüsző, benne az érett petesejttel (2). 3: a már kiürült tüsző helye, 4: a még éretlen tüsző az őspetesejttel, 5: a korábbi vemhesség idején működött sárgatest helye. B: egy szarvastehén petefészkének változása az év folyamán. 1: egy 4 éves tehén petefészke október elején (a párzás után) nagy sárgatesttel. 2: egy 3 éves tehén petefészke január végén (egy nagy sárgatest mellett látható egy kisebb is). 3: egy 8 éves tehén petefészke áprilisban (a sárgatest sorvadóban a Graaf-tüsző kialakulóban van). 4: üres tehén petefészke augusztusban (a sárgatest alig látható, a Graaf-tüsző már fejlett). 5: egy 8-9 éves tehén petefészke szeptember közepén (ovulációra érett tüsző).

80



2004.12.09.

44. ábra A: A petesejtek érését, megtermékenyítés után pedig a sárgatest kialakulását szabályozó hipofízis- és ivari hormonok hatásmechanizmusának vázlata. FS: tüszőhormon (a tüszőben termelődő ösztogének); SH: a sárgatest hormonja (progeszteron); FSH: a hipofízis tüszőérést serkentő hormonja; T: tüszőérés; St: sárgatest; Ov: ovuláció; LH: az ovulációt előidéző és a sárgatest kialakulását előidéző hipofízishormon; LT: a sárgatestet fenntartó, hormontermelését szabályozó valamint a tejelválasztást serkentő hipofízishormon (prolaktin); Ox: az elléskor és a tejelválasztáskor simaizom összehúzódást kiváltó hormon, mely a hipotalamuszban termelődik, majd a hipofízis hátulsó lebenyében raktározódik, innen ürül. B: a peteérés, -leválás és a méhnyálkahártya ciklikus változása.

81



2004.12.09.

45. ábra A mezei nyúl hímek és nőstények ivari ciklusának szabályozó mechanizmusa.

Az emlősállat növekedése és fejlődése Minden egyed élete a megtermékenyült petesejt (zigóta) barázdálódásnak indulásával kezdődik és egy ballisztikus pályának is felfogható növekedés és fejlődésláncolat után – a felnőtt (adult) kort túlélve és a hanyatlás korát is elérve - végül is az állat pusztulásával ér véget. Az emlősállat életének első szakasza az anyaállatban zajlik le; ez az embrionális fejlődési szakasz a megszületésig tart.

Emlőseink embrionális fejlődése A petevezető felső harmadában lezajlott megtermékenyülés után a zigóta gyors ütemben barázdálódni kezd (46. ábra); ennek során egymást követő osztódással a sejtek száma meghatványozódik és a 2-, 4-, 8-, 16-, 32- és 64-sejtes állapot után hamarosan kialakul a sejtek halmazából álló gömbölyded szedercsíra (morula). Közben a petevezető falának

82



2004.12.09.

hullámzó mozgása folytán a szedercsíra a méhszarv felé vándorol, s mire eléri a méhszarvat, a szedercsírából belül üreges hólyagcsíra (blasztula) lesz. Az üreget körülölelő sejtréteg az egyik póluson a sejtek gyors osztódása miatt betüremkedik, és kialakul a méh falán való megtapadásra és majd abba való beágyazódásra alkalmas blasztociszta. A beágyazódás egyes emlőseinknél (vadjaink közül az őznél, ragadozóink közül pl. a menyétnél) nem megy végbe azonnal, hanem a blasztociszta heteken át, megtapadva, de nem beágyazódva, nyugalmi állapotban marad. Ezt az idő- leges fejlődés-megszakadást mutató időszakot embrionális diapauzának nevezzük. Ennek az evolúciósan kialakult biológiai jelenségnek az az "értelme", hogy így a kedvezőtlen időszakok áthidalhatók, és az újszülött éppen akkor jön a világra, amikor a környezeti adottságok a legkedvezőbbek a további felnevelődéshez. A

beágyazódás

után

zavartalanul

folytatódik

az

embrionális

fejlődés:

az

embriókezdemény körül kialakulnak a magzatburkok (47. ábra), amelyek a védelemben, a tápanyagellátásban, a salakanyag-tárolásban és a megszületéskor is fontos szerepet játszanak. Ha módunk van lőtt vemhes állatot zsigerelni, akkor a magzatburokkal körülvett embriót vizsgálva a méh nyálkahártyája és a külső magzatburok (az irhahártya) által közösen létrehozott méhlepényt is megtaláljuk (48. ábra).

46. ábra A peteérés, a megtermékenyülés és az embrió fejlődése a petevezetőben való haladás közben. 1-3: peteérés fázisai, 4: ovuláció, 5: megtermékenyülés, 6: zigóta állapot, 7-10: barázdálódás, 11: szedercsíra, 12: hólyagcsíra

83



2004.12.09.

47. ábra Az embriót körülvevő magzatburkok. 1: az embriót körülölelő bárányhártya (amnion), amelyben a magzatvíz gyűlik össze; 2: a külső, bolyhokat viselő irhahártya (chorion), amely magzati oldalról vesz részt a méhlepény kialakításában; 3: a kettő közé ékelődő húgyhártya (allantois), amelyben az álmagzatvíz gyűlik össze.

48. ábra A: egy novemberben lőtt szarvastehén kiboncolt méhe. a: embrió; b: amnion-üreg; c: köldökzsinór; d: a méhlepényeket ellátó vérerek; e: húgyhártya; f: méhlepények (pogácsás méhlepény); 1: bal, 2: jobb méhszarv; 3: méhnyak. B: egy 8 hetes őzembrió.

84



2004.12.09.

A méhlepényen keresztül az anyai vérkeringés tápanyagokat, vitaminokat, hormonokat, ellenanyagokat és O2-t szállít az embriónak (viszont megszabadítja a salakanyagok egy részétől és a CO2-tól is). A méhlepény hajszálérhálózata a köldökzsinór 2 artériáján és egy vénáján keresztül biztosítja az anyaállat és a magzata közötti folyamatos anyagkicserélődést. Fontos megjegyezni, hogy az anya vére nem folyik át közvetlenül az embrióba, hanem az anyai és a magzati vérkeringés közötti anyagforgalmat a méhlepény szabályozott módon bonyolítja le, vagyis egyfajta szűrőként is működik (49. ábra). Ezért történhet, hogy egyes anyagok átjutnak a méhlepényen, míg mások (pl. számos kórokozó) nem.

49. ábra Az anyai és a magzati vérkeringés kapcsolata A méhlepény (placenta) formája, száma és eloszlása vadfajonként eltérő. A kérődzők embrióját körülvevő külső magzatburkon (irhahártya = chorion) több ovális, pogácsához hasonló méhlepény található (pogácsás méhlepénytípus), a disznó alakúaknál és az egypatásoknál a külső magzatburok chorionbolyhai nagyjából egyenletesen szétszóródva, egységes méhlepényként ölelik körül az embriót (szórt méhlepény); a nyúl alakúaknál (továbbá a rágcsálóknál valamint a főemlősöknél is) korong alakú méhlepénytípust találunk, míg a ragadozók többségének embriói öves méhlepénnyel kapcsolódnak az anyaállat méhfalához.

85



2004.12.09.

Megszületéskor a magzati méhlepény leválik az anyai méhlepényről, így a köldökzsinóron keresztüli véráramlás is megszűnik. Az ellés (fialás, malacozás) megindulásakor a húgyhártya (allantois) felrepedésekor kiszabaduló álmagzatvíz sikamlóssá teszi a méhnyak és a hüvely belső felületét, s ezzel megkönnyíti az utód világrajövetelét; elléskor rendszerint a bárányhártya (amnion) is felreped és a belőle kifolyó magzatvíz is hasonló "olajozó" szerepet játszik. A megszületés alatt vagy után a magzatburkok lesodródnak az újszülöttről; a magzati méhlepény egyes emlősfajoknál olyan erősen "összenőtt” az anyai méhlepénnyel, hogy megszületéskor az anyaállat méhfalának nyálkahártyáról is kiszakít, és magával ránt egy darabot (ez a hullóhártya vagy decidua). Másoknál a méhlepény csak lazán kapcsolódik a méh nyálkahártyájához s így az ellés hullóhártya nélkül (tehát vérzés nélkül) zajlik le. Kérődzőinknél a magzatburkok az ellést követő 1-2 óra alatt távoznak az anyaállatból s ezt a hullóhártyát pl. a gímszarvas-tehén megeszi (sőt még a magzatvízzel szennyeződött fűcsomókat is lelegeli). Kis testű kérődzőknél mindez még hamarabb zajlik le. Lovak, disznók és ragadozók esetében a magzatburkok csak a megszületés után válnak le az újszülöttről. Az anyaállatban a méhlepény leszakadása által okozott sebhely különböző idő alatt gyógyul be: kérődzőknél ez 4-6 hetet, ragadozóknál akár 2-3 hónapot is igénybe vesz (a disznóféléknél gyakorlatilag nincs sérült nyálkahártya). Az elléskor keletkező sebben felszabaduló hemoglobin bomlásterméke a hemosziderin sötét szürkés színű a méhlepény alakjára jellemző nyomot hagy, ami csak lassan szívódik fel. Ezért a begyógyult méhlepényheg vagy placentaheg a számos fajnál, így a számunkra fontos ragadozóknál és nyúlféléknél még hosszú ideig látható (a mezei nyúlnál a következő szaporodási időszak elejére, a rókánál viszont csak másfél év után tűnik el). A méhlepényhegek számlálásával az azévi szaporulat mennyisége meghatározható. Vadfajaink közül a mezei nyúlnál előforduló különlegesség a kettős vemhesség (szuperfötáció). Ekkor egy rövid ideig (a mezei nyúlnál ez 3-4 nap) két különböző korú vehemet találhatunk a nőstényben. A megszületés előtt álló, már fejlett, szőrös kisnyulakat a méhben és az éppen megtermékenyítet zigótából barázdálódó néhány napos embriókat a petevezetőben. Ezt a jelenséget az teszi lehetővé, hogy az embrió útja a petevezetőben 5-6 napig tart. Ennyi idő alatt a fejlett magzatok megszületnek, és a méh nyálkahártya is felkészül az újabb embriók beágyazódására. A második vehem petesejtjeinek megtermékenyítéséhez szükséges ondósejtek valószínűleg nem az aktuális párzásból származnak, hiszen a hüvelytől a petevezetőig való eljutásukat a méhben lévő fejlett magzatok akadályozzák, hanem az előző ellésből a méh nyálkahártyájában elraktározott spermiumokból. A második párzásra, eszerint csak a petesejtek leválásához van szükség (indukált ovuláció). A kettős vemhesség lehetővé 86



2004.12.09.

teszi a mezei nyúl számára az amúgy sem hosszú vemheségi idő lerövidítését, vagyis – kedvező körülmények között – egy szaporodási időszakon belül a kisnyulak hamarabb születhetnek meg. Természetesen a kettős vemhesség különösen megterheli nőstény egyedek szervezetét. A mi szőrmés vadjaink általában viszonylag fejlett állapotban (szőrösen, nyitott szemhéjakkal) jönnek a világra s hamarosan lábra állva, követni tudják az anyaállatot (tehát a madaraknál használatos elnevezéssel "fészekhagyó" emlősfajok), míg pl. a ragadozók vagy a rágcsáló emlősök nőstényei fejletlen utódokat kölykeznek (a vadgazda szempontjából fontos üregi nyúl vagy a róka is ilyen "fészeklakó" típusú emlős). Ez a faji különbség azzal függ össze, hogy a fészekhagyóknál a vemhesség időtartama viszonylag hosszabb, mint a fészeklakó fajoknál. Ezt kézzelfoghatóan bizonyítja pl. a fészekhagyó mezei nyúl (41-42 nap) és a fészeklakó üregi nyúl (33 nap) vemhességi időtartamának egybevetése is. Érdekes, hogy a hosszabb vemhességi időtartamú fajoknál az egyedi eltérések is nagyobbak (2. táblázat). Állatfaj

A vemhesség időtartama napokban átlag

Átlagos eltérés (SD)±

Üregi nyúl

33

1,1

Róka

52

0,9

Vaddisznó

114

1,7

Muflon

151

2,2

Szikaszarvas

222

3,7

Dámszarvas

229

2,7

Gímszarvas

231

4,5

Őz

9-11 hónap (ebből 4-5 hónap diapauza)

2. táblázat Egyes vadászható emlőseink vemhességi ideje

Mikor és hogyan dől el az utód ivara Nemcsak vadgazdálkodási, hanem populációbiológiai szempontból is fontos kérdés az, hogy milyen a vadpopulációban a hím- és nőivarú egyedek létszámaránya (az ivararány). Hogy a vemhes anyaállatban fejlődő magzat milyen ivarú lesz, az alapvetően az ivarsejtek

87



2004.12.09.

kromoszóma-szerelvényében az ivari kromoszómák milyensége határozza meg. Ha X kromoszómás ondósejt termékenyíti meg a mindig X kromoszómás petesejtet, akkor az utód XX ivari kromoszómájú, azaz nőivarú egyed lesz, ha pedig az ondósejt Y kromoszómás volt, akkor az utód XY ivari kromoszómájú, azaz hím egyeddé fog fejlődni. Mivel az X és az Y kromoszómák egyenlő arányban fordulnak elő a spermiumokban, a genetikailag meghatározott ivararány 1 : 1. Ugyanakkor, kis mértékben ugyan, de a nemiséget a párzás körülményei is befolyásolják. A kisméretű Y kromoszómát hordozó ondósejtek (az ún. „fiús ondósejtek”) könnyebbek, mozgékonyabbak, mint a nagyméretű X kromoszómás („lányos”) ondósejtek. Ha tehát a megtermékenyítésért folyó "versenyfutás"-ban a fiús ondósejtek előbb érnek a petesejt közelébe, mint a lányos ondósejtek, akkor a petevezetőben a méh felé haladó petesejt számára kedvező időpontban érkező ondósejtek egyikének közreműködéséből nagy valószínűséggel hímivarú egyed fog fejlődni. Ha azonban a párzás nemcsak órákkal, hanem napokkal a peteleválás (ovuláció) előtt történt, akkor inkább nőivarú egyedre lehet számítani (mert a lányos ondósejtek is "kényelmesen" a termékenyítés helyszínére érkezhetnek, sőt a jóval korábban odaérkezett fiús ondósejtek a petesejtre várakozás közben legyengülnek, és nagyrészt elpusztulnak). Befolyásolhatja a nemiséget a párzáskor a méhnyakban mérhető pHérték is; ha ez savanyú jellegű, akkor ez a tapasztalatok szerint a női ivar kialakulásának kedvez, ha pedig gyengén lúgos, akkor inkább hímivarú egyed kialakulására lehet számítani.

Posztembrionális növekedés és fejlődés Az embrionális életszakasz alatt a zigótából megszületésre érett, az anyaállat méretéhez és a fajra jellegzetes fejlettségi szinthez igazodó nagyságú és fejlettségű újszülött alakul ki. A megszületéssel kezdetét veszi a posztembrionális élet, amely több egymást követő szakaszra tagolható (szopóskor, növendékkor, ivarérettség kora, felnőtt vagy adult kor, az öregedés életszakasza), valójában azonban egy megszakítatlan, a pusztulásig tartó folyamatról van szó.

Szopóskori ivadékgondozás Az emlősök fejlett ivadékgondozása fontos szerepet játszik az utódok sikeres felnevelésében. Ugyanakkor ez jelentős befektetést igényel a nőstényektől. Már maga a vemhesség időszaka is fokozott igénybevételt jelent. Az ellés sem megy mindig könnyen (egy

88



2004.12.09.

szarvastehén pl. rendszerint csaknem 2 órán át "vajúdik"). A már világra jött utód pedig, még nem alkalmas az anyaállat nélküli önálló életre, ezért táplálásáról, gondozásáról és védelmezéséről az anyaállatnak kell gondoskodnia. A táplálás csak emlősökre jellemző specialitása a tejelválasztás és a szoptatás. A tejmirigy már a vemhesség utolsó szakaszában felkészül a tejelválasztásra: ez és maga a tejtermelés is bonyolult, az idegrendszer és a hormonrendszer irányítása alatt álló élettani folyamat (50. ábra), amely a megszületést követő életszakasz sikeres startjához nélkülözhetetlen. Az anyaállat és az utód közötti szoros kölcsönkapcsolat tehát a szopós korban is megmarad, igaz, hogy ez naponta csak rövid időre korlátozódik, mert nagy szőrmés vadjainknál az anyaállat napközben "elfekteti" ivadékát s rendszerint borja (gidája) nélkül legel s csak szoptatáskor tér vissza utódjához (ez alól a vaddisznó kivétel, mert a kocát az első hét után a malacai mindenhova elkísérik). A nyúlféléknél a szoptatás általában naponta csak egyszer történik, akkor is néhány percig (3-10) tart. Ezt az teszi lehetővé, hogy a tejük rendkívül koncentrált. Ezért nehéz a szopós mezei nyulakat mesterségesen felnevelni. A szoptatással

járó mechanikai

ingerek

fontos

szerepet

töltenek be

a

folyamatos

tejelválasztásban (amelyik csecsbimbót nem szopják az ivadékok , az hamarosan elapad). Vadon élő emlőseink nőstényei által termelt tej mennyiségéről és összetételéről keveset tudunk. Napi mennyisége nyilvánvalóan az ivadék(ok) számától és nagyságától függően változik. Egy szarvastehén, pl. az első hónapban naponta legalább 2-4 1 tejet termel. A tej összetétele fajonként eltérő és a környezeti adottságoktól is függ: a hidegebb klímavidékek emlőseinél a tej nagyobb zsírtartalmú (ilyen

pl. a rénszarvas teje is), a

melegebb vidékeken élő állatok tejében pedig több a tejcukor. Az őz tejében 14,8% a zsír, 9,4% a fehérje és 1,4% a tejcukor, a többi víz és abban oldott tápsók. A tehéntejhez viszonyítva tehát a szoptatós őzsuta teje nagyon zsíros, fehérjében is gazdag, de kevésbé édes. A szálalás (legelészés) vagy más szilárd táplálékra való áttéréssel az ivadék által szopott tej napi mennyisége fokozatosan csökken, végül az anyaállat elapad, az utódja pedig önálló táplálkozásra tér át (ezt elválasztásnak nevezzük).

89



2004.12.09.

50. ábra A tejelválasztás mechanizmusának vázlata. RF: kioldó (releasing) faktor, IF gátló (inhibiting) faktor (hormonok kiürülését szabályozzák a hipofízisből), oxyt: oxitocin, STH: növekedési (szomatotrop) hormon, LTH: a tejelválasztást serkentő (laktotrop) hormon, PTH: a mellékpajzsmirigy parathormonja, T3, T4: pajzsmirigy trijódtironin és tiroxin hormonja.

90



2004.12.09.

Ingerlékenység - emlőseink idegrendszere és érzékszervei

Az ingerlékenység (excitabilitás, irritabilitás) tehát a szervezet azon képessége, hogy külső és belső környezeti változásokból eredő ingerekre megfelelő módon reagálni tud. Ugyan a test minden sejtje valamilyen módon ingerelhető, a magasabb rendű élőlényeknél ezt a feladatkört az evolúció során erre specializálódott, nyúlványos idegsejtek bonyolult hálózata, az idegrendszer látja el.

A központi idegrendszer A központi idegrendszer anatómiai tagozódása valamennyi gerincesben hasonló, de részeinek fejlettsége a fejlődéstörténet során elért szinttől függően eltérő. Ősi része a gerincvelő; a filogenezis során erősebben módosuló összetevője az agyvelő, amely az emlősökben a legfejlettebb. Az emlősök és a madarak idegrendszere sokban hasonlít, ezért itt a legfontosabb eltéréseket hangsúlyozzuk.

A gerincvelő A gerincvelő (medulla spinalis) a csigolyák alkotta gerinccsatornában (canalis vertebralis) elhelyezkedő szerv, a nyúltagyvelőhöz kapcsolódik. A gerincvelőn ott, ahol a végtagmozgató idegek erednek, nyaki és ágyéki duzzanat található. Keresztmetszetben jobb és bal félre osztható. A pillangószárny alakú szürkeállomány (substantia grisea) idegsejteket, idegrostokat és gliasejteket tartalmaz. Valójában mindkét oldalon a gerincvelő hosszában haladó oszlopokat alkot, amelyek keresztmetszetben szarv alakú formát mutatnak. Így elhatárolhatók a hátulsó (columna dorsalis), az elülső (columna ventralis), valamint a kettő között lévő – és az emlősökre jellemző – kisebb, oldalsó (columna lateralis) oszlopok. A gerincvelő hátulsó érzőszarvába (cornu dorsale), a csigolya közötti dúcokon (ganglion spinale) majd a hátulsó gyökéren keresztül érkeznek a testi és zsigeri érzőidegsejtek ingerületei. Az itt lévő átkapcsoló (interneuronalis) idegsejtek az ingerületeket egyrészt az oldalsó szarvban (cornu laterale) helyet foglaló zsigerekre ható (visceromotoros)

91



2004.12.09.

idegsejteknek (neuronoknak), másrészt az elülső szarvban (cornu ventrale) lévő a test egyéb részeit irányító (somatomotoros) neuronoknak adják át. Innen az elülső (ventralis) gyökéren keresztül jut az ingerület válaszként a perifériára. Az átkapcsoló idegsejtek az ingerületet a fel- és leszálló idegpályákba is továbbítják. Ezzel egyrészt az agyvelő számára küldenek információkat, másrészt a gerincvelő egyes szakaszainak működését hangolják össze. A szürkeállományt a velőshüvelyes idegrostokból és idegsejtekből álló fehérállomány vastag burokként veszi körül. A velőhüvelyes rostok lefutásuk, elhelyezkedésük és funkciójuk alapján több csoportot alkotnak: dorzális felszálló érzőpályák, ventrális leszálló mozgatópályák (pl. extrapyramidalis, pyramidalis és vegetatív), lateralis érző- és mozgatópályák, valamint a gerincvelői szomszédos részeit összekötő pályák. A gerincvelő az alábbi élettani funkciót végzi: a feltétlen reflexműködések (pl. vázizmok működése) elsődleges központja, a vegetatív reflexek (pl. vizeletürítés, bélsárürítés, nemi működés) központja, és benne olyan vezetőpályák futnak, amelyek az agy és a test közötti kapcsolatot minkét irányban biztosítják.

Az agyvelő A három agyvelőhólyagból kialakuló agyvelő (encephalon) hármas tagozódása (elülső, középső és hátulsó agyvelő) az emlősökre is jellemző. Az egyes agyrészek funkcionális kapcsolatát azonban jobban hangsúlyozza, ha az agyvelőt agytörzsre, kisagyra és előagyra tagoljuk (51. ábra). Az agytörzs (truncus encephali) az agyvelő tengelyében helyezkedik el. A gerincvelő folytatása. Az agytörzsben a gerincvelőtől eltérően a szürkeállomány már nem egységes, hanem a fehérállomány rostjainak hálózatában foglalnak helyet az idegmagvak. E hálózatos állomány (formatio reticularis) különböző szakaszaiban fontos vegetatív reflexközpontok, illetve különböző életfolyamatokat serkentő és gátló centrumok helyezkednek el. Alsó és felső részre különíthető el. Az alsó agytörzs (truncus encephali inferior) részei a nyúltagy, a híd és a középagy. A nyúltagy (medulla oblongata) az agyvelő legősibb és legegyöntetűbb része. Benne futnak le a nagyagyvelőből jövő oldalsó piramispályák, amelyek a gerincvelőbe való lépésük előtt kereszteződnek. A nyúltagy idegi állománya számos magból (nuclei), kevéssé tömörült szürkeállományból és különböző irányba futó idegrostokból áll. A nyúltagyban a védekező (tüsszentés, köhögés) és a táplálkozási reflexek (nyalás, hányás, szopás, nyálelválasztás,

92



2004.12.09.

gyomorszekréció) központja található. Automatikus működésű a légzőközpont és az erek tágulását, szűkülését szabályozó központ. A nyúltagy sérülése halált idéz elő.

51. ábra A házi nyúl agyveleje. A: felülnézet, B: alulnézet. af: agyvelő féltekék, am: agyalapi mirigy, et: epitalamusz, fé: a kisagyféreg, hh: hosszanti hasadék, hi: híd, ka: középagy, kf: kisagyvelő-féltekék, kö: köztiagy, sh: szaglóhagyma, ny: nyúltagy, I-XII: agyidegek A híd (pons Varoli) harántrostjai a kisagyvelővel létesítenek összeköttetést. Hosszanti rostjai a nagyagy-kisagy, illetve nagyagy-nyúltvelő közötti kapcsolatot biztosítják. A hídban az agyidegek egy részének magvai helyezkednek el. Az emlősökben ennek idegsejtcsoportjai biztosítják a légzés rendezettségét. A középagy (mesencephalon) boltozatos része a tető (tectum), amely két pár ikertestből, azaz négyes ikertelepből (corpora quadrigemina) szerveződik. A látódombok (a két elülső ikertest) a fényingerekkel, a hallódombok (a két hátulsó ikertest) a hangingerekkel összefüggő tájékozódási reflexek központjai. A középagy középső része a sisak (tegmentum), amely átkapcsoló központ. Idegmagvai (pl. vörösmag) a vázizmok tónusát, a test egyensúlyának megtartását, a mozgások összerendezését szabályozzák. Az alsó részén elhelyezkedő agyszárak, agykocsányok (crus cerebri) páros képződmények. Az agykéreg motoros régióiból továbbítanak mozgatópályákat (pl. pyramidális pályák) a híd és a nyúltagy felé. A felső agytörzshöz (truncus encephali superior) a nagyagy törzsdúcai mellet a köztiagy (diencephalon) tartozik, amely nevét a két agyfélteke közé ékelt helyzetéről kapta. Központi ürege a III. agykamra. Alapját a hipotalamusz, oldalát a talamusz, tetejét az

93



2004.12.09.

epitalamusz képezi. Az epitalamusz fontos része a hólyagszerü kitüremkedés, a hormontermelő tevékenységet végző tobozmirigy (glandula pinealis). A talamusz magvai a látás és a hallás kéreg alatti központjai. A szaglópályáktól eltekintve az agykéreg felé tartó afferens pálya legutolsó átkapcsolódási helye. Egyéb magjai részt vesznek a testtartási és a mozgási reflexek kivitelezésében. A hipotalamusz idegsejtjei diffúz módon mezőket, illetve tömörülve magvakat alkotnak. A nagysejtes magterületről a neuritek az agyalapi mirigy hátsó lebenyébe továbbítják neurohormonjaikat (vazopresszin vagy ADH és oxitocin). A kissejtes idegmagok neuroszekrétumai pedig a hipofízis vénáin keresztül, mint hormonürítést kiváltó (releasing) és gátló (inhibiting) faktorok a hipofízis elülső lebenyének hormonürítését szabályozzák. A kisagy (cerebelium) nagyságát tekintve az emlősökben a nagyagy után következik. Lebenykékből áll, részei: a páratlan, középső helyzetű féreg (vermis cerebelli) és az ennek két oldalán elhelyezkedő páros kisagyfélteke (hemisphaeria cerebelli). A kisagy nyíl irányú (sagittalis) metszetén szembetűnik a redőzött szürkeállomány és az örökzöld tuja levelére hasonlító fehérállomány. A szürkeállomány legfontosabb alkotója a három szövetrétegből álló vékony kisagykéreg (cortex cerebelli). A szürkeállomány fontos alkotói a multipoláris idegsejtekből álló szürkemagvak (nuclei cerebelli), amelyek a fehérállományban elszórtan helyezkednek el. A kisagy fehérállománya a kisagyfélteke különböző részeit köti össze. A kisagy élettani szerepe sokrétű. Folytonos érző impulzusokat kap az izmokból, ízületekből, inakból, a bőr receptoraiból, továbbá a látási, hallási és egyensúlyozási végszervekből. Központi szerepe van a mozgások (motoros működések) időben és térben történő összehangolásában, az izomtónus szabályozásában. A gerincesek központi idegrendszerének fejlődéstörténetében mélyreható szerkezeti és működési változást mutat az előagy (telencephalon). Az előagyvelőt – a szagló agyvelő és a szaglókötegek nélkül – nagyagynak (cerebrum) nevezzük. Az agyféltekék (hemisphaeria cerebri) részei az agykamra boltozatát és felső oldalfalát alkotó agyköpeny (pallium cerebri) és az annak alapi részét elfoglaló subpallium. Az agyköpeny felületét az agykéreg (cortex cerebri) szürkeállománya alkotja. Idegsejtekből, idegrostokból, gliaszövetből és vérerekből épül föl. Az emlősök evolúciója során az agyköpeny hátoldali és oldalsó része, az "új agyköpeny" (neopallium = neocortex) lett a legfejlettebb és térfogatában is a legterjedelmesebb agyrészlet. Tömege a méhlepényes emlősökben 10-15%-át, az emberben 80%-át adja az egész agy tömegnek. Az egymás alatt elhelyezkedő – milliárdos nagyságrendű – neuronok hat rétegből álló oszlopokat képeznek. A legtöbb emlősön az agykéreg felületét tekervények (gyri cerebri) és barázdák (sulci cerebri) 94



2004.12.09.

borítják. A rovarevők, a rágcsálók és a denevérek nagy részénél azonban az agyköpeny felszíne sima. Az agyköpeny az emlősökön a koponyacsontoknak megfelelően négy, felszínes helyzetű lebenyre (lobus cerebri) tagolható: homloklebeny (1. frontalis), fali lebeny (1. parietalis), halántéklebeny (1. temporalis) és nyakszirti lebeny (1. occipitalis). Az agykéreg a legmagasabb rendű idegműködés helyszíne. Benne dolgozódnak fel, és összegződnek a külés belvilág információi. Ez irányítja a tudatos működéseket, és ez felelős a tanulási képességért. Az agyköpeny kéreg alatti része a fehérállomány vagy velőtest (medulia cerebri), amely velőshüvelyes rostokból és neurogliából épül föl. Rostjai – a kisagy fehérállományában futó rostokhoz hasonlóan – háromfélék. A társító (asszociációs) rostok ugyanazon félteke különböző részei között létesítenek kapcsolatot. Az eresztéki (commissuralis) rostok a két agyfélteke azonos területeit kapcsolják össze. A vetületi (projekciós) rostok az agykérget kötik össze a kéreg alatti agy területekkel. Az agyféltekék másik fő része a madaraknál igen fejlett és a féltekék fő tömegét kitevő, de az emlősöknél kevéssé differenciált subpallium. A nagyagy ventrális felét alkotja. Legfontosabb részei a kéreg alatti magvak (nuclei cerebri): a mandulamag (nucleus amygdale), a sápadt mag (globus pallidus), a farkalt mag (nucleus caudatus) és a héj (putamen), amelynek szerepe sokrétű. Az emlősök körében többek között az extrapiramidális mozgatórendszer fölérendelt központjai. A páratlan előagy (telencephalon impar) idegkötegekből és idegmagvakból áll. Egyik legfontosabb része a fejlett kérges test (corpus callosum), amely az agy nyílirányú metszetén ívben hajló, fehér lemez formájában ismerhető fel.

A környéki idegrendszer Az agy- és gerincvelői idegrendszer környéki része az agyidegekből és a gerincvelőidegekből áll. A 12 pár agyvelőidegből (nervi craniales) az első kettő kihelyezett agyvelőrészlet (benne információ feldolgozás is folyik), kizárólag érzékszervi ideg. A többi (III.-XII.) valódi agyideg, az agytörzsben lévő idegmagvakból ered, fejlődéstörténeti szempontból azonban módosult gerincvelői ideg. A bolygó ideg kivételével elsősorban a fejtájékot idegzik be. Besorolásuk az alábbi: I. Szaglóideg (nervus olfactorius) 95



2004.12.09.

II. Látóideg (nervus opticus) III. Szemmozgató ideg (nervus oculomotorius) IV. Sodróideg (nervus trochlearis) V. Háromosztatú ideg (nervus trigeminus) VI. Szemtávoztató ideg (nervus abducens) VII. Arcideg (nervus facialis) VIII. Hallóideg (nervus statoacusticus) IX. Nyelvgaratideg (nervus glossopharyngeus) X. Bolygóideg (nervus vagus) XI. Járulékos ideg (nervus accessorius) XII. Nyelv alatti ideg (nervus hypoglossus) Számos agyidegben a szomatikus rostokhoz vegetatív rostok is társulnak. Az ingerületvezetés típus a szerint megkülönböztetnek érző (I., II., VIII.), mozgató (III., IV., VI., XI., XII.) és kevert (V., VII., IX., X.) agyidegeket. A gerincvelői idegek (nervi spinales) párosak, szelvényenként két gyökérrel erednek, kétoldali szimmetriát mutatnak. A hátsó (dorsalis) gyökeret a központba vezető (afferens) érzőrostok (radix sensoria) építik föl. Az elülső (ventralis) gyökeret centrifugálisan vezető (efferens) motoros rostok (radix motoria) alkotják. A gerincvelőt mindig kevert ideg hagyja el, ami három ágra (rami) bomlik: a dorzális és a ventrális ág a háti és hasi testfal izomzatát, valamint a bőrt látja el, a középső – zsigeri ág – pedig összeköttetést létesít a vegetatív idegrendszerrel.

A vegetatív idegrendszer A szomatikus idegrendszerhez szorosan kapcsolódó, de működésében bizonyos autonómiát mutató vegetatív, autonóm vagy visceralis idegrendszer (systema nervorum vegetativum) feladata a szervezet belső egyensúlyának (homeostasis) fenntartása, a táplálkozás, légzés, keringés, kiválasztás és szaporodás szolgálatában álló zsigeri szervek szabályozása. A belső környezet ingereit interoreceptorok segítségével veszi föl, önállóan dolgozza fel. Központi részét a gerincvelőben és az agyvelőben lévő neuroncsoportok képezik. E vegetatív központok fölépítése a szomatikus idegrendszeréhez hasonlóan emeletszerű. A gerincvelői központok működését az agytörzsi központok irányítják, 96



2004.12.09.

amelyeket a hipotalamusz ellenőriz. Végül a fentieket vezérlő, kéreg alatti magvak összehangolását a limbikus rendszer végzi. Nagy kiterjedésű környéki (perifériás) része olyan fonadékból áll, amelyben sok a magános és dúcszerűen elrendeződött idegsejt. Működés szempontjából szimpatikus és paraszimpatikus osztatra különíthető. A

szimpatikus

idegek,

rostok

a

gerincvelő

mellkasi

és

ágyéki

szakasza

szürkeállományának oldalsó szarvaiban lévő idegsejtcsoportokból erednek. Egy részük a gerincvelő két oldalán elhelyezkedő szimpatikus határköteg (truncus sympathicus) dúcaiban, más részük a hasüreg dúcaiban kapcsolódik át a célszervekhez vezető szimpatikus neuronokra. E rendszer feladata a szervezet tartalék anyagainak lebontása (katobolizmus) a fokozódó megterhelés arányában. Hatására a szívműködés szaporább lesz, a tüdő hörgőcskéi tágulnak, a vér a kitágult erezetű vázizmok felé terelődik, glükózszintje emelkedik, a bélműködés lelassul. A paraszimpatikus osztat központi részét az agytörzs és a gerincvelő keresztcsonti szakaszának szürkeállományában lévő magvak, illetve idegsejt-csoportok alkotják. Az innen kilépő (efferens) rostok vagy az illető szerv közelében vagy annak a falában lévő dúcokon keresztül kapcsolódnak a célszerveket beidegző neuronokhoz. Feladatuk

a

szervezet

energiakészletének

helyreállításával

összefüggő

működések

szabályozása. Hatásukra az anyagcserében a felépítő folyamatok (anabolizmus) válnak uralkodóvá, pl. a vér glükóztartalma glikogén formájában raktározódik, és csökken az anyagcsere-folyamatok intenzitása. A szív és a tüdő működése a normális szintre áll vissza, nő az emésztőnedvek elválasztása, és a bélrendszerből a salakanyagok eltávolítása is felgyorsul.

A neuro-endocrin rendszer Az emlősöknél is az idegi és a hormonális szabályozás szorosan együttműködik. Központja a hipotalamusz és a vele kapcsolatban lévő agyalapi mirigy a belső elválasztású mirigyek (glandula endocrinaies) nagy részének szabályozó központja (52. ábra). A belső elválasztású mirigyek neve onnan ered, hogy termékeiket a vérbe és nem a külvilágba ürítik. A központi és a perifériális belső elválasztású mirigyek finoman összehangoltan működnek. E bonyolult szabályozás legegyszerűbb formája a negatív és a pozitív visszacsatolás (feed back). A negatív visszacsatolás a hormonszint állandó szinten tartását eredményezi. Ekkor a periférián termelődő hormon csökkenti a központban ennek a hormonnak a termelődését

97



2004.12.09.

serkentő hormon termelését. A pozitív visszacsatolás növekvő hormontermelést okoz, mert a perifériális hormon serkenti a saját termelését serkentő hormon ürülését. Természetesen, ezeknél lényegesen bonyolultabb szabályozások is léteznek. Sok hormon több áttételen keresztül hat egymás termelésére (l. pl. a női nemi működés szabályozását, 44. ábra). Sok hormonnak számos egymástól független hatása is van (pl. a szénhidrát anyagcserét szabályozó glükokortikoidok hatnak a viselkedésre, az agresszivitásra és a szorongásra). Mindezek miatt a hormonrendszer működése rendkívül bonyolult, amelynek részleteit még az embernél sem ismerjük mindig. Ezért veszélyesek, azok a vadgazdálkodásban elő-előkerülő ötletek, hogy némi hormonadással (pl. titokzatos „csodatakarmányokkal”) javítsuk az agancs minőségét, vagy, mondjuk, újabb vemhességeket segítsünk elő. Miden ilyen esetben előbbutóbb káros mellékhatások keletkeznek, amelyek több kárt okoznak, mint amekkora hasznot hajtanak. Az agyalapi mirigy (glandula hypophysis cerebri) elülső és hátulsó lebenyből épül fel. A hátulsó lebenyben tárolódik az antidiuretikus hormon (ADH) vagy vazopresszin és az oxitocin, melyek a hipotalamusz nagysejtes magjaiban termelődnek. Az elülső lebenyben termelődő hormonok ürítését a hipotalamuszban képződő neurohormonok szabályozzák (3. táblázat). Az elülső lebeny hormonjai a következők: 1. Az egész szervezetre ható növekedési hormon (STH). 2. A pajzsmirigyserkentő tireotrop hormon (TSH). 3. A mellékvesekéregre ható adreno-kortikotrop hormonok (ACTH). 4. A tüszőérést serkentő hormon (FSH). 5. A luteinizáló hormon (LH), illetve interstitiális sejteket serkentő hormon (ICSH). 6. A prolaktin vagy lactotrop hormon (LTH). A köztiagyhoz kapcsolódó tobozmirigy (gl. pinealis) legfontosabb hormonja a melatonin sötétben termelődik. A tobozmirigy az alacsonyabb rendű gerinceseknél még közvetlenül érzékeli a fényt. Az emlősöknél ilyen képessége már nincs, de közvetlen rostokat kap a szemből. Ezen kívül kapcsolatban áll látóideg kereszteződése felett elhelyezkedő agyi maggal (nucleus supraopticus, NSO), amely a biológiai óra helye. A tobozmirigy tehát lefordítja a fotoperiodus változását a neuroendokrin szabályozásra. Ezáltal felelős a ciklikus működésekért (pl. vedlés, zsírfelhalmozódás, téli álom). Hatással van az ivari ciklusra: gátló hatást gyakorol az ivarmirigyek fejlődésére, az ivarsejtek és az ivari hormonok termelésére.

98



2004.12.09.

52. ábra Fent: az őz agyvelejének hosszmetszete. Lent: a hipotalamusz-hipofízis rendszer hatásmechanizmusának vázlata. A nemi mirigyekre ható hormonok a here és a petefészek működésén keresztül érvényesülnek. A tüszőserkentő hormon a hím egyedekben a hím ivarsejtek, a nőivarúakban a tüsző érését, valamint a petefészek tüszőhormonjának (ösztrogén) termelődését serkenti. A sárgatest-serkentő hormon mindkét nemben az ivari hormonok termelését szabályozza: a hímekben a here tesztoszteron és androszteron, a nőivarúaknál a petefészek sárgatesthormon (progeszteron) termelését serkenti. 99



2004.12.09.

A gége és a légcső előtt elhelyezkedő, két lebenyből álló pajzsmirigyben (glandula thyreoidea) jódtartalmú hormonok, a tiroxin (tetrajód-tironin) és a trijód-tironin termelődnek. Képződésüket a szimpatikus vegetatív tónus izgalma segíti elő. Mindkét hormont a szervezet minden sejtje képes receptorával érzékelni és megkötni. Fokozzák a sejtek alapanyagcseréjét, javul a sejtekben az ingerületvezetés, gyorsul a sejtosztódás és a légzés, nő a hőtermelés. A pajzsmirigy, ezeken kívül, kalcitonin hormont is termel, amely a vér Ca2+ szintjét szabályozza. A pajzsmirigy hormonjainak felépítéséhez jódra van szükség. Tekintettel arra, hogy e hormonok szabályozzák az agancsépítés szempontjából oly fontos anyagcserét és a Ca2+ szintjét. Jódhiányos környezetben kisebb tömegű agancsok képződnek. Mivel hazánkban sok ilyen terület van, célszerű jódozott nyalósót kínálni a vadjainknak. A pajzsmirigy állományában vagy attól elkülönülten, zsírszövetbe ágyazva található a mellékpajzsmirigy (glandula parathyreoidea). Életfontosságú hormonja a parathormon (PTH), amely a kalciumháztartást szabályozza, és a csontra, a vesére, közvetve a bélre hatva megnöveli a vér kalciumszintjét. A vese felső pólusán található mellékvese (gl. suprarenalis) kéregállományból (cortex) és

velőállományból

(medulla)

áll.

A

mellékvesekéreg

egyik

hormoncsoportja

(mineralokortikoidok) a szervezet só- és vízháztartását, a másik (glükokortikoidok) a szénhidrát-anyagcserét befolyásolja. A harmadik csoportot a hím és női nemi hormonok (szexuálszteroidok) alkotják, amelyek mindkét nemben termelődve serkentik többek között az izomzat fejlődését, ezzel befolyásolja a másodlagos nemi jellegeket. A mellékvese velőállományában a idegi hatás váltja ki az adrenalin és noradrenalin termelődését. E két hormonnak

nem

egyedüli

forrása

a

mellékvese

velő

állománya,

a

szimpatikus

idegvégződésekben és a vegetatív központban is képződnek. A velőállomány és a szimpatikus idegrendszer egymással szoros kapcsolatban áll. E hormonok hatásai általában megegyeznek a szimpatikus ingerület által a szervezetre, ill. az egyes szervekre kifejtett hatásokkal. Befolyásolják a szénhidrát- és a zsíranyagcserét, a hőtermelést, szabályozzák a keringési rendszer működését. Közreműködnek a szervezet készenléti állapotának és maximális erőkifejtésének biztosításában. Segítségükkel a szervezet leküzdi a stresszhatásokat. A légcső körül helyet foglaló csecsemőmirigy (gl. thymus) szerepet játszik a nyirokszervek (lép, nyirokcsomók) és az immunműködés kifejlődésében, a növekedésben, valamint az ivari működés gátlásában. A

hasnyálmirigy

funkcionálisan

két

eltérő

részből

áll.

Exokrin

része

emésztőenzimeket tartalmazó szekrétumot (hasnyálat) juttat a középbélbe, endokrin része – a szórtan elhelyezkedő szigetszövet (insulae langerhansi) – hormonokat termel. E sejtszigetek 100



2004.12.09.

száma az emlősökben több százezres nagyságrendű, de a hasnyálmirigy tömegének csak pár százalékát alkotja. A sejtszigetekben négyféle sejt fordul elő, mindegyik sejttípus egy-egy hormont termel, amelyek közül a legismertebb az inzulin és glükagon. Az inzulin csökkenti a vér glükózszintjét azáltal, hogy megkönnyíti a vércukor bejutását az izomsejtekbe, a májsejtekbe, a zsírsejtekbe és a tejmirigyek sejtjeibe. Megnöveli a zsírsavaknak a zsírsejtekbe történő bejutását, a zsírszövetben serkenti a glükózból való zsírszintézist, gátolja a trigliceridek zsírsavra történő bontódását, végül fokozza az aminosavak beépülését a fehérjékbe. Serkenti az izmokban a fehérjeszintézist. A glükagon az inzulinnal szemben katabolikus hormon, vagyis mozgósítja az energiatartalékokat. Serkenti a glükogének enzimatikus lebontását glükózzá, és fokozza a zsírok lebontását a zsírszövetből. Belső elválasztású Hormon neve mirigy agyalapi mirigy növekedési hormon (STH) elülső lebeny

Hormonhatás

pajzsmirigyre (TSH)

ható

• • • • • hormon •

mellékvesére (ACTH)

ható

• hormon • •

tüszőserkentő hormon (FSH)

sárgatest (LH)

serkentő

• • •

hormon • • • •

tejelválasztást hormon (LTH)

serkentő •

agyalapi mirigy Vazopresszin vagy ADH hátsó lebeny oxitocin

tobozmirigy

melatonin

• • • • • •

közvetlenül hat a növekedésre serkenti az izomfehérjék termelődését serkenti a csontszövet fehérjeszintézisét emeli a vércukorszintet fokozza a zsírok lebontását serkenti a pajzsmirigy hormon termelését serkenti a pajzsmirigy hormon ürülését mellékvesekéreg hormontermelését befolyásolja elsősorban a szénhidrát-anyagcserét befolyásoló hormon termelésére hat hat a petefészek, herék működésére serkenti az ivarsejtek termelődését fokozza a tüsző érését, ösztrogén termelődését serkenti az ivarszervek hormontermelését kiváltja az ovulációt serkenti a sárgatest kialakulását elősegíti a progeszteron és tesztoszteron termelődését elősegíti a tejmirigyek váladéktermelését progeszteron termelését serkenti fokozza a nefronok elvezető csatornáiban a víz visszaszívódását simaizmok összehúzódására hat méhizomzat összehúzódását serkenti tejmirigyek kiürítését elősegíti gátolja a gonadotróp hormonok szintézisét az éves ciklusokat szabályozza

101


herék


tesztoszteron

• • • •

petefészek

ösztrogén

• • • •

progeszteron

• •

pajzsmirigy

tiroxin

kalcitonin mellékpajzsmirigy

parathormon

• • • • • • • • • •

mellékvesekéreg

mellékveseve1ő

hasnyálmirigy szigetei

• só és vízháztartásra ható • szénhidrát anyagcserét • befolyásoló • • nemi hormonjai adrenalin

• • • •

inzulin

• • • • •

2004.12.09.

fenntartja a hímivarsejtek folyamatos termelését biztosítja a normális nemi működést kialakítja a másodlagos nemi jellegeket fokozza az izomszövet fehérje szintézisét elősegíti a női nemi szervek serdülőkori fejlődését elősegíti a méh nyálkahártyájának ciklusos megújulását másodlagos nemi jelleg kialakulására hat előkészíti a méh nyálkahártyáját a beágyazódásra a terhesség alatt gátolja az újabb peteérést fokozza a sejtoxidációt növeli a sejtek oxigénfogyasztását fokozza a hőtermelést serkenti a lebontási folyamatokat befolyásolja a növekedést, a fejlődést növeli a csontok Ca 2+ szintjét csökkenti a vér Ca 2+ tartalmát fokozza a csontok Ca 2+ leadását 2+ elősegíti a vékonybél Ca felszívódását fokozza a Ca 2+ visszaszívódását a vesében a vér Ca 2+ szintjét növeli fokozza Na+ és víz visszaszívódását gyarapítja a szervezet glükóz készletét növeli a máj és izom cukorraktározását serkenti a fehérjébő1 való glükózképződést gátolja az izom glükózlebontását férfias, nőies jelleg kialakítása glikogénbontó enzimek aktiválása serkenti a máj és izom glikogénlebontását vércukorszint növelés növeli a vérnyomást mozgósítja szimpatikus idegrendszert segíti a sejtek cukorfelvételét serkenti a cukoroxidációt serkenti a glükóz glikogénné és zsírokká alakítását, raktározását vércukorszint csökkentő

3. táblázat A legfontosabb hormonok és a hatásuk.

102



2004.12.09.

Az érzékszervek működése

Amíg a neuro-endokrin szabályozás a belső szervek működésének összehangolásáért "felelős", addig az érzékszervek a külvilág ingereit (információit) az idegközpontnak továbbítva, a szervezet és környezete közti kölcsönhatás szolgálatában állnak.

A bőr

A bőr az emlősök legnagyobb felületű érzékszerve, amely nemcsak mechanikai és hőérzékelő receptorokat tartalmaz, hanem a hámban és az irhában lévő, faágszerű elágazódású, fájdalomérző idegvégződéseket is. A hidegérző végkészülékek az irha felső rétegében, a melegérzők mélyebben helyezkednek el. E két végtest mechanorecepcióra is képes. A tapintást a szőr hüvelyében a Meissner- testek érzékelik. A bőr alatti kötőszövetben elhelyezkedő Vater-Paccini-végtestek nyomást és rezgést érzékelnek.

A szaglás A szaglás és az ízlelés vegyi érzékszerveink. A szaglás szerve (organon olfactus) az orrüreg felső és hátsó részén található szagló mező (regio olfactorius) nyálkahártyájának szaglóhámja. A nyálkahártya szaglóhám alatti részeiben elhelyezkedő elágazó csöves mirigyek, a Bowman-mirigyek (glandulae olfactoriae) váladéka lemossa az odatapadt illóanyagokat. A szaglóhám felülete rendkívül nagy lehet. Alátámasztásáról az orrkagylók tekervényes csontlemezkéi szolgálnak. (Ezek a vékony csontlemezek csak a türelmesen preparált koponyán látszanak). A szaglóhám nyálkájába beoldódott vegyi anyagok ingerlik a szaglócsillóval rendelkező primer érzéksejteket, a szaglóhámsejteket. A bennük képződött idegimpulzus a szaglóidegen (nervus olfactorius) át közvetlenül az előagyban lévő szaglóhagymába (bulbus olfactorius), majd az agykéregbe jut. Az emlősök között jó szaglóképességgel rendelkeznek a rovarevők, a ragadozók és a patások. Vadfajaink a szagingerekre lényegesen érzékenyebbek, mint az ember. Ez azt jelenti, hogy többféle szagot képesek érzékelni és jelentősen kisebb szagkoncentráció elegendő számukra (gondoljunk csak

103



2004.12.09.

a hideg csapát követő vérebre). Erre a napi munka során figyelemmel kell lenni (pl. ne hagyjunk riasztó vagy kellemetlen szagokat magunk után).

Ízlelés Az emlősök ízlelő szervei (organa gustatoria) a nyelv háti felületén szabad szemmel is látható szemölcsök (papillae linguales), amelyekben ízlelőbimbók (gemmae gustatoriae) helyezkednek el. Az ízlelőbimbók kisebb számban előfordulnak a száj nyálkahártyájában, a garatban, a gégefőben és a szájpadvitorlában is. Az emlősök nyelvén négyféle szemölcs különíthető el. Az ízlelőbimbó nélküli, fonál alakú szemölcsöknek mechanikai szerepük van (pl. a ragadozók ezekkel nyalják le a csontokról a húsmaradványokat). A nyelv felülete fölé emelkedő, gomba alakú szemölcsökben mind a négy alapíz (édes, sós, savanyú, keserű) receptorai megtalálhatóak. A legnagyobbak a nyelv hátsó régiójára jellemző, a nyálkahártyába behúzódó körülárkolt szemölcsök, amelyekben zömmel a keserű ízanyagok receptorai fordulnak elő. A körülárkolt szemölcsök mellett a levél alakú szemölcsök is sok ízlelőbimbót tartalmaznak. Az ízérzésnek nincsenek olyan elkülönült idegei, mint más érzékszervi működésnek. Az ízingerek által kiváltott impulzusokat a VII., IX. és a X. agyideg továbbítja a nyúltvelőn, majd a talamuszon keresztül az agykéregbe. A különböző ízanyagok minőségi érzékelésének képességében is különbségek figyelhetők meg az emlősök körében. Az ízérzés élettani jelentősége a táplálékkeresésben és a tápanyagfelvétel kémiai szabályozásában van.

A látás Az emlősök látó szerve (organon visus), a szem (oculus), a szemgolyóból, a fényingert vezető látóidegből és a szem járulékos szerveiből áll. A szemgolyó (bulbus oculi) falát három burok (tunica) alkotja. A külső rostos burok váz- és védőszerepet tölt be. Elülső része az átlátszó, domború, fájdalomérző idegvégződésekben gazdag, áttetsző, de igen fontos fénytörő működést végző szaruhártya (cornea), amelyet a felső szemhéj rendszeres pislogása tart nedvesen. A burok hátulsó része a fehér színű, tömött rost- hálózatból álló ínhártya (sclera), amelyen a szemgolyót a tér minden irányába elmozdító három pár izom tapad. A középső burok legnagyobb részét az erekkel dúsan átszőtt és az ideghártya táplálására szolgáló, feketés színű érhártya (chorioidea) alkotja. Ennek legbelső, kötőszöveti része a

104



2004.12.09.

festékes réteg (tapetum nigricum). A patásokban és a ragadozókban található egy színes réteg is, a fénylőkárpit (tapetum lucidum), amely a szembe jutó fényt visszaveri, növeli a retinára jutó fény mennyiségét. Ez a különböző fajoknál eltérő színű lehet (a mezei nyúlé pl. narancsvörös, az őzé fénylő fehér). Az érhártya elülső, színes része a szem színét adó körkörös lemez, a szivárványhártya (iris), amelynek kerek, ovális vagy résszerű nyílását, a szembogarat vagy pupillát a fény erősségének megfelelően a sugaras és gyűrűs izmok szűkítik vagy tágítják. A sugártest (corpus ciliare), mint a középső burok befelé terjedő része, a lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris) segítségével gyűrű alakban fogja körül a kétszer domború, feszes szemlencsét (lens crystallina). A rostokat simaizmok mozgatják, elősegítve a rugalmas szemlencse lapul ás át és domborodását, alkalmazkodó, illetve változtatható fénytörő képességét. A legbelső burok az ideghártya vagy recehártya (retina). Az ideghártyának kétharmada fotoreceptorokat tartalmaz (pars optica retinae), míg az elülső egyharmad része nem fényérzékeny (pars caeca retinae). Az ideghártya hátulsó pólusában helyezkedik el a sárgafolt (macula lutea), amely az éles látás helye a csapok nagy száma következtében. A látóideg kilépésének helyét vakfoltnak (macula coeca) nevezik, mert itt nincsenek receptorok. A fotoreceptorsejtek morfológiailag fényézékeny festékanyaguk és ingerküszöbük tekíntetében különböznek egymástól. A pálcikasejtek külső szegmentumaiban (pálcikákban) lévő fényérzékeny látóbíbor (rodopszin) a látható fény valamennyi hullámhosszú összetevőjére azonos módon reagál, ezért színlátásra nem alkalmas. Ingerküszöbük alacsony. Így félhomályban, szürkületben, illetve éjszaka segítik a látást. A csapsejtek külső szegmentumaiban (csapok) a fotopigmentumok (jodopszin) csak szűk hullámhossztartományú fény (vörös, zöld, kék) érzékelésére képesek, ingerküszöbük magas. Ezért a színes látás és nappali látás receptorai. A csapsejtek és pálcikasejtek aránya, számszerű eloszlása különböző az emlősökben. A legtöbb fajnál mindkettő előfordul. Az éjjel aktív fajok (pl. vakond, sün, denevérek) ideghártyája azonban csak pálcikákat tartalmaz. A nappali aktivitású fajokban (pl. ürge, mókus) csak csapok találhatók. A szem járulékos szerveihez (organa accessoria oculi) a szemizmokat és a szem védőkészülékét sorolják. A szemgolyó izmai (musculi bulbi) külső és belső elhelyezkedésűek. Az emlősök közül a denevérek szeme nem mozgékony, és kevésbé mozgékonyak a rágcsálók, patások látószervei. A legmozgékonyabbak a ragadozók szemei. A szem védőkészülékének részei a következők: vastag, izmokat és mirigyeket tartalmazó szemhéjak (palpebrae), a szemhéjak széléből kilépő pillaszőrök (supercilia), a szemhéj belső felszínét, a pislogóhártya mindkét felszínét, valamint az ínhártya és a szaruhártya elülső részeit borító, erekben gazdag 105



2004.12.09.

kötőhártya (conjunctiva), végül a szemhéjban és a szemüregben elhelyezkedő mirigyek, pl. a könnymirigyek (glandulae lacrimales), a tarzális mirigyek (gl. tarsales) és a könnyelvezető csatornák.

A hallás és egyensúlyozás szervei Az emlősök halló-, helyzetérző és egyensúlyérző szerve (organon statoacusticum) a fül, amely három részre tagolható. A külső fül (auris externa) tartozéka a fülkagyló (auricula), amely az emlősökön többnyire jól fejlett, de a vakond és a földikutya esetében hiányzik, tölcsér formájú és mozgatható, a hanghullámok összegyűjtésére alkalmas, továbbá a külső hallójárat (meatus acusticus externus), mely a hanghullámok vezetését végzi. A külső fület a dobhártya (membrana tympani) választja el a középfültől. A középfülben (auris media) lévő dobüreget (cavum tympani) a hortyogók (choana) mögött nyíló, a nyomás kiegyenlítésére szolgáló Eustach-féle kürt kapcsolja össze a garatüreggel. A dobhártya rezgését a dobüregben lévő hallócsontocskák (kalapács, üllő, kengyel) átveszik, felerősítik és továbbvezetik a belső fülbe úgy, hogy a kengyel talpa a belső fül ovális nyílására, ablakára (fenestra ovalis) tapad. A belső fül (auris interna) bonyolult fölépítésű, érzékeny, kényes szerv. Legbelső része a viszkózus, víztiszta folyadékkal (endolympha) töltött üregekből és járatokból álló hártyás labirintus (labyrinthus membraneceus), amelyet a csontos labirintus (labyrinthus osseus) vesz körül. A csontos és hártyás fal közötti üregben egy kevésbé viszkózus folyadék (perilympha) tölti ki a teret. A labirintus tágas ürege, az előcsarnok (vestibulum) és a belőle hátrafelé induló csontos, félkörös ívjáratok (canales semicirculares ossei) a helyzet- és egyensúlyérzés szolgálatában állnak. Az előcsarnokból előreinduló csiga (cochlea), amely a hallás végkészülékét foglalja magában, az elevenszülő emlősökben spirálisan felcsavarodik. A középső csigajárat alsó, rugalmas fala az alaphártya (membrana basilaris), amelyen a hallás érzékszerve, az érzéksejtek és támasztósejtek összetett rendszere, a Corti-féle szerv (organon spirale) támasztó- és pillérsejtjei ülnek. A pillérsejtek fölött a receptorsejtek helyezkednek el, amelyeknek csillószőrei (stereocilia) a felettük párhuzamosan húzódó fedőlemezzel (membrana tectorialis) érintkeznek. Az ovális ablakra tapadó kengyel talpa átadja a felerősödött rezgéseket a belső fülben lévő perilimfának, amelynek rezgései továbbítódnak az endolimfa felé. Az endolimfa különböző frekvenciájú hullámai a Corti-féle alaphártyát más-más helyen hozzák rezgésbe. A mély hangok a csiga csúcsán, a magas hangok a csiga alapja közelében keltenek ingerületet a 106



2004.12.09.

szőrsejtekben úgy, hogy azok a fedőhártyához nyomódnak és deformálódnak. A hang két fő jellemzője a hangmagasság és a hangerősség. Az emlősöknél az érzékelhető hanghullámok alsó és felső frekvenciahatára a fajoktól és az életkortól függően jelentősen eltér. Fiatal egyedeknél általában 15-40 kHz, míg a kifejlett állatok esetében csak 10 kHz a felső halláshatár. A visszaverődő hanghullámok távolságmérésével tájékozódó "echoorientációra" képes egyes emlőscsoportok, mint pl. a denevérek füle több sajátos alaktani és funkcionális bélyegben különbözik más emlősökétől. A denevérek 100-400 kHz-s tartományon belül is képesek a hangokat érzékelni. A helyzet- és egyensúlyérző szerv (organon vestibulare) végkészüléke a félkörös ívjáratokban, valamint a tornácban lévő tömlőcskében (utriculus) és zsákocskában (sacculus) található. Szorosabb értelemben nem érzékszerv, hanem egy igen bonyolult agytörzsi reflexrendszer ingerfelvevő készüléke, amely a test normális helyzetében is ingert bocsát a központi idegrendszer felé. Az ingerek által kiváltott reflexek biztosítják a normális testtartást és a test mozgásakor a térben elfoglalt egyensúlyi helyzetet. A félkörös ívjáratokban a receptorkészülék az ívjáratok ampullájába (crista ampullaris) helyeződik. A támasztósejtek melletti érzéksejtek hosszú érzékszőrökkel rendelkeznek, amelyek kocsonyás sapkába ágyazódnak be. A fej különböző síkokban történő elmozdulásakor, gyorsuló vagy lassuló mozgásakor az ívjárat endolimfája mozgási tehetetlensége miatt nem követi az elmozdulást, hanem visszamaradva elmozdítja a kocsonyás állományt, így elhajlítja az érzéksejtek érzékszőreit. Mindez kiváltja az érzéksejtek ingerületét. A tömlöcskében és a zsákocskában, mint statikus egyensúlyérző szervben ovális érzékfolt (maculae staticae) formájában jelennek meg a támasztósejtek és az érzéksejtek (szőrsejtek), amelyek felső része zselatinszerű membránba ágyazódik. E membrán szabad felszínén kalcium-karbonát-kristályok helyezkednek el. A szervezetre ható nehézségi erő, a fejnek a vízszintestől való elhajlása, a test lineáris gyorsulás a kiváltják a kristályok elmozdulását, amely ingerületet kelt az érzékfoltokban, ahol a fenti elmozdulások regisztrálódnak. Az ívjáratok, tömlőcskék és zsákocskák receptorsejtjeiben keletkező ingerületet a bipoláris ganglionsejtek axonjai mint tornácideg (nervus vestibularis) vezetik a VIII. agyideg másik ágaként a nyúltvelőn, középagyon és talamuszon át az agykéregbe.

107

Szemethy László SZIE MKK VVT Emlős anatómia jegyzet

Recommend Documents