Svalová tkáň, kontraktilní aparát, mechanismus kontrakce
Ústav pro histologii a embryologii Předmět: Histologie a embryologie 1, B01131, obor Zubní lékařství Datum přednášky: 22.10.2013
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň • Svalová
tkáň má schopnost kontrakce – pohyb těla a funkce orgánů. typy svalové tkáně (obr. 1) – hladká – především stěny dutých orgánů, cév – příčně pruhovaná – příčné pruhování dáno uspořádáním kontraktilního aparátu – kosterní svalovina – srdeční svalovina • Mezi kontraktilní buňky patří i myoepitelové buňky, pericyty, myofibroblasty. • Schopnost reparace – žádná u srdečního svalu, při poškození vznikají vazivové jizvy – jádra kosterních svalů se nedělí, ale tkáň je schopna regenerace (satelitové buňky) – hladké svalové buňky jsou schopny se dělit • Základní
Obr. 1. Typy svalové tkáně (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). PODÉLNÝ ŘEZ
PŘÍČNÝ ŘEZ
jádro KOSTERNÍ SVAL jádro
jádro
jádro
SRDEČNÍ SVAL interkalární disk jádro
jádro
HLADKÝ SVAL
KOSTERNÍ SVALOVINA Svalové vlákno • Základní
stavební jednotka kosterní svaloviny. • Délka 10 - 100µm. • Splynutím jednojaderných myoblastů vzniká syncytium – myotuba s jádry v ose, z ní vzniká zralé svalové vlákno s jádry na periferii. • Jádra – větší počet, na periferii, oválná. • Cytoplazmatická membrána – sarkolema – vytváří invaginace – T-tubuly v pravidelných intervalech podél vlákna. • Cytoplazma – sarkoplazma – vyplněna longitudinálními myofibrilami. • Hladké endoplazmatické retikulum – sarkoplazmatické retikulum (SR). • Nedílnou složkou stavby svalu jsou vazivové obaly (zajišťují cévní zásobení a inervaci svalu) (obr. 2) – endomysium obaluje každé svalové vlákno – perimysium obaluje svazky svalových vláken – epimysium obaluje sval 1
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň Obr. 2. Stavba kosterního svalu (Vacek 1995, Histologie). myofibrily endomysium svalové vlákno
perimysium
epimysium
Myofibrila • Jednotka
kontraktilního aparátu svalového vlákna. • Průměr 0,2 - 2µm. • Vystavěna z myosinu (tlustá filamenta), aktinu, tropomyosinu a troponinu (tenká filamenta) a dalších proteinů.
Tlustá filamenta (obr. 3) • Molekula
myosinu – dva těžké řetězce navzájem obtočené, na konci s dvěma globulárními segmenty (hlavička). Na globulární segment jsou navázané dva lehké řetězce. Za hlavičkou je molekula ohebná. • Myosin má ATP-ásovou aktivitu. • 300 - 400 myosinových molekul tvoří tlusté filamentum – hladká centrální zóna je bez globulárních segmentů. Obr. 3. Myosin, tlustá filamenta (Ross, Pawlina 2006, Histology).
lehký řetězec
MYOSIN hlavička těžký řetězec
TLUSTÉ FILAMENTUM M-proužek
2
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň
Tenká vlákna (obr. 4 ) • Základ
– dva řetězce vláknitého F-aktinu vzniklé polymerací globulárního Gaktinu. • Tropomyosin – dva spirálovitě obtočené řetězce, každá molekula přesahuje sedm molekul G-aktinu – stabilizuje tenké vlákno. • Troponin – komplex tří globulárních jednotek – troponin T (TnC, vazba troponinu s tropomyosinem), troponin C (TnC, vazba Ca2+), troponin I (TnI, inhibice vazebných míst pro myosin na aktinu). Obr. 4. Tenká filamenta (Junqueira and Carneiro 2003, Basic Histology). troponin I
troponin C
troponin T
tropomyosin
G-aktin
Sarkomera (obr. 5) • Strukturální
a funkční jednotka myofibrily. a tlustá filamenta jsou pravidelně uspořádána – myofibrila je příčně pruhovaná – tmavé, anisotropní A-proužky a světlé, isotropní I-proužky. • Z-linie, místo úponu tenkých filament, je uprostřed I-proužku. • Sarkomera je úsek myofibrily mezi dvěma Z-liniemi. • Uprostřed A-proužku je tmavá M-linie (půlí sarkomeru). Zde jsou vzájemně propojena tlustá filamenta. • H-proužek – světlejší oblast A-proužku, kam nezasahují tenká filamenta. • Příčný průřez – uspořádání filament je hexagonální. • Tenká
Obr. 5. Sarkomera (Mescher 2010, Junqueira´s Basic Histology). sarkomera A-proužek
I-proužek
I-proužek
H-proužek
Z-linie
Z-linie
M-linie tenké filamentum
tlusté filamentum
3
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň
Mechanismus kontrakce • Klouzání
tenkých a tlustých filament proti sobě. segmenty myosinu mají vazebné místo pro ATP a ATP-ázovou aktivitu stimulovanou aktinem.
• Globulární
KLID • Vazebné
místo na aktinu pro myosin je blokováno tropomyosinem. je vázán na globulární segment myosinu, ale myosin není navázán na aktin – neprobíhá hydrolýza.
• ATP
KONTRAKCE
hladiny Ca2+ iontů v cytosolu » vazba Ca2+ na TnC » změna konfigurace troponinového komplexu » uvolnění vazebných míst na aktinu pro myosin • Vzniká aktin-myosinový komplex » hydrolýza ATP myosinem » ohnutí globulárního segment myosinu » posun tenkého a tlustého filamenta proti sobě • Uvolnění vazby myosinu na aktin vyžadující hydrolýzu další molekuly ATP » návrat globulárního segmentu myosinu do původní polohy • Opětovný vznik aktin-myosinového komplexu na pozici bližší ke středu sarkomery » uvolnění vazby » » » • Zvýšení
TRIÁDA (obr. 6) • Rezervoárem
Ca2+, které kontrolují stahy svalu, je sarkoplazmatické retikulum
(SR). svými tubuly obklopuje myofibrilu, tvoří terminální cisterny. • Terminální cisterna naléhá z obou stran k T-tubulu sarkolemy (na rozhraní A a Iproužku) – dvě terminální cisterny + jeden T-tubulus = triáda. 2+ • Počátek stahu – depolarizace sarkolemy šířící se na T-tubulus » otevření Ca kanálů SR » uvolnění Ca2+ do cytosolu • Ukončení stahu – přečerpání kalcia zpět do SR kalciovými pumpami. 2+ • Tyto cykly probíhají, dokud je Ca v cytosolu v nadprahové koncentraci. • SR
Energie •
Zdroj – ATP – získaný oxidativní fosforylací (mitochondrie) nebo anaerobní glykolýzou. • Červená vlákna – bohatá na mitochondrie – beta-oxidace mastných kyselin – červenou barvu dodává myoglobin schopný vázat zásobu kyslíku – pomalé, ale vytrvalé kontrakce • Bílá vlákna – anaerobní glykolýza, štěpení glukózy na kyselinu mléčnou – práce na kyslíkový dluh – hromadící se kyselina mléčná musí být oxidována – málo myoglobinu, méně mitochondrií – rychlá kontrakce, krátkodobá činnost
4
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň Obr. 6. Myofibrila a triáda (Ross, Pawlina 2006, Histology).
myofibrila
I-proužek
A-proužek
sarkolema
Z-linie terminální cisterna SR
T-tubulus
triáda
SRDEČNÍ SVALOVINA • Tvoří
myokard, svalovou vrstvu srdeční stěny. • Základní stavební jednotka –buňka kardiomyocyt. • Kardiomyocyty jsou spojené interkalárními disky v řadách , ale i prostřednictvím svých výběžků – vzniká síť. • Endomysium, perimysium a epimysium.
Kardiomyocyt • Délka
– 90µm, průměr – 15µm. příp. dvoujaderné, oválné jádro v ose buňky. • Kontraktilní aparát odpovídá kosterní svalovině. • T-tubuly lokalizovány v místě Z-linie sarkomery, junkční cisterny SR méně pravidelné, tvoří spíše diády = jeden T-tubulus + jedna cisterna SR. • Větší množství mitochondrií než v kosterním svalstvu. • Obsahují glykogenová granula, kapénky lipidů a lipofuscin (pigment z opotřebování). • Jednojaderné,
Interkalární disk (obr. 7) • Spojení
dvou sousedících kardiomyocytů komplexním systémem kontaktů. střídání úseků uložených napříč a podélně k ose buňky, příčné styčné plochy mají kuželovité vyvýšeniny.
• Schodovité
5
Histologie a embryologie 1 pro stomatology, 4 – Svalová tkáň • Obsahuje – – –
mezibuněčná spojení macula adherens (dezmosom) s úponem intermediárních filament na vrcholcích vyvýšenin fascia adherens na svazích vyvýšenin – zakotvení tenkých filament poslední sarkomery namísto do Z-linie nexus na podélných úsecích disku – šíření depolarizace
Obr. 7. Interkalární disk (Junqueira, Carneiro, Kelley 1992, Basic Histology). fascia adherens (A)
macula adherens (B)
nexus (C)
HLADKÁ SVALOVINA Buňka • Základní
stavební jednotka. délka 20 - 500µm. • Jedno tyčinkovité jádro v ose v nejširší části buňky. • Organely soustředěny v prodloužení obou pólů jádra. • Obsahuje síť intermediárních filament – desmin. • Schopnost tvorby složek mezibuněčné hmoty vaziva. • Vřetenovitá,
Kontraktilní aparát • Myofilamenta
uspořádána síťovitě, chybí sarkomery. filamenta z aktinu a tropomyosinu, chybí troponin. • Tlustá filamenta z myosinu (odlišný od příčně pruhovaného). • Denzní tělíska na vnitřní straně sarkolemy a fuziformní zahuštění v sarkoplazmě – místa úponu tenkých a intermediárních filament. Nahrazují Z-linie sarkomer. • Tenká
Mechanismus kontrakce • ATP-áza
myosinu je stimulovaná aktinem. z párů lehkých řetězců myosinu inhibuje ATP-ázovou aktivitu. 2+ 2+ 2+ • Nadprahová koncentrace Ca » Ca se naváže na kalmodulin » Ca kalmodulinový komplex aktivuje enzym kinázu » fosforylace blokujícího lehkého řetězce myosinu » zrušení inhibičního vlivu » kontrakce • Jeden
6
