Studijní distanční text Neuroetologie
1. Úvod
1.1. Neuroetologie - pokus o definici
Definice = neurální základy chování Další disciplíny: behaviorismus, reflexologie, etologie, sociobiologie, behaviorální ekologie
Chování – široká definici (veškeré projevy zvířete) Neurální základy – různé úrovně, různými metodami Mezioborová disciplina Mark Konishi (přední americký neuroetolog): K. Roeder (fyziolog) – studuje chování „pod kůží“ N. Tinbergen (etolog) – „vně kůže“ – ideje a cíle stejné Návrh neuroetologických pokusů – provádění fyziologických měření vždy v kontextu Studium orgánu – jak je využíván v konkrétní situaci
1.2. Proč neurobiologie chování?
Nutnost jít k mechanismům pozorovaného (ne pouze černá skříňka) Z pozorování – odhad „softwaru“ ale nikoliv „hardwaru“
2. Předpoklady
2.1. Výkony mozku při řízení chování
Tok, lokalizace, identifikace, motorické programy, habituace atd. Ovlivnění předchozím osudem (zkušeností) Chod naprázdno (např. tokání) x vymizení toku – změna motivace
Princip spouštěče, vzájemné ovlivnění, vypouštění částí nebo opakování Sameček se naučí poznávat samičku v mládí, zpěv od otce atd.
2.2. Řízení chování – etologické představy
Spouštěč, klíčový podnět – spouštěcí mechanismus
Mezi receptorem a motorikou motivace – připravenost na určité podněty odpovídat nebo nereagovat
reakce na spouštěč 1) Natočení ke spouštěči 2) Stereotypní chování (např. chycení kořisti – vymrštění jazyka) – zděděná koordinace
1) vrozené spouštěcí mechanismy 2) získané (naučené) spouštěcí mechanismy
Hypotéza o toku energie – vhodná pro pochopení „softwaru“ ale nikoliv hardwaru (Tinbergen) Model nádrže – zobrazení souhry vnitřních a vnějších faktorů při řízení chování (Lorenz) Kybernetika – obecné principy (mechanismy) řízení - matematická formulace (Hassenstein)
Mechanismy rozpoznávání vlastního pohybu (reaferentní princip), modely pro kontrolu polohy vlastního těla (von Holst, Mittelstaedt) Motivace (připravenost, pohotovost k jednání) – suma endogenních vlivů na chování
Bischoff na Lorenzových základech – přístup „černá skříňka“: 1) Pozorovatelné veličiny = observable (např. vzdálenost mezi dvěma zvířaty) 2) Proměnné vzniklé zpracováním pozorovatelné veličiny → inferable (neměřitelné v mozku)
V CNS – měření vzdálenosti → veličina „Blízkost“ →ze sumy informací vzniká → „Bezpečí“ (inferable) srovnání s hodnotou „Závislost“ – přání organismu po jistotě Větší než nula – apetentní chování Menší než nula – averze Rovné – „nic se neděje“
2.3. Klasické etologicko-fyziologické výzkumy
Poranění a stimulace určitých partií mozku – pohyby končetin a halucinace
Hess – kočka domácí – thalamus – různé komponenty agresivního chování Von Holst – kuře – stimulace různých oblastí mozkového kmenu – různé typy pohybu podle síly dráždění – hierarchické uspořádání center, NS
3. NS a chování
3.1. Příjem podnětů smyslovými orgány
Smyslový orgán – signál z vnějšího prostředí v receptorový potenciál Podle délky trvání – tonický a fázický receptor
Receptorový potenciál v akční potenciál – síla podnětu kódována frekvencí akčního potenciálu – vhodnější k vedení a zpracování
3.2. Přenos a zpracování informací v CNS
Neuron: axon, synapse – mediátor, dendrit, postsynaptický potenciál, elektrická synapse –vzácná Přednosti: informace běží v jednom směru – vyloučeny kolize Více synapsí na jeden postsynaptický neuron – předpoklad pro zpracování a vyhodnocení
Až 100 000 synapsí – prostorová sumace – zesílení Dvě synapse – jedno podráždění usnadňuje průběh druhého – prostorová sumace Na jedné synapsi – jedno podráždění usnadňuje těsně následující podráždění – časová sumace Útlum (inhibiční synapse) ne depolarizace ale hyperpolarizace
Vzrušivé mediátory – glutamát, aspartát, acetylcholin Inhibiční – GABA, glycin
Vzájemné ovlivnění neuronů elektrickým polem
A další typy synapsí a vztahů vytvářejí komplexní interaktivní sítě – nutné k řízení chování neuronální sítě
3.3. Zpracování podnětů v oku obratlovců
Nejlépe probádané, relativně jednoduché – slouží jako model Tyčinky a čípky – různá koncentrace, fovea centralis – nejvyšší počet obraz na sítnici - podle světlosti – stimulace receptorů
podle místa (koncentrace) – stimulován různý počet největší rozlišení (ostrost) ve F.C., fixace předmětu zájmu kontra periferie
retina – obraz zpracovávající systém: 2
fotoreceptory – gangliové buňky 1:1 ve F.C., na okraji - 10 :1
Jedna gangliová buňka – definovaná oblast retiny Zobrazená část zorného pole = receptivní pole gangliové buňky Na periferii – velká R.P., ve F.C. malá
Studium: tečkovaným podnětem – stimulace retiny – měření gangliové buňky R.P. u savců – kulatá – různé typy: podnětem střed stimulován, okraj inhibován - on centrum neurony Opačně – off centrum neurony
Jiné typy gangliových buněk – pouze určitý pohyb – střídání vzrušivých a tlumivých synapsí
U ryb složitá receptivní pole – filtr – klíčový podnět?
3.4. Instance CNS podílející se na řízení chování
1) Senzorická centra – zpracování informací z jednotlivých smyslových orgánů 2) Asociační centra – zpracovávají informace ze senzorických center: tvorba spojů, vztahů, využívání uložených informací, zohlednění motivačních faktorů a fyziologických stavů – zpracování informací v adekvátní odpověď = chování – výsledkem povel pro 3) Motorická centra – uložené programy pro určité chování (pohyby, zpěv) – povelem jsou nastartovány
Na všech úrovních zpětné vazby – ovlivnění (korekce?) výsledkem
Obtížné ohraničení funkčních jednotek – senzorické x asociační
Anatomické členění mozku obratlovců Jednotná stavba: 1) Telencephalon – koncový mozek 2) Diencephalon – mezimozek 3) Mesencephalon – střední mozek 4) Metencephalon – mozeček + most (pons u savců) 5) Myelencephalon – prodloužená mícha
6) Medulla spinalis – mícha hřbetní
CNS z neurální trubice – ektoderm (dutina zachována jako míšní kanálek) V přední části zvětšení trubice (stěn i dutin) Bilaterální symetrie morfologická i funkční Výjimky u člověka, ptáků (stranové specializace)
Medulla spinalis segmentovaná, uniformní stavba, vývojově nejpůvodnější Buňky (těla neuronů) – centrální část = šedá tkáň, nervová vlákna (axony) – periferní část = bílá tkáň
Dorzální rohy – vstup senzorických nervů (kůže, celé tělo – kromě hlavy), těla neuronů ve spinálních gangliích Ventrální rohy – výstup motorických nervů (trup, končetiny) Mícha – zpracování senzorických informací – odpověď - základní reflexy – pod kontrolou mozku
Myelencephalon (medulla oblongata) - přetrvává segmentace – morfologické a fyziologické pokračování míchy + spojení mezi mozkem a míchou, většina hlavových nervů (V. - XII.) Jádra – účast na řízení: dýchání, srdečního tepu, pohybů žaludku a střev Pons – křížení drah s protilehlou stranou, jádra pro obličejové a žvýkací svalstvo
Metencephalon leží mimo hlavní zřetězené části, odlišná stavba, vstupy z mnoha oblastí Nejdůležitější funkce – jemné řízení pohybu
Mesencephalon
Součást mozkového kmene – náznak segmentace („doznívání“ míchy), dvě části Ventrální část – tegmentum Dorzální část – střecha (tectum) – (ptáci po stranách mozku) – jádra pro zpracování informace ze zrakového a sluchového orgánu U savců – colliculus superior a inferior Další jádra – nucleus ruber, substancia nigra – motorické aj. funkce
Diencephalon Thalamus – dvě skupiny oblastí jader: a) příjem informací ze smyslových orgánů (zrakových, sluchových, somatosenzorických) a předání do koncového mozku b) nespecifická – propojení mezi sebou, vedení od a ke koncovému mozku hypothalamus – vstupy z limbického systému (amygdala, hippocampus, septum, limbický kortex, hypothalamus původně pro zpracování informace z čichového orgánu a adekvátní řízení chování, např. u krokodýlů – celý koncový mozek u savců a ptáků menší podíl na mozku – podíl na řízení motivace, učení a paměti uvolňovací faktory – hypofýza – žlázy kontrola (řízení) emocí (strach, zlost, rozkoš)
Telencephalon Největší variabilita Bazální ganglia – relativně uniformní – kontrola motorických funkcí Kortex - isokortex (dříve neokortex) – plocha se zvětšuje gyrifikací - část pro zpracování informací ze smyslových systémů, část pro volní řízení pohybu, část nejasná (asociační centra?)
NS u hmyzu
Segmentované tělo – žebříčková NS – páry ganglií – komisury a konektivy, spojování a specializace – proto-deuto-tritocerebrum a následující ganglia Příjem informací ze smyslových orgánů a řízení chování Mozek nadřazen ostatním gangliům – koordinace podřízených center
4. senzorické mechanismy: lokalizace a identifikace podnětů
tok informací: prostředí – smyslové orgány – analýza (podle kritérií) např. směr a význam lokalizace – projekce místa podnětu do určité oblasti mozku jako na mapu mapa – čtena a podnět stanoven
4.1. Lokalizace hluku v prostoru
sova – kořist přesně podle šelestu (chomáč papíru na ocasu myši)
experiment v tmavé zvukově izolované komoře s pohyblivým reproduktorem pohyb hlavy přesně měřen indukčním systémem nejpřesnější lokalizace – hluk proti sově z boku, nad a pod – méně přesné vata v pravém uchu – zaměření vlevo dole, opačně – vpravo nahoře dva principy – rozdíl v intenzitě (výškově) a délce dráhy zvuku (stranově) u sovy – levé ucho výše
zpracování a vedení informace: receptor → ganglion cochleare → jádra prodloužené míchy → nucleus mesencephalicus lateralis dorsalis → n. ovoidalis (thalamus) → pole „L“ s mediokaudálním neostriatem NMLD – neurony selektivně reagující na podnět z určitého místa (směru), sousedící oblasti „sluchového pole“ → projekce na sousedící neurony Topografická reprezentace vnějšího světa, zkreslení jako u mapy (koule x rovina) – prostředí x tvar NMLD Chyby v lokalizaci při ucpaném uchu – posun receptivních polí U sov – další mapy v tectum opticum – vizuální mapa překryta akustickou, možnost srovnání a koordinování informací ze smyslových orgánů U žab – v tectum opticum – mapy vizuální a postranní čáry překryty
4.2. Identifikace podnětů ve sluchovém systému ptáků
Identifikace – nezbytná pro adekvátní reakci Ucho – první možnosti k identifikaci – hluk je rozložen podle frekvencí, vysoké na začátku hlemýždě, hluboké na konci – rozklad a další vedení Tonotopie – až do nejvyšších center koncového mozku – „L“ pole (na trase se přechodně ztrácí) Jiný druh map – mapy vlastností objektů (výška tónu), v některých částech nejasné členění (zatím asi nerozumíme) - např. n. ovodalis (postupně rozpoznávána tonotopie) Funkcionální mapy Pole „L“ – identifikace nejen podílu jednotlivých frekvencí, ale také komplexních zvuků = určité vzory současné aktivity neuronů Jednotlivé neurony – odpověď nikoliv na čisté tóny ale na komplexní zvuky na akustické projekční dráze přibývají od periferie k centrálním oblastem
4.3. Lokalizace a identifikace ve zrakovém systému obojživelníků
Nejlépe probádané – chytání kořisti u ropuchy Začátek – natočení k podnětu (kořisti) = taxe vrozeného spouštěcího mechanismu a chňapnutí = koncové jednání
Experimentální kruhové uspořádání – pomalý plynulý pohyb podnětů kolem žáby Podlouhlý obdélník = „červovitý“ klíčový podnět Vysoký obdélník – „antičerv“
V tectu – informace topograficky zobrazeny, zkreslení tvarem tecta
Kruhová receptivní pole bez „on off“ zón Reakce na klíčové podněty: T51 neuron (tectum) – červovitý, TH3 (thalamus) – antičerv Neuronální sítě schopné rozlišení klíčových podnětů a spuštění chytání a útěku
Výstupy k motorickým generátorům vzorů chování Modulátor – ovlivňuje stimulaci
4.4. Překrytí neuronálních map ve zrakovém systému savců
Většinou více map v jedné oblasti kódující topografické a funkcionální aspekty podnětů (příklad propojení u savců)
Zraková dráha: Retina →corpus geniculatum laterale (CGL) → primární vizuální kortex (oblast 17)
Pravá strana zorného pole → levá polovina retiny obou očních koulí → levá hemisféra a opačně
Neurony v CGL – kruhová receptivní pole jako gangliová buňka – informace až do primární kůry téměř stejná (vrstva „IV“) Corpus callosum – komunikace obou polokoulí – stírá rozhraní v zorném poli
Dvě oči → každá informace o okolí je dvojitá organizace zpracování = střídání nepravidelných pruhů s projekcí z ipsilaterálního a kontralaterálního oka – rozkládání a skládání Vrstvy nad a pod vstupní vrstvou „IV“ – propojení z obou očí = Lr, Rl – okulární sloupce dominance Podle odpovědi neuronů na stimul – jednoduché, komplexní, hyperkomplexní buňky
Podle pohybu (orientace) – neurony uspořádány vedle sebe, každý směr – neurony s optimální odpovědí – vertikálně – sloupce Horizontálně uspořádány – nepravidelné pruhy v oblasti „17“ Mapy: topografická, dominance, orientace – překryty (interakce) Každá část zorného pole, L a P projekce, všechny orientace (jinak by jedním okem byla vnímána pouze část směrů)
Horizontální pruhy dominance – ne paralelně s orientačními pruhy, ale nepravidelně (teoreticky o 90 °)
Např. u primátů další funkcionální mapa – barevného vnímání
4.5. Identifikace podnětů ve zrakové kůře
„jednoduché buňky“ – reakce na obrysy určité orientace Konvergence těchto neuronů na „komplexní“ neurony – reakce na objekt pohyblivý, z určitého směru a určité tvaru Různá receptivní pole (např. bez off oblasti) Ve zrakové kůře – rozloženy podněty na jednotlivé komponenty = např. určitá populace neuronů odpovídá na svislé linie, jiná na směr pohybu, barvu atd.
Rozklad obrazu již na retině – jeden z principů zpracování
Informace o komponentech obrazu – barvě, orientaci, pohybu – předány do vyšších center paralelně a tam znovu zpracovány/sestaveny – parallel processing U počítačů zatím není, nové modely – transputer - využití podobných principů (jedno z vysvětlení rychlosti zpracování obrazové informace)
4.6. Rozpoznání zrakového signálu
Nejasná syntéza obrazu (rozpoznání předmětu jako celku)
Buď – mozek je schopen číst vzory aktivit neuronů zrakové kůry nebo – pro každý obraz (předmět) je jeden neuron – princip konvergence → neuron „babička“ podle výpočtů – musel by být příliš velký počet
Např. u primátů – jeden obličej stimuluje pouze určité neurony Pravděpodobně oba principy ve hře
Ukládání a dekódování informací těsně navazujících – nejasné,
dále optické omyly (viděn jeden tvar podle předpojatosti), doplnění chybějících částí obrazu, úhly pohledu
5. Motorické systémy
Tinbergen, Baerends, von Holst – hierarchický systém řízení svalů
Nejnižší centra řízení – kontrakce jednotlivých svalů Vyšší centra – koordinace např. jednoho kloubu atd. Nejvyšší centra – informace z asociačních center
Uspořádání úkolů motorického systému: 1) Svalová kontrakce 2) Kontrola polohy (stavu) a tonusu svalu 3) Pohyb končetin (volní pohyb) 4) Koordinovaný pohyb (běh, zpěv) 5) Volba pohybu pro adekvátní kontext (tok, útok)
5.1. Kontrola svalového napětí a kontrakce
Nervosvalová ploténka – vyšší frekvence impulzů – silnější kontrakce Těla neuronů (alfa-motoneuron) – přední (ventrální) rohy míšní v klidu - nízká frekvence – udržení svalu v tenzi
svalové vřeténko = senzor stavu svalu – natažení → zvýšení frekvence (1a-vlákna) → stimulace alfa motoneuronu → kontrakce → snížení frekvence ze svalového vřeténka (zpětná vazba) → udržení svalového tonusu
nastavení tonusu – gama-motoneuron – vazby na reflexní míšní dráhy a CNS vlákna končí nervosvalovou ploténkou na koncích svalového vřeténka → stimulace → stažení → tonus → stimulace 1a-vláken → motoneuron
5.2. Reflexy
Reflexy – reakce svalů proběhlé velmi rychle (ochrana oka, patella) – převážně neunavitelné Dva typy reflexů – receptory vně svalu a uvnitř
5.3. Kooperace antagonistických svalů
ohýbače a natahovače nutnost vyřadit u antagonisty svalové vřeténko (natažení) interneurony – propojením tlumí protilehlé svaly reakce na bolest na chodidle – na opačných stranách opačné svalové skupiny v akci
5.4.
Řízení koordinovaných pohybů
Mylná představa o reflexní povaze složitějších pohybů (stonožka) – von Holst
U čtvernožců – plynulá změna forem pohybu (chůze, klus, cval) Centrální generátory vzorů chování – mechanismus nezávislý na prostředí Volnější řízení – ne reflex – relativní koordinace = „efekt magnetického pole“
5.5. Lokalizace generátoru vzoru chování
hierarchická organizace nejnižší – zahrnut reflexní oblouk
mícha – generátor pohybu (běhu viz např. dekapitovaný kur) – chybí korekce přes receptory
centrum v prodloužené míše při přerušení spojení s koncovým mozkem → ryba vykazuje koordinovaný pohyb
decerebrovaná kočka – stimulace lokomočního centra ve středním mozku – chůze až běh – podle rychlosti pohyblivého pásu – korekce v centru podle informací z receptorů na chodidle
5.6. Rozlišení vlastního a cizího pohybu
problém vlaků na nádraží – relativní pohyb jednoho k druhému Von Holst, Mittelstaedt – reaferentní princip = pohyb předmětu na sítnici a pohyb oční koule jsou zapojeny do mechanismu rozlišení vlastního a cizího pohybu
5.7. Řízení volních pohybů
Motorická kůra kaudálně sulcus centralis Mapa není důsledná Největší oblasti – nejpřesnější pohyby (u člověka obličej, ruce)
Operantním podmiňováním – ovládání tlačítka Světlo → 150 ms po rozsvícení kortikální neurony začnou vysílat signály → dalších 100 ms → aktivita svalů, stlačení prstem → očividný pohyb tlačítka
5.8. Kontrola pohybu mozečkem
naučený pohyb dokonalý jako automatismus pouze z několika typů neuronů, opakující se zapojení (konstrukční podobnost s počítačem)
Střední část mozečku
motorický kortex → mícha → pohyb kolaterála do mozečku zpět informace přes Purkyňovu buňku do míchy a motorického kortexu zpětné vazby ke korekci
Polokoule mozečku
senzorické informace (z kůže – hmat) míchou do somatosenzorické kůry přes asociační centra do mozečku podíl na plánování pohybů (naučených)
5.9. Zvukové projevy a zpěv
zvukové projevy - působením svalů evidentní u hmyzu – křídla, zadní nohy při tření o různé „zvukové lišty“ vypuzením vzduchu z tracheí – ústí jako hlasivková štěrbina
u obratlovců – specializovaný úsek dýchací trubice savci – larynx, ptáci – syrinx (nový párový orgán ptáků) řízení zvláštními motorickými centry (člověk, kotul, řada ptáků)
ptačí zpěv – klasický příklad neuroetologické problematiky, dobře probádané, kombinace fyziologie a etologie
variabilní zpěv – kanár málo elementů = stereotypní opakování – zebřička pouze několik elementů, neuspořádaných do strof = „volání, vábení apod.“ u některých druhů – plynulý přechod ke zpěvu – rozdíly ale v neurofyziologii
zpěv – část vrozená, část naučená učení – pouze v raném mládí (zebřička) nebo přibírání nových elementů po celý život, většinou v určité fázi roku
motorické dráhy: syrinx – nucleus hypoglossus pars tracheosyringealis (v prodloužené míše)
řetěz jader koncového mozku – začátek nucleus interfacialis u akustického pole „L“
povel k zahájení strofy (sloky) – neobsahuje strukturu zpěvu – informace do hyperstriatum ventrale pars caudale (dříve považováno za centrum)
zničení znemožní zpěv, ale pohyby těla a zobáku přetrvávají, „volání“ také (u kurů centra řízení ve středním mozku a mezimozku)
během zpěvu – část neuronů HVc je aktivní = asi řídí část aktivní při akustických podnětech (informace přes sousedící pole L) nejlepší odpověď neuronů na vlastní zpěv – možnost zpětné vazby (korekce)
u některých druhů po ohluchnutí – postupná ztráta zpěvu u jiných druhů nutné pouze v raném období učení
možné využití neuronů pro měření příbuznosti samce podle vlastního vzoru zpěvu ale samice schopny rozlišení samců také i při slabě vyvinutém HVc – další mechanismy rozlišení?
Další článek – nucleus robustus archistriatalis – informace z HVc a receptorů Zničení → stejný efekt jako u HVc
Projekce na nucleus intercollicularis pars dorsomedialis a přímo na n. hypoglossus = nutnost koordinace dýchání a zpěvu
Nucleus magnocellularis anterioris neostriatalis – důležitý pro vývoj zpěvu v mládí
Korelace velikosti jader s repertoárem zpěvu U samic pěvců – HVc a RA silně redukovány U kanára zvětšení RA jádra v době hnízdění, ovlivnění růstu jader hormony
5.10. Stomatogastrické ganglium raka
příklad generátoru vzoru chování – produkce vzorů chování
ústní aparát → oesophagus → cardia (chemický a mechanický rozklad – žaludeční mlýn – dva laterální a jeden mediální zub) dva základní pohybové vzory (u upevněných)
implantace světlovodu do pancíře (sledování u volně pohyblivých) hladový – každých 15 min na 4 min aktivní po krmení – na 20-35 hodin kontinuální aktivita (po 6 hodinách vše stráveno)
tlumení vnějšími stimuly, hormony
postup potravy pylorickým ventilem (kruhový sval) do pyloru
základní vzor (zjednodušené schéma):
1. roztažení pyloru, otevření ventilu, nasátí natrávené potravy 2. uzavření ventilu, kontrakce přední části 3. kontrakce zadní části – cyklus uzavřen
Řízení 25 motoneurony stomatogastrického ganglia, dále 2 interneurony a 4 jinými neurony → Produkce dvou motorických vzorů: 1. gastrický rytmus – gastrický mlýn 2. pylorický rytmus – pohyby pyloru (základ – 4 vzájemně se tlumící neurony a dále tlumeny ze 2 centrálních)
v pravidelných intervalech – salvy impulsů, koordinované (v důsledku zapojení) 1. Jednotlivé neurony PD, AB – tlumí všechny neurony, po krátké pauze → 2. LP, IC – výboje, VD, PY dále tlumeny 3. Po odeznění LP, IC – odeznění útlumu → VD, PY – výboje do doby než PD, AB je znovu utlumí I po izolaci – stejný průběh – žádné ovlivnění nadřazenými centry nebo informacemi z okolí Pravý centrální generátor vzorů
Gastrický řídící okruh – 5 skupin neuronů a) necyklický vzor – interneuron 1 – salvy impulsů – útlum LG, MG DG, AM – podprahová stimulace, GM a LPG salvy impulsů – interneuron 1 neutlumí Změna – změnou frekvence impulsů z interneuronu 1 nebo z jiných center přes LG-MG
b) cyklický vzor – interneuron 1 – cyklické vzruchy akce motoneuronů přímo převedeny v pohyby gastrického mlýnu
pravý a podmíněný spontánní producent impulsů – jádrem řídících sítí
6. Motivace, selektivní pozornost a vzrušivost
6.1. Chování
– není pouze pestrý předpověditelný soubor na stejné podněty – různé reakce nebo spontánní nástup chování, změna při trvání podnětu (většinou pokles – habituace), warming up, cyklické změny
další vliv – vzdálenost od hnízda (např. koljuška), kolísání mezi útokem a útěkem, přeskokové jednání – „v kontextu bez smyslu“ např. čištění peří při neadekvátní reakci samičky
déle trvající změny chování – cykly denní (bdění-spánek), měsíční, roční (rozmnožovací chování, tahový neklid)
necyklické – způsobené učením chování – vyvoláno podnětem a ovlivněno endogenními faktory Lorenz – princip dvojité kvantifikace – psychohydraulický model
Hassenstein – kybernetický model – tendence k chování
6.2. Neuronální mechanismy
motivace – zatím ne zcela pochopeny
velký podíl mechanismů – ovlivnění hormonálními faktory, hypothalamus oddělený výzkum (endokrinologie) na překážku
senzorické a motorické systémy – specifické – projekce a inervace určitých buněk
nespecifické systémy - projekce do senzorických i motorických oblastí původ – mezimozek-prodloužená mícha
formatio reticularis (FR) – hustá síť locus coeruleus (LC) – tmavší pigmentace
Projekce do celého mozku, především do kortexu, axony silně větveny – vede ke stimulaci velkých oblastí mozku Dráždění FR – zvýšená vzrušivost (řízení bdění a spánku) LC – podíl na systému odměny – dráždění elektrodou → přednost před vším
Další jádra v hypothalamu a thalamu – stimulace – komplexní chování s emocionálním zabarvením (vztek, strach, agrese, žraní, pohlavní aktivita) Podobně stimulací limbického systému
Řízení motivovaného chování
6.3. Změna přenosu informací: selektivní pozornost
věčný problém – výběr důležité informace v kontextu, ostatní nezrušit ale pouze potlačit – např. hrající si nebo zápasící zvířata (soustředění na druhé zvíře)
na řízení se podílí FR, při stimulaci se mění v kortexu odpověď na světelné signály, neurony reagují silněji po současné stimulaci receptoru a FR
hlavní mechanismus – facilitace (zcitlivění/usnadnění přenosu informací) na synapsích z corpus geniculatum laterale (CGL) signály silněji ovlivňují neurony v kortexu usnadnění i průchodu CGL
Nucleus reticularis thalami (NRT) – tlumí průchod CGL, při aktivaci FR je tlumen NRT – propustnost informace do kortexu se zvýší
Podobně u colliculus inferior – sluchový systém – FR usnadňuje průchod
Aktivita retikulární oblasti probíhá ve vlnách PGO (pontino-geniculo-orbitální) synchronní s bezděčnými pohyby očí, zvýší se propustnost informací při zastavení pohybů – fixaci objektu V mediálním thalamu – neurony reagující před ukončením pohybu oční koule
6.4. Regulace rytmu spánek-bdění
nutnost spánku není zcela jasná „odpočinek“ pro tělo, pro mozek ale ne
během snění – aktivita podobná jako při bdění – pohyby očí (rapid eye movement - REM) fáze REM spánku – spíše bdění – paradoxní spánek fáze spánku – synchronní aktivita kortexu – pomalé elektrické vlny (alfa-vlny) → uvolnění, odpočinek
mozek možná pracuje na nevyřízených záležitostech“, úklid
při buzení v REM fázi – deprese
spánek-bdění – vliv na zpracování informací – jako změna aktivity FR bdění – silnější stimulace neuronů CGL i kortexu a spontánní aktivita je snížena k jasnějšímu odlišení od pozadí (šumu)
FR – podíl na řízení selektivní pozornosti a rytmu bdění spánek
Dále bdění indukováno – noradrenalinem z locus coeruleus Spánek – serotoninem z nucleus raphe (prodloužená mícha)
6.5. Výběr kontextu chování: vliv motivace na průběh chování
stejný podnět – rozdílná reakce (sameček a samička) hypothalamus – řízení motivace – stimulací určitých oblastí (strach atd.) také na koncovém mozku – limbický systém – „motivačně laděné“ chování
příklad – řízení příjmu potravy u primátů za příjmem potravy (žraní a pití) stojí motivace – hlad, žízeň
informace o potravě přes receptory (rozlišení potravy) účast paměti – nutné informace o předchozím příjmu – centra pro zpracování těchto informací a pro řízení adekvátního chování
léze v laterálním hypothalamu → afagie (nechuť ke žraní) – zvíře nežere samo léze ve ventromediální části → hyperfagie
předpokládáno řízení příjmu potravy centry hladu a sytosti
dopaminergní systém – podobný účinek (průchod thalamem)
pokusy na opicích – různé neurony reagovaly na různé stránky potravy – barvu, chuť, atd. – neurony odpovídaly ale pouze při hladu
není ale spojeno s všeobecným zvýšením pozornosti odpověď pouze na pozitivní podněty
receptory → zrakový systém (CGL, kortex) → dále do spodního temporálního kortexu (neurony neselektivní, nezávislé na motivaci – reakce u hladových i sytých) → dále amygdala (podobně jako temporální kortex) → konec v thalamu
vliv motivace až v thalamu, v předchozích centrech selektivita učením, nádoba + potrava – neurony v hypothalamu reagují jako na potravu, leze v amygdale – zruší paměť
informace o hladu – ze stavu roztažení žaludku (nejdůležitější), střev, receptory pro glukózu
v hypothalamu – vyhodnocení plnosti žaludku a přítomnosti potravy z hypothalamu vlákna např. k monukleu nervus vagus – peristaltika, slinné žlázy (Pavlov) spojení se substancia nigra – dopaminergní systém – obecná chuť (vyladění) vazby s motorkortexem přes prefrontální kortex → potravní chování
vliv motivace až na konci dráhy, systému u čichu ovlivnění již na periferii – v čichovém centru, bulbu ovlivnění hladem → vyšší citlivost čichu
7. Učení
na mnoha typech chování se podílí učení – modifikace na základě zkušenosti: ptáci na krmítku, ochucení potravy u makaků, mluvící ptáci, drezúra slonů patří sem i navykání
7.1. Formy učení
Habituace
nejjednodušší – navykání (únava, neodpovídání) – vypuštění určité reakce na opakovaný podnět nebo zeslabení – dvě příčiny
1) ztráta novosti a zajímavosti – únava specifická pro podnět 2) únava motorické části – únava specifická pro reakci
mnohoštětinatý červ: zatažení při stínu a po únavě opět po dotyku rourky nějakým předmětem → únava není motorická ale v NS
Klasické podmiňování
Pavlov – první kvantifikovaný pokus Pohled na potravu → slinění Současně s potravou zvonek – po opakování → slinění vyvoláno zvonkem
Zvonek = podmíněný podnět (conditioned stimulus - CS) převzal roli potravy – nepodmíněného podnětu (unconditioned stimulus - UCS) CS → po učení schopen vyvolat slinění = podmíněný reflex (conditioned reaction - CR) Spojení nutno udržovat současným podáváním CS a UCS, jinak se spojení uvolní Při silném vzrušení – trvalé spojení Operantní podmiňování
drezúra – Skinnerův box = prostor, kde zvíře tak dlouho provádí různé pohyby, až je úspěšné a postupně se vytváří spojení mezi pohybem a odměnou
na rozdíl od klasického podmiňování (reakce již existuje) – zvíře se akci musí nejprve naučit – ta vede k odměně
podobnost s předchozím typem – vznik spojení u obou typů = asociační učení stabilnější spojení než u klasického, i po delší době operace není zapomenuta při chybění odměny (úspěchu) není operace tak často používána
„Vyšší“ formy učení nesou základní vzory asociačního učení
1) Napodobování Učení způsobů chování napodobováním pohybů jiného jedince druhu U primátů (čištění potravy), z jedné generace na druhou → (zvířecí) tradice
2) Učení vhledem Zatím pouze u primátů – úlohu zvíře předem „promyslí“ než ji vyřeší Kohler: šimpanz měl dosáhnout na banán → sestaví delší tyčku ze dvou kratších Liší se od operantního podmiňování tím, že se nedá vyřešit zkoušením
3) Kinestetické učení Blízké napodobování, pohyby jsou ale docilovány vedením končetin apod. Vedení při tanci, drezúra slona zkušenějším, při zápasu dvou jedinců?
4) Rozlišování komplexních vzorů Operantním podmiňováním → naučené rozlišování správného vzoru z několika elementů = např. rozlišení písmen (i otočených – rozlišení invariant vzoru) Tvorba konceptu = odlišení např. člověka od jiných organismů při drezúře holubů s fotografiemi
5) Vtištění Učení v určité fázi postnatálního vývoje Typické: raná senzitivní fáze a celoživotní stabilita naučeného
Např. u kachen vtištění rodičů a sexuálního partnera, učení zpěvu (motorické vtištění – není naučen objekt ale chování) vtištěný vzor zpěvu je až v pozdější „motorické“ fázi procvičen/nacvičen Mezi 10. a 20. dnem u zebřiček
Výchova rodiči jiného druhu → sameček toká před samičkou jiného druhu
7. 2. Fyziologické mechanismy učení
není možné veškeré informace uložit – ne kvůli kapacitě, ale kvůli rychlému hledání v uložených informací → výběr dat pro uložení do paměti
schéma: receptor → detektor novosti (vybere nová data a odmítne již známá, uložená) → výběrový proces I (zda-li je nová informace důležitá) → rozhodovací článek I (nová a důležitá informace je puštěna do další instance) → krátkodobá paměť (uložení po kratší dobu) → výběrový proces II (zhodnocení, zda-li je to informace pro dlouhodobou paměť) → rozhodovací článek II → dlouhodobá paměť
1) Místa ukládání do paměti Lashley – první zásadní studie: potkani rozlišující různé vzory – lézemy kortexu najít místo paměti
Při lézích → ztráta části naučeného nebo těžkosti ve vybavování nikoliv podle místa, ale podle rozsahu léze není jedno ale více kortikálních i mimo kortikálních míst paměti
Kornhuber: sídlo paměti v části limbického systému = dobré předpoklady → zpracovávány jak endogenní tak exogenní informace a určována motivace
Senzorická informace → oblasti kortexu (temporální – parietální kůra (krátkodobá paměť) → frontální kortex (ne vždy)
Smyčka výběru v hipokampu: 1) přední thalamus 2) gyrus cinguli 3) parahipokampus
4) hipokampus 5) corpus mammilare (mamilární těleso)
přísun motivačních vlivů z laterálního hypothalamu a dalších částí limbického systému vybraná informace – přes dorzomediální thalamus – frontální kortex – zpět na parietální a temporální kortex = dlouhodobá paměť (jeden z modelů) všechny modely spojeny s motivací – s očekáváním odměny v širším slova smyslu! v parietálním kortexu – neurony reagují na určitý obličej, potravu aj. = pouze učením je to možné
2) Neuronální mechanismy učení Aplysia – modifikovaná žebříčková NS, velké neurony snadno rozlišitelné
Dráždění sifonu → zatažení žaber Opakované vyvolání → habituace → vymizení reflexu Zhoršení spojení mezi senzorickým a motorickým neuronem Je to učení o nedůležitosti určitého podnětu
Pozitivní učení při současné stimulaci ocasu (CS ale mírná reakce) a sifonu (UCS) Alfa – podmiňování Na 20-30 min se vytvoří spojení = krátkodobá paměť
Presynaptická facilitace +
Zpomalení akčních potenciálů snížením průchodu K iontů buněčnou membránou z buňky Prodloužení akčního potenciálu → vylití více mediátoru
Iniciace vylitím serotoninu, kofaktorem jsou Ca
2+
ionty
Obecnější schéma – také u drosofil – mutanti neschopní tvorby serotoninu nebo chybění receptorů pro serotonin apod. → silně omezeni v učení
3) Pre a postsynaptické mechanismy
Nejen změny na pre neuronu ale i na postsynaptickém Současná stimulace → zvýšení efektivity přenosu
Ve vizuálním kortexu kočky: Zvýšení možnosti depolarizace i z FR Neurony zde schopny se naučit reagovat na jiný podnět při dráždění FR Noradrenalin z locus coeruleus také zlepšuje učení
Propojení řízení selektivní pozornosti a učení
7.3. Déle trvající důsledky učení
možnosti: RNA, proteiny nejpravděpodobnější – změny účinnosti synapse krátkodobé změny na membránách → ve stabilní změny = zvýšení počtu synaptických vesikul, receptorů, plocha kontaktu)
nutnost aktivace DNA → proteosyntéza → stavba např. receptorů proteiny nejsou paměťovým mediem ale účastní se přestavby
krátkodobé procesy → neschopny způsobit trvalé změny – krátká doba pro aktivaci jádra a DNA
prodloužení: v hipokampu stimulace neuronů vede ke zvětšení amplitudy → silnější odpověď (učení) trvání hodiny až dny
čili: krátkodobé nadnormální zvýšení aktivity způsobí dlouhotrvající silnější vzrušivost neuronů
Paměťové fáze (Gibbs)
Kuřata naučena – potrava z určité barevné plochy není chutná
1) ultrakrátká paměť = pouze elektrické mechanismy – zrušení el. šokem 2) krátkodobá paměť = serotoninová kaskáda → snížení výlevu K → prodloužení doby +
nervových impulzů – zrušení injekcí KCl 3) labilní paměť – zrušení ouabainem (glykosid) – blokování NaK-pumpy 4) dlouhodobá paměť – zrušení ouabainem – zamezuje vstupu AMK do buněk, podobně cykloheximid (antibiotikum) – tlumí proteosyntézu
7.4. Fyziologické důkazy dlouhodobého ukládání
ukládání – trvalé změny vlastností přenosu na synapsích (zvýšení efektivity) i zvýšení počtu synapsí zmnožením dendritů
změny - ve vizuálním kortexu u králíka
pokus s rozdílně stimulovanými hemisférami („split brain“) - pyramidové buňky vizuálního kortexu potkanů
7.5. Učení v raných fázích a vývoj mozku
kachny – 1-2 dny po vylíhnutí, zebřičky 10.-70. den, i u savců – sociální chování - učení rodičů, sexuálního partnera, zpěvu, navigace
typické pro toto učení = probíhá v určitém období a je vysoce stabilní i neurony v CNS se učí odpovídat na určité podněty
1) Nastavení směrové specifity neuronů v akustickém systému sovy
Směr zvuku určen z rozdílů – srovnávací hodnoty Zjemnění neuronálních map – učením Po ucpání ucha u mladé sovy → znovu přesné zaměření Sovy s neprůhlednou kontaktní čočkou – neschopny korekce
Pokus se zkreslujícími brýlemi o 10 stupňů → lokalizace zvuku se stejnou chybou v tectum opticum – bimodální neurony
Při ucpání zvukovodu se neuronální mapa „posune“ (nucleus MDL) U mladých vychovaných s ucpaným zvukovodem se při odstranění opět posune U starých – nevratné
V mládí – nutné doladění – řešení učením (velmi efektivní postup) Pouze genetické řešení není možné
2) Vývoj a možnosti ovlivnění odpovědi neuronů ve vizuálním kortexu
Intaktní kočka – ve vizuálním kortexu skupiny neuronů s různou okulární dominancí (informace z obou očí) Při zaslepení jednoho oka u kočky – u dospělého jedince pak reaguje největší počet neuronů na podněty z intaktního oka
Kočka v prostředí svislých linií – neurony reagují především na svislé linie 30.-50. den - neurony nejcitlivější, po tomto období dochází ke změnám jen velmi obtížně význam – adaptace na podmínky – ke zvládnutí konkrétního prostředí
3) Vtištění a plasticita kortexu
Všechna uvedená učení – podobný průběh – prudký nárůst citlivosti Asymptotický pokles (i když různé úrovně)
Vtištění – nese s sebou filtr = neschopnost odpovídat na jiné podněty a lépe propouštět informace vtištěného podnětu
Vtištění – učení, které musí proběhnout, aby vůbec byla zajištěna funkce smyslových orgánů a CNS (obligatorní učení)
4) Vtištění následování u kuřat
Vtištění – červená koule, zelená krychle – prověřeno v běhacím kole Při vtištění – největší aktivita v koncovém mozku – intermediální část hyperstriatum ventrale (IMHV) Léze IMHV – nejednoznačné výsledky
Vtištění i akustických signálů Speciální centra pro zpracování vtištěných podnětů
7.6. Učení zpěvu
subsong – u mladých – zpěv málo hlasitý, strukturovaný s dospíváním → tzv. krystalizace
učení ve dvou fázích 1) senzorická – tvorba templátu (otisku) – poslechem rodiče (otce) 2) motorická – učí se naučený vzor realizovat až se přiblíží templátu
u zebřičky – 1. fáze 18.-40. den (výlet z hnízda-opuštění rodičů) 2. fáze od 70.-100. dne – vlastní zpěv
u sezónně zpívajících – učení není zcela uzavřeno
Senzorická fáze: výběr „učiva“ a genetická predispozice:
Izolovaný pták – zachován rytmus zpěvu, ale málo strukturovaný, jednotlivé části (motiv) nerozpoznatelné
Výchovou u jiného druhu – zpěv otce je zabudován do základního geneticky určeného rámce
Výběr správné informace k učení - např. ve smíšených koloniích pěvců Pokus s nahrávkou směsi zpěvů – mládě si vybere zpěv vlastního druhu
V mozku asi instance rozpoznávající zpěv vlastního druhu – dávají povel k učení
U některých druhů (slavík) - nutná přítomnost např. ošetřovatele (krmení) k celkovému zvýšení vzrušivosti Podobně u zebřičky se mláďata učí nejlépe přímo od otce
Nucleus magnocellularis anterioris neostriatalis (MAN) – jeho léze při učení → není naučen normální zpěv (zde templát?) – u dospělých → léze neovlivní zpěv
8. Interakce: Komunikace a oboustranné přizpůsobení dravce a kořisti
8.1. Sexuální chování u cvrčků
1) sameček před svým úkrytem – „zpěv“ – vábení (předními křídly, 4 kHz) 2) samička slyší – blíží se 3) sameček ji uvidí – změna zpěvu v tok 4) samička – vyzývá ke kopulaci 5) kopulace 6) jiný sameček – „bojový zpěv“
Řízení „zpěvu“ u cvrčka
„houbovité těleso“ v mozkovém gangliu – vznik i útlum různých zpěvů, trvání „centrální těleso“ – průběh, struktura „zpěvu“, léze → zpěv téměř zcela zmizí
z těchto jader → přes podjícnové ganglium → dráhy do thorakálního ganglia (generátor vzorů „zpěvu“ → ovládání svalů) zpěv i u dekapitovaných
jaký zpěv, jak silný – z mozku (nadjícnové ganglium) podle vzoru a síly stimulace povelové neurony – pro každý zpěv?
nutné hormonální vyladění = pouze se zralými spermatofory
Lokalizace a identifikace „vysílače“
Tympanální orgán na předních nohách, při ucpání určitá odchylka v hledání Orientace podle rozdílu v intenzitě na obou orgánech = posun v latenci u odpovědi akustických neuronů
Podle struktury zpěvu (počtu a délky slabik) – průběh fonotaxe Nejlépe reaguje sluch u vábení na 4,5 kHz a u toku na 13-15 kHz
Omega neuron – buzen ipsilaterálním „uchem“ a tlumen kontralaterálním,
dále tlumí kontralaterální neuron omega, neurony AN1 (všechny směry) – identifikace a AN2 (rozdílné směry) – lokalizace
8.2. Netopýři a můry: příklad pro oboustranné přizpůsobení NS
Echoorientace netopýrů
Spallanzani 1793: netopýři mají 6. smysl, Griffin 50. léta: důkaz echolokace = vyhodnocení odraženého zvuku
Podle druhu – 20-100 kHz Běžně neslyšitelné, akustickými aparáty převoditelné (bat-detektor)
Netopýři při letu ve volném prostoru → malý počet zvuků Překážka nebo kořist → zvýšení počtu a zkrácení intervalu Nejvyšší přímo u objektu, rozlišení 0,05 mm silného drátu, druh kořisti atd.
Produkce zvuku: 1) hlasivkami – otevřenou tlamou ven (např. Vespertilionidae) 2) uzavřenou tlamou – ven nosními otvory, výrůstky na usměrnění (Rhinolophidae)
1)
frekvenčně modulované zvuky – začátek 20 konec až 100 kHz
2)
frekvenčně konstantní (CF část, 60-90 kHz) – až ke konci frekvenčně modulovaná (FM část, nižší), CF – důležitější ?
Porovnáním vyslaného a odraženého zvuku → řada informací o objektu Vzdálenost (zpožděním odrazu), úhel (rozdílem v dopadu), výška (boltci), velikost, pohyb (amplitudou), rychlost (Dopplerův efekt), druh kořisti
čím větší objekt, tím silnější je odražený zvuk → amplituda
Vrápenec velký (CF-FM) – kompenzace Doplerova efektu → echo stále 83 kHz Rozdělení frekvencí v cochlei (hlemýždi) → 80-86 kHz nejlepší rozlišování, největší citlivost = největší struktury pro zpracování (basilární membrána, kortex)
Přizpůsobení hmyzu na odhalení a únik:
Můry i další noční motýli – schopni zaznamenat ultrazvuky netopýrů (z 35 m) Netopýři rozpoznají kořist až z cca 6 m
Podle zvuku: Slabé zvuky → negativní fonotaxe (únik) Netopýr je blízko = netopýr již zaměřil kořist → střemhlavý let kořisti, looping, spirála nebo pád
Úspěch netopýrů 27 % Při nerozpoznání ultrazvuku – 89 %
Příjem většinou tympanálním orgánem Skolopidiální orgány = tužkovitý mechanoreceptor
V thorakálním gangliu u můr – opakovací interneurony (zdůraznění informace) Zesilovač pro zpracování ultrazvuků, přepínače od úniku k nouzové reakci V mozku dvě třídy neuronů – na tiché nebo na hlasité ultrazvuky
Odpojení generátoru vzoru létání → pád
Aktivní obrana (přástevníci) = ultrazvuková (shodná oblast/frekvence s netopýry) → cvaknutí → netopýr se lekne (jako odstrašující zbarvení) nebo rušička příjmu“
