Srovnání obsahů makro- a mikroživin v biomase rostlin
Mangan Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Formy Manganu v půdě a rostlinách • Mnoho různých oxidačních stavů (II a IV nejčast.) • Velikost iontu podobná Mg a Ca – > substituce, kompetice při příjmu i funkcích • Vyskytuje se v rostlině volný ion i kovalentně vázaný
Funkce Mn • Součástí enzymů – Mn-SOD (peroxizómy, mitochondrie) - PSII – O2 vyvíjející komplex
• Enzymy aktivované Mn – cca 35 enzymů enzymy v TCA- malát dehydrogenáza, isocitrát dehydrogenáza PEP karboxykináza – zejména u C4 rostlin Mn nezastupitelný enzymy vedoucí k syntéze látek aromatickým jádrem (tyrosinu, ligninu, flavonoidů atd.)
Dopad nedostatku Mn na fotosyntetický aparát
Závislost aktivity PEP karboxykinázy na Mn
Vliv dostupnosti Mn na množství ligninu
Funkce Mn • Vysoká afinita k ATP – vytěsňuje Mg – většina Mn proto ve vakuole • Aktivace RNA polymerázy (ale není nezbytný pro proteosyntézu!) • Ovlivňuje syntézu lipidů – (syntéza mast. kyselin)
Projevy nedostatku Mn • Zpomalený růst, zejména kořenů • Zastavení tvorby bočních kořenů • Chloróza (u dvouděložných), šedé skvrny (jednoděložné) • Zpomalení fotosyntézy • Méně rozpustných sacharidů
Projevy toxicity Mn • Různé symptomy podle druhu – nejčastěji hnědé skvrny na listech • Chloróza a nekróza kolem žilnatiny • Deformace mladých listů
Měď Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Vlastnosti Cu v rostlinách • Vlastnosti podobné Fe – snadná změna oxidačního stavu, tvorba komplexů Cu2+ ' Cu+ • Většina Cu v rostlině ve formě komplexů s proteiny, fenolickými sloučeninami nebo karboxysloučeninami
Funkce Cu v rostlině Proteiny obsahující měď Plastocyanin (funguje v PS-I) - do PC lokalizováno cca 50% Cu v rostlině CuZnSOD - likvidace superoxidů v chloroplastech Cytochrom oxidáza - v respiračním řetězci mitochondrií Askorbát oxidáza - terminální repirační enzym, test na zásobenost Cu
Vliv dostupnosti Cu na biomasu a aktivitu askorbát oxidázy u jetele
Funkce Cu v rostlině Proteiny obsahující měď Diamin oxidáza - Degradace polyaminů za vzniku H2O2 a NH3 Fenol oxidázy - při syntéze ligninu, alkaloidů
Další funkce Cu v rostlině Fce ve fotosyntéze - Ovlivňuje množství rozpustných sacharidů Lignifikace - ovlivňuje tvorbu BS a její impregnaci Tvorba pylu - důležitější pro tvorbu generativních orgánů než pro vegetativní růst – vysoký obsah Cu v květech
Vliv nedostatku mědi na vývoj sklerenchymu ve stonku slunečnice
Projevy nedostatku Cu • • • • • •
Zdeformované mladé listy Nekróza apikálních meristémů Zvýšená tvorba odnoží Zakrslý růst Špatný vývoj vodivých pletiv Vadnutí mladých listů
Vliv dostupnosti Cu na biomasu a množství Cu v rostlinách rajčete
Projevy toxicity Cu • Většinou nastávají při obsahu nad 20-30 µg g-1DM • Chloróza – důsledek nedostatku Fe a peroxidace lipidů • Inhibice prodlužovacího růstu kořenů, zvýšená tvorba bočních kořenů
Zinek Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Formy Zn v půdě a rostlině • Většinou přijímán jako Zn2+ • Transport v rostlině buď jako ion nebo vázán na organ. kyseliny, vysoká konc. v lýku • Většinou tvoří komplexní sloučeniny = hlavně strukturní fce • Příjem může rušit zvýšení fosforu v půdě
Funkce Zn v rostlině Proteiny obsahující zinek Alkohol dehydrogenáza - Redukce acetaldehydu na ethanol (v meristémech) Karbonát anhydráza CO2 + H2O ' HCO3- + H+ - důležitá hlavně u C4 rostlin - přímá úměra mezi aktivitou a FS produkcí
Mechanismus funkce karbonát anhydrázy
Vliv dostupnosti Zn na aktivitu CA a fotosyntézu
Funkce Zn v rostlině Proteiny obsahující zinek CuZn-SOD Zn zřejmě strukturní funkce (Cu katalytická)
Alkalická fosfatáza Fosfolipáza Kaboxypeptidáza RNA polymeráza
Důležitost Zn pro fungování SOD
Další funkce Zn v rostlině Aktivace enzymů - aktivní při vzniku terciální struktury proteinů Proteosyntéza -
Důležitý ve struktuře ribozómů, zvlástě vysoká potřeba při růstu pylové láčky
Metabolismus cukrů - celá řada enzymů aktivována Zn (např. fru- 1,6 bisfosfatáza, aldoláza)
Syntéza auxinů Integrita membrán (struktura proteinů, omezení oxidace)
Funkce Zn v terciální struktuře proteinů
Projevy nedostatku Cu • Zejména na vápenitých půdách • Zakrslý růst, tvorba krátkých internodií u dvouděložných • Chloróza - proužky kolem střední cévy, barevné skvrny • Zvýšené vylučování fytosideroforů
Projevy toxicity Zn • Zpomalení prodlužovacího růstu kořenů • Rozvoj nedostatku Mn • Inhibice FS (inhibice Rubisco, PS II)
Nikl Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Formy Ni v půdě a rostlině • Většinou přijímán a využíván jako Ni2+ • Tvoří stabilní komplexní sloučeniny např. s cysteinem a citrátem • Je esenciální minerální živinou nejen u baktérií ale i u vyšších rostlin • Mobilní v xylému i floému • Některé druhy - zvýšená koncentrace v semenech
Funkce Ni v rostlinách • Součástí struktury enzymu ureázy (katalytické místo - důležitý pro funkčnost enzymu) velký význam zejména u vikvovitých v metabolismu ureidů • Součástí hydrogenáz u baktérií Rhizobium • U ječmene důležitý pro vývoj životaschopných semen
Obsah Ni ve vegetativních orgánech i obilkách žita
Projevy nedostatku a toxicity Ni • Deficience u rostlin pěstovaných v půdě neznámá • Velká variablita v toleranci k Ni, většinou vede k zpomalení růstu kořenů
Molybden Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Formy Mo v půdě a rostlinách • Několik různých oxidačních stavů (VI nejčastěji ale i IV a V) • Přijímán a transportován jako MoO42• Mobilní v xylému i floému • Často využívány redoxní vlastnosti v enzymech • Zejména důležitý pro enzymy dusíkového metabolismu
Funkce Mo v rostlinách • Nitrogenáza - základem struktury enzymu v symbiotických a většině volně žijících baktérií • Nitrát reduktáza - Mo jeden ze tří prostetických skupin přenášejících elektrony (FAD-Hem-Mo) enzym lze inaktivovat aplikací WO42• Xanthin oxidáza, sulfid oxidáza
Vliv dostupnosti Mo na aktivitu NR
Vliv dostupnosti Mo na tvorbu a vlastnosti pylu
Projevy nedostatku a toxicity Mo • Příznaky nedostatku podobné nedostatku dusíku (zejména u vikvovitých časté) • Také omezení růstu a deformace listů, chloróza a nekrózy okolo žilnatiny u starších listů • Obrovská variablita v toleranci k Mo, většinou vede k deformacím a žlutému zbarvení listů
Projev deficience molybdenu na listech květáku
Bór Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Formy B v půdě a rostlinách • Většinou ve formě kyseliny borité nebo boritanového aniontu • Mobilní v xylému i floému • Tvorba komplexů s polyhydroxy sloučeninami
Model účasti B v syntéze buněčné stěny
Vliv B na funkce v rostlině • • • • • •
Prodlužovací růst kořenů Syntéza buněčné stěny Metabolismus fenolických látek a auxinů Integrita membrán Klíčení pylových zrn a růst láčky Metabolimus sacharidů a proteinů
Projevy nedostatku B • • • • • • •
Deficience častá, zejména za vyššího pH Pokles rychlosti prodlužování mladých listů Nekróza terminálních pupenů Kratší internodia Zakrslý, keříčkovitý vzhled Opadávání pupenů a květů Omezení nebo zastavení produkce semen
Rozdíly v obsahu bóru u různých druhů
Projev deficience B u cukrové řepy
Chlór Příjem, funkce v rostlině, projevy nedostatku
Funkce Cl v rostlinách • Součástí struktury PS II - stabilizační prvek • Stimulace ATPázy (protonové pumpy) v tonoplastu • Průduchová regulace - protion K+
Projevy nedostatku a toxicity Cl • Deficience u druhů s vyššími nároky (palmy) předčasné vadnutí a odumírání listů, zpomalený růst (dělivý i prodlužovací), pukání stonků • Toxicita častá na zasolených půdách aridních oblastí
Stimulace ATPázy tonoplastu chloridem
Benefiční prvky Sodík, kobalt, křemík, selen, hliník
Sodík • • • •
Příjem a transport do nadz. části přísně řízen U některých druhů esenciální prvek (Atriplex versicaria) Může z části kompenzovat nedostatek K+ Stimulace růstu některých genotypů
Sodík ovlivňuje metabolismus C4 rostlin
Hlavní efekt zřejmě na přeměnu Pyruvát → PEP - Na+/Pyruvát ko-transport do chloroplastu v MC
Reakce C3 a C4 rostlin na dostupnost sodíku
Vliv K nebo Na ve výživě na reakci rostlin na sucho
Křemík • V půdě jako kys. křemičitá • Zejména důležité interakce s polyfenoly a pektiny v BS • Rostliny se velmi liší v obsahu (0.1-120 mg kg-1 DM) • Často ukládaný v pokožce, trichomech, částech květůvýznamný pro vzpřímenou polohu listů trav
• Křemičitá vlákna mohou představovat zdravotní riziko pro živočichy
Komplexy Si s fenolickými látkami
Nejenom stabilizuje strukturu ligninu, ale také zřejmě ovlivňuje jeho syntézu.
Využití Mn k růstu s nebo bez Si
K dalším benefičním efektům patří omezení tocixity Mn a Fe
Kobalt • Důležitý jako kofaktor v enzymech mikroorganismů např rodu Rhizobium • Nedostatek Co vede k špatnému vývoji hlízek, menšímu počtu bakteroidů v hlízkách • Kobalt ukládán i do semen vikvovitých • Přímá účast Co v metabolismu vyšších rostlin zatím nebyla dokázána
Vliv Co na růst a složení hlízek u lupiny
Selen • Chemicky podobný síře • Tvoří i podobné AK (např. Selenocystein) a těkavé látky – na rozdíl od sirných sloučenin nemají význam • Některé rostliny akumulují ve větším množství (např. brokolice, hořčice, kozinec) • Stimulace růstu nebyla přesvědčivě dokázána
Hliník • Velmi rozšířený prvek tvořící 8% zemské kůry • Zkoumaný hlavně z pohledu časté toxicity • Není přesvědčivý důkaz o nezbytnosti tohoto prvku v rostlinách, i když existuje řada výsledků o stimulačním působení nízkých koncentrací Al • Problematika toxicity i metodické problémy zkoumání je probírána v přednášce o toxických a extrémních půdách
Ostatní minerální prvky • Celá řada prvků je esenciální pro nižší rostliny a houby např. Jód, Vanad • Význam dalších prvků jako Lanthan či Cer pro rostliny se zkoumá • Působení těžkých kovů (např. Cd, Cr, Pb, Hg) na rostliny je předmětem přednášky o toxických a extrémních půdách
