Rostlinná buňka 1
2 3
5
4 vakuola
5
6
Rostlinná buňka je eukaryotní buňkou se základními charakteristikami tohoto typu buňky. Krom toho má některé charakteristiky typické pro rostlinné buňky, jako je především ř d ší přítomnost řít t plastidů, l tidů buněčné b ěč é stěny tě a vakuoly. k l Krom toho se vyznačuje specifickým způsobem dělení buňky a některými funkcemi např. cytoskeletu, Golgiho aparátu apod.
9 7 8
Schéma rostlinné buňky 1 – jaderný obal s pory pory, 2 – vnitřek jádra, jádra 3 – jadérko, jadérko 4 – chloroplast, 5 – endoplasmatické retikulum 6 – buněčná stěna, 7 – peroxisom, 8 – mitochondrie, 9 - diktyosom Převzato z Buchanan et al. 2000
Vznik eukaryotní rostlinné buňky v evoluci Eukaryotní buňky jsou evolučně mladším typem buněk, které vznikly až po dlouhé éře existence buněk prokaryotních
Základní rozdíly mezi prokaryotní a eukaryotní buňkou • P Prokaryotní k t í buňka b ňk máá jednodušší j d d šší stavbu, t b nemáá dokonalou d k l vnitřní itř í kompartmentaci danou vnitřním systémem membrán. Nemá oddělenou genetickou informaci v jádře. U prokaryotních organismů neexistuje výrazná specializace buněk k různým funkcím, funkcím tyto organismy jsou většinou jednobuněčné nebo tvoří jednoduchá vlákna či kolonie. U prokaryotních organismů však došlo již k rozvoji všech dnes běžných forem metabolismu (heterotrofního, (heterotrofního fotoautotrofního, aerobního i anaerobního. • Eukaryotní buňka má složitější stavbu, s dokonalejší kompartmentací danou především členěním vnitřního prostoru membránami. Genetická informace je uložena v jádře obklopeném membránovým jaderným obalem. V eukaryotních organismech dochází k výrazné ý specializaci p buněk k různým ý funkcím,, což umožnilo vznik mnohobuněčných organismů.
Co je kompartmentace buňky? Kompartmentace je členění buňky na různé reakční prostory, kompartmenty neboli oddíly. Díky kompartmentaci mohou být od sebe odděleny různé metabolické procesy a různé metabolity. Tím je umožněno i uspořádání, nasměrování a regulace metabolických procesů. Kompartmentace umožňuje, umožňuje aby v jedné buňce, buňce v jednom okamžiku probíhalo množství reakcí, které vyžadují určité, často velmi odlišné podmínky. Čím je kompartmentace dokonalejší, tím efektivněji mohou metabolické děje probíhat a tím dokonalejší může být jejich regulace. Kompartmentace také umožňuje skladovat některé látky (třeba zásobní) v buňce odděleně od enzymů, které by je mohly rozkládat, nebo skladovat látky toxické (např. ve vakuole). ) Na kompartmentaci se zásadním způsobem podílejí selektivně permeabilní membrány, které ohraničují různé části buňky s různými metabolickými funkcemi. Kompartmentace buňky není statická; mění se v průběhu ontogenese buňky spolu s její specializací a je významně ovlivňována signály z prostředí buňky. Jednotlivé kompartmenty spolu komunikují; např. metabolity mohou být transportovány mezi kompartmenty podle potřeb buňky.
Schéma p plasmalemy y - lipoproteinové p p membrány y na p povrchu buňkyy
Vně buňky -
Lipidová dvojvrstv a
Vnitřek buňky Zakotvený protein Integrální protein Periferní protein
Díky své Dík é lipidové li id é dvojvrstvě d j t ě nejsou j membrány b á volně l ě propustné t é a tvoří t ří hydrofobní h d f b í bariéru b ié difusi. dif i Zároveň Zá ň jsou j membrány selektivně permeabilní díky přítomnosti různých transportérů. Vzhledem k tomu, že různé typy membrán obsahují různé typy transportérů, jsou membrány selektivně permeabilní a prostředí na obou stranách membrány mohou být značně odlišná.
Hydro ofilní oblast
Hydrofob bní oblast
Typy membránových lipidů
Lipidová dvojvrstva označuje nasycenou mastnou kyselinu označuje nenasycenou mastnou kyselinu
Membránové steroly
Vznik vnitřních membrán u fotoautotrofní prokaryotní buňky A – vchlipování p plasmalemy, p y B – oddělení vchlípených membrán, vznik membránových vaků, na které jsou vázána fotosyntetická barviva
Prokaryotní buňka sinice Nostoc Zelená šipka označuje vchlípené a oddělené membránové vaky s fotosyntetickými barvivy. Uprostřed buňky je oblast obsahijíci DNA
Pohlcení prokaryotní buňky buňkou eukaryotní 1 – pohlcení prokaryotní buňky, 2 – prokaryotní buňka uvnitř eukaryotní buňky, 3 – prokaryotní buňka je strávena buňkou eukaryotní, 4 – pohlcená buňka zůstává a stává se endosymbiontem 5 – buněčné jádro eukaryotní endosymbiontem, buňky s endoplasmatickým retikulem
Endosymbiotická teorie o původu mitochondrií a plastidů A až D – vznik mitochondrií pohlcením aerobní heterotrofní bakterie eukaryotní buňkou E až H – vznik chloroplastů pohlcením aerobní fotoautotrofní bakterie (sinice) eukaryotní buňkou 1 – buněčné jádro eukaryotní buňky s endoplasmatickým retikulem, 2 – aerobní heterotrofní bakterie, 3 – mitochondrie, 4 – aerobní fotoautotrofní bakterie (sinice), 5 – chloroplast
„Typická“ rostlinná buňka – konstrukt
vytvořený podle meristematické buňky 1 – buněčná stěna, 2 – oblast stěny s plasmodesmy, 3 – vakuola, 4 – proplastid, 5 – mitochondrie, mitochondrie 6 – ER, ER 7 – jádro buněčné s jadérkem, 8 – diktyosom
„Typická“ rostlinná buňka – konstrukt vytvořený podle dospělé buňky 1 – buněčná stěna, 2 – oblast stěny s plasmodesmy, 3 – mezibuněčná prostora, 4 – chloroplast, 5 – mitochondrie, 6 – hladké ER, 7 – diktyosom, 8 jádro buněčné s jadérkem, 9 – drsné ER s ribosomy, 10 – vakuola
Členění rostlinné buňky A – rostlinná buňka, 1,2,3 – neprotoplasmatické p p části ((buněčná stěna, obsah vakuoly a krystal) B – rostlinná buňka bez neprotoplasmatických částí, 1,2,3 – organely (jádro buněčné, mitochondrie, plastid) C – rostlinná buňka bez neprotoplasmatických částí a bez organel, 1,2,3,4,5,6 – složky endomembránového systému (jaderný obal, obal tonoplast, tonoplast diktyosom, diktyosom váček, váček hladké ER, ER drsné ER), na povrchu je plasmalema D – základní cytoplasma buňky, buňka bez neprotoplasmatických t l ti ký h čá tí částí, organell a složek l ž k endomembránového systému
Rozhraní dvou rostlinných buněk CW – buněčná stěna, PM – plasmalema, MT mikrotubulus Z Buchanan et al. 2000
Obr. 9 Endomembránový sytém rostlinné buňkyy 1 – jaderný obal, 2 – jaderný pór, 3 – drsné ER s ribosomy, 4 – hladké ER, 5 – váček putující od ER k diktyosomu, 6 – diktyosom, blíže ER je cis strana, 7 – váček putující od diktyosomu k plasmalemě, 8 – váček splývající s plasmalemou, l l 9 – tonoplast, l 10 – vznikající proteinové tělísko, 11 – oleosom, 12 – buněčná stěna, 13 – mezibuněčná ib ěč á prostora, t 14 – desmotubulus v plasmodesmu Upraveno podle Buchanan et al. 2000
EM snímek diktyosomu N h ř cis Nahoře i strana, t dole d l trans t strana t a TGN - váčky oddělované od okrajů cisteren Šipka označují jednotlivé cisterny
Schéma stavby diktyosomu Nahoře – váček putující od ER k cis straně, straně trans strana ukončená TGN (trans Golgi sítí), od ní se oddělují váčky putující od TGN k plasmalemě (vlevo) a k vakuole (vpravo)
Převzato z Buchanan et al, 2000
1
4 2
3 5
Endomembránový systém rostlinné buňky Nahoře vlevo – příčný řez diktyosomem, na okrajích cisteren se oddělují váčky, 1 – buněčná stěna, 2 – TGN, 3 – plasmalema, 4 – tonoplast Nahoře vpravo – pohled shora na cisternu ER s připojenými ribosomy Dole – pohled shora na TGN tvořenou tubulárními útvary, na jejichž koncích se oddělují váčky (5) Převzato z Esau 1977
Pohled shora na membrány ER z pokožky cibule kuchyňské Snímky ukazují jak cisterny, tak i tubuly ER. Obrázky A a B jsou snímány ve stejné oblasti v rozmezí pěti minut a ukazují rychlé změny v uspořádání ER. Nejnápadnější změny jsou označeny šipkami. Z Buchanan et al. 2000
v
Bs v
Elektronmikroskopický snímek části buňky s váčky při exocytose A – Váček (V) těsně u plasmalemy (PM), B – Váček (V) poté, co splynul s membránou a vydal svůj obsah ven z protoplastu do prostoru buněčné stěny (Bs) Z Buchanan et al. 2000
Buněčné jádro j
N
Rostlinná buňka dělivého pletiva s velkým lký jádrem jád a drobnými d b ý i vakuolami k l i N – buněčné jádro, v – vakuola Snímek z elektronového mikroskopu
Část rostlinné buňky s buněčným jádrem N – buněčné jjádro,, NU – jjadérko,, NE – jjaderný ý obal tvořený dvěma membránami Převzato z Buchanan et al. 2000
Pohled shora na jjaderný ý obal (NE) ( ) s jjadernými ý p póry y (NP) ( )
Peroxisomy
Strukturně jednoduché útvary všech eukaryotních buněk. Ohraničené jednou membránou; jejich významnou charakteristikou je přítomnost enzymu katalázy schopného rozkládat hydroperoxid. Nejznámější funkce u rostlin: 1 Účast ve fotorespiraci v zelených buňkách listů 1. 2. Účast na rozkladu zásobních tuků v semenech při klíčení
Peroxisom (bílá šipka) v listu tabáku Zelenou šipkou je označen chloroplast, modrými šipkami mitochondrie. Tmabé zbarvení peroxisomu je způsobeno barvením enzymu katalázy