Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie
The species-area relationship
• equilibrium theory of island biogeography • Robert MacArthur & Edward Osborne Wilson (1963, 1967) • „proč druhů přibývá s plochou ostrova?“ • „proč druhů ubývá s izolovaností ostrova?“ • patterny: • the species-area relationship • the species-isolation relationship • species turnover
The species-area relationship
The species-area relationship: proč vůbec existuje? • každé společenstvo tvoří: • pár běžných druhů • řada vzácných druhů
S = c.Az
• s plochou přibývá druhů: • nacházíme vzácné druhy • nové biotopy
• • • • •
power model S = počet druhů c = intercept (v log.) A = plocha z = směrnice (regrese S na A v log-log transformaci)
log(S) = log(c) + z.log(A)
1
The species-area relationship
The species-isolation relationship
• tvar vztahu závisí na míře izolovanosti plochy
The species-isolation relationship
• závislost těžko zjistitelná: • b = velmi blízké ostrovy • c = velmi vzdálené ostrovy
Turnover
šíření křivka aktivní – normální pasivní – negativní exponenciální
2
The equilibrium theory of island biogeography • „počet druhů na ostrově je výsledkem rovnováhy mezi protichůdnými procesy kolonizace a vymírání“
The equilibrium theory of island biogeography • vliv: • plocha • izolace
extinkce imigrace
predikce – diverzita: SLN > SLF ~ SSN > SSF
• S = počet druhů • T = obměna
Silné a slabé stránky teorie • Výhody: • jednoduchý intuitivní model • jasné testovatelné predikce • • • • • • • • • • • • •
Test teorie • turnover vs stabilní aktuální počet druhů • 20 – 60% druhů vyměněno za cca půl století • Farnes Islands (Velká Británie) – každoroční změny druh. složení
Nevýhody: přílišné zjednodušení složité reality … ale od toho tady věda je☺ … vždy se začíná od jednoduchých modelů, pak až detaily neznáme přesné tvary imigračních a extinkčních křivek řada ostrovních biot není v rovnováze – vliv zániku ostrovů individualita druhů je ignorována (… ale jde o celkovou diverzitu) imigrace i extinkce chápány jako stochastický proces plocha může ovlivňovat imigraci (nejen extinkci) – target area effect izolace může ovlivňovat extinkci (nejen imigraci) – rescue effect těžká identifikace zdrojové bioty (+ „stepping-stone colonization“) vliv evoluce – speciace na ostrovech větší ostrov = větší plocha, ale i vyšší biotopová diverzita
3
Test teorie • • • • •
turnover na nově vzniklých antropogenních ostrovech řeka Chagras Panamský kanál, Gatunské jezero kopce ostrovy relaxace místních biot (nové rovnovážné stavy) rychlost relaxace klesá směrem k novému ekvilibriu
Test teorie • turnover závisí na generačním čase (a velikosti těla)
predikce – turnover: TSN > TLN ~ TSF > TLF
Test teorie • experimentální defaunace (Simberloff & Wilson 1970) • rychlý nárůst počtu druhů, „přestřelení“, stabilizace, turnover
Záchranný a cílový efekt • the target area effect • the rescue effect
4
Cílový efekt
Maloostrovní efekt • the small island effect
Ostrovní efekt na pevnině • hory jako ostrovy v moři nížiny
Species-area relationship vs nenasycená společenstva • undersaturated communities • historické vysvětlení diverzity • nerovnovážná hypotéza
5
Krakatau & ostrovní biogeografie
Krakatau & ostrovní biogeografie kumulativní počet spp.
kolonizační křivky
aktuální počet spp.
Krakatau & ostrovní biogeografie
Krakatau & ostrovní biogeografie
6
Ostrovní biogeografie a sukcese
Ostrovní biogeografie a evoluce • speciace in situ – vliv velikosti ostrova
Ostrovní biogeografie a disturbance
Ostrovní biogeografie a evoluce • genový tok • genetický drift • přírodní výběr
7
Ostrovní biogeografie a evoluce
Složení ostrovních společenstev • harmonická vs disharmonická společenstva
Složení ostrovních společenstev – nestedness • výsledek mezidruhové variability v migralitě a extinkci
Složení ostrovních společenstev – nestedness • relaxation model – se zmenšováním plochy ostrova jejich společenstva „konvergují“ na stejné druhové složení (taxony s minimálními požadavky na prostředí)
8
Složení ostrovních společenstev – nestedness
Endemismus a nestedness
• nestedness – společenstva na druhově chudých ostrovech jsou nenáhodným vzorkem (podskupinou) společenstev na druhově bohatých ostrovech
Složení ostrovních společenstev & metapopulace • insular distribution function • intercept ~ nároky na zdroje • směrnice ~ schopnost imigrovat
Složení ostrovních společenstev • • • • •
náhodné druhové složení společenstev široké ekologické niky neobvyklé posuny ekologických nik rychlá (adaptivní) radiace prázdné niky – náchylnost k invazím (introdukce člověkem)
9
Poučení do života • MacArthur & Wilson nepřišli na teorii ostrovní biogeografie jako první … ale zná je každý biolog
10
