3.4.2015
Rozmnožování • Nový jedinec – genotypicky i fenotypicky jedinečný – vzniká kombinací genetické výbavy mužské a ženské pohlavní buňky (spermie a vajíčka) při oplození.
FYZIOLOGIE ROZMNOŽOVÁNÍ
Reprodukční systém muže • pohlavní buňky, pohlavní hormony, umožňuje pohlavní spojení Tvorba pohlavních buněk (spermatogeneze) – v semenotvorných kanálcích varlat: spermatogonie (buňky zárodečného epitelu, dělení mitózou) • primární spermatocyty (dělení redukční – meiózou) • sekundární spermatocyty – spermatidy – spermie
• spermie – poloviční počet chromozomů než ostatní buňky: 22 somatických, 1 pohlavní X nebo Y chromozom • trvání spermatogeneze – cca 70 dnů • Sertoliho buňky v kanálcích – zajišťují výživu spermií a ochranu (fagocytóza) – mají receptory pro FSH (folikulostimulační hormon) a zpětně ovlivňují jeho sekreci a tím regulují spermatogenezi • spermie: hlavička, krček, bičík • hlavička – uvnitř chromozomy, na povrchu akrozom (enzymy – hyaluronidáza) pro průnik spermie do vajíčka • krček – mitochondrie – energie – ATP – pro kontrakce a pohyb bičíku • rychlost pohybu spermií: 1-4 mm/min
Sekrece pohlavních hormonů Hypotalamus • GnRh (gonadoliberin) – v mediobazální části hypotalamu – infundibulum a ncl. arcuatus, portálním oběhem do adenohypofýzy – řídí sekreci LH a FSH v gonadotrofních buňkách Adenohypofýza • tvoří 2 hormony: LH a FSH • LH – působí na Leydigovy buňky testes (produkce testosteronu) • FSH – působí na Sertoliho buňky testes (zajišťují a regulují spermatogenezi) Testes • Leydigovy buňky – 20 % buněčné populace – tvoří testosteron • Testosteron – váže se na androgenní receptory v různých tkáních (svalová tkáň, testes, hypofýza)
Hormonální řízení spermatogeneze • vývoj spermatid ve zralé spermie v pubertě • zvýšení sekrece FSH (folikulostimulační hormon) a testosteron • v dospělosti pouze testosteron, vytvářený v Leydigových buňkách varlat • LH (luteinizační hormon) – stimuluje tvorbu Leydigových buněk • FSH – stimuluje Sertoliho buňky, vyživující spermie • STH (somatotropní – růstový hormon), tyroxin – ovlivňují metabolismus v testes Nadvarlata – skladování spermií do ejakulace • teplota pro spermatogenezi: nižší než teplota těla • kryptorchismus (nesestouplá varlata, zůstávají v dutině břišní) – degenerace testes
Účinky testosteronu • vývoj mužského typu genitálu u plodu – sestup varlat do šourku v posledních 2 měsících intrauterinního života, • po pubertě růst zevních pohlavních orgánů (penis, testes, skrotum), • vývoj sekundárních pohlavních znaků (růst vlasů chlupů, vousů, změna výšky hlasu), • vliv na kůži (akné), • vliv na metabolismus – převážně anabolické reakce – větší svalová hmota, • vliv na kosti – zvyšuje objem kostní hmoty, • stimuluje sekreci erytropoetinu (hormon zvyšující tvorbu červených krvinek), • mechanizmem negativní zpětné vazby tlumí vylučování gonadotropinů a gonadoliberinu
1
3.4.2015
Pohlavní spojení
• po dosažení orgasmu sexuální vzrušení vč. erekce do 1-2 minut vymizí
• erekce – drážděním glans penis – cestou nn. pudendales – aktivace sakrální části míchy – eferentní dráhy nn. errigentes – dilatace arteriol a vazokonstrikce ven v corpora cavernosa vlivem parasympatiku sakrálního
• objem ejakulátu – 2.5-3.5 ml (60 % – hlenovitý sekret semenných váčků, sekret z ductus deferens, prostatických a bulbouretrálních žlázek
• ejakulace – řízena sympatickými podněty (L1-L2) – sperma z nadvarlat do vnitřní části uretry, dále rytmickými kontrakcemi ejakulát vstříknut při koitu do vaginy
• množství spermií v ejakulátu: 35-200 milionů spermií/1 ml; je-li množství pod 20 – muž je neplodný
• pH ejakulátu – 7.5
• přežívání spermií v mužském pohlavním systému: několik týdnů
Reprodukční systém ženy • produkuje pohlavní buňky, tvoří pohlavní hormony, umožňuje pohlavní spojení, zajišťuje vývoj nového jedince Produkce pohlavních buněk – oogeneze • pohlavní buňky se tvoří ve vaječnících z buněk zárodečného epitelu-oogonií • počet oogonií dělících se mitoticky – dokončen mezi 20.24. týdnem prenatálně – 6-7 milionů buněk, pak jejich počet pouze klesá (na rozdíl od spermatogonií) • vajíčka v primordiálních folikulech kůry ovarií mezi 8.-13. týdnem intrauterinního života podléhají meióze – 1. fáze – profáze; dělení dále nepokračuje až do puberty, kdy nastává první ovulace
Sekrece pohlavních hormonů • první redukční dělení – dokončeno před ovulací, 2. redukční dělení (sekundární oocyt) zastaveno v metafázi, dokončí se pouze po oplození vajíčka • výsledkem vývoje je ovum, s polovičním počtem chromosomů – 22 somatických a 1 pohlavní, X chromosom • před narozením – pouze 1-2 miliony primordiálních folikulů, v pubertě 300-400 tis. v ovariích, během reprodukčního života ženy (35-40 let) se uvolní asi 450 vajíček; před menopauzou zůstává v ovariích pouze několik primordiálních folikulů, které během 3-4 let involvují
• funkce reprodukčního systému ženy má cyklický charakter (hormonální souhra hypotalamus – adenohypofýza – vaječníky – děloha) • cyklus hypotalamický (primární), ovariální (ovulační), děložní (endometrální – menstruační) Hypotalamus • produkce GnRH (gonadoliberin) – pulzní charakter jako u mužů – portálním oběhem do adenohypofýzy – vazba na specifické receptory cílových buněk produkujících FSH a LH • GnRH ovlivňován pozitivně (excitační receptory): glutamát, noradrenalin, neuropeptid Y, negativně (inhibiční receptory): GABA, beta-endorfin
2
3.4.2015
Adenohypofýza • tvorba a uvolnění FSH a LH (tonický charakter sekrece) • 24-36 hod před ovulací – masivní uvolnění LH a méně FSH (periodická sekrece) • FSH – stimuluje vývoj folikulů a zvyšuje počet receptorů pro LH Ovarium • tvorba pohlavních hormonů vlivem FSH a LH: – estrogeny ve folikulárních buňkách (estradiol) – vedou k ovulaci, – gestageny (progesteron) v buňkách žlutého tělíska
Účinek gestagenů (progesteron) • příprava a udržení těhotenství – přeměna sliznice děložní na fázi sekreční • snižuje kontraktilitu gravidní dělohy • stimuluje rozvoj mléčné žlázy, vyvolává sekreční aktivitu, • zvyšuje bazální teplotu ovlivněním termoregulačního centra v hypotalamu Účinek androgenů • androgeny jsou u ženy produkovány hlavně nadledvinami – kůrou, v ovariích jen málo • řídí růst axillárního a pubického ochlupení, libido
Změny děložního endometria Cyklická produkce estrogenů a progesteronu ovarií se projevuje změnami děložního endometria • proliferační fáze – reepitelizace endometria po proběhlé menstruaci vlivem estrogenů (5.-14. den cyklu), tloušťka sliznice 3-4 mm • sekreční fáze – účinkem progesteronu v buňkách corpus luteum – ztluštění epitelu na 5-6 mm, trvání od 15.-28. dne cyklu; nedojde-li k oplození, corpus luteum regreduje, prudce klesá produkce estrogenů i progesteronu • fáze – ischemická – nedostatek estrogenů snižuje prokrvení sliznice, dochází ke spastické kontrakci spirálních arterií – nastává menstruace
Účinek estrogenů • v pubertě růst vnitřních pohlavních orgánů (vaječníků, vejcovodů, dělohy, pochvy), zevních pohlavních orgánů (labia maiora, minora, clitoris) • růst a vývoj prsů • růst sekundárních pohlavních znaků (vlasové a chlupové linie typické pro ženu, ukládání tuku na predilekčních místech – prsa, boky mons pubis, labia maiora, pánev ženského typu, jemnost pokožky) • na počátku puberty zprostředkují rychlejší růst zvýšením aktivity kostních buněk (osteoblastů) u dívek než u chlapců • v pohlavní dospělosti umožňují proliferační fázi menstruačního cyklu • ochranný účinek na kosti a antioxidační efekt
Ovariální cyklus 1.
fáze ovariálního cyklu (folikulární): FSH potencuje růst primárního folikulu a v něm produkci estrogenů; LH působí spolu s ním k vytvoření tzv. Graafova folikulu o průměru 1-1.5 cm; trvání 1. fáze je cca 12-14 dnů od prvního dne poslední menstruace
2.
fáze (ovulační) vrcholí 14. den cyklu, Graafův folikl zduří a praskne, vajíčko se vyplaví do břišní dutiny, kde je zachyceno fimbriemi vejcovodu
3.
fáze (luteální) – po ovulaci buňky folikulu akumulují vlivem LH lipid lutein – vytváří se corpus luteum – žluté tělísko; to produkuje estradiol ale i progesteron; pokud nedojde k oplození, corpus luteum postupně involvuje
• menstruační fáze – nekrotické buňky se odlučují, do 48 hod deskvamují povrchové vrstvy sliznice, odchází asi 30-40 ml krve a stejné množství serózní tekutiny; trvání cca 3-7 dní, pak se celý cyklus opakuje • počátek menstruačního cyklu (menarché) – asi 8.-10. rok postnatálního života, hlavně zvýšenou sekrecí gonadotropinů • ukončení mezi 45.-50. rokem (menopauza) – hlavně poklesem hladiny estrogenů • pokles produkce ovariálních hormonů – jak somatické, tak psychické změny („návaly“ krve do hlavy, pocity dušnosti, bolesti hlavy ap., změny v metabolismu kostní tkáně – osteoporóza)
3
3.4.2015
Pohlavní spojení • sexuální akt ženy (pouze u 70 % žen je vyvrcholený orgasmem, ale není podmínkou oplodnění) – závisí na vlivech somatických (dráždění erotogenních zón) a psychických • libido – pohlavní cítění – závisí na sekreci pohlavních hormonů – androgenů, estrogenů (zvyšuje se v ovulaci), po menopauze nevymizí • vegetativními nervy nn. pudendales vzruchy jdoucí z erotogenních zón přes sakrální míchu do CNS se vyvolávají pocity sexuálního vzrušení – může mít 3 fáze: s 1 orgasmem, s opakovanými orgasmy, bez orgasmu • parasympatikus zvyšuje prokrvení erektilních tkání zevních pohlavních orgánů ženy, zvyšuje sekreci hlenu z Bartolinských žlázek, což usnadňuje koitus • rytmické kontrakce perineálních svalů, dělohy a vejcovodů při orgasmu snad usnadňuje průnik spermií dělohou k vejcovodu • sexuální vzrušení u ženy odeznívá pomaleji než u muže
Těhotenství • změny v organismu ženy – od oplodnění vajíčka až po porod nového jedince • trvá průměrně 40 týdnů (270 dnů od oplodnění nebo 284 dnů od prvního dne poslední menstruace) Oplodnění • vajíčko – oplodněno spermií (v pohlavním ústrojí ženy přežívá spermie asi 3 dny) pouze během 10-12 hod po ovulaci • po ejakulaci je ve vagíně asi 400 milionů spermií v 3.5 ml ejakulátu • z vagíny přejde dělohou do vejcovodu cca několik set spermií za 5-10 min.
4
3.4.2015
Další osud spermií v ženském pohlavním ústrojí • kapacitace – urychlení pohybu spermií sekretem vylučovaným dělohou a vejcovodem (rychlost asi 4 mm/min) • akrosomální reakce – uvolnění proteolytických enzymů z akrozomu (hyaluronidáza) vede ke snadnějšímu průniku spermie k povrchové membráně vajíčka • fúze – mikroklky vajíčka obemknou hlavičku spermie, jejich povrchové membrány se spojí během 30 minut a znemožní průnik další spermie • během několika hodin vnikne do cytoplasmy celá spermie – tvorba zygoty (2. zrací dělení).
Endokrinní a imunologická funkce placenty Endokrinní funkce • hCG (choriový gonadotropin) – udržuje corpus luteum a děložní sliznici; produkován již buňkami trofoblastu; v moči těhotných žen již od 7. dne po oplodnění; v placentě se tvoří od 4. týdne těhotenství s maximem v 9. týdnu, pak klesá • progesteron – od počátku těhotenství produkován v corpus luteum; spolu s estrogeny udržuje sekreční fázi endometria; progesteron placenty stoupá v průběhu těhotenství kontinuálně – hlavní funkce – blokovat kontrakce těhotné dělohy a vznik spontánního potratu; těsně před porodem mírně klesá; podporuje rozvoj a přípravu mléčné žlázy pro laktaci po porodu
Nidace – („uhnízdění“) • oplodnění – fyziologicky ve vejcovodu; během 4-7 dnů – dělící se vajíčko vcestuje do dělohy • 7. den po oplodnění (již v děloze) – zanoření blastocysty do endometria v sekreční fázi udržované vlivem progesteronu z corpus luteum • ukončení nidace cca 12. den po ovulaci • od 16. dne po oplodnění – vývoj placenty Funkce placenty • společný orgán matky (decidua basalis) a plodu (chorion frondosum) • přes ní procházejí látky k výživě plodu a odvádějí se látky – katabolity • výměna kyslíku a kysličníku uhličitého tlakovým gradientem • fetální hemoglobin má vyšší afinitu ke kyslíku než hemoglobin dospělých
• estrogeny (estriol) – udržuje sliznici dělohy, růst mléčné žlázy a vývodů, zvyšuje elasticitu symfýzy; choriový somatomamotropin – růst mléčné žlázy a laktace Imunologické funkce placenty • zabraňuje vstupu mikroorganismů a toxických produktů z krve matky do krve plodu; umožňuje přestup mateřských protilátek (IgG protilátky) které chrání plod Změny u žen během těhotenství • růst hmotnosti (růst plodu, zvětšování dělohy, přibývání amniové tekutiny, růst prsů) • vzestup metabolismu (srdeční výdej, FW, zvýšený průtok krve ledvinami) • změny endokrinního systému (zvýšení ACTH, TSH, nadledvin, pohlavních hormonů)
5
3.4.2015
Porod Kontrakce svaloviny dělohy (oxytocin); prostaglandiny (PGE2, PGF2); relaxin – produkt žlutého tělíska, placenty i myometrálních buněk – usnadňuje průchod plodu porodními cestami; nejčastější poloha – hlavičkou podélná – hlavička pomáhá otevírat tlakem porodní cesty Porod • doba porodní – otevírací – 8-24 hod, • doba porodní – průchod porodními cestami – 1/2 hod, u dalších porodů zkrácena, • doba porodní – vypuzení placenty – 10-45 minut po porodu dítěte
Laktace • sekreci mléka navozuje prolaktin až po porodu, kdy klesne hladina estrogenu a progesteronu; před porodem kolostrum (mlezivo) – jen několik ml • laktace blokována PIH (prolaktin inhibující hormon z hypotalamu), podporována prolaktoliberinem a placentárním somatomamotropinem • vyvolávající reflex – sání dítěte (dráždění prsních bradavek) • denní produkce mléka: 1-2 l Pohlavní diferenciace • pohlaví jedince – určeno při oplodnění pohlavním X nebo Y chromosomem spermie – ženský jedinec: 46XX, mužský jedinec: 46XY • vývoj gonád: 5.-6. týden embryonálního života
Fétus • koncem 7. týdne embryonálního života – základ většiny orgánů • fetální růst – rychlé dělení buněk; energie – glukóza, laktát, aminokyseliny • fetální krevní oběh: srdce tepe již 3. týden po oplodnění; zvláštnosti – foramen ovale, ductus arteriosus Botalli, spojka mezi v. umbilicalis a v. cava inferior – ductus venosus, jím přitéká krev kyslíkem bohatá z placenty • srdeční frekvence ve 20. týdnu 155/min., před porodem 140/min. • ledviny – ve 4. týdnu gestace, první moč v 9.-10. týdnu, v 18. týdnu 10-14 ml/den, 30. týden 25 ml/den, před porodem 60 ml/den • gastrointestinální systém – ke konci gestace 500-1000 ml amniové tekutiny přijímá za den, z nestrávených látek tvoří mekonium (smolku)
Fyziologie novorozence • novorozenecké období – 28 dnů; hmotnost: 3 000-4 000 g, délka cca 50 cm • kritérium donošenosti dítěte: hmotnost, nehty ke konečkům prstů, přiměřeně vyvinuté svalstvo, u chlapců varlata sestouplá do šourku, u děvčat labia maiora překrývající labia minora • po porodu – spontánní dýchání – zpravidla do 20-30 sec mechanismem změn pO2 a pCO2, pokles teploty a změnou prostředí • uzávěr foramen ovale a ductus arteriosus – umožní dýchání plícemi • frekvence dýchání 50/min., dech. objem 16 ml, min. ventilace 600-640 ml, erytrocyty 7-8 mil./mm3, leuko 16-18 tis./ mm3, tlak 60/40 mm Hg, později stoupne na 90/60 Hg
6