'\-' / I !' 't f ",.; ..... f
f
~
I
HORMON·HORMON PLASENTA
SKRIPSI
oJ e h
HERI AFDHAL
B 19.0935
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN IN5TITUT PERTANIAN BOGOR 198 7
namun sebaliknya bentuk bebas akan meningkat (Turner dan Bagnara, 1976). Jenis estrogen yang diproduksi dapat sianalisa melalui urine.
k~
17-beta-estradiol hanya dihasilkan oleh
da, estron terdapat pada sapi, kuda dan babi,
sedangkan
17-alfa-estradiol tidak diproduksi oleh babi ttabel
1).
Selain estrogen diatas, kuda masih menghasilkan estrogen lain yang mempunyai potensi lebih besar daripeda estrogen diatas.
Estrogen tersebut adalah
ketiga
equilin
dan
equilenin (Partodihardjo, 1982). Pada sapi, estrogen utama yang diproduksi
adalah
17-alfa-estradiol dan estron, disamping sedikit 17-betaestradiol.
Peningkatan konsentrasi
nyata sejak hari ke 250
mulai
yaitu sebesar 2000 pg per ml
da 2 sampai 4 hari sebelum partus. estrogen
dalam darah
meninkat kira-kira 1 hari
Pada
domba produksi
menjelang
partus
dan langsung mencapai puncaknya sebesar 700 pg per mI da saat partus.
p~
p~
Pada babi peningkatan yang jelas terli-
hat dalam darah 10 hari menjelang partus dan kira-kira 1 sampai 2 hari sebelum partus puncak produksi sebesar 300 pg per mI tercapai. tron,
Estrogen utama pada babi adalah es-
sedangkan pada kambing adalah estron
dan
17-bet~
estradiol, yang meningkat produksinya sejak hari ke 30 peri ode kebuntingan dan sekitar 622 pg per ml puncak kon sentrasi dalam darah tercapai (Catchpole, 1977). Konsentrasi plasma darah estrogen sepanjang kebuntingan pada kuda
mengikuti pola yang agak berbeda
dari
39
Dalam darah protein dan
sekitar dua per tiga estrogen terikat
berada
estrogen bebas.
dalam keadaan
keseimbangan
dengan
Estrogen tidak disimpan dalam tubuh te-
tapi disingkirkan melalui inaktifasi dan eliminasi dalam urine dan feces. ses ini.
Hati merupakan organ utama dalam
pro-
Penyingkiran melalui urine mencakup inaktifasi
terlebih dahulu oleh konyugasi untuk membentuk glukuroni da dan sulfat yang larut dalam air.
Hati mengeksresikan
estrogen-estrogen bebas kedalam empedu kemudian masuk ke dalam intestinum untuk disingkirkan atau diresorbsi
dan
kembali melalui sistim entero-hepatik (Baird, 1972).
5.
Fungsi Estrogen plasenta bekerjasama dengan oksitosin dan
relaksin pada waktu melahirkan.
Tanpa estrogen, serviks
dan ligamentum pelvis tidak akan peka terhadap
relaksin
(McDonald, 1980; Partodihardjo, 1982). Pada uterus, estrogen bekerja langsung pada urat daging, dan secara tidak langsung meningkatkan pelepasan oksitosin dari hipofisa dan meningkatkan kadar landin uterus.
prostag-
Kerja estrogen spontan yang menyebabkan
kontraksi uterus akan menghilangkan kerja progesteron bagai penghambat.
s~
Pada sapi dan domba tingginya kadar
estrogen berhubungan erat dengan relaksin dalam merelaksasi ligamentum pelvis.
Pada kuda hubungan ini tidak be
gitu jelas (Hafez, 1980; Heap, 1972). Estrogen tidak .selalu bekerja mengakhiri kebunting
43
an pada seroua spesies.
Pada roanusia tingginya kadar es-
trogen tidak roenyebabkan diroulainya proses kelahiran, bahkan berkurangnya sintesa estrogen secara drastis se ring kali dijuropai pada kasus keguguran (Heap, 1972). Pada kelinci estrogen yang berasal dari plasenta bekerja sebagai luteotropik bersaro-saroa dengan luteotropik lainnya (Gadsby dan Keyes, 1984).
Deroikian pula halnya
de-
ngan estrogen yang terdapat pada kuda, tidak diperlukan untuk roerangsang (induksi) kelahiran, tapi hanya berguna untuk perleroasan dan relaksasi serviks. dapat diroengerti karena
Hal ini kiranya
roenjelang dan pada saat kelahir
an estrogen darah roenurun kadarnya (Hafez, 1980). Estrogen khusus yang dihasilkan oleh wanita seperti estriol, dan pada kuda yaitu equilin dan equilenin
b~
luro diketahui fungsinya secara pasti (Simmer, 1968; Turner dan Bagnara, 1976; McDonald,1980).
44
III.
PROSTAGLANDIN
Sebenarnya prostaglandin tidak termasuk dalam
go-
longan hormon karena tidak memenuhi definisi hormon yang berlaku sampai sekarang, yaitu "hormon adalah
suatu zat
organik yang dihasilkan oleh sekelompok sel-sel tertentu dalam badan
dan dirembeskan ke dalam sirkulasi
darah
dengan jumlah yang sangat sedikit merangsang sel-sel tentu untuk berfungsi':
te~
Meskipun diedarkan melalui pemb~
luh darah, tapi prostaglandin tidak dihasilkan oleh selsel khusus (Partodihardjo, 1982).
Namun demikian
pros-
taglandin menunjukkan aktivitas seperti hormon dan go long zat yang secara biologis paling kuat.
Prostagla~
din bekerja terbatas pada organ penghasilnya dan diinaktifkan di tempat yang sama.
ter-
segera
Dengan demikian pros-
taglandin dapat dianggap sebagai hormon lokal (Muchtar,
1980; Harper et.
!l.,
Pada awalnya
1979).
prostaglandin
jar kelamin pria dan pelengkapnya.
ditemukan dalam kelen Sekarang telah dike-
tahui bahwa prostaglandin dapat ditemukan tersebar di da lam jaringan organ-organ tubuh seperti ginjal, limpa, ha ti, otak, paru-paru, timus, tiroid, jaringan lemak,
ra-
him, mukosa usus, ovarium, plasenta dan lain-lain (Bell et. al., 1972).
2.
Susunan Kimia Prostaglandin mempunyai struktur dasar yang
but asam
prostanoat (Harper et al., 1979).
diseSusunan
45
linoleat.
Sintesis prostaglandin dimulai dari katalisis
asam arakhidonat oleh enzim siklo-oksigenase sehingga terbentuk endoperoksida siklik (PGG).
Bentuk ini kemudi
an dikatalisis menjadi suatu endoperoksida (PGH) oleh en zim peroksidase. in
Akhirnya dengan bantuan enzim-enzim la
PGH diubah menjadi prostaglandin (Ganong, 1979; Har-
per, 1979). Mekanisme biosintesa prostaglandin dikontrol
oleh
"prostaglandin sintetase", yaitu suatu enzim kompleks yang terdapat pada sel-sel mikrosom.
Emzim ini bekerja
pada tahap awal reaksi, yakni pembentukkan endoperoksida siklik.
Kerja enzim ini dapat dihambat oleh aspirin, in
domethacin, dan beberapa obat lainnya (Harper, 1979; Kuehl, Egan dan Humes, 1981). Prostaglandin mempunyai waktu paruh yang pendek. Dimetabolisme menjadi senyawa yang biologis inaktif mela lui oksidasi dan isomerisasi.
Inaktivasi terjadi
pada
berbagai jaringan, namun aktivitas tertinggi terdapat di korteks ginja'l;, paru-paru dan ha ti (Ganong, 1979).
3.
Produksi dan Sekresi Pada kebanyakkan spesies produksi prostaglandin me
ningkat beberapa saat sebelum melahirkan dan mencapai puncaknya pada saat melahirkan. ditentukan oleh
Produksi prostaglandin
perbandingan konsentrasi estrogen
dan
progesteron (McDonald, 1980). l'1enurut
Kaltenbach dan Dunn (1980), pada
dan domba sekresi prostaglandin
kambing
meningkat sejalan
de48
pitan pada vena uterina media dan arteri ovarika sehingga sel-sel luteal mengalami kekurangan darah dan nya melisis.
akhir-
Prostaglandin ini dialirkan dari sumber
produksinya melalui pembuluh darah dan limfe (Heap, Fleet
dan Hamon, 1985). Prostaglandin bekerja sebagai stimulan kuat
dap miometrium.
terha-
Disamping itu prostaglandin merangsang
pelepasan oksitosin pada spesies
dimana kebuntingannya
dipelihara oleh hormon-hormon plasenta
(McDon~ld,
1980).
50
telak diketahui memproduksi hormon steroid dan gonadotr£ pin (HeG dan PMSG).
Namun demikia belum diketahui seca-
ra jelas apakah gonadotropin ini memelihara fungsi ovari um atau fungsi plasenta. Tidak seperti kelenjar hipofisa dimana berlaku sis tim pengaturan mekanisme umpan balik oleh hormon yang di aturnya, plasenta tidak mempunyai aturan seperti itu. Berdasarkan kenyataan bahwa secara fisiologis plasents merupakan organ yang otonom. Pada proses kelahiran, plasenta sanggup bekerja s sendiri atau bersama kelenjar endokrin lainnya. percobaan
Melalui
"kebuntingan plasenta", yaitu mengeluarkan f!!:.
tus dengan tetap meninggalkan plasenta pada tempatnya, diperoleh hasil bahwa periode kebuntingan pada spesies tertentu (tikus , mencit, kelinci dan kera) tidak terpengaruh.
Walaupun bekerja dengan hormon atau kelenjar
dokrin lainnya, plasenta nampaknya juga mendominasi
e~
da-
lam hal produksi hormon-hormon penting untuk partus, yaitu estrogen, prostaglandin dan relaksin (gambar. 14). Baik hormon protein atau steroid plasenta dihasilkan oleh sel-sel"syncytiotrophoblast" dan cytotropho blast"
keduanya berasal dari "trophoblast".
Khusus un-
tuk hormon plasenta yang diproduksi pada akhir masa kebuntingan
seperti relaksin, sel-sel yang menghasilkan-
nya berada pada bagian sub plasenta atau bagian plasenta yan6 lebih dalam. Hormon-hormon plasenta nampaknya diproduksi hanya tergantung pada umur sel-sel yang mengahasilkannya.
Mi-
54
Karim, S. M. M. 1975. Prostaglandin and Huma.n Reproduc tion. Dalam: Prostaglandin and Reproduction. S. M. M. Karim (ed). Lancester. M. T. P. Lindsay, D. R. 1982. Reproduction in Domestic Live stock in Indonesia. The Australian Universities Intr. Develop. Programa (AUIDP). Australia. Lobo, J. 0., Francis, L. B. and L. Bankert. 1985. Estrogen Syntetase Activity in Human Term Placental Cells in Honolayer Cultural. Endocrinology. 116: 889 - 895. McDonald, L. E. roduction.
1980. Veterinary Endocrinology ang ReE 3rd ed. Lea and Febiger. Philadelphia.
Muchtar, A. 1980. Oksitosik. Dalam: Farmakologi dan Terapi. S. Gan (ed). Bagian Farmakologi. FK-UI. Jakarta. Partodiharjo, S. 1982. ra. Jakarta.
Ilmu Reproduksi Hewan.
Mutia-
Porter, D. G. 1979. Relaxin: Old Hormone, New Prospect. Dalam: Oxford Review of Reproductive Biology. Vol. 1. C. A. Finn. Clarendon Press Oxford. Britain. Rossdale, P. D., S. W. Ricketts. 1980. Equine Stud Farm Medicine. 2nd ed. Bailliere Tindall. London. Samuelson, B. 1963. Isolation and Identification From Human/Seminal Plasma. J. BioI. Chern. 238: 3229 3334. Setiawan,B. 1980. Farmacology Prostaglandin! Tromboxan dan Prostasiklin. Bagian Farmakologi (ed;. FK-UI. Jakarta. Schneider, W. P. 1972. The Chemistry of The Prostaglan din. Dalam: Prostaglandin Progress in Research. S. M. M. Karim. Lancester. M. T. P. Sherwood, 1982. Pregnancy and Parturation. of Animal. Science. Vol. 57, suppl. 2.
Dalam: 1983.
J.
Sherwood, O. D. and W. H. McShan. 1977. Gonadotropfiins. Dalam: Reproduction in Domestic Animal. 3rd ed. H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic Press. N. Y., London. Simmer, H. H. 1968. Placental Hormones. Dalam: Biology of Reproduction. Vol. 1. N. S. Assali (ed). Academic Press. N. Y., London. 58
Sirard. M. A., Lambert, R. D. 1980. In Vitro Fertilization of Bovine Folicular Oocystes Obtained by Laparoscopy. BioI. Reprod. 33: 487 - 494. Stabenfeldt, G. H. and J. P. Hughes. 1977. Reproduction in Horse. Dslam: Reproduction in Domestic Animal. 3rd ed. H. H. Cole and P. T. Cupps (ed). Academic Press. N. Y., London. stewart and Stabenfeldt. 1981. Pregnancu and Partursti on. Dalsm: J. of Animal Science. Vol. 57, suppl: 2. 1983. Toelihere, M. R. 1981. Angkasa.Bandung
Fisiologi Reproduksi pada Ternak.
Turner, C. D. and J. T. Bagnara. 1976. General Endocri nology. 6th ed. W. W. Saunders Company. PhiladeI phia - Cordon - Taronto. Zarrow, M. X. 1968. Hormone of Reproduction. Dalsm: Reproduction in Farm Animals. 2nd ed. E. S. E. Ha fez (ed). Lea and Febiger. Philadelphia. Zarrow, M. X. 1973. Histochemistry of Placenta. Dalam: Sex and Internal Secretions. C. Y. Williem. R. E. Krieger Publishing Company. Huntington, New York.
59
