Hormon dan Perkembangan Tumbuhan

Hormon dan Perkembangan Tumbuhan Kelompok: 1. Annisa Balqis 2. Enung Azizah Mulyawati 3. Mulyani 4. Wendy Achmmad M.

Instructive roles for hormones in plant development DAVID ALABADÍ, MIGUEL A. BLÁZQUEZ*, JUAN CARBONELL, CRISTINA FERRÁNDIZ and MIGUEL A. PÉREZ-AMADOR. Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (UPVCSIC), Universidad Politécnica de Valencia, Valencia, Spain

Hormon Tumbuhan → pengatur metabolisme, pertumbuhan, dan perkembangan. → tidak selalu seperti hormon metazoa. Salah satunya karena hormon tumbuhan tidak disintesis di organ tertentu, kemudian di transfer menuju organ target. → bisa disintesis di semua sel, dan kerjanya sangat sering ditemukan pada sel dimana ia dibuat.

→ Hormon pd tumbuhan sering disebut sebagai zat pengatur tumbuh – fungsinya tak spesifik proses fisiologi tertentu. Misal auksin untuk penambahan laju pembelahan sel, etilen u/ pematangan buah dll. → Namun, beberapa bukti menunjukkan bahwa hormon berperan sebagai sinyal instruktif bagi tumbuhan. → Yang lebih menarik lagi, sebagian peran mirip dengan apa yang terjadi pada hormon peptida & protein selama perkembangan hewan.

Hormon pada tumbuhan tidak sekedar berperan sebagai sinyal transduser atau messenger, tapi juga mengatur secara umum. Contohnya adalah pengaturan bagi kemungkinan tahapan perkembangan.

Gradien morfogen: Auxin on the Move Auksin sangat penting untuk perkembangan tumbuhan. Distribusi asimetris dari auksin, memiliki beberapa efek: Polarisasi embrio ● Diferensiasi vaskular ● Pola perakaran dan batang ● Tropisme dan percabangan ●

Contoh auksin: IAA (Indole acetic acid), IBA (Indol butiric acid).

IAA (Indoleacetic acid) IAA merupakan hormon auksin aktif pada tumbuhan. IAA bersifat: - molekul organik kecil - mudah larut - mampu melintasi membran - terdistribusi asimetrik (adanya PAT/Polar auxin transport)

Bagaimana Auksin Bergerak? 1. Floem : meristem & daun muda → floem → organ sink (akar). 2. Transport antar sel yang memerlukan protein carrier. PAT – Polar auxin transport: dikendalikan oleh protein transport PINFORMED (PIN). Pada Arabidopsis di oleh 8 gen.

Proses Sinyalisasi Auksin → Transkripsi NB: Abu-abu=Konsentrasi rendah

Proses Sinyalisasi Auksin → Transkripsi Komponen-Komponen ●

●

Gen Aux/IAA: membentuk protein berumur pendek. 29 macam di Arabidopsis. Pada promoter IAA, ditemukan juga AuxRE → sensitif auksin (bisa merespon). ARF: Auxin Response Factor - faktor transkripsi yang mengikat AuxRE → memicu ekspresi gen responsif auksin. Mampu membentuk homo & heterodimer.

Auksin pada Perkembangan Embrio

NB: Perubahan aliran auksin di atur oleh ekspresi gen dan polarisasi PIN transporter. Auksin maksimal di atur serta diberi feedback oleh gen MP/BDL, dan mengatur ekspresi gen PIN.

Mengapa Meristem tetap Eksis? SAM pada Arabidopsis dipertahankan oleh gen identitas meristem: ●

WUSCHEL (WUS)

●

CLAVATA 1-3 (CLV1-3)

●

KNOTTED1-like Homeobox (KNOX) → Fungsi: WUS: pembesaran stem cell (meristem), CLV repress WUS → ukuran sel SAM konstan.

Mengapa Meristem tetap Eksis? Selain itu, ada SHORTMERISTEMLESS (STM) dan BREVIPEDICELLUS (BP) → cegah meristem menjadi primordia daun. Gen AS1 (ASYMMETRIC LEAVES1) ada di primordia daun → menghambat ekspresi gen identitas meristem. Berbagai macam gen di atas juga bekerja pada daun dengan mekanime yang berbeda.

Mekanisme pada Meristem & Primordia

NB: Warna Coklat adalah primordia yang tumbuh

Auksin dan Filotaksis

Pola filotaksis dan auksin

Nomor: letak primordia bunga. Tanda * : primordia floral baru. Garis biru: primordia berkaitan. Warna merah: kadar tertinggi auksin.

Pergerakan auksin pada filotaksis

Auksin di transfer ke bagian pucuk, di primordia (auxin sink). Setelah primordia tumbuh, maka auksin dipompa kembali menuju ke batang, sehingga kemampuan akumulai auksin menurun.

Auksin dalam Filotaksis → Pola asimetris auksin bukan hanya untuk diferensiasi basal-apikal atau pembentukan meristem pada embrio, tapi arsitektur tumbuhan secara keseluruhan. → PAT penting untuk perkembangan pascaembrionik. Semisal pembentukan primordia daun. → Penelitian terbaru: dinamika auksin di apeks menunjukkan PIN mengarahkan auksin dalam meristem. Prinsipnya, saat kadar auksin mencapai ambang batas, PIN melakukan reorientasi auksin ke tempat inisiasi organ, sehingga organ baru terbentuk.

Auksin dan Morfogenesis Selain pembentukan aksis tanaman, auksin juga berperan untuk gradien morfogenesik pada beberapa organ: positional information dan pembesaran sel. Contoh: perkembangan Gynoecium Arabidopsis. → perkembangan ada dua, yaitu basal apikal serta transversal. Auksin berperan dalam pembentukan pola basal-apikal.

Auksin dan Pembentukan Gynoecium

WT: wild type ett: mutan ETTIN (kelompok ARF) pin1: mutan PIN1 (auxin efflux transport)

Hipotesis

Gradien Auksin

Kiri: Normal Kanan: mutan ett secara kimiawi atau genetik.

Morphogenetic Switch yang Dipengaruhi oleh Cahaya dan Hormon

Morphogenetic Switch yang distimulasi oleh Cahaya dan Hormon  Peran instruktif hormon diantaranya : pilihan rancangan

pertumbuhan yang sesuai  Pilihan ini dipengaruhi cahaya

 Ada 2, yaitu

Skotomorfogenesis

fotomorfogenesis

Skotomorfegenesis  Pertumbuhan embrio pada kondisi masih gelap  Embrio teretiolasi, hipokotil yang memanjang, dan

adanya kotiledon yang terlipat pada apical.  Bertujuan untuk melindungi embrio pada awal

kemunculannya dari dalam tanah

Fotomorfogenesis  Ketika embrio mencapai cahaya, arah pertumbuhannya

berubah menjadi fotomorfogenesis  Dicirikan dengan adanya pembukaan kait pada apikal,

pembukaan kotiledon, pengekspresian gen yang terlibat pada perlindungan terhadap kerusakan oksidatif dan penggunaan cahaya sebagai sumber energy.

Senesce or develop: hormonal regulation of fruit set

Keputusan terbentuk atau tidaknya buah  Faktanya, jalur perkembangan yang normal yang diikuti

oleh gynoecium akan mengarahkannya ke proses senesce yang menyebabkan kehancuran gynoecium tsb.  Proses senesce ini akan ter represi, hanya jika terdapat

faktor luar berupa sinyal yang dapat memberikan alternative perkembangan buah.

 Hormon2 ini mungkin menyerupai sinyal instruktif

yang mengawali program pembentukan buah. Program ini melibatkan sequential effects, atau proses beruntun yang melibatkan berbagai macam hormone.

 Fertilisasi bukanlah syarat mutlak untuk terjadinya

perkembangan buah.  Hal tersebut dibuktikan dengan adanya buah2 yang

partenokarpi.  Pengaruh hormone tertentu seperti gad an auksin dapat

menginduksi perkembanagn buah pada emasculated flower atau setelah aborsi dini suatu biji.

Pembentukan buah secara partenokarpi  Dibuktikan dengan penambahan inhibitor auksin yang

bernama NPA (Naphthylphthalamic acid)  NPA akan memblokir aliran auksin keluar ovarium

sehingga terjadi akumulasi auksin  Peristiwa akumulasi tersebut dapat mentrigger

pembentukan buah tanpa fertilisasi

Bagaimana dengan GA?  Ekspresi gen GA20ox yang berperan dalam biosintesis GA pada

tanaman kacang-kcangan, meningkat setelah fertilisasi  Peningkatan ini terutama terjadi di dalam ovarium, yang mana

bisa diindikasikan sebagai ‘peran instruktf’  Selanjutnya, pengambilan ovul segera setelah fertilisasi dapat

mencegah perkembangan dan differensiasi buah. Peristiwa ini dapat diasosiasikan dengan berkurangnya sintesis GA

Hubungan antara auksin dengan GA  Akumulasi ga diinduksi oleh auksin  Pemberian auksin 4-chloroindole-3-acetic acid (4-CI-

IAA) pada ovarium kacang menujukkan ekspresi gen yang terlibat dalam biosintesis GA

RESEPTOR FITOHORMON

Persepsi baru: reseptor hormon tumbuhan Angela K. Spartz and William M. Gray Departemen Biologi Tumbuhan, Universitas Minnesota–Twin Cities, St. Paul, Minnesota 55108, USA

Reseptor Hormon Tumbuhan ●

●

●

Fitohormon sebagai pusat regulasi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan Hanya sedikit reseptor telah teridentifikasi Mekanisme penghantaran melalui sinyal kimiawi

[Sumber : Spartz & Gray 2008: 2139]

Gen intrinsik

Pertumbuhan dan Perkembangan Faktor lingkungan

Sinyal endogen

Sejarah mengenai Fitohormon ●

●

Julian von Sachs  substansi pembentuk organ spesifik  endogen mobil  sinyal Charles and Francis Darwin  fototrofisme. Pergerakanrumput saat terpapar cahaya secara lateral. Sinyal berasal dari apeks tumbuhan  menginisiasi pemanjangan sel di bagian bawahnya.

Konsep Fitohormon ●

●

●

●

Sinyal  indole-3-acetic acid (IAA atau auksin)  fitohormon pertama yang teridentifikasi Dua komponen : regulator dan reseptor kinase (kelas protein yang digunakan dalam komunikasi sinyal secara kimiawi) Definisi hormon  messenger kimiawi yang memungkinkan terjadinya komunikasi sel Reseptor : mekanisme persepsi fitohormon

●

Mekanisme Kerja Hormon (konsep) Fitohormon dlm konsentrasi rendah saja dapat memengaruhi

kontrol perkembangan  pembelahan sel, ekspansi, diferensiasi, dan kematian sel. ● Kerja lokal tetapi pengaruh global ● Satu sel dapat merespons banyak tipe hormon, tetapi satu tipe hormon hanya bekerja pada sel/ jaringan tertentu. ● Fitohormon diproduksi pada keseluruhan bagian tumbuhan dan bisa memengaruhi sel/jaringan yang berasal dari sel yang sama ● Transpor fitohormon melalui pembuluh atau komunikasi antar sel (Vieten et al. 2007).

Gambar 2. Reseptor ubiquitin-ligase [Sumber : Spartz & Gray 2008: 2139]

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated ●

● ● ●

●

Disintesis dari L-triptofan (wild type) dan glukosinolat (mutan) Berperan dalam diferensiasi vaskular Masa induktif oleh gen 4 s.d 30 menit Terdapat >29 gen pengkode AUX/IAA pada genom Arabidopsis Bekerja karena adanya gen pengkode dan protein pembawa AUX/IAA (dalam waktu singkat)

[Sumber : Hopkins & Huner 2008: 317]

Hormon IAA 1.

2.

3.

4.

Konsentrasi auksin di bawah ambang batas  gen responsif auksin ditekan oleh protein Aux /IAA (protein tsb telah mengalami heterodimerisasi dengan faktor transkripsi ARF). Setelah ada stimulus auksin, subunit protein TIR1 F-box (dari subunit SCFTIR1 ubiquitin-ligase) akan mengikat auksin. Hal tsb memungkinkan perekrutan protein Aux/IAA thd ubiquitinasi kompleks SCF. Degradasi Aux/IAA dilakukan oleh proteosom 26S shg faktor transkripsi ARF terbebaskan.

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated ●

●

●

Protein AUX/IAA tidak dapat berikatan langsung dengan DNA  pengikatan oleh ARF (Auxin Response factor) ARF  wilayah promotor gen auksin -responsif  dapat mengaktifkan atau menekan kerja protein lain Protein AUX/IAA diketahui dapat menekan aktifitas ARF  regulator positif dan negatif

Hormon IAA-model ubiquitin-mediated 

 1.

2.

TIR1 F-Box Protein : modul substrat pengenalan subunit protein Skp1–Cullin1–F-box (SCF) ubiquitin-ligase (Petroski and Deshaies 2005) Protein SCF-TIR1 : Kompleks ikatan TIR1 dan protein SCF (Scaffolding), berfungsi utk meningkatkan afinitas protein AUX/IAA Menjadi jalur pengenalan ubiquitin-26S proteosom  represor dari degradasi

Asam Jasmonat 1.

2.

Protein JAZ memiliki regulasi negatif thd jasmonat  menekan aktivitas transkripsional MYC2. Setelah pengikatan jasmonat, SCFCOI1 ubiquitin-ligase mengikat protein JAZ  proteolisis terfasilitasi oleh ubiquiti  MYC2 terbebaskan.

Asam Jasmonat ●

●

●

Protein JAZ tidak dapat berikatan langsung dgn DNA  regulator negatif thd aktivitas faktor transkripsi  pengikatan oleh MYC2 MYC2 : faktor transkripsi yang meregulasi ekspresi gen penginsuksi jasmonat dan menekan ekspresi gen pengkode protein mutan jai3-1 (Chini et al. 2007). COI1 F-box protein : reseptor asam jasmonat  meningkatkan stabilitas pengikatan substrat protein-ligan hormonal

Hormon GA 1. Protein DELLA menekan GA  regulasi negatif PIF3, PIF4, dan gen induksi GA lain. 2. Protein DELLA membantu ekspresi gen penekan GA (mengkode enzim biosintetis GA dan komponen jalur respons, termasuk reseptor GID1. 3. Setelah pengikatan GA  reseptor GID1 berinteraksi dgn DELLA. Kompleks tsb dikenali oleh SCFGID2 ubiquitin-ligase. Hal tsb merupakan target degradasi terfsilitasi ubiquitin. 4. Warna panah merah  efek respektif reseptor hormon Aux/IAA, JAZ, dan DELLA

Hormon GA ●

●

●

Fitohormon diterpenoid-tetrasiklik : regulasi pemanjangan batang, germinasi biji, dan menginduksi pembungaan (Fleet and Sun 2005). GID2 dan SLY1 F-box protein : menyusun kompleks ubiquitin-ligase  bukan reseptor GA SLY1 F-box dan SCF/GID3  menambah stabilitas pengikatan protein DELLA, berfungsi untuk menekan aktifitas respons GA  regulator transkripsional negatif

Hormon GA ●

●

●

Protein DELLA : berinteraksi dengan PIF3 dan PIF4  mengikat DNA  membentuk helix–loop– helix Fungsi kompleks DELLA sbg faktor transkripsi yang meregulasi ekspansi sel sebagai respons cahaya dan GA. Region pengikatan DELLA: promotor pencegah aktivasi faktor transkripsi GA represor

Kerja Hormon ABA

Asam Absisat (ABA) Berperan dalam regulasi pematangan biji dan dormansi, pertumbuhan akar, senesen daun, dan transisi masa vegetatif-generatif.  Reseptor ABA bekerja pada lokasi sel berbeda  Dalam nukleus: 1. Protein FCA pengikat RNA bekerjasama dgn faktor FY ending process mRNA 3’.  Berfungsi : mengontrol wilayah pengkodean FLC  inhibitor pembungaan  Setelah pengikatan ABA  FCA dan FY terpisah  terjadi akumulasi FLC  mengkode MADS box  menghambat pembungaan. 2. Dalam kloroplas :  Subunit Mg-chelatase H (CHLH) mengikat ABA  Berperan sebagai regulator positif  Peran CHLH : signaling dan sintesis kloroplas. 

Asam Absisat (ABA) ●

●

●

FCA (FLOWERING TIME CONTROL PROTEIN A) : reseptor ABA  berperan dalam transisi masa vegetatifgeneratif. G-protein-coupled receptor (GPCR) : persepsi situs pengikatan lokalisasi plasma membran. GCR1 dan RGS1 mengkode kandidat GPCR dan secara genetis memengaruhi respons ABA

(Pandey & Assmann 2004; Chen et al. 2006; Pandey et al. 2006). ●

GPCR : reseptor ABA pada membran plasma, terdiri dari GCR1, GCR2, dan RGS1. Aktivitasnya belum diketahui.

Asam Absisat (ABA)   1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

GPCR-related protein (GCR2) mengikat ABA. G-protein dan second messanger : (PLD) phospholipase D; (PP2C) protein phosphatase 2C; (MAPK) mitogen-activated kinase; (SnRK) SNF1-related kinase; (PA) phosphatidic acid; (ROS) reactive oxygen species; (NO) nitric oxide.

Kesimpulan ●

Peranan fitohormon dalam pertumbuhan dan perkembangan pertumbuhan difasilitasi oleh reseptor hormon  konsep dan sarana