BUKU AJAR STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN

BUKU AJAR STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN II

OLEH:

DR. ANDI ILHAM LATUNRA, M.Si DR. ELIS TAMBARU, M.Si DRS. H. MUHTADIN ASNADY SALAM, M.Si DR. EDDYMAN WALIMAN FERIAL, S.Si., M.Si Dibiayai oleh Dana BOPTN Universitas Hasanuddin Sesuai Surat Perjanjian Pelaksanaan Pekerjaan Nomor No. 1042/UN4.12/PP.13/2014 Tanggal12 Mei 2014

JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS HASANUDDIN MAKASSAR SEPTEMBER 2014

HALAMAN PENGESAHAN PENULISAN BUKU AJAR JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MIPA UNIVERSITAS HASANUDDIN

Mata Kuliah Nama Lengkap NIP/NIDN Pangkat/Golongan Jurusan Fakultas Alamat email

: Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II : Dr. Andi Ilham Latunra, M.Si : 196702071991031001/0007026706 : Lektor Kepala/IVb : Biologi : Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam : [email protected]

Makassar, 25 September 2014

Ketua Tim Penulis Buku Ajar

(Dr. Andi Ilham Latunra, M.Si) NIP 196702071991031001

Mengetahui : Dekan Fakultas MIPA UNHAS

Reviewer Buku Ajar

(Prof. Dr. Hanapi Usman, MS) NIP 195702281987031001

(Dr. Rosana Agus, M.Si) NIP 196509051991032003

ii

KATA PENGANTAR Modul buku ajar ini tersusun atas biaya Dana BOPTN Universitas

Hasanuddin

sesuai

dengan

Surat

Pelaksanaan

Pekerjaan Nomor: No. 1042/UN4.12/PP.13/2014 Tanggal

12 Mei 2014. Walaupun penelusuran menggunakan internet sudah menjadi hal yang biasa dilakukan oleh mahasiswa, penulis merasa bahwa setiap perkuliahan seyogyanya memiliki buku pegangan

yang

berbahasa

Indonesia.

Pengalaman

mengajar

menunjukkan bahwa adanya buku pegangan yang disediakan oleh dosen

sangat

membantu

mahasiswa

dalam

pemahaman

perkuliahan. Biologi adalah ilmu yang mempelajari tentang sesuatu yang hidup serta masalah-masalah yang menyangkut hidupnya. Biologi bagian dari ilmu pengetahuan alam (IPA) yang mengkaji semua makhluk hidup tidak hanya tumbuhan dan hewan yang hidup di muka bumi ini, akan tetapi tumbuhan dan hewan yang hidup di masa lampau. Biologi menjadi subjek mata kuliah dalam perguruan tinggi di seluruh dunia. Buku ini dibagi menjadi beberapa bab, pada bagian pendahuluan dijelaskan profil lulusan program studi Biologi serta kompetensi lulusan setelah memperoleh kuliah yang dapat diaplikasikan dalam penelitian, lapangan maupun dalam dunia kerja. Bab dua menjelaskan pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan yang meliputi

iii

fase pertumbuhan, jenis pertumbuhan, titik tumbuh dan faktorfaktor yang mempengaruhi pertumbuhan. Bab tiga menjelaskan embriogenesis briophyta meliputi generasi gametofit dan sporofit serta siklus hidupnya. Pada bab empat dibahas embriogenesis pteridophyta.

Bab

lima

menjelaskan

embriogenesis

pada

gymnospermae dan bab lima menjelaskan embriogenesis pada angiospermae. Sebagai manusia biasa tentu saja buku yang yang ditulis oleh penulis ini masih banyak kekurangan, dan harapan penulis kritik dan saran dari berbagai pihak sangat diharapkan demi perbaikan buku ini. Mudah-mudahan buku ini bisa memberi manfaat dan pemahaman bagi mahasiswa yang mengambil mata kuliah Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II.

Makassar, 25 September 2014

Penulis

iv

DAFTAR ISI

Halaman HALAMAN SAMPUL ····························································

i

HALAMAN PENGESAHAN···················································

ii

KATA PENGANTAR ····························································

iii

DAFTAR ISI········································································

v

BAB I. PENDAHULUAN ·····················································

1

I.1 Profil Lulusan Program Studi ························

1

I.2 Kompetensi Lulusan ······································

1

I.3 Analisis Kebutuhan ········································

4

I.4 Garis Besar Rancangan Pembelajaran ···········

5

BAB II. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN ···························································

10

II.1 Sasaran Pembelajaran ···································

10

II.2 Strategi Pembelajaran ···································

10

II.3 Materi ····························································

10

II.4 Tugas untuk Mahasiswa ·······························

73

II.5 Soal ································································

73

II.6 Bahan Bacaan ···············································

74

BAB III. EMBRIOGENESIS BRYOPHYTA ····························

77

III.1 Sasaran Pembelajaran ·································

77

III.2 Strategi Pembelajaran ··································

77

III.3 Materi ··························································

77

III.4 Tugas untuk Mahasiswa ······························

89

III.5 Soal ·······························································

89

III.6 Bahan Bacaan ··············································

89

BAB IV. EMBRIOGENESIS PTERIDOPHYTA ······················

90

IV.1 Sasaran Pembelajaran ··································

90

v

IV.2 Strategi Pembelajaran ··································

90

IV.3 Materi ···························································

90

IV.4 Tugas untuk Mahasiswa ······························

100

IV.5 Soal

····························································

100

IV.6 Bahan Bacaan ··············································

100

BAB V. EMBRIOGENESIS GYMNOSPERMAE ····················

101

V.1 Sasaran Pembelajaran ···································

101

V.2 Strategi Pembelajaran ····································

101

V.3 Materi ····························································

101

V.4 Tugas untuk Mahasiswa ································

111

V.5 Soal ·································································

111

V.6 Bahan Bacaan ················································

112

BAB VI. EMBRIOGENESIS ANGIOSPERMAE ······················

113

VI.1 Sasaran Pembelajaran ··································

113

VI.2 Strategi Pembelajaran ··································

113

VI.3 Materi ···························································

113

VI.4 Tugas untuk Mahasiswa ······························

129

VI.5 Soal ·······························································

129

VI.6 Bahan Bacaan ··············································

129

PENUTUP ···········································································

130

DAFTAR PUSTAKA·····························································

130

vi

BAB I PENDAHULUAN

I.1. Profil lulusan Program Studi Membina dan menghasilkan lulusan yang cerdas, terampil, berwawasan luas, dan berbudaya, sehingga bisa bersaing dan mampu

menghadapi persaingan

secara global (Hasil rumusan

lokakarya kurikulum 2010).

I.2. Kompetensi lulusan:

sumber: hasil rumusan lokakarya kurikulum 2010

a. Kompetensi Utama (U) 1. Mampu dalam pemahaman tentang pengetahuan dasar biologi dan ilmu pengetahuan alam. 2. Mampu menerapkan perinsip-perinsip dasar biologi dalam pengelolaan dan pemanfaatan sumberdaya hayati yang berkelanjutan serta dalam mempertahankan keragaman hayati flora dan fauna. 3. Mampu

menguasai,

pengetahuan

dasar

mengembangkan biologi

yang

dan

menerapkan

dimilikinya

secara

profesional dalam kegiatan produktif dan pelayanan kepada masyarakat/industri.

1

4. Mampu mengoperasikan peralatan laboratorium biologi dan bioteknologi atau yang relevan dan menjadi periset handal sesuai dengan bidang keahliannya 5. Mampu

menguasai,

pengetahuan profesional

dasar dalam

mengembangkan biologi kegiatan

yang

dan

menerapkan

dimilikinya

produktif

serta

secara

pelayanan

kepada masyarakat, industri dan kesehatan 6. Mampu

mendayagunakan

potensi

biota

laut

dan

sumberdaya alam laut lainnya pada berbagai bidang untuk kesejahteraan masyarakat.

b. Kompetensi Pendukung (P) 1. Mampu

bersaing

profesional, serta

dan

unggul

sebagai

ilmuwan

yang

bersifat terbuka dan tanggap terhadap

kemajuan ipteks secara global. 2. Mampu membuat tulisan karya ilmiah; penguasaan bahasa Inggeris;

serta

penguasaan

software

dan

hardware

komputer. 3. Mampu

mendayagunakan

potensi

mahluk

hidup

dan

sumberdaya alam lainnya pada berbagai bidang untuk kesejahteraan masyarakat.

2

c. Kompetensi Lainnya (L) 1. Mampu

mengamalkan

nilai

moral,

bersikap,

dan

berperilaku dalam berkarya dibidang keahliannya maupun dalam bermasyarakat. 2. Mampu mengembangkan diri dan pemikiran berdasarkan wawasan dan budaya bahari.

3

I.3. ANALISIS KEBUTUHAN

Dapat Mengaplikasikan Metode Penelitian Secara Langsung di Lapangan dan Menyusun Laporan Penelitian

Dapat Menyusun Proposal Penelitian Dapat Menyusun Jadwal, Persiapan Administrasi dan Organisasi Penelitian dan Membuat Rincian Anggaran Penelitian Dapat Menjelaskan dan Menentukan Alat Analisis Data yang Digunakan dalam Penelitian Dapat Menjelaskan dan Menganalisis Proses Pengolahan Data Dapat Menjelaskan dan Membuat Metode Pengumpulan Data Penelitian Dapat Menjelaskan Peranan Sampel dan Menentukan Ukuran Sampel dan Teknik Penarikan Sampel

Dapat Menjelaskan Klasifikasi dan Sumber Data, Populasi dan Sampel serta Menentukan Instrument Pengumpulan Data Penelitian yang Digunakan

Dapat Menjelaskan tentang Identifikasi, Klasifikasi dan Pemberian Definisi Variabel-Variabel Penelitian

Dapat Menjelaskan Landasan Teori dan Kerangka Konsep, serta Merumuskan Hipotesis

Dapat Menentukan Topik, Perumusan Masalah dan Judul Penelitian

Dapat Menjelaskan Tentang Pengertian, Jenis dan Tujuan Penelitian Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II Entry behavio

Mengetahui Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II

4

I.4. GARIS BESAR RANCANGAN PEMBELAJARAN Nama Matakuliah Kode Matakuliah Semester Kompetensi Utama Kompetensi Pendukung

Kompetensi lainnya Sasaran Pembelajaran

M I II

III

: : : :

STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN II 237H4103 Gasal Mampu menerapkan prinsip–prinsip dasar biologi dalam mengontrol arah pertumbuhan dan perkembangan serta perbandingan pola pertumbuhandari setiap kelas tanaman : Kemampuan bersaing, unggul dan mandiri sebagai ilmuwan yang profesional baik secara nasional dan global Kemampuan bekerjasama, baik sebagai pimpinan maupun anggota dari sebuah tim kerja : Kemampuan untuk terlibat dalam kehidupan sosial bermasyarakat : Kemampuanmemahami, menjelaskan dan menerapkan konsep-konsep dasar biologi tumbuhan, dalam menunjang pemanfaatan dan pelestarian plasma nutfah hayati

Kompetensi akhir sesi pembelajaran Mahasiswa mengerti sistem kuliah yang akan diterapkan Mahasiswa mampu menjelaskan pengertian, tahapan, kinetika serta pola dari pertumbuhan dan perkembangan Mahasiswa mampu

Materi Pembelajaran Kontrak Kuliah Pertumbuhan dan Perkembangan  Pengertian Pertumbuhan dan Perkembangan  Pola pertumbuhan  Tahapan pertumbuhan Dan perkembangan Kontrol Eksternal

5

Strategi Pembelajaran Cooprerative Learning Breaking  Cooperative Learning  Diskusi

Kriteria Penilaian

Bobot Nilai

---------------------

---------

 Kejelasan & ketepatan

7%

uraian)

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama  Cooperative Learning

 Kejelasan & ketepatan

8%

menjelaskan kontrol eksternal yang berpengaruh terhadap pertumbuhan

IV

V

VI

VII

 Fotoperiodisme  Gerak pertumbuhan

 Diskusi

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

Mahasiswa mampu menjelaskan Kontrol Internal kontrol internal yangmengarahkan pertumbuhan  Zat Pengatur tumbuh  Mekanisme Kerja Hormon dan perkembangan

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

Mahasiswa mampu menjelaskan pengaruh Auksin dalam pertumbuhan

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

Mahasiswa mampu menguraikan pengaruh Sitokinin dalam pertumbuhan

Mahasiswa mampu menjelaskan

uraian

Auksin  Sejarah penemuan Auksin  Biosintesis Auksin  Transpor Auksin  Efek dan mekanisme Auksin terhadap pertumbuhan Sitokinin  Sejarah penemuan Sitokinin  Biosintesis Sitokinin  Pengaruh Sitokinin pada Organ  Pengaruh dan mekanisme Sitokinin pada biji Giberelin

6

 Kejelasan & ketepatan

8%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama  Kejelasan & ketepatan

9%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

 Cooperative Learning  Presentasi

 Kejelasan & ketepatan

9%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama  Kejelasan & ketepatan uraian

9%

peranan Giberelin dalam proses tumbuh

VIII IX

X

XI

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan peranan Asam Absisat dalam proses tumbuh

 Sejarah penemuan Giberelin  Biosintesis Giberelin  Pengaruh dan mekanisme Giberelin terhadap pertumbuhan

 Diskusi

UJIAN TENGAH SEMESTER  Cooperative Learning Asam Abisat  Presentasi  Sejarah penemuan Asam Absisat  Diskusi  BiosintesisAsam Absisat  Mekanisme aksi asam Absisat

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerja sama  Kejelasan & ketepatan  Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan peranan Etilen dalam proses tumbuh

Etilen  Sejarah penemuan Etilen  Biosintesis Etilen  Mekanisme Etilen pada proses pemasakan buah

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

 Kejelasan & ketepatan

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan pola perkembangan embrio Bryophyta

Perkembangan Embrio Bryophyta  Generasi Gametofit  Pembuahan  Generasi Sporofit

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

 Kejelasan & ketepatan

7

9%

uraian

8%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

7%

XII

XIII

XIV XV

XVI XVII XVII I

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan pola perkembangan embrio pteridophyta

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan pola perkembanganembrio Gymnospermae

Mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan pola perkembangan embrio Angiospermae

Perkembangan Embrio Pteridophyta  Generasi sporangia  Generasi Gametofit  Anteridium  Arkegonium  Pergiliran Keturunan Perkembangan Embrio Gymnospermae  Ovulum dan Gametofit betina  Mikrospora dan Gametofit jantan  Polinasi dan Pembuahan

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

 Cooperative Learning  Presentas  Diskusi

 Cooperative Learning  Presentasi  Diskusi

Perkembangan Embrio Angiospermae  Mikrosporogenesis  Mikrogametogenesis  Megasporogenesis  Megagametogenesis  Pembuahan

NILAI UJIAN AKHIR REMEDIAL NILAI FINAL

8

 Kejelasan & ketepatan

9%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama  Kejelasan & ketepatan

9%

uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama  Kejelasan & ketepatan uraian

 Komunikatif &Kreativitas  Respon & Empati  Motivasi  Kerjasama

8%

Nama Mata Kuliah Kode Mata Kuliah Penanggung Jawab Tim anggota

Semester Tempat Pertemuan

: Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II : 237H4103 : Dr. Andi Ilham Latunra, M. Si. : Dr. Elis Tambaru, M.Si Drs. H. Muhtadin Asnady Salam, M. Si Dr. Eddyman Waliman Ferial, S.Si., M.Si : Gasal : Ruang Kuliah Biologi LBD. 209

9

BAB II PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN II. 1 Sasaran Pembelajaran : Setelah mengikuti mata kuliah ini, mahasiswa mampu menjelaskan

pengertian,

tahapan,

kinetika

serta

pola

dari

pertumbuhan dan perkembangan. II. 2 Strategi Pembelajaran : 1. Kuliah tatap muka 2. Tugas individu maupun kelompok 3. Diskusi II. 3 Materi Tumbuh dan berkembang merupakan salah satu ciri makhluk hidup. Pertumbuhan dan perkembangan berjalan seiring. Pertumbuhan adalah proses kenaikan volume yang bersifat irreversible

(tidak

dapat

balik)

karena

adanya

penambahan

substansi termasuk didalamnya adalah perubahan bentuk yang menyertai penambahan volume tersebut. Kenaikan volume terjadi karena adanya penambahan jumlah sel, sebagai aktivitas titik tumbuh dan pembesaran dari tiap-tiap sel. Pertumbuhan dapat diukur dan dinyatakan secara kuantitatif. Perkembangan merupakan proses menuju kedewasan pada makhluk hidup. Proses ini bersifat kualitatif artinya tidak dapat

10

dinyatakan dalam ukuran jumlah, panjang/tinggi maupun berat. Suatu

makhluk

hidup

dikatakan

dewasa

apabila

alat

perkembangbiakannya telah berfungsi. Pada tumbuhan bila telah berbunga dan pada hewan bila kelenjar gonade (kelamin) telah menghasilkan

sel

gonade.

Pada

organisme

uniseluler,

pertumbuhan merupakan proses bertambahnya volume atau massa sel sedangkan pada organisme multiseluler merupakan proses bertambahnya ukuran dan jumlah sel. A. Fase Pertumbuhan Organisme multiseluler tubuhnya dibangun oleh banyak sel. Pertumbuhan pada organisme tersebut merupakan proses yang kompleks, diawali dengan peleburan sel telur dengan sperma membentuk beberapa

zigot. fase.

Zigot

tumbuh

Fase-fase

dan

berkembang

pertumbuhan

pada

melalui

organisme

multiseluler adalah : a) Fase pembelahan sel Pada fase ini zigot membelah diri berulang-ulang secara mitosis membentuk sel-sel baru sehingga jumlah sel menjadi banyak. b) Fase pembesaran ukuran sel Ukuran sel yang mengalami pembelahan berubah menjadi panjang atau besar dan tidak dapat kembali lagi. Perubahan sel pada organisme multiseluler terjadi karena pertumbuhan

11

yang disebabkan oleh masuknya air dan substansi zat ke dalam sel dan akibat sintesis protoplasma. c) Fase diferensiasi sel dan spesialisasi sel Pada fase ini sel-sel yang berukuran sama mengelompok sesuai dengan ukuran dan bentuknya membentuk jaringan tertentu. Besarnya pertumbuhan dapat diukur dan dinyatakan secara kuantitatif. Untuk melakukan pengukuran perubahan panjang atau tinggi dapat dilakukan dengan alat ukur, misalnya penggaris, meteran, jangka sorong atau dengan auksanometer. Pengukuran

pertumbuhan

akan

menghasilkan

grafik

berbentuk huruf-S. Kurva ini dinamakan grafik sigmoid (Gambar 1). Berdasarkan grafik ini, pertumbuhan dapat dibagi menjadi empat fase yaitu fase awal, fase log, fase stasioner, dan fase kematian. a) Pada fase awal pertumbuhan terjadi sangat lamban. b) Fase log, terjadi pertumbuhan cepat sekali hingga mencapai maksimum.

Dalam

fase

log

ini

terjadi

peristiwa

pertumbuhan yang cepat diikuti penurunan kecepatan pertumbuhan. c) Fase stasioner, pertumbuhan menjadi lambat. d) Fase kematian

12

Gambar 1. Kurva pertumbuhan

B. Jenis Pertumbuhan pada Tumbuhan Tumbuhan bertambah panjang dan besar disebabkan oleh dua hal berikut ini : 1. Pertambahan jumlah sel sebagai hasil pembelahan mitosis pada titik tumbuh, baik titik tumbuh primer maupun sekunder. 2. Pertambahan

komponen-komponen

seluler

dan

adanya

diferensiasi sel. Pertumbuhan

pada

tumbuhan

terjadi

terutama

pada

meristem (titik tumbuh) yang selalu melakukan pembelahan sel secara mitosis. Pola pertumbuhan bergantung pada letak meristem (Gambar 2).

13

Gambar 2. Letak meristem utama (Campbell et al. 2011)

Pertumbuhan pada tumbuhan dibedakan menjadi pertumbuhan primer dan pertumbuhan sekunder. a. Pertumbuhan Primer Pertumbuhan primer terjadi sebagai hasil pembelahan sel-sel jaringan meristem primer. Pertumbuhan ini terjadi pada sel-sel embrional pada embrio, ujung akar, dan ujung batang. Jaringan yang masih aktif membelah ini disebut jaringan meristem/jaringan embrional. Di dalam biji terdapat cadangan

makanan

yang

diperlukan

embrio

untuk

berkecambah. Embrio (Gambar 3) memiliki 3 bagian penting berikut :

14

1. Tunas embrionik yang merupakan calon batang dan daun (kuncup). 2. Akar embrionik yang merupakan calon akar. 3. Kotiledon yang berisi cadangan makanan.

A

B

Gambar 3. Embrio A. Angiospermae; B. Gymnospermae (Solomon et al. 2011) Pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan dimulai dengan perkecambahan biji. Kemudian kecambah berkembang menjadi tumbuhan kecil yang sempurna, yang kemudian tumbuh membesar. Setelah mencapai masa tertentu, tumbuhan akan menghasilkan biji.

15

Berdasarkan lama hidupnya, tumbuhan dibagi menjadi tiga yaitu : 1. Tumbuhan semusim (annual adalah tumbuhan yang masa hidupnya kurang dari setahun. 2. Tumbuhan dwi tahunan (biennial) adalah tumbuhan yang mulai tumbuh sampai menghasilkan biji memerlukan waktu 2 tahun. 3. Tumbuhan menahun (perennial) adalah tumbuhan yang umurnya dapat mencapai ratusan tahun. Perkecambahan

biji

bergantung

pada

imbibisi

yaitu

penyerapan air akibat potensial air yang rendah pada biji yang kering. Air yang berimbibisi menyebabkan biji mengembang dan memecahkan kulit pembungkusnya dan juga memicu perubahan metabolik

pada

embrio

yang

melanjutkan pertumbuhan.

16

menyebabkan

biji

tersebut

Gambar 4. Perkecambahan pada biji barley (Solomon et al. 2011)

Setelah biji mengimbibisi air, embrio membebaskan hormon yang disebut giberelin (GA) sebagai sinyal kepada aleuron, yaitu lapisan tipis pada bagian luar endosperm (Gambar 4). Aleuron merespon dengan cara mensintesis dan mensekresikan enzim pencernaan yang menghidrolisis makanan yang tersimpan dalam endosperm dan menghasilkan molekul kecil yang larut dalam air. Salah satu contohnya adalah α-amilase, suatu enzim yang menghidrolisis pati. Gula dan zat-zat makanan lain yang diserap dari

endosperm

oleh

skutelum

(kotiledon)

dikonsumsi

dan

dihabiskan selama pertumbuhan embrio menjadi sebuah bibit atau

benih.

Organ

pertama

yang

17

muncul

dari

biji

yang

berkecambah adalah radikula, yaitu akar embrionik. Berikutnya, ujung tunas menembus permukaan tanah (Gambar 5a). Bagian yang tumbuh ke atas disebut epikotil (calon batang dan daun) dan yang tumbuh ke bawah disebut hipokotil (calon akar). Dirangsang oleh cahaya, hipokotil akan tumbuh lurus, mengangkat kotiledon dan epikotil. Dengan demikian, ujung tunas dan kotiledon tertarik ke atas permukaan tanah. Epikotil menyebarkan helai daun pertamanya,

yang

mengembang

menjadi

hijau

dan

mulai

melakukan fotosintesis. Kotiledon akan layu dan rontok dari biji karena cadangan makanannya telah dihabiskan oleh embrio yang berkecambah. Berdasarkan

keadaan

kotiledon

saat

berkecambah,

pola

perkecambahan dibedakan menjadi dua macam : 1. Perkecambahan epigeal, yaitu perkecambahan dengan kotiledon terangkat ke atas tanah. 2. Perkecambahan

hipogeal,

yaitu

kotiledon tetap di dalam tanah.

18

perkecambahan

dengan

Gambar 5. Perkecambahan biji. (a) Buncis; (b). Kacang polong (Solomon et al. 2011) Kacang polong, meskipun berada dalam famili yang sama dengan buncis, memiliki gaya perkecambahan yang berbeda (Gambar 5b). Suatu kait terbentuk pada epikotil bukan pada

19

hipokotil, dan ujung tunasnya terangkat dari tanah akibat pemanjangan epikotil dan pelurusan kait. Kotiledon kacang polong berbeda dengan kotiledon buncis yang tetap berada di bawah tanah. Jagung dan rumput-rumputan lainnya adalah monokotil menggunakan metode yang berbeda untuk menembus tanah ketika berkecambah (Gambar 6). Koleoptil yaitu lapisan yang membungkus dan melindungi tunas embrionik mendesak naik ke atas melalui tanah. Ujung tunasnya kemudian tumbuh lurus ke atas melalui saluran yang disediakan oleh koleoptil.

Gambar 6. Perkecambahan biji pada jagung (Campbell et al. 2003)

20

Perkecambahan hanya terjadi bila syarat-syarat yang dibutuhkan terpenuhi yaitu air, suhu, udara dan cahaya yang cukup. Jika syarat-syarat tersebut tidak dipenuhi maka biji akan tetap berada dalam keadaan dorman. b. Pertumbuhan Sekunder Pada tumbuhan dikotil, selain terdapat meristem primer di ujung akar dan ujung batang, terdapat juga meristem sekunder yang meningkatkan diameter dan panjang tumbuhan. Dua meristem lateral yang berfungsi dalam pertumbuhan sekunder yaitu kambium pembuluh (vascular cambium) yang menghasilkan xilem sekunder dan floem, serta cambium gabus (cork cambium) yang menghasilkan suatu penutup keras dan tebal yang menggantikan epidermis pada batang dan akar (Gambar 7 dan 8).

21

Gambar 7. Pertumbuhan primer dan sekunder pada batang berkayu (Campbell et al. 2011)

Gambar 8. Penampang melintang batang Tilia 22 berumur 3 tahun (Campbell et al. 2011)

C. Titik Tumbuh Pertumbuhan dan perkembangan organ tanaman terjadi pada titik tumbuh akar dan batang. a. Titik tumbuh akar Daerah meristem terdapat di ujung akar. Meristem apikal merupakan pusat pembentukan meristem primer. Daerah ini ditandai dengan sel-sel yang aktif membelah. Pertumbuhan primer akan mendorong akar menembus tanah. Ujung akar ditutupi oleh tudung akar (root cap) (Gambar 9) yang secara fisik melindungi meristem yang rapuh pada saat akar memanjang menembus tanah yang abrasif.

Tudung

akar

juga

mensekresikan

lender

polisakarida yang melumasi tanah di sekitar ujung akar yang

sedang

tumbuh.

Pertumbuhan

panjang

akar

terkonsentrasi di dekat ujung akar, dimana terletak tiga zona

sel

dengan

tahapan

pertumbuhan

primer

yang

berurutan. Dari ujung akar ke arah atas terdapat zona pembelahan sel, zona pemanjangan, dan zona diferensiasi (zona pematangan sel) (Gambar 9). Zona pembelahan sel (zone of cell division) meliputi meristem apikal menghasilkan sel-sel meristem primer dan juga mengganti sel-sel tudung akar yang akan mengelupas. Tepat di atas meristem apikal, hasil dari pembelahan selnya

23

membentuk meristem primer yaitu protoderm, prokambium (procambium), dan meristem dasar (ground meristem) yang akan menghasilkan sistem jaringan utama pada akar yaitu jaringan dermal, jaringan pembuluh dan jaringan dasar. Zona pembelahan sel bergabung ke zona pemanjangan (zone of elongation). Pada zona ini sel-sel memanjang lebih dari sepuluh kali panjang semula. Sel-sel akar mulai mengalami spesialisasi struktur dan fungsinya pada zona pematangan (zone of differentiation).

Gambar 9. Titik tumbuh akar (Campbell et al. 2011)

24

b. Titik tumbuh batang Daerah pertumbuhan batang terletak di ujung batang. Pada ujung batang terdapat kuncup yang tersusun sel-sel yang aktif membelah. Meristem apikal dari suatu tunas adalah suatu massa sel berbentuk kubah yang membelah pada ujung tunas terminal (Gambar 10). Daun yang tumbuh di sisi meristem apikal disebut primordial. Seperti pada akar, meristem apikal tunas akan menjadi meristem primer yaitu protoderm, prokambium dan mersitem dasar yang akan berdiferensiasi menjadi tiga sistem jaringan.

Gambar 10. Titik tumbuh batang (Campbell et al. 2011)

25

D. Faktor-faktor yang Memengaruhi Pertumbuhan Pertumbuhan tanaman merupakan hasil interaksi yang kompleks antara faktor lingkungan (eksternal) dan faktor dalam (internal). 1. Faktor eksternal a. Air dan makanan (unsur hara) Air merupakan senyawa yang sangat penting dan sangat dibutuhkan bagi tumbuhan. Tanpa air, tumbuhan tidak akan tumbuh. Fungsi air antara lain sebagai media reaksi enzimatis, berperan dalam fotosintesis, menjaga turgiditas sel dan kelembapan. Tanpa air, reaksi kimia dalam

sel

tidak

dapat

berlangsung

sehingga

mengakibatkan kematian tumbuhan. Kandungan air dalam tanah mempengaruhi kelarutan unsur hara dan menjaga suhu tanah. Makanan adalah sumber energi dan sumber materi untuk mensintesis berbagai komponen sel. Nutrisi yang dibutuhkan tumbuhan bukan hanya karbondioksida dan air,

tetapi

juga

elemen-elemen

makanan

lainnya.

Karbondioksida diabsorbsi oleh daun, sedangkan air dan mineral diserap oleh akar.

Tumbuhan memerlukan

unsur-unsur dalam jumlah besar (unsur makro) berupa karbon (C), oksigen (O2), hidrogen (H), nitrogen (N), sulfur

26

(S), fosfor (P), kalsium (Ca), kalium (K) dan magnesium (Mg). Selain itu, terdapat unsur-unsur yang diperlukan tumbuhan dalam jumlah sedikit (unsur mikro) yaitu besi (Fe), klor (Cl), tembaga (Cu), seng (Zn), molibdenum (Mo), boron (B), dan mangan (Mn). Kekurangan unsur-unsur tersebut menyebabkan tanaman mengalami defisiensi. Defisiensi

menyebabkan

menurunnya

kecepatan

pertumbuhan dan bila berkelanjutan akan menyebabkan kematian.

Misalnya

merupakan

kekurangan

unsur

magnesium

yang

klorofil

akan

pembentuk

mengakibatkan daun menguning atau klorosis. b. Suhu Suhu mempengaruhi pertumbuhan dan reproduksi tumbuhan. Perubahan suhu mempengaruhi kemampuan fotosintesis, translokasi, respirasi dan transpirasi. Jika suhu terlalu rendah atau tinggi, pertumbuhan akan menjadi

lambat

umumnya,

atau

tumbuhan

terhenti

sama

membutuhkan

sekali. suhu

Pada

tertentu

untuk tumbuh dan berkembang dengan baik yang disebut suhu optimum. Suhu paling rendah yang masih memungkinkan tumbuhan untuk tumbuh disebut suhu minimum. Sedangkan suhu paling tinggi yang masih memungkinkan tumbuhan untuk tumbuh disebut suhu

27

maksimum. Keberadaan suhu ini berkaitan dengan kerja enzim. Jika suhu terlalu rendah atau tinggi maka enzim akan rusak. c. Kelembapan Pengaruh kelembapan udara berbeda-beda terhadap berbagai

tumbuhan.

Kondisi

lembap

menyebabkan

banyak air yang diserap tumbuhan dan lebih sedkit yang diuapkan.

Kondisi

tersebut

mendukung

aktivitas

pemanjangan sel-sel. Sel-sel lebih cepat mencapai ukuran maksimum dan bertambah besar. d. Cahaya Cahaya jelas pengaruhnya terhadap pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Cahaya merupakan sumber energi

untuk

fotosintesis.

Banyaknya

cahaya

yang

dibutuhkan tidak selalu sama pada setiap tumbuhan. Daun dan batang tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap akan kelihatan kuning pucat yang disebut etiolasi. Tumbuhan yang kekurangan cahaya menyebabkan batang tumbuh lebih panjang dan kurus, serta daun tumbuh

tidak

normal.

Selain

itu,

cahaya

juga

merangsang pembungaan pada tumbuhan tertentu. Ada tumbuhan yang dapat berbunga pada hari pendek (lama penyinaran matahari lebih pendek daripada waktu

28

gelapnya). Adapula tumbuhan yang berbunga pda hari panjang (lama penyinaran lebih panjang daripada waktu gelapnya).

Hal

tersebut

ada

hubungannya

dengan

aktivitas fitokrom dalam tumbuhan. 2. Faktor internal a. Genetik Ukuran dan bentuk tumbuhan banyak dipengaruhi oleh faktor genetik. Di dalam gen terkandung faktorfaktor sifat keturunan yang dapat diturunkan pada keturunannya. Selain itu, gen juga berfungsi untuk mengontrol reaksi kimia dalam sel, misalnya sintesis protein. Pembentukan protein yang merupakan bagian dasar penyusun tubuh tumbuhan dikendalikan oleh gen secara langsung. Dengan kata lain, gen dapat mengatur pola pertumbuhan melalui sifat yang diturunkan dan sintesis-sintesis yang dikendalikannya. b. Hormon Hormon adalah senyawa organik yang dihasilkan dalam jumlah kecil yang memiliki peran dalam regulasi pertumbuhan. Hormon dapat memacu pertumbuhan, tetapi ada pula yang dapat menghambat pertumbuhan. Efek hormon terhadap tumbuhan tergantung pada lokasi dan konsentrasi hormon lain dalam jaringan tertentu.

29

Hormon tumbuhan dapat saling berinteraksi satu sama lain dan memiliki efek tumpang tindih. Hormon juga bekerja karena adanya rangsangan dari lingkungan. Hormon tumbuhan yang telah dikenal antara lain auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat dan etilen (Gambar 11). Hormon baru yang ditemukan antara lain brassinolid, asam salisilat, dan asam jasmonat.

Gambar 11. Jenis-jenis hormon tumbuhan dan pengaruhnya pada tumbuhan (Kieffer et al. 2010)

30

Mekanisme kerja hormon pada tingkat seluler Adanya

hormon

akan

berikatan

pada

protein

reseptor membran plasma. Terbentuk kompleks antara hormon sebagai signal dengan resptor yang mengaktifkan enzim fosfolipase C (PLC) (Gambar 12). PLC kemudian menghidrolisis salah salah satu fosfolipid pada membran yang disebut fosfoinositida yang merupakan fosfolipid yang mengandung inositol. PLC kemudian menghidrolisis fosfolipid membran lain yaitu fosfatidilinositol 4,5 bifosfat (PIP2) dan mnghasilkan inositol-1,4,5-trifosfat (IP3) dan diasilgliserol

(DAG).

IP3

bergerak

ke

vakuola

dan

melepaskan Ca2+. DAG mengaktifkan enzim membran yaitu protein kinase C (PKC). Enzim ini menggunakan ATP untuk memfosforilasi beberapa enzim yang mengatur berbagai tahap metabolisme. Naiknya kadar Ca2+ dalam sitosol akibat IP3 juga mengaktifkan beberapa enzim tertentu, termasuk protein kinase. Ketika konsentrasi Ca2+

mulai

meningkat

dalam

sel,

Ca2+

bergabung

membentuk kompleks dengan Ca-kalmodulin. Kompleks ini akan mengaktifkan sejumlah enzim tertentu antara lain NAD+ kinase (enzim yang menggunakan ATP untuk memfosforilasi NAD+ menjadi NADP+) dan ATPase dari membran plasma yang memindahkan kelebihan Ca2+ ke

31

luar sel. Akhirnya menyebabkan perubahan aktivitas enzim, proses metabolik dan aktifitas fisiologis dan morfologis pada tanaman.

Gambar 12. Mekanisme transduksi hormon pada membran plasma (Salisbury and Ross, 1995) Macam-macam hormon pada tumbuhan : 1)

Auksin

Gambar 13. Rumus struktur auksin (Kieffer et al. 2010) 32

Sejarah penemuan auksin Pada

tahun

1880,

Charles

dan

Francis

Darwin

mempelajari pembengkokan koleoptil, yaitu lapisan yang melindungi

daun

perkecambahan

monokotil ke

arah

(tunas

sumber

embrionik) cahaya.

selama

Kemudian

memotong ujung (koleoptil) dan tidak ada pembengkokan. Hal yang sama juga didapatkan

ketika ujung (koleoptil)

ditutupi dengan kertas juga tidak terjadi pembengkokan. Kemudian dihipotesiskan bahwa terdapat senyawa pada ujung (koleoptil) tersebut yang bertanggungjawab terhadap pembengkokan. Respon ini kemudian disebut phototropisme (Gambar 14). Pada

tahun

1913,

Boysen-Jensen

menggunakan

potongan mika yang disisipkan dibawah ujung pada sisi yang berlawanan terhadap cahaya dan hasilnya tidak ada pembengkokan. Potongan mika disisipkan pada sisi yang sama dengan cahaya dan hasilnya pembengkokan terjadi. Kesimpulannya diperlukan transpor sinyal sepanjang sisi yang berlawanan dengan cahaya (Gambar 14).

33

-

Gambar 14. Beberapa penemuan auksin (Kieffer et al. 2010) 34

Fritz Went (1920), mempelajari ujung tanaman dan kemudian menemukan senyawa yang dinamakan auksin. Saat itu istilah auksin pertama kali digunakan. Pada tahun 1930,

auksin

dipurifikasi

yang

dapat

merangsang

pertumbuhan tanaman. Auksin yang banyak ditemukan pada tumbuhan adalah indole-3-acetic acid (IAA). Biosintesis auksin Efek auksin bergantung pada sintesis, transpor, tanggapan, sinyal dan respon gen target (Gambar 15). Sebagian besar fungsi-fungsi ini dikontrol oleh banyak gen dengan sel –sel yang spesifik.

Gambar 15. Jalur signal auksin (Kieffer et al. 2010)

Auksin adalah indol acetic acid (IAA) yang disintesis dari indole atau tryptophan. IAA diproduksi dari triptofan (Trp) melalui beberapa jalur dan satu jalur tanpa melalui Trp (Panah hitam) (Gambar 16).

35

Gambar 16. Jalur biosintesis auksin (Quittenden et al. 2009) Transpor auksin Auksin disintesis pada shoot apical meristem, daun muda, biji dan buah. Auksin selalu bergerak ke sel parenkim batang ke arah bawah menuju akar melalui transpor polar (transpor bermuatan). Auksin bermuatan negatif menggunakan pompa proton suatu proses yang membutuhkan ATP (Gambar 17).

36

Agar transpor auksin dapat terlaksana, beberapa kondisi yang harus dipenuhi : -

Difusi molekul polar melewati membran plasma.

-

Molekul carrier (pembawa) untuk auksin berada hanya pada bagian basal dari sel.

-

Harus ada pompa proton untuk membawa H+ dari sel dan mengubah gradien pH.

-

Ionisasi asam lemah (Indole asetic acid , IAA atau auksin (A)) adalah asam lemah : A- + H+ = AH. Auksin memasuki sel melalui transpor pasif atau melalui

kotranspor. IAA dipisahkan dalam sitosol dan transpor protein khusus pada bagian basal sel yang dibutuhkan untuk membawa auksin melalui membran plasma ke arah atas sel yang berdekatan. Transport auksin berakhir pada jaringan

akar,

namun

bergerak

pembuluh tapis.

37

melalui

floem

dan

Gambar 17. Mekanisme transpor polar auksin (Campbell et al. 2011)

38

Keterangan gambar: 1. Saat auksin menemui lingkungan yang asam dari dinding sel, molekulnya akan mengikat ion hidrogen (H+) sehingga menjadi bermuatan netral. 2. Sebagai suatu molekul netral yang berukuran relatif kecil, auksin melintas melalui membran plasma. 3. Pada bagian sebelah dalam sel pH lingkungan 7 menyebabkan auksin terionisasi menjadi auksin bermuatan negatif dan ion H+. pada waktu yang singkat ini hormon berada dalam sel karena membran plasma lebih permeable terhadap ion daripada terhadap molekul yang netral dengan ukuran yang sama. 4. Pemompaan proton yang dikendalikan ATP, mengatur perbedaan pH antara sebelah dalam sel dengan sebelah luar sel. 5. Auksin dapat keluar dari sel hanya pada bagian basal sel, tempat protein carrier spesifik berada dalam membran (protein pembawa auksin). Pemompaan proton berperan terhadap aliran auksin, dengan cara membuat suatu potensial membran yang membantu transportasi anion auksin ke luar sel.

Auksin dan aktifitas gen Gen-gen yang mengontrol aktifitas auksin secara normal

ditekan

(di-offkan).

reseptor

yang

mengaktifkan

Auksin

berikatan

ubiquitin

yang

dengan

berikatan

dengan auxin-repressor complex dan membawa kompleks tersebut ke proteasom untuk degradasi. Setelah repressor didegradasi, maka transkripsi gen aktif sehingga terjadi aktifitas (Gambar 18).

39

Gambar 18. Mekanisme kerja auksin pada tingkat seluler (Robert and Friml, 2009)

Fungsi auksin -

Memacu pemanjangan dan pembesaran sel Dalam pemanjangan sel, auksin menginisiasi ekspresi gen pompa proton, yang menghasilkan aktifasi pompa proton

pada

membran

plasma.

Pompa

proton

meningkatkan konsentrasi ion H+ dalam dinding sel yang memacu

pemanjangan,

meningkatkan

protein

yang

mengganggu ikatan hidrogen dan memutus ikatan selulosa. Hal ini menyebabkan pemanjangan dinding sel ketika sel-sel mengambil lebih banyak air (Gambar 19).

40

Gambar 19. Peran auksin dalam pemanjangan sel (Braun, 2008) -

Auksin, terlibat dalam respon tropis. o Phototropisme, auksin bermigrasi jauh dari cahaya yang menyebabkan pemanjangan sel-sel pada sisi teduh tanaman (Gambar 20). o Gravitropisme,

auksin

gravitasi.

41

bermigrasi

menuju

Gambar 20. Photropisme menyebakan pemanjangan merata (Braun, 2008)

-

sel yang tidak

Auksin merangsang produksi pertumbuhan sekunder melalui stimulasi sel-sel kambium untuk membelah dan xilem sekunder berdiferensiasi. Perbaikan jaringan yang mengalami pelukaan diinisiasi oleh auksin ketika bagian ikatan pembuluh mengalami kerusakan (Gambar 21).

42

Gambar 21. Regenerasi xilem pada pelukaan jaringan (Kieffer et al. 2010) -

Dominansi apikal, auksin diproduksi pada tunas apikal cenderung

menghambat

aktivasi

tunas

yang

lebih

rendah pada batang. Hal ini dikenal sebagai dominansi apikal.

Auksin

memacu

sintesis

strigolactone,

zat

pengatur tumbuh yang menekan pertumbuhan tunas lateral (Gambar 22).

43

Gambar 22. Peran auksin dalam dominansi apical (Dharmasiri et al. 2005)

-

Auksin juga memacu perkembangan akar lateral dan akar adventif (Gambar 23).

Gambar 23. Peran auksin pada akar (Kieffer et al. 2010)

44

Sebagai tambahan, auksin juga : -

Memacu produksi hormon lain terutama etilen ketika auksin mengalami perubahan konsentrasi

-

Memacu inisiasi pembungaan

-

Penurunan konsentrai auksin menyebabkan gugurnya daun karena adanya sintesis etilen

-

Perkembangan buah membutuhkan produksi auksin. Auksin juga memacu partenokarpi (buah tanpa biji). Partenokarpi juga diinduksi oleh asam absisat (Gambar 24).

Gambar 24. Peran auksin pada perkembangan buah (Braun, 2008)

Auksin

bersifat

toksik

pada

konsentrasi

yang

tinggi.

Konsentrasi ini mempengaruhi sebagian besar tumbuhan dikotil tetapi tidak pada monokotil. Monokotil dapat menurunkan sintesis auksin dengan sangat cepat.

45

2)

Sitokinin

Gambar 25. Rumus struktur sitokinin (Kieffer et al. 2010)

Sejarah penemuan Sitokinin

ditemukan

dalam

penelitian

identifikasi

senyawa yang meningkatkan pertumbuhan sel tanaman. Terobosan

nyata

dalam

penemuan

sitokinin

adalah

penelitian di bidang kultur jaringan. Pada tahun 1950, Folke Skoog dan kelompok risetnya mengidentifikasi sitokinin sintetik yaitu kinetin. Folke Skoog dkk dari University of Wisconsin

menumbuhkan

potongan

jaringan

empulur

tanaman tembakau secara in vitro pada media dengan elemen makro dan mikro, vitamin dan sukrosa (Gambar 26). Hasilnya jaringan tidak dapat tumbuh dan ketika auksin ditambahkan ke dalam media maka sel memanjang tetapi tidak membelah.

46

Gambar 26.Sitokinin dan auksin mengontrol organogenesis pada kultur jaringan (Haberer dan Kieber, 2002)

Skoog

dan

kelompoknya

menunjukkan

bahwa

sitokinin memacu pertumbuhan tunas dalam kultur. Mereka juga menunjukkan bahwa sitokinin dan auksin memiliki aksi yang antagonis (Gambar 27). Rasio diantara hormon bersifat kritis dalam pengaruhnya.

47

Gambar 27. Sitokinin dan auksin berperan secara antagonis (Haberer dan Kieber, 2002)

Biosintesis sitokinin Sitokinin

ditemukan

di

hampir

semua

tanaman

tingkat tinggi. Sitokinin ditemukan pada jaringan yang aktif membelah pada biji, buah, daun dan ujung akar, dan pada bagian

jaringan

yang

mengalami

pelukaan.

Studi

menunjukkan bahwa ujung akar adalah lokasi produksi sitokinin paling banyak.

48

Gen tmr mengkode isopentenyl-transferase, suatu enzim kunci dalam sintesis sitokinin. Gen IPT pada bakteri menggunakan AMP sebagai substrat sedangkan gen IPT pada tanaman menggunakan ADP atau ATP. Trans-zeatin dan

isopentenyl-adenine

adalah

sitokinin

banyak aktif (Gambar 28).

49 biosintesis sitokinin Gambar 28. Jalur (Miyaki, 2006)

yang

paling

Transpor sitokinin Sitokinin sangat jarang ditranslokasikan. Pada daun yang ditetesi benzyl adenine yang dilabel dengan

14C,

senyawa tersebut tidak ditranslokasikan tetapi tetap berada pada tempat semula. Transpor terjadi secara akropetal yaitu dari akar (tempat produksi utama) ke pucuk melalui xilem secara pasif melalui jalur transpirasi, sehingga cairan xilem mengandung sitokinin dalam konsentrasi tinggi. Bentuk utama sitokinin yang ditranspor adalah zeatin riboside. Setelah sampai di daun diubah menjadi basa bebas atau glukosida. Sitokinin dan aktifitas gen Sitokinin adalah molekul signal bagi reseptor (AKH) yang

mengaktifkan

jalur

transduksi

protein

kinase

kemudian memfosforilasi faktor transkripsi yang berikatan pada daerah promoter yang terdiri dari lebih 20 gen yang bertanggungjawab terhadap respon sitokinin (Gambar 29).

50

Gambar 29. Mekanisme kerja sitokinin pada tingkat seluler (Miyaki, 2006) Fungsi sitokinin -

Sitokinin dapat memacu perkecambahan pada biji dalam keadaan tidak ada cahaya.

-

Efek sitokinin sering dipelajari dalam kultur jaringan. Biasanya sitokinin bekerja sama dengan auksin yang memacu pemanjangan dan pembesaran sel. Ketika auksin ditambahkan pada medium kultur, sel-sel tanpa sitokinin membesar, tetapi pembelahan tidak terjadi. Ketika kinetin dan IAA ditambahkan ke medium kultur, sel membelah sangat cepat (Gambar 30). Rasio sitokinin dan auksin mengontrol diferensiasi jaringan dalam kultur jaringan.

51

Gambar 30. Kombinasi auksin dan sitokinin dalam kultur jaringan (Haberer dan Kieber, 2002)

52

-

Sitokinin menghambat penuaan daun (Gambar 31).

Gambar 31. Tanaman diberi perlakuan sitokinin (Left) (Smart et al. 1991)

53

-

Sitokinin memacu perkembangan kloroplas

Gambar 32. Kecambah yang tumbuh dalam gelap dan tanpa sitokinin, plastida berkembang sebagai etioplas (Left); Perlakuan sitokinin menginduksi pembentukan tilakoid (Right) (Werner et al. 2001)

3)

Giberelin

Gambar 33. Rumus struktur giberelin (Kieffer et al. 2010)

Ewiti

Kurosawa

mendapat

penghargaan

karena

penemuan giberelin ketika ia menentukan bahwa jamur bertanggungjawab terhadap pertumbuhan abnormal dari

54

bibit padi. Jamur tersebut mensekresikan senyawa kimia yang menyebabkan tanaman padi tumbuh memanjang secara abnormal dan akhirnya rebah (Gambar 34). Jamur tersebut

adalah

Giberella

fujikuroi,

yang

kemudian

diabadikan sebagai nama hormon.

Gambar 34. Pertumbuhan padi; Normal (left); abnormal (right) (Inada dan Shimmen, 2000)

Biosintesis giberelin Sintesis giberelin melalui 3 tahap dalam sel yang berbeda yaitu pada proplastida geranylgeranyl diphosphate (GGPP) diubah menjadi copalyl diphosphate (CPP) dengan bantuan enzim ent-Copalyl diphosphate. Ent-kaurene diubah menjadi GA12 dalam endomembran. Selanjutnya GA12 dan GA53 diubah menjadi GA4 dan GA1 dalam sitoplasma.

55

Gambar 35. Jalur biosintesis giberelin (Hedden dan Proebsting, 1999)

Aktifitas gen giberelin Seperti halnya auksin, giberelin memacu transkripsi melalui aktivasi molekul reseptor yang berikatan pertama kali

dengan

molekul

repressor

dan

ditandai

dengan

ubiquitin, yang akan mengarahkan molekul repressor ke proteasom untuk degradasi (Gambar 36).

56

Gambar 36. Mekanisme kerja giberelin pada tingkat seluler (Ueguchi-Tanaka et al. 2007)

Banyak biji mengandung berbagai hormon giberelin yang berbeda. Lebih dari 100 giberelin (asam organik disintesis dari asam mevalonic) telah diketahui. Giberelin diproduksi pada akar dan daun muda, tetapi konsentrasi tertinggi ditemukan dalam biji. Fungsi giberelin -

Giberelin bekerja sama dengan auksin untuk memacu pemanjangan

dan

pembelahan

jaringan

batang.

Giberelin menentukan arah mikrotubul pada profase yang menentukan pemanjangan selulosa (Gambar 37).

57

Gambar 37. Mikrotubul pada hipokotil (titik merah adalah kloroplas) (Ueguchi-Tanaka et al. 2007)

-

Giberelin

memegang

peranan

penting

dalam

mematahkan dormansi setelah imbibisi air oleh kulit biji. Giberelin

adalah

sinyal

perkecambahan.

Giberelin

merangsang sintesis enzim yang mengubah cadangan makanan (pati) menjadi gula yang dibutuhkan untuk respirasi

sel

selama

perkecambahan.

Giberelin

disekresikan oleh embrio pada awal perkecambahan (imbibisi air) yang biasanya mengaktifkan set gen yang ditemukan pada lapisan aleuron biji (Gambar 38).

58

Gambar 38. Mobilisasi nutrien oleh giberelin (Varbanova et al. 2007)

-

Giberelin, seperti halnya dengan auksin dapat memacu partenokarpi pada banyak tanaman, yang memiliki aplikasi

komersial

meskipun

penggunaan

paling

signifikan dalam industri anggur yang menghasilkan buah anggur yang lebih besar dengan daerah internodus yang lebih panjang (Gambar 39).

59

Gambar 39. Buah anggur hasil partenokarpi (Ueguchi-Tanaka et al. 2007)

4)

Asam absisat (Abcisic acid, ABA)

Gambar 40. Rumus struktur asam absisat (Kieffer et al. 2010)

60

Biosintesis ABA Asam

absisat

menghambat

(ABA)

aktifitas

adalah

hormon

pertumbuhan

yang

pada

berfungsi

saat

kondisi

lingkungan mengalami stress. ABA disintesis dalam plastid dan sitoplasma yang diturunkan dari senyawa zeaxanthin yang merupakan salah satu pigemen tanaman. Zeaxanthin berlimpah dalam jaringan hijau tetapi jumlahnya terbatas pada akar. Zeaxanthin epoxidase (ZEP) mengubah zeaxanthin menjadi violaxanthin.

All-trans-violaxanthin

epoxycarotenoids. memecah

NCED

membentuk

(9-cis-epoxycarotenoid

9-cis-epoxycarotenoids

menghasilkan

9-cis-

dioxygenase) xanthoxin.

Proses ini berlangsung dalam plastida. Peningkatan NCED berkorelasi

dengan

peningkatan

sintesis

ABA.

Perubahan

xanthoxin menghasilkan ABA membutuhkan dua enzim yaitu ABA2 (alcohol dehydrogenase) dan AAO3 (abscisic aldehyde oxidase) yang berlangsung dalam sitosol.

61

Gambar 41. Jalur biosintesis ABA (Park dan Cutler, 2009)

Transpor ABA ABA merupakan asam lemah dan dapat berupa molekul bermuatan dan tidak bermuatan. Sebagai asam lemah, ABA bermuatan anion (ABA-) dalam sitoplasma yang memiliki pH 7. Pada dinding sel yang lebih asam dengan pH 5,5, ABA

62

merupakan molekul kation (ABAH). Hal ini meningkatkan pergerakan ABA ke dalam sel tetapi tidak keluar dari sel. Gen AtBCG25 terekspresi dalam vena daun dan mengkode transpor ABA (Gambar 42 dan 43).

Gambar 42. Transpor ABA dalam sel (Kuromori et al. 2010)

63

Ganbar 43. Gen-gen yang berperan dalam transpor meningkatkan pergerakan ABA melintasi membran sel (Kuromori et al. 2010)

ABA dan aktifitas gen Pada saat ABA tidak terdapat dalam sel, aktivitas protein kinase SnRK2 dihambat oleh PP2C phosphatase. SnRK2 adalah protein kinase yang memacu respon ABA. PYR1 dan PP2C membentuk kompleks yang menginaktifkan PP2C. Hal ini akan mengaktifkan SnRK2. Target phosphorylation adalah SnRK2, ion channel dan faktor transkripsi. Sehingga terjadi respon ABA (Gambar 44).

64

Gambar 44. Mekanisme kerja ABA pada tingkat seluler (Schroeder dan Nambara, 2006) Fungsi ABA -

ABA memacu aktifitas dormansi biji.

-

Rendahnya

kadar

ABA

dalam

biji

yang

matang

menyebabkan perkecambahan dini. Biji mangrove secara alami

memiliki

kadar

ABA

yang

rendah

dan

berkecambah ketika masih melekat pada tunas. Mutasi tertentu mempengaruhi sintesis ABA yang menyebabkan biji berkecambah sebelum waktunya (Gambar 45 dan 46).

65

Gambar 45. Perkecambahan mangrove (Nambara dan Marion-Pol, 2003)

Gambar 46. Perkecambahan dini pada tanaman jagung (Nambara dan Marion-Pol, 2003) 66

5)

Etilen

Gambar 47. Rumus struktur etilen (Kieffer et al. 2010) Sejarah etilen Pada tahun 1901, etilen berhasil diidentifikasi sebagai senyawa tanaman.

yang

mampu

Dimitry

pertumbuhan

bibit

mempengaruhi

Neljubow kacang

meneliti terhadap

pertumbuhan penyebab

gas

etilen

pola yang

dihasilkan dari pembakaran lampu gas yang ditumbuhkan dalam kondisi gelap. Pada tahun 1934, R. Gane melakukan purifikasi etilen dari buah apel yang masak. Hal ini menunjukkan bahwa etilen tersebut merupakan hormon endogen yang dihasilkan dari buah apel yang masak. Biosintesis etilen Etilen merupakan molekul hidrokarbon berupa gas yang berfungsi sebagai zat pengatur tumbuh pada tanaman. Pada tumbuhan, sintesis dari methionin berdifusi secara

67

cepat ke dalam sel-sel tanaman yang berdekatan dan aktif dalam konsentrasi < 1 µL/L. Etilen mudah teroksidasi menjadi etilen oksida, sedangkan etilen oksida dapat teroksidasi menjadi CO2 melalui pembentukan asam oksalat. Etilen oksida dapat mengalami hidrolisis menjadi etilen glikol (Gambar 48).

68 Gambar 48. Jalur biosintesis etilen (Lorenzo et al. 2003)

Etilen dihasilkan pada berbagai organ, meskipun efeknya paling banyak dipelajari pada buah. Etilen disintesis dari asam amino metionin. Konsentrasi auksin yang tinggi mengaktifkan enzim

pada

tonoplas

(membran

vakuola)

untuk

mengubah

1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid menjadi etilen. Tahap ini juga dipicu oleh adanya zat beracun seperti polusi udara. Etilen juga diproduksi pada jaringan yang mengalami pelukaaan.

ABA dan aktifitas gen Etilen

mengaktifkan

sekuens

protein

yang

memacu

transkripsi. Pada kondisi tidak ada etilen, reseptor membran (A) berada pada membran retikulum endoplasma (RE) memfosforilasi protein

kinase

(B)

dalam

retikulum

endoplasma

sel

yang

menghambat kerja protein RE. Jika ada etilen, protein membran RE

(A)

tidak

akan

memfosforilasi

protein

RE

(B),

yang

menyebabkan fosforilasi protein membran RE (C). Tahap fosforilasi ini mengaktifkan protein (D) yang bergerak ke dalam nukleus dan mengaktifkan faktor transkripsi. Etilen adalah molekul signal dalam jalur tranduksi yang mengaktifkan sejumlah pertumbuhan jaringan dan perkembangan tanaman termasuk pematangan buah, gugurnya daun dan penuaan (Gambar 49).

69

Gambar 49. Mekanisme kerja etilen pada tingkat seluler (Binder et al. 2004)

Fungsi etilen -

Etilen memacu pematangan buah melalui reaksi kimia yang mendegradasi pektin pada lamella bagian tengah, pelunakan buah dan mengubah pati atau menjadi gula. Peran etilen dalam pemasakan buah memiliki dampak dalam bidang pertanian. Penggunaan teknologi gen

70

menyebabkan tanaman tomat dapat memiliki umur simpan sampai 100 hari (Gambar 50).

Gambar 50. Peran etilen dalam pemasakan buah (Azad et al. 2008)

-

Etilen memacu produksi bunga betina pada beberapa anggota Cucurbitaceae, sedangkan giberelin dalam kadar yang tinggi memacu produksi bunga jantan.

-

Etilen

juga

bertanggungjawab

terhadap

lengkungan

hipokotil yang umumnya terjadi pada perkecambahan dikotil (Gambar 51).

71

Perlakuan etilen pada kecambah menimbulkan “triple response” : * hipokotil pendek * hipokotil menebal * hipokotil membengkok seperti kait

Gambar 51. Triple respon akibat perlakuan etilen pada perkecambahan (Hattori et al. 2009)

-

Etilen berperan langsung terhadap gugurnya daun dan buah,

meskipun

sintesis

etilen

terkait

dengan

penurunan produksi auksin pada daun (Gambar 52).

72

Beberapa hal yang memacu produksi etilen : 1. Penuaan 2. Hambatan transpor auksin dari daun 3. Sintesis enzim yang mendegradasi dinding sel yaitu selulase 4. Sekresi enzim selulase ke dalam dinding sel yang menyebabkan degradasi dinding sel

Gambar 52. Tahap terjadinya pengguguran daun (Azad et al. 2008) II. 4 Tugas untuk Mahasiswa Mahasiswa pertumbuhan

dan

diharuskan

membuat

perkembangan

pada

makalah

tentang

tumbuhan

dengan

membaca dari sumber-sumber buku literatur, materi bahan ajar atau penelusuran melalui internet. Makalah tersebut dibuatkan powerpoint kemudian dipresentasikan di kelas, dilakukan Tanya jawab antara kelompok peserta mata kuliah dan hasil presentasi dibuatkan rangkuman atau kesimpulan. II.5 Soal : 1. Jelaskan pengertian pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan!

73

2. Jelaskan fase dan jenis pertumbuhan pada tumbuhan! 3. Jelaskan titik tumbuh dan faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan! 4. Jelaskan peranan hormon pada tumbuhan! 5. Bagaimana mekanisme kerja hormon pada tingkat selular!

II. 9 Bahan Bacaan Azad, A.K., Ishikawa, T., Ishikawa, T., Sawa, Y., and Shibata, H. (2008). Intracellular energy depletion triggers programmed cell death during petal senescence in tulip. J. Exp. Bot. 59: 2085-2095. Binder, B.M., O’Malley, R.C., Wang, W., Moore, J.M., Parks, B.M., Spalding, E.P., and Bleecker, A.B. (2004). Arabidopsis seedling growth response and recovery to ethylene. A kinetic analysis. Plant Physiol. 136: 2913–2920. Braun, N., et al. (2008). Conditional repression of AUXIN BINDING PROTEIN1 reveals that it coordinates cell division and cell expansion during postembryonic shoot development in Arabidopsis and tobacco. Plant Cell 20: 2746-2762. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Dharmasiri, N., Dharmasiri, S., and Estelle, M. (2005) The F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Nature 435: 441-445. Gonzalez-Guzman, M., et al. (2002). The short-chain alcohol dehydrogenase ABA2 catalyzes the conversion of santhoxin to abscisic aldehyde. Plant Cell 14: 1833-1846. Haberer, G. and Kieber, J.J. (2002) Cytokinins. New insights into a classic phytohormone. Plant Physiol. 128: 354-362. Hattori, Y., et al. (2009). The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water. Nature 460: 1026-1030 Hedden, P., Proebsting, W.M. (1999) Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant Physiol. 119: 365-370. Helliwell, C.A., Chandler, P.M., Poole, A., Dennis, E.S., and Peacock, W.J. (2001). The CYP88A cytochrome P450, ent-

74

kaurenoic acid oxidase, catalyzes three steps of the gibberellin biosynthesis pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 2065-2070. Inada, S. and Shimmen, T. (2000). Regulation of elongation growth by gibberellin in root segments of Lemna minor. Plant Cell Physiol 41: 932-929. Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Curr. Opin. Plant Biol.13: 12-20. Kuromori, T., Miyaji, T., Yabuuchi, H., Shimizu, H., Sugimoto, E., Kamiya, A., Moriyama, Y., and Shinozaki, K. (2010) ABC transporter AtABCG25 is involved in abscisic acid transport and responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 2361-2366. Lorenzo, O., Piqueras, R., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003). ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant Cell 15: 165-178. Ma, Y., Szostkiewicz, I., Korte, A., Moes, D.l., Yang, Y., Christmann, A., and Grill, E. (2009). Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors. Science 324: 1064-1068. Medford, J.I., et al. (1989) Alterations of endogenous cytokinins in plants using a chimeric isopentenyl transferase gene. Plant Cell1: 403-413. Miyawaki, K., et al. (2006). Roles of Arabidopsis ATP/ADP isopentenyltransferases and tRNA isopentenyltransferases in cytokinin biosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 16598-16603. Muday, G.K., and DeLong, A. (2001). Polar auxin transport: Controlling where and how much. Trends Plant Sci. 6: 535–542. Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217. Park, S.-Y., et al., and Cutler, S.R. (2009). Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins. Science 324: 1068-1071. Quittenden, L.J., Davies, N.W., Smith, J.A., Molesworth, P.P., Tivendale, N.D., and Ross, J.J. (2009). Auxin biosynthesis in pea: Characterization of the tryptamine pathway. Plant Physiol. 151: 1130-1138. Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.

75

Salisbury, F.B and C.W Ross., 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. ITB, Bandung. Schroeder, J.I., and Nambara, E. (2006). A quick release mechanism for abscisic acid. Cell 126: 1023-1025. Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada. Smart, C.M., Scofield, S.R., Bevan, M.W., and Dyer, T.A. (1991). Delayed leaf senescence in tobacco plants transformed with tmr, a gene for cytokinin production in Agrobacterium. Plant Cell 3: 647-656. Ueguchi-Tanaka, M., et al. (2007) Molecular interactions of a soluble gibberellin receptor, GID1, with a rice DELLA protein, SLR1, and gibberellin. Plant Cell 19: 2140-2155. Ulmasov, T., Hagen, G., and Guilfoyle, T. (1997). ARF1, a transcription factor that binds to auxin response elements. Science 276: 1865 – 1868. Varbanova, M., et al. (2007). Methylation of gibberellins by Arabidopsis GAMT1 and GAMT2. Plant Cell 19: 32-45. Werner, T., Motyka, V., Strnad, M., and Schmülling, T. (2001). Regulation of plant growth by cytokinin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 10487-10492.

76

BAB III EMBRIOGENESIS BRYOPHYTA

III. 1 Sasaran Pembelajaran : Setelah mengikuti mata kuliah ini, mahasiswa mampu menjelaskan dan menguraikan pola perkembangan embrio pada Bryophyta. III. 2 Strategi Pembelajaran : 1. Kuliah tatap muka 2. Tugas individu maupun kelompok 3. Diskusi III. 3 Materi Tanaman merupakan organisme eukariotik multiseluler yang mempunyai dinding sel selulosa, klorofil a dan b dalam plastid, dan memiliki pati sebagai cadangan makanan. Tumbuhan terdiri dari 4 kelompok utama yaitu bryophyta, pteridophyta, gymnospermae,

dan

angiospermae

(Gambar

53).

memiliki 10 phylum yang masih tersisa (Gambar 54).

77

Tumbuhan

Gambar 53. Evolusi Tumbuhan (Solomon et al. 2011)

78

Gambar 54. Sepuluh phylum tumbuhan yang masih tersisa (Solomon et al. 2011)

Siklus

hidup

seluruh

tumbuhan

menunjukkan

suatu

pergiliran generasi. Satu diantara kedua generasi itu adalah gametofit, yaitu suatu individu multiseluler dengan sel-sel haploid. Generasi yang lain adalah sporofit, yaitu suatu organisme multiseluler

dengan

sel-sel

diploid

(Gambar

55).

Gametofit

menghasilkan gamet haploid yang menyatu membentuk zigot.

79

Zigot berkembang menjadi sporofit diploid. Pembelahan meiosis pada sporofit selanjutnya menghasilkan spora haploid yang membelah

secara

mitosis

menghasilkan

generasi

gametofit

berikutnya.

Gambar 55. Dasar siklus hidup tumbuhan (Solomon et al. 2011)

Dalam siklus hidup semua tumbuhan yang hidup saat ini, sporofit dan gametofit adalah heteromorfik artinya sporofit dan gametofit berbeda dalam hal morfologi atau bentuknya. Generasi gametofit dan sporofit berbeda pada beberapa kelompok tumbuhan (Gambar 56).

80

Gambar 56. Hubungan gametofit-sporofit pada beberapa kelompok tumbuhan (Solomon et al. 2011)

81

A. Generasi gametofit Pada lumut dan kerabat dekatnya, gametofit atau generasi haploid adalah tumbuhan yang lebih besar, lebih rumit dan merupakan tahapan yang umumnya dapat kita lihat langsung. Akan tetapi pada semua kelompok tumbuhan lainnya termasuk tumbuhan paku, pinus, tumbuhan berbunga, generasi diploid atau sporofit adalah tahapan dominan dan dapat diamati. Seperti yang disajikan pada gambar 56. Gamet pada Bryophyta berkembang di dalam gametangia. Gametangium jantan dikenal sebagai anteridium menghasilkan sperma.

Setiap

gametangium

betina

atau

arkegonium

menghasilkan satu telur (ovum). Sel telur tersebut dibuahi dalam arkegonium dan zigot berkembang menjadi suatu embrio. Gametofit haploid merupakan generasi dominan pada lumut dan briofita lainnya. Sporofita umumnya lebih kecil dan hidupnya lebih pendek dan bergantung pada gametofit untuk memperoleh air dan zat hara. Sporofit diploid menghasilkan spora haploid melalui pembelahan meiosis dalam suatu struktur yang disebut sporangium.

Spora

yang

sangat

kecil

terlindungi

oleh

sporopollenin yang menyebar dan berkembang menjadi gametofit baru (Gambar 61). Ketika lumut tersebar ke habitat yang menguntungkan seperti tanah

yang

lembab atau pada kulit pohon,

82

maka

kemungkinan tumbuh

lumut

menjadi

akan

mengalami

gametofit.

perkecambahan

Perkecambahan

spora

dan lumut

menghasilkan karakteristik yang khas yaitu massa yang berwarna hijau, bercabang, dan filamen dengan selapis sel yang disebut protonema (plural : protonemata). Protonema

memiliki

area

permukaan

luas

yang

meningkatkan penyerapan air dan mineral. Pada kondisi yang menguntungkan, protonema menghasilkan satu atau lebih tunas. Masing-masing tunas akan membentuk gamet dan menghasilkan struktur yang disebut gametofor. Protonema bersama dengan satu atau lebih gametofor akan membentuk tubuh gametofit lumut. Gametofit lumut umumnya membentuk karpet yang menyelubungi permukaan tanah. Gametofit memiliki rizoid yang panjang, berupa sel tubuler tunggal (pada lumut hati dan lumut tanduk). Tidak seperti akar pada tumbuhan vascular, rizoid tidak tersusun dari jaringan.

Rizoid

juga

tidak

memiliki

peran

utama

dalam

penyerapan air dan mineral. Banyak

spesies

lumut

meningkatkan

jumlahnya

pada

daerah setempat melalui berbagai metode reproduksi aseksual. Sebagai contoh, beberapa lumut melakukan reproduksi aseksual melalui pembentukan tubuh induk, plantlet kecil (seperti yang terlihat pada gambar 57), yang melepaskan diri induk dan tumbuh

83

menjadi tanaman baru yang secara genetik identik dengan induknya.

Gambar 57. Plantlet lumut (Campbell et al. 2011) Briofita memiliki tiga divisi yaitu lumut daun (moss), lumut hati (liverwort) dan lumut tanduk (hornwort). Lumut Hati

-

Gambar 58. Sporofit Marchantia (Campbell et al. 2011) 84

Sporofit kecil Seta (tangkai) pendek Kapsul berbentuk oval atau bulat

Lumut Tanduk

-

Sporofit mampu tumbuh dengan ketinggian diatas 5 cm Tidak memiliki seta dan hanya terdiri sporangium Sporangium mengeluarkan spora mulai dari ujung tanduk Gametofit biasanya memiliki diameter 1-2 cm, kebanyakan tumbuh secara horizontal dan beberapa sporofit menempel.

Gambar 59. Spesies lumut hati Anthoceros (Campbell et al. 2011)

Lumut Daun Gametofit lumut dengan kisaran ketinggian kurang dari 1 mm sampai 2 m, kebanyakan spesies memiliki ketinggian kurang dari 15 cm. Sporofit lumut daun biasanya memanjang dan dapat terlihat oleh mata telanjang dengan ketinggian berkisar 20 cm. pada waktu masih muda berwarna hijau dan bersifat fotosintetik dan berwarna coklat kemerahan ketika siap melepaskan spora.

85

Gambar 60. Polytrichum commune (Campbell et al. 2011)

B. Generasi sporofit Meskipun

sporofit

lumut

biasanya

hijau

dan

bersifat

fotosintetik pasa saat muda, tetapi tidak mampu hidup sendiri. Mereka tetap menempel pada gametofit induknya untuk menyerap gula, asam amino, mineral dan air. Lumut memiliki sporofit yang sangat kecil dari semua kelompok tumbuhan, sporofit berukuran besar hanya pada tumbuhan vaskular. Sporofit lumut biasanya terdiri dari kaki, seta dan sporangium (Gambar 61). Kaki tertanam dalam arkegonium dan menyerap nutrien dari gametofit. Seta (plural : setae) atau batang (stalk) yang menyalurkan material

ke sporangium yang

juga disebut kapsul berperan dalam menghasilkan spora melalui meiosis. Satu kapsul dapat menghasilkan 50 juta spora.

86

Kebanyakan lumut, seta menjadi panjang, meningkatkan penyebaran spora melalui kapsul. Biasanya bagian atas kapsul memiliki cincin yang saling terpaut dan memiliki struktur seperti gigi yang disebut peristom (Gambar 61). Struktur gigi ini membuka pada waktu kondisi mengalami kekeringan dan menutup kembali pada saat kondisi lembab. Sporofit lumut daun dan lumut tanduk biasanya lebih besar dan jauh lebih kompleks dibanding lumut hati. Sporofit lumut daun dan lumut tanduk juga memiliki pori yang terspesialisasi yang disebut stomata (tunggal : stoma) yang juga ditemukan pada semua tumbuhan vaskular. Pori ini mendukung proses fotosintesis melalui pertukaran CO2 dan O2 dari luar dan dari dalam sporofit. Stomata juga merupakan jalan utama bagi penguapan air dari sporofit. Pada kondisi panas dan kering, stomata menutup dan meminimalisi kehilangan air.

87

1. Spora berkembang menjadi protonema

2. Protonema menghasilkan tunas yang membelah melalui mitosis dan tumbuh menjadi gametofor 3. Sel sperma harus berenang menuju sel telur

7. Meiosis terjadi dan spora haploid berkembang dalam kapsul. Jika kapsul masak, spora akan dilepas 5. Sporofit tumbuh menjadi seta yang muncul dari arkegonium

4. Zigot berkembang menjadi embrio sporofit 6. Sporofit bergantung pada gametofit untuk memperoleh nutrisi

88 Gambar 61. Siklus hidup tumbuhan lumut (Campbell et al. 2011)

III. 4 Tugas untuk Mahasiswa Mahasiswa

diharuskan

membuat

makalah

tentang

embriogenesis pada tumbuhan Bryophyta dengan membaca dari sumber-sumber penelusuran

buku

melalui

literatur, internet.

materi Makalah

bahan tersebut

ajar

atau

dibuatkan

powerpoint kemudian dipresentasikan di kelas, dilakukan Tanya jawab antara kelompok peserta mata kuliah dan hasil presentasi dibuatkan rangkuman atau kesimpulan. III. 5 Soal 1. Jelaskan generasi gametofit pada tumbuhan Bryophyta! 2. Jelaskan generasi sporofit pada tumbuhan Bryophyta! 3. Jelaskan siklus hidup Bryophyta! 4. Jelaskan jenis-jenis Bryophyta dan generasi yang dominan dalam siklus hidupnya! III. 6 Bahan Bacaan Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada.

89

BAB IV EMBRIOGENESIS PTERIDOPHYTA

IV. 1 Sasaran Pembelajaran Setelah mengikuti mata kuliah ini, mahasiswa mampu menjelaskan pola perkembangan embrio pada Pteridophyta. IV. 2 Strategi Pembelajaran : 1. Kuliah tatap muka 2. Tugas individu maupun kelompok 3. Diskusi IV. 3 Materi Lebih

dari

11.000

spesies

tumbuhan

paku

(Phylum

Pteridophyta) adalah teresterial, meskipun beberapa memiliki adaptsi pada lingkungan berair. Sporofit paku terdiri dari batang yang menjalar di bawah tanah (rhizome) yang membawa daun dan memiliki akar sesungguhnya. A. Sporofit merupakan generasi dominan Pada tumbuhan vaskular, generasi sporofit (diploid) lebih besar dan lebih kompleks dalam pergiliran generasi (Gambar 69). Pada tumbuhan paku, misalnya tumbuhan berdaun adalah sporofit. Tumbuhan vaskular memiliki 2 jaringan vaskular yaitu xilem dan floem. Xilem lebih banyak mengalirkan air dan mineral.

90

Xilem pada tumbuhan vaskular terdiri dari tracheid, sel berbentuk tabung yang membawa air dan mineral dari akar yang mengalami lignifikasi. Jaringan floem adalah sel yang tersusun dalam sel berbentuk tabung yang mendistribusikan gula, asam amino, dan produk organik lain. B. Sporofil dan spora Salah

satu

tonggak

dalam

evolusi

tumbuhan

adalah

munculnya sporofil, modifikasi daun yang membawa sporangia. Sporofil sangat bervariasi dalam struktur. Sebagai contoh, sporofil paku

menghasilkan

kelompok

sporangia

yang

disebut

sori (tunggal sorus), biasanya pada sisi bawah sporofil (Gambar 62). Dalam sporangia, sel sporogen (sel induk spora) mengalami meiosis untuk membentuk spora haploid. Sporangia terbuka dan melepaskan spora yang akan berkecambah dan tumbuh melalui mitosis menjadi gametofit. Gametofit yang matang tidak memiliki kemiripan dengan sporofit yang berukuran kecil, hijau, struktur berbentuk hati yang tumbuh mendatar pada tanah. Dinamakan protalus (jamak : prothalli), gametofit paku tidak memiliki jaringan vaskular. Protalus biasanya menghasilkan arkegonia dan anteridia pada sisi bawahnya. Setiap arkegonium memiliki satu sel telur, sedangkan sejumlah sel sperma dihasilkan pada setiap anteridium.

91

A

B

C

D

E

Gambar 62. Tumbuhan paku; A. Daun pakis; B. Daun muda; C. Sori; D. Sporangia; E. Prothallus (Solomon et al. 2011)

Pada Lycophyta dan Gymnospermae, kelompok sporofil membentuk

struktur

seperti

kerucut

yang

disebut

strobili (tunggal : strobilus). Kebanyakan

tumbuhan

vaskular

tanpa

biji

adalah

homospora. Tumbuhan tersebut memiliki satu macam sporangium yang menghasilkan satu macam spora, yang biasanya berkembang menjadi gametofit biseksual seperti pada kebanyakan tumbuhan

92

paku. Sebaliknya, spesies heterospora memiliki dua tipe sporangia dan

menghasilkan

dua

macam

spora.

Megasporangia

pada

megasporofil menghasilkan megaspora yang berkembang menjadi gametofit betina. Mikrosporangia pada mikrosporofil menghasilkan mikrospora yang relatif lebih kecil yang berkembang menjadi gametofit jantan. Semua tumbuhan biji dan beberapa tumbuhan vaskular tanpa biji adalah heterospora (Gambar 63). Berikut adalah diagram yang membandingkan organisme homospora dan heterospora :

Gambar 63. Perbandingan Homospora dan Heterospora (Campbell et al. 2011)

93

Tumbuhan paku memiliki dua phylum yaitu Lycophyta dan Pterophyta. Lycophyta termasuk club moss (lumut gada) atau pinus tanah. Sedangkan Pterophyta terdiri dari pakis, paku ekor kuda, dan kerabatnya (Gambar 64).

Gambar 64. Evolusi tumbuhan vascular (Solomon et al. 2011)

94

Phylum Lycophyta Spesies Lycophyta adalah tumbuhan tropis yang tumbuh pada

pohon

sebagai

epifit

(tumbuhan

yang

menggunakan

tumbuhan lain sebagai substrat, akan tetapi bukan parasit) (Gambar 65). Likofita adalah sporofit yang merupakan generasi haploid.

Sporangia

terletak

pada

sporofil

yaitu

daun

yang

dikhususkan untuk reproduksi. Setelah dilepaskan, spora tersebut berkembang menjadi gametofit yang tidak mudah dilihat dan hidup di bawah tanah selama sepuluh tahun bahkan bisa lebih lama lagi. Tumbuhan haploid tersebut tidak berfotosintesis dan mengambil

makanan

melalui

simbiosis

fungi.

Pada

spesies

homospora, setiap gametofit membentuk arkegonia dengan sel telur dan anteridia yang menghasilkan sel sperma. Setelah sperma membuahi sel telur, zigot diploid membentuk suatu sporofit baru. Likofita yang heterospora ada juga yang membentuk gametofit jantan dan betina yang terpisah.

95

Gambar 65. Beberapa tumbuhan dalam Phylum Lycophyta (Campbell et al. 2011)

Pakis (Phylum Pterophyta) Sporofit

biasanya

merupakan

batang

horizontal

yang

memiliki daun. Kebanyakan spesies adalah homospora. Gametofit pada beberapa spesies layu dan mati setelah sporofit muda lepas. Beberapa spesies menghasilkan lebih dari satu triliun spora selama hidupnya.

96

Gambar 66. Pakis (Campbell et al. 2011)

Paku ekor kuda (Phylum Pterophyta) Paku ekor kuda merupakan homospora dengan strobilus menghasilkan spora dan menjadi gametofit biseksual.

Gambar 67. Paku 97 ekor kuda (Campbell et al. 2011)

Paku purba (Phylum Pterophyta) Seperti fosil tumbuhan vascular primitive, sporofit dari paku ekor kuda memiliki percabangan dikotom pada batang tetai tidak memiliki akar. Paku ekor kuda adalah homospora, dengan spora menghasilkan gametofit biseksual yang tumbuh di bawah tanah dan

hanya

memiliki

panjang

beberapa

Gambar 68. Paku purba (Campbell et al. 2011)

98

sentimeter

saja.

Setiap spora memiliki potensial untuk berkecambah menjadi protalus (gametofit paku)

Gamet terbentuk melalui mitosis

Sel sporogen dalam sporangium mengalami meiosis membentuk spora

Sorus mengandung sporangi

Sel sperma berenang ke dalam arkegonium dan terjadi fertilisasi dengan sel telur yang merupakan awal generasi sporofit paku

Sporofit paku berkembang membentuk struktur reproduktif pada daun

99 Gambar69. 69.Siklus Siklushidup hiduptumbuhan paku (Solomon Gambar paku et al. 2011)

IV. 4 Tugas untuk Mahasiswa Mahasiswa

diharuskan

membuat

makalah

tentang

embriogenesis pada tumbuhan Pteridophyta dengan membaca dari sumber-sumber penelusuran

buku

melalui

literatur, internet.

materi Makalah

bahan tersebut

ajar

atau

dibuatkan

powerpoint kemudian dipresentasikan di kelas, dilakukan Tanya jawab antara kelompok peserta mata kuliah dan hasil presentasi dibuatkan rangkuman atau kesimpulan. IV. 5 Soal 1. Jelaskan generasi sporofit dan generasi gametofit pada Pteridophyta! 2. Jelaskan siklus hidup Pteridophyta! 3. Jelaskan

jenis-jenis

Pteridophyta

dan

generasi

yang

dominan dalam siklus hidupnya! 4. Jelaskan perbedaan antara organisme homospora dan heterospora! IV. 6 Bahan Bacaan Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada.

100

BAB V EMBRIOGENESIS GYMNOSPERMAE

V. 1 Sasaran Pembelajaran Setelah mengikuti mata kuliah ini, mahasiswa mampu menjelaskan

dan

menguraikan

pola

perkembangan

embrio

Gymnospermae. V. 2 Strategi Pembelajaran : 1. Kuliah tatap muka 2. Tugas individu maupun kelompok 3. Diskusi V. 3 Materi Subdivisi

Gymnospermae

bersifat

heterospor

artinya

mempunyai dua macam spora, yaitu mikrospora dan megaspore (Gambar 71). Kedua macam spora mempunyai perbedaan ukuran yang

tidak

begitu

mencolok

dan

menghasilkan

gametofit.

Mikrospora atau polen menghasilkan gametofit jantan sedangkan megaspora yang tunggal menghasilkan gametofit betina dan pada gametofit ini terbentuk arkegonia. Kedua macam spora dihasilkan di dalam sporangia yang terdapat pada sporofil yang tersusun spiral pada aksis strobili. Sporofit menghasilkan mikrosporofil dengan mikrosporangia disebut mikrosporangiat atau strobilus jantan (staminate cones),

101

sedangkan

yang

menghasilkan

megasporofil

dengan

ovulum

(bersama megasporangia) disebut mikrosporangiat atau strobili betina (pistillate cones) (Gambar 70).

Gambar 70. Strobilus jantan dan betina pada Pinus contorta (Campbell et al. 2011)

Kedua macam strobili mungkin dihasilkan pada satu pohon (Pinus)

atau

pada

Mikrosporangium

pohon

yang

mengandung

berlainan banyak

(Cycas,

Ginkgo).

mikrospora

sedang

megasporangium hanya mengandung satu megaspora. Mikrospora dan megaspora bersifat haploid, dan berkembang sebagai hasil pembelahan meiosis sel induk spora. Gametofit bersifat endosporik yaitu berkembang di dalam spora (sebelum dinding spora pecah). Ukuran dan letak strobili pada tanaman bervariasi.

102

Butir polen ditransfer ke dalam strobilus betina dengan bantuan angin

Mikrosporosit dalam strobilus jantan mengalami meiosis membentuk mikrospora yang masing-masing berkembang menjadi butir polen

Megasporosit dalam strobilus betina mengalami meiosis untuk membentuk megaspora

Tabung polen mengangkut sel sperma, satu diantaranya melakukan fertilisasi dengan sel telur

Embrio dalam biji berkembang dari zigot

Pohon pinus merupakan sporofit yang memiliki strobilus jantan & betina dalam 1 pohon

103 Gambar 71. Siklus hidup tumbuhan pinus (Solomon et al. 2011)

A. Ovulum dan gametofit betina Ovulum

telanjang,

dihasilkan

pada

megasporofil

yang

biasanya tersusun spiral pada aksis sentral. Ovulum terdiri dari massa sel yang parenkimatis yang disebut nuselus atau megasporangium. Nuselus ini melindungi sel induk megaspora yang diploid. Dengan adanya pembelahan meiosis maka sel induk megaspora yang tunggal membentuk tetrad linier terdiri dari 4 sel megaspora yang haploid. Inti megaspora yang paling bawah yang berfungsi sedang 3 lainnya mengalami degenerasi.

Gambar 72. Perkembangan ovulum dan mikrospora (Solomon et al. 2011)

104

Pada Gymnospermae hanya terdapat 1 integumen yang terdiri dari 3 lapisan sel yaitu : 1. Sarkotesta : lapisan luar yang merupakan lapisan berdaging. 2. Sklerotesta : lapisan tengah yang terdiri dari sel-sel batu (sel berdinding tebal). 3. Sarkotesta dalam : susunannya sama seperti lapisan terluar. Integumen membentuk suatu struktur yang merupakan lubang kecil-kecil disebut mikropil. Bagian apikal dari nuselus mengalami degenerasi membentuk ruang serbuk sari yang berfungsi

untuk

istirahat

gametofit

endosporik

sebelum

melanjutkan pertumbuhannya. Inti megaspora yang berfungsi mengadakan pembelahan berkali-kali sehingga terbentuk periode inti bebas pada gametofit betina. Pembentukan dinding dimulai dari bagian tepi, ke arah dalam dan disebut secara sentripetal. Di bawah mikropil, pada ovulum berkembang 2 atau lebih arkegonia. Arkegonia mempunyai leher yang pendek atau panjang dan jumlah selnya bervariasi. Pada Cycas, Zania dan Ginkgo leher terdiri atas 2 sel, Taxus 4 sel, Biota 8 sel. Pada Ephedra sel leher terdiri dari 8 deret, masing-masing deret terdiri dari 4 sel. Pada Gnetum tidak dijumpai arkegonium, dan beberapa inti bebas yang terletak di bawah mikropil berfungsi sebagai sel telur. Ovulum Gnetum, Welwitshia dan Ephedra

105

ovulum mempunyai 2 integumen. Pada Gnetum terdapat 8-15 sel induk megaspora dan semua sel mengadakan pembelahan meiosis

tanpa

pembentukan

dinding.

Pada

Welwitschia

megagametofit tetrasporik mengalami selularisasi sebelum pembuahan, dan tidak menghasilkan arkegonia.

Gambar 73. Diagram proses dan perkembangan biji pada Gymnospermae (Srivostava et al. 1977). A. Penampang bujur ovulum menunjukkan tetrad megaspore linier B. Gametofit betina dalam stadium inti bebas; awal fase pertumbuhan tabung polen dalam nuselus C. Gametofit betina telah mengalami pembentukan dinding dengan 2 arkegonia; tabung polen telah mencapai bagian ujung arkegonium D. Biji yang masak terdiri dari kulit biji, sisa-sisa nuselus, jaringan gametofit dan tipe embrio endoskopik 106

B. Mikrospora dan gametofit jantan Mikrospora atau butir polen adalah haploid, bentuk, ukuran, serta ornamentasi dindingnya bervariasi. Gametofit jantan endosporik pertumbuhannya sebagian di dalam mikrosporangium dan sebagian di dalam ruang serbuk sari pada ovulum. Pada golongan Cycadophyta mikrogametofit mempunyai sel protalus jantan yang akan menghasilkan sel steril yang besar atau sel tangkai yang diikuti oleh sel tubuh (sel spermatogen) dan suatu inti buluh. Sel-sel tersebut tersusun linier. Sel tubuh membelah menjadi 2 sel gamet yang

berflagela

banyak.

Pada

Mycrocycas

sel

tangkai

membelah menjadi 10 atau 11 sel tubuh (sel spermatogen), dan

semuanya

membelah

menghasilkan

20

atau

22

spermatozoid. Ginkgo biloba ada 2 sel protalus jantan, satu sel tangkai, satu sel tubuh dan 1 inti buluh. Sel generatif membelah menjadi sel tangkai dan sel tubuh. Pinaceae

inti

mikrospora

membelah

2

kali

secara

periklinal menghasilkan 2 sel protalus jantan dan sel anteridial.

Sel

anteridial

membelah

secara

periklinal

membentuk sel generatif dan sel buluh. Butir polen sekarang mengandung 4 sel, ini merupakan awal gametofit yang endosporik, dan pada stadium 4 sel ini butir polen

107

dilepaskan

dari

sporangium.

membelah

membentuk

sel

Sel

generatif

tangkai

sel

kemudian tubuh

(sel

spermatogen). Setelah polinasi maka polen tersebut segera meneruskan

perkembangannya

atau

baru

1

bulan

kemudian. Sel buluh memanjang, atau kadang-kadang bercabang. C. Polinasi dan Pembuahan Polinasi pada Gymnospermae dilakukan oleh angin, dan mengantarkan gametofit yang endosporik pada mikropil. Polen pada kebanyakan Gymnospermae melekat pada tetes polinasi yang dikeluarkan oleh ujung mikropil. Polen disorong ke dalam ovulum oleh tetes polinasi yang telah mengering. Pada Coniferae dan Gymnospermae yang lain polen yang endosporik langsung

mengadakan

kontak

dengan

nuselus.

Sperma

kemudian berenang menuju ke leher arkegonium dan salah satu

dari

membentuk

sperma zigot

mengadakan yang

diploid

fusi

dengan

(Gambar

sel 74).

telur Pada

Gymnospermae tabung polen berfungsi sebagai pembawa sperma.

108

(a) Bakal biji

(b) Bakal biji yang dibuahi

Gambar 74. Dari bakal biji ke biji (Campbell et al. 2011)

109

(d) Biji

Gambar 75. Perkembangan gametofit jantan pada Pinus laricio (Srivostava et al. 1977). A. Tetrad mikrospora muda terselubung dalam dinding mikrosporosit; sayap mulai berkembang B. Stadium profase pembelahan pertma inti mikrospora C. Pembelahan sel protalial pertama D. Sel protalial kedua telah terbentuk E. Inti mikrospora (pemula anteridial) telah membelah menghasilkan sel buluh dan sel generative; gametofit jantan dalam stadium 4 sel pada saat dilepas dari mikrosporangium F. Tabung polen pada saat menembus nuselus setelah terjadi polinasi sel generatif membela menghasilkan sel steril dan sel spermatogen

110

Fase awal perkembangan embrio ditandai dengan adanya periode inti bebas, kecuali pada Gnetum, Welwitschia dan Sequoia

sempervirens.

Setelah

periode

bebas

terbentuk

dinding-dinding sekat dan embrio menjadi seluler, kemudian mengalami

diferensiasi.

Embrio

bersifat

endoskopik.

Poliembrioni merupakan keadaan yang umum terjadi pada Gymnospermae.

Pada

Coniferophyta

terjadi

poliembrioni

belahan (cleavage polyembryoni). V. 4 Tugas untuk Mahasiswa Mahasiswa

diharuskan

membuat

makalah

tentang

embriogenesis pada tumbuhan Gymnospermae dengan membaca dari sumber-sumber buku literatur, materi bahan ajar atau penelusuran

melalui

internet.

Makalah

tersebut

dibuatkan

powerpoint kemudian dipresentasikan di kelas, dilakukan Tanya jawab antara kelompok peserta mata kuliah dan hasil presentasi dibuatkan rangkuman atau kesimpulan. V. 5 Soal 1. Jelaskan perkembangan gametofit betina pada tumbuhan Gymnospermae! 2. Jelaskan perkembangan gametofit jantan pada tumbuhan Gymnospermae! 3. Jelaskan

mekanisme

polinasi

Gymnospermae! 4. Jelaskan siklus hidup Gymnospermae!

111

dan

pembuahan

V. 6 Bahan Bacaan Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada. Srivostava, K.C., B.S. Dattatreya and A.B. Raizada., 1977. Botany (Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae and Palaeobotany), VIKAS Publishing House PVT, LTD, New Delhi.

112

BAB VI EMBRIOGENESIS ANGIOSPERMAE

VI. 1 Sasaran Pembelajaran Setelah mengikuti mata kuliah ini, mahasiswa mampu menjelaskan

dan

menguraikan

pola

perkembangan

embrio

Angiospermae. VI. 2 Strategi Pembelajaran : 1. Kuliah tatap muka 2. Tugas individu maupun kelompok 3. Diskusi VI. 3 Materi Alat reproduksi pada subdivisio Angiospermae terdiri atas alat reproduksi jantan yaitu serbuk sari yang nantinya akan menghasilkan gamet-gamet jantan. Sedangkan sel telur yang merupakan gamet betina, terdapat di dalam bakal biji. A. Sporogenesis dan gametogenesis 1. Mikrosporogenesis dan mikrogametogenesis a) Mikrosporogenesis Benang sari terdiri dari

kepala sari (antera) dan

tangkai sari (filamen). Kepala sari merupakan organ yang sangat penting karena di dalamnya terdapat mikrosporangia. Di

dalam

mikrosporangia

113

berlangsung

proses

mikrosporogenesis, gametofit

merupakan

tempat

jantan (butir polen). Umumnya

perkembangan suatu

antera

terdiri dari 2 ruang sari (teka), dan masing-masing ruang sari mula-mula memiliki 2 ruang kecil (lokuli). Setiap lokuli berisi mikrospora disebut sporangium, sehingga terdapat 4 sporangium dalam satu kepala sari. Pada

waktu

lokulomentum

kepala sari

(yaitu

masih muda

di bawah epidermis)

di dalam

tersusun dari

jaringan parenkimatis yang homogen. Pada tempat tertentu pada lokulomentum terdapat suatu jaringan meristematik yang disebut jaringan arkesporium. Jaringan arkesporium ini

merupakan

bentuk serta

jaringan

hipodermal

yang

mempunyai

ukuran yang berbeda dengan sel-sel

ada disekitarnya. jelas, jaringan

yang

Sel-sel tersebut mempunyai inti yang arkesporium ini kemudian mengadakan

pembelahan secara periklinal, menghasilkan sel-sel bagian dalam (sel sporogen primer) dan sel-sel bagian luar (set parietal primer). Sel parietal primer membelah periklinal dan

antiklinal

membentuk

2-5

lapis

dinding

yang

konsentris. Sel sporogen primer berfungsi sebagai sel induk spora mengadakan pembelahan meiosis menghasilkan butir polen (serbuk sari). Pada perkembangan selanjutnya sel

114

parietal sekunder

membelah secara periklinal membentuk

lapisan tengah, bagian luar dan dalam serta tapetum. Sel-sel

induk

mikrospora

--

sebelum

menjadi

mikrospora, maka sel-sel ini akan mengalami pembelahan meiosis,

sehingga

mikrospora

yang

dihasilkan

bersifat

haploid. Pembelahan meiosis terdiri dari 2 pembelahan berturut-turut yaitu meiosis I den meiosis II. Pembelahan miosis I menghasilkan 2 sel, dan pada pembelahan ini terjadi reduksi jumlah kromosom yaitu dari 2 n kromosom menjadi n kromosom,

untuk masing-masing

dihasilkan, yaitu butir polen (Gambar 76).

115

sel yang

Gambar 76.

I. Asal dan perkembangan mikrosporangia dari Vinca rosea II. Diagram perkembangan sel induk spora; pembentukan tetrad (Fosket, 1994) A. Meiosis I; B, E. Meiosis II; C, F. Pembentukan dinding kalosa antara mikrospora; D, G. Tetrad terselubung dinding kalosa pada awal terbentuknya dinding polen

116

b) Mikrogametogenesis Mikrospora merupakan awal perkembangan generasi gametofit jantan. Mikrospora yang dewasa (masak) setelah lepas dari tetrad dikenal dengan nama polen (serbuk sari). Selama

gametogenesis

inti

serbuk

sari

membelah

menghasilkan inti vegetatif dan inti generatif, yang tidak sama besar. Sel vegetatif lebih besar dari sel generatif. Inti sel generatif membelah secara mitosis menghasilkan 2 sel sperma. Sel generatif letaknya berdekatan dengan dinding sel. Sitoplasma sel generatif dan sel vegetatif dipisahkan oleh 2 membran plasma. Dinding sel generatif segera dibentuk di antara 2 membran sel dan berhubungan dengan intin. Bahkan dinding intin pada beberapa jenis terdiri dari kalose. Setelah pembelahan mitosis sel vegetatif melanjutkan pertumbuhan,

organel

sel

bertambah

jumlah

dan

ukurannya, vakuola makin lama menghilang. Sel generatif bentuknya speris, setelah lepas dari dinding sel. Bentuk ini selalu

berubah

selama

perkembangan

butir

polen.

Bentuknya panjang, dan bentuk demikian ini memudahkan perpindahan inti tersebut ke dalam tabung polen. Sperma dibentuk mungkin sewaktu butir polen masih di dalam antera, atau setelah dilepas dari dalam antera. Apabila butir polen dibentuk sewaktu masih di dalam

117

antera, maka butir polen dilepaskan pada stadium 3 sel, dan apabila sperma terbentuk setelah keluar dari antera, maka pada waktu dilepas butir polen berada dalam keadaan 2 sel. Sel

generatif

embrio

kemudian

baru

mengadakan

pembelahan setelah tabung polen menembus stigma atau setelah mencapai kantong embrio (kantung lembaga). 2. Megasporogenesis dan Megagametogenesis a) Megasporogenesis Beberapa

tumbuhan

Angiospermae

mempunyai

megasporofil (daun buah) yang berkembang ke dalam suatu pistilum. Pistilum biasanya mengalami diferensiasi menjadi 3 bagian, yaitu : 1. Bagian

basal yang menggelembung disebut ovarium

(bakal buah). 2. Bagian yang memanjang disebut stilus (tangkai putik). 3. Bagian ujung stilus yang disebut stigma (kepala putik). Di dalam ovarium terdapat 1, 2 atau lebih bakal biji. Tiap bakal biji terdiri dari nuselus, integumen, khalasa, dan funikulus.

Nuselus

dilindungi

oleh

satu

atau

dua

integumen. Pada waktu biji dewasa, integumen menyusun kulit biji.

118

Bakal biji yang dewasa digolongkan ke dalam 5 tipe tergantung

aksis

bakal

biji

tersebut,

apakah

tegak,

melengkung terhadap mikropil dan funikulus.

Gambar 77. Perkembangan gametofit jantan (Fosket et al. 1994) A. Serbuk sari yang baru terbentuk dengan 1 inti B. Serbuk sari membesar, inti ada dibagian tepid an di bagian tengah terbentuk vakuola C. Inti serbuk sari mengadakan pembelahan D. Stadium 2 inti pada serbuk sari. Inti vegetative lebih besar ukurannya dan terletak dibagian tengah. Inti generative letaknya dekat dengan dinding sel. E. Inti generative mulai kehilangan kontak dengan dinding sel dan bentuknya berubah menjadi bulat F. Inti generative terdapat bebas pada sitoplasma G–H. inti sel generative mulai mengadakan pembelahan dan dari hasil pembelahan terbentuk 2 sel sperma I-J. inti sel generative membelah di dalam buluh serbuk sari

119

Bakal biji tersebut adalah : 1. Orthotropus

: mikropil menghadap

ke atas terletak segaris

dengan hilus. 2. Anatropus

:

mikropil

dan

hilus

letaknya

sangat

4. Hemianatropus : apabila nuselus dan integumen

terletak

berdekatan. 3. Kampilotropus : bakal biji berbentuk kurve.

kurang lebih di sudut funikulus. 5. Amfitropus

: bakal biji berbentuk seperti sepatu kuda

Pada awal perkembangannya pada plasenta terdapat pemula yang disebut

arkesporium.

Sel ini kemudian

membelah menghasilkan sel parietal di sebelah luar, dan sel sporogen

di

sebelah

dalam.

Sel

sporogen

berfungsi sebagai sel induk megaspora, membelah

secara

megaspora di bagian

meiosis

menghasilkan

ini

kemudian

yang kemudian tetrad

linier

atas mengalami regenerasi, dan satu

merupakan megaspora yang berfungsi. Pada

tipe normal,

sel megaspora yang berfungsi

dalam kantung embrio (gametofit betina) membelah mitosis 3 kali berturut-turut, menghasilkan 8 sel.

120

di

secara

b) Megagametogenesis Organisasi kantong embrio yang dewasa terdiri atas 7 sel, yaitu sel sentral yang besar dengan 2 inti kutub, di bagian mikropil 2 sel sinergid dan satu sel telur serta di bagian khalaza 3 sel antipoda. Perkembangan

kantong

embrio

dimulai

dengan

memanjangnya inti megaspora yang berfungsi. Tergantung pada berapa jumlah inti megaspora yang berperan dalam pembentukannya, gametofit betina (kantung embrio)

mungkin

bertipe

monosporik,

bisporik

atau

tetrasporik. Masing-masing kelompok tersebut mempunyai lebih dari satu tipe. C. Penyerbukan (Polinasi) Sebelum pembuahan berlangsung, serbuk sari yang berasal dari kepala sari masak harus dipindahkan ke kepala putik yang sudah reseptif. Jika proses penyerbukan ini tidak terjadi, bakal biji akan mati dan bunga gagal membentuk biji. Penyerbukan adalah jatuhnya serbuk sari ke kepala putik untuk tumbuhan biji tertutup, atau jatuhnya serbuk sari langsung pada bakal biji untuk tumbuhan biji terbuka. Sedang pembuahan adalah terjadinya persatuan atau peleburan inti sel dengan inti sel sperma di dalam kantung lembaga.

121

Gambar 78. Tipe-tipe ovulum pada Angiospermae (Fosket, 1994) A. Ortotropus B. Anatropus C. Kampilotropus D. Heminatropus E. Amfitropus

D. Pembuahan Pada Angiospermae gametofit betina terletak jauh di sebelah dalam ruang ovarium, dan jauh dari stigma. Pada Angiospermae butir polen tertimbun pada stigma. Sel-sel stigma mengeluarkan cairan yang seperti lendir disebut eksudat. Lendir ini mungkin berkumpul

pada

bagian

kutikula,

dan

apabila

kutikula

pecah/rusak lendir keluar pada permukaan epidermis stigma. Selsel epidermis stigmanya menonjol ke arah luar disebut papila. Pada umumnya hanya ada satu tabung polen (buluh) yang

-

tumbuh pada butir polen, dan ini disebut monosifonous. Pada beberapa jenis dijumpai banyak tabung polen (polisifonous), misalnya Malvaceae, Cucurbitaceae dan Campanulaceae. Pada Altheca rosea dijumpai sepuluh tabung polen, pada Malva neglecta dijumpai 14 tabung polen. Stigma memegang peranan penting

122

dalam perkecambahan polen. Butir polen mungkin berkecambah sewaktu masih di dalam antera. Setelah tabung polen tumbuh, tabung polen tersebut kemudian melalui sel-sel papila stigma, dan menembus jaringan stilus.

Tergantung

ada

tidaknya

jaringan

transmisi

dan

perkembangannya, stilus dibagi menjadi 3 tipe yaitu : 1. Terbuka : saluran stilus lebar, dan epidermis dalam berfungsi

sebagai

jaringan

nutritif

dan

membantu

perkembangan tabung polen. Misalnya jenis Papaveraceae, Aristolochiaceae, Ericaceae dan beberapa monokotil. 2. Setengah tertutup : saluran stilus dikelilingi oleh jaringan penghubung yang rudimenter, terdiri atas 2 atau 3 lapis sel yang bersifat glanduler. 3. Tertutup : stilus tidak mempunyai saluran, tetapi terdapat suatu struktur seperti benang yang padat, yang kaya protoplas. Jaringan ini dilalui oleh tabung polen menuju ke ovarium. Misalnya : Datura dan Gossypium

123

Gambar 79. Megasporogenesis dan perkembangan kandung lembaga (megagametofit) tipe normal (Polygonum) pada Angiospermae (Fosket, 1994)

Tabung polen sampai pada bagian atas ovarium, mendekati ovulum

dan

akhirnya

masuk

ke

dalam

gametofit

betina.

Berdasarkan cara masuknya tabung polen ke dalam ovulum ada 3 macam pembuahan yaitu:

124

a) Porogami : tabung polen masuk melalui mikropil. b) Khalasogami : buluh masuk melalui khalaza. Misalnya Casuarina. c) Mesogami : buluh masuk melalui funikulus atau integumen. Misalnya pada Cucurbitaceae. Pada proses pembuahan ini, mungkin dijumpai alat-alat tambahan yang ikut membantu masuknya tabung polen ke dalam ovulum. Alat tersebut adalah obturator yaitu suatu jaringan yang sel-selnya

seperti

pembengkakan

dari

rambut,

inti

funikulus

jelas,

misalnya

dan pada

merupakan Acanthaceae,

Anacardiaceae, Labiateae, dan Magnoliaceae. Setelah tabung polen sampai di dalam kantung embrio, buluh melepaskan isinya. Satu gamet jantan mengadakan fusi dengan sel telur (singami) yang lain mengadakan fusi dengan inti kutub (triple fusion). Karena adanya 2 macam fusi gamet-gamet tersebut maka disebut pembuahan ganda (double fertilization). Ini merupakan kejadian yang umum pada Angiospermae. Mungkin juga tabung polen yang membawa sel-sel gamet yang masuk ke dalam kantung embrio tidak hanya satu tetapi banyak, sehingga bagian-bagian lain dari kantung embrio akan dibuahi. Keadaan dimana di dalam kantung embrio terdapat banyak gamet jantan (sperma), disebut polispermi. Sedang keadaan dimana fusi yang terjadi bukan hanya sel telur dan inti kutub, tetapi juga bagian-

125

bagian kantung embrio yang lain disebut fusi multiple (multiple fusion). Walaupun pembuahan ganda merupakan hal yang umum terjadi pada Angiospermae dapat pula terjadi pembuahan tunggal yaitu adanya singami tanpa fusi tripel atau sebaliknya terjadi fusi tripel tanpa singami. Misalnya pada Epiphera virginiana. Pada jenis yang lain, misalnya Ramondia nathallae dan R. serbica singami terjadi secara teratur, tetapi fusi tripel sangat jarang dijumpai. Hasil peleburan (fusi) sel gamet jantan dengan sel telur adalah zigot, dan sel gamet jantan dengan kedua inti kutub adalah endosperm. Endosperm pada umumnya berkembang lebih dahulu daripada zigot karena fungsi endosperm memberi makan embrio yang sedang berkembang. E. Embriogenesis Telur yang telah dibuahi disebut zigot, dan ini merupakan sel

tunggal

Angiospermae

yang

bersifat

adalah

diploid.

endoskopik,

Polaritas

yaitu

embrio

berlawanan

pada dengan

mikropil. Pembelahan zigot yang pertama kali pada kebanyakan Angiospermae

adalah

dengan

dinding

melintang,

sehingga

menghasilkan proembrio 2 sel. Dari proembrio 2 sel ini : a) Sel bagian atas disebut sel terminal (sel apikal), merupakan sel yang jauh dari mikropil.

126

b) Sel bagian bawah disebut sel bawah, merupakan sel yang letaknya dekat dengan mikropil. Pembelahan

zigot

dengan

dinding

tegak

lurus

(suku

Loranthaceae) atau miring (Triticum sp.) adalah jarang. Variasi pola perkembangan embrio pada awal embriogeni merupakan hal umum pada tumbuhan monokotil dan dikotil. Dari stadium 2 sel sampai stadium pembentukan organ biasanya disebut proembrio. Perkembangan awal proembrio pada monokotil dan dikotil adalah sama sampai pada stadium oktan (8 sel). Suspensor

merupakan

bagian

embrio

yang

letaknya

berdekatan dengan ujung radikula. Perkembangan suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai stadium bulat (globuler). Pada biji yang masak sisa-sisa suspensor masih dapat dilihat. Suspensor menunjukkan variasi bentuk, ukuran serta sel yang menyusunnya. Variasi ini biasanya berhubungan dengan fungsi nutritif bagi embrio. Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm, suspensor bersifat haustorium. Dikatakan pula selain memberi makan, suspensor merupakan akar embrionik yang bersifat sementara.

127

Tabung polen tumbuh melalui jaringan sel betina untuk menyimpan 2 sel sperma dalam kantung embrio

Masing-masing mikrospora berkembang menjadi butir polen

Mikrosporosit dalam kepala sari mengalami meiosis untuk membentuk mikrospora haploid

Satu megaspore berkembang dalam kantung embrio (Gametofit betina) Megasporosit mengalami meiosis untuk membentuk megaspore haploid

Fertilisasi ganda terjadi menghasilkan zigot diploid dan endosperm triploid

Sporofit angiospermae menghasilkan bunga untuk reproduksi

128 80. hidup Siklustumbuhan hidup tumbuhan Angisopermae GambarGambar 80. Siklus Angiospermae (Solomon et al. 2011)

VI. 4 Tugas untuk Mahasiswa Mahasiswa

diharuskan

membuat

makalah

tentang

embriogenesis pada tumbuhan Angiosospermae dengan membaca dari sumber-sumber buku literatur, materi bahan ajar atau penelusuran

melalui

internet.

Makalah

tersebut

dibuatkan

powerpoint kemudian dipresentasikan di kelas, dilakukan tanya jawab antara kelompok peserta mata kuliah dan hasil presentasi dibuatkan rangkuman atau kesimpulan. VI. 5 Soal 1. Jelaskan proses sporogenesis dan gametogenesis pada Angiospermae! 2. Jelaskan

mekanisme

polinasi

(penyerbukan)

dan

pembuahan ganda Angisopermae! 3. Jelaskan proses embriogenesis pada Angiospermae! 4. Jelaskan siklus hidup tumbuhan Angiospermae! VI. 6 Bahan bacaan Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Fosket, D.E., 1994. Plant Growth and Development a Molecular Approach. Departement of Developmental and Cell Biology, School of Biological Science. University of California, Academic Press a Division of Horcourt Brace and Company. Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada.

129

BAB VII PENUTUP

Mata kuliah Struktur dan Perkembangan Tumbuhan II adalah mata kuliah yang menunjang pemahaman mahasiswa tentang proses tumbuh dan berkembang pada tumbuhan. Mata kuliah

ini

menbahas

faktor

eksternal

dan

internal

yang

memengaruhi struktur dan perkembangan tumbuhan. Mengetahui proses

pertumbuhan

awal

dari

Bryophyta,

Pteridophyta,

Gymnospermae, dan Angiopspermae. Pertumbuhan

dan

perkembangan

berjalan

secara

bersamaan. Pertumbuhan adalah proses kenaikan volume yang bersifat irreversible (tidak dapat balik) karena adanya penambahan substansi termasuk didalamnya adalah perubahan bentuk yang menyertai

penambahan

volume

tersebut.

Perkembangan

merupakan proses menuju kedewasan pada makhluk hidup. Proses ini bersifat kualitatif artinya tidak dapat dinyatakan dalam ukuran jumlah, panjang/tinggi maupun berat. Faktor eksternal akan memastikan pertumbuhan berjalan maksimal, sedang faktor internal akan mengatur pertumbuhan mengikuti pola genetis yang diwariskan dari tetuanya. Pada Bryophyta dan kerabat dekatnya, gametofit atau generasi haploid adalah tumbuhan yang lebih besar, lebih rumit dan merupakan tahapan yang umumnya dapat

130

kita

lihat

langsung.

Pteridophyta

adalah

tumbuhan

yang

umumnya hidupnya teresterial, meskipun beberapa memiliki adaptasi pada lingkungan berair. Sporofit paku terdiri dari batang yang menjalar di bawah tanah (rhizome) yang membawa daun dan memiliki akar sesungguhnya. Pada tumbuhan vaskular, generasi sporofit (diploid) lebih besar dan lebih kompleks dalam pergiliran generasi. Subdivisi Gymnospermae bersifat heterospor artinya mempunyai dua macam spora, yaitu mikrospora dan megaspora. Kedua macam spora mempunyai perbedaan ukuran yang tidak begitu mencolok dan menghasilkan gametofit. Alat reproduksi pada Subdivisio Angiospermae terdiri atas alat reproduksi jantan yaitu serbuk sari yang nantinya akan menghasilkan gamet-gamet jantan. Sedangkan sel telur yang merupakan gamet betina, terdapat di dalam bakal biji. Manfaat

mata

kuliah

Struktur

dan

Perkembangan

Tumbuhan II ini memberikan pemahaman mahasiswa tentang proses tumbuh dan berkembang, perkembangan struktur organ, daur hidup

dan embriogenesis dari tumbuhan. Oleh sebab itu,

mata kuliah ini disajikan untuk membantu peserta didik agar mampu

memahami

konsep

struktur

dan

Perkembangan

Tumbuhan II, untuk dapat diterapkan dalam menata pengelolaan tanaman untuk kesejahteraan manusia.

131

DAFTAR PUSTAKA

Azad, A.K., Ishikawa, T., Ishikawa, T., Sawa, Y., and Shibata, H. (2008). Intracellular energy depletion triggers programmed cell death during petal senescence in tulip. J. Exp. Bot. 59: 2085-2095. Binder, B.M., O’Malley, R.C., Wang, W., Moore, J.M., Parks, B.M., Spalding, E.P., and Bleecker, A.B. (2004). Arabidopsis seedling growth response and recovery to ethylene. A kinetic analysis. Plant Physiol. 136: 2913–2920. Braun, N., et al. (2008). Conditional repression of AUXIN BINDING PROTEIN1 reveals that it coordinates cell division and cell expansion during postembryonic shoot development in Arabidopsis and tobacco. Plant Cell 20: 2746-2762. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2003. Biologi, Edisi Kelima, Jilid 2. Penerbit Erlangga. Campbell, N.A., J.B. Reece and L.G. Mitchell, 2011. Biology, Fifth Edition,Pearson Education, San Francisco, America. Dharmasiri, N., Dharmasiri, S., and Estelle, M. (2005) The F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Nature 435: 441-445. Fosket, D.E., 1994. Plant Growth and Development a Molecular Approach. Departement of Developmental and Cell Biology, School of Biological Science. University of California, Academic Press a Division of Horcourt Brace and Company. Gonzalez-Guzman, M., et al. (2002). The short-chain alcohol dehydrogenase ABA2 catalyzes the conversion of santhoxin to abscisic aldehyde. Plant Cell 14: 1833-1846. Haberer, G. and Kieber, J.J. (2002) Cytokinins. New insights into a classic phytohormone. Plant Physiol. 128: 354-362. Hattori, Y., et al. (2009). The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water. Nature 460: 1026-1030 Hedden, P., Proebsting, W.M. (1999) Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant Physiol. 119: 365-370. Helliwell, C.A., Chandler, P.M., Poole, A., Dennis, E.S., and Peacock, W.J. (2001). The CYP88A cytochrome P450, entkaurenoic acid oxidase, catalyzes three steps of the gibberellin biosynthesis pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 2065-2070.

132

Inada, S. and Shimmen, T. (2000). Regulation of elongation growth by gibberellin in root segments of Lemna minor. Plant Cell Physiol 41: 932-929. Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Curr. Opin. Plant Biol.13: 12-20. Kuromori, T., Miyaji, T., Yabuuchi, H., Shimizu, H., Sugimoto, E., Kamiya, A., Moriyama, Y., and Shinozaki, K. (2010) ABC transporter AtABCG25 is involved in abscisic acid transport and responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 2361-2366. Lorenzo, O., Piqueras, R., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003). ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant Cell 15: 165-178. Ma, Y., Szostkiewicz, I., Korte, A., Moes, D.l., Yang, Y., Christmann, A., and Grill, E. (2009). Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors. Science 324: 1064-1068. Medford, J.I., et al. (1989) Alterations of endogenous cytokinins in plants using a chimeric isopentenyl transferase gene. Plant Cell1: 403-413. Miyawaki, K., et al. (2006). Roles of Arabidopsis ATP/ADP isopentenyltransferases and tRNA isopentenyltransferases in cytokinin biosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 16598-16603. Muday, G.K., and DeLong, A. (2001). Polar auxin transport: Controlling where and how much. Trends Plant Sci. 6: 535–542. Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217. Park, S.-Y., et al., and Cutler, S.R. (2009). Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins. Science 324: 1068-1071. Quittenden, L.J., Davies, N.W., Smith, J.A., Molesworth, P.P., Tivendale, N.D., and Ross, J.J. (2009). Auxin biosynthesis in pea: Characterization of the tryptamine pathway. Plant Physiol. 151: 1130-1138. Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332. Salisbury, F.B and C.W Ross., 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. ITB, Bandung. Schroeder, J.I., and Nambara, E. (2006). A quick release mechanism for abscisic acid. Cell 126: 1023-1025.

133

Solomon, E.P., L.R. Berg., D.W. Martin, 2011. Biology, Fifth Edition, International Edition, Nelson Education, Canada. Smart, C.M., Scofield, S.R., Bevan, M.W., and Dyer, T.A. (1991). Delayed leaf senescence in tobacco plants transformed with tmr, a gene for cytokinin production in Agrobacterium. Plant Cell 3: 647-656. Srivostava, K.C., B.S. Dattatreya and A.B. Raizada., 1977. Botany (Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae and Palaeobotany), VIKAS Publishing House PVT, LTD, New Delhi. Ueguchi-Tanaka, M., et al. (2007) Molecular interactions of a soluble gibberellin receptor, GID1, with a rice DELLA protein, SLR1, and gibberellin. Plant Cell 19: 2140-2155. Ulmasov, T., Hagen, G., and Guilfoyle, T. (1997). ARF1, a transcription factor that binds to auxin response elements. Science 276: 1865 – 1868. Varbanova, M., et al. (2007). Methylation of gibberellins by Arabidopsis GAMT1 and GAMT2. Plant Cell 19: 32-45. Werner, T., Motyka, V., Strnad, M., and Schmülling, T. (2001). Regulation of plant growth by cytokinin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 10487-10492.

134