Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi
UU No 19
Tahun 2002
Tentang Hak Cipta
Fungsi dan Sifat hak Cipta Pasal 2 1. Hak Cipta merupakan hak eksklusif bagi pencipta atau pemegang Hak Cipta untuk mengumumkan atau memperbanyak ciptaannya, yang timbul secara otomatis setelah suatu ciptaan dilahirkan tanpa mengurangi pembatasan menurut peraturan perundang-undangan yang berlaku. Hak Terkait Pasal 49 1. Pelaku memiliki hak eksklusif untuk memberikan izin atau melarang pihak lain yang tanpa persetujuannya membuat, memperbanyak, atau menyiarkan rekaman suara dan/atau gambar pertunjukannya. Sanksi Pelanggaran Pasal 72 1. Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak melakukan perbuatan sebagaimana dimaksud dalam pasal 2 ayat (1) atau pasal 49 ayat (2) dipidana dengan pidana penjara masing-masing paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit Rp 1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahun dan/atau denda paling banyak Rp 5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah). 2. Barangsiapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu ciptaan atau barang hasil pelanggaran Hak Cipta sebagaimana dimaksud dalam ayat (1), dipidana dengan pidana penjara paling lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp 500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah)
ii
Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi
Drs. Hery Haryanto, M.Sc. Drs. Choirul Muslim, S.U., Ph.D.
iii
Jl. Elang 6, No 3, Drono, Sardonoharjo, Ngaglik, Sleman Jl.Kaliurang Km.9,3 – Yogyakarta 55581 Telp/Faks: (0274) 4533427 Hotline: 0838-2316-8088 Website: www.deepublish.co.id E-mail:
[email protected] Katalog Dalam Terbitan (KDT) HARYANTO, Hery Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi/oleh Hery Haryanto dan Choirul Muslim.--Ed.1, Cet. 1--Yogyakarta: Deepublish, Desember 2014. viii, 108 hlm.; 25 cm ISBN 978-Nomor ISBN 1. Membran
I. Judul 571.64
Desain cover : Herlambang Rahmadhani Penata letak : Rizky Selvasari
PENERBIT DEEPUBLISH (Grup Penerbitan CV BUDI UTAMA) Anggota IKAPI (076/DIY/2012) Isi diluar tanggungjawab percetakan Hak cipta dilindungi undang-undang Dilarang keras menerjemahkan, memfotokopi, atau memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini tanpa izin tertulis dari Penerbit.
iv
KATA PENGANTAR
Saat ini kita memasuki era biologi molekuler, dimana setiap fenomena yang terjadi pada organisme hidup (katakan sel) selalu ditinjau dan dianalisis dari sudut pandang molekul. Bahkan pendekatan induktif mengisyaratkan bahwa hidup merupakan sekumpulan dan sederetan reaksi kimia antar molekul reaktan menjadi molekul produk yang terjadi di dalam sel dan diiringi oleh proses konversi energi. Sehingga aspek gejala hidup pada buku teks biologi molekuler terkini menekankan pada pendekatan molekuler. Misalnya buku induk biologi sel yang banyak dipakai dan diacu oleh sebagian besar mahasiswa dari perguruan tinggi terkemuka didunia adalah Biology Molecular of the Cell yang ditulis oleh Alberts dkk fokusnya pada gejala molekuler di dalam sel. Buku teks tersebut sampai sudah mengalami revisi berulang-ulang. Bagi mahasiswa Indonesia, buku teks Biology Molecular of the Cell terlalu berat untuk membacanya apalagi untuk dapat memahami secara komprehensif. Hal ini terkait dengan keterbatasan kemampuan bahasa inggris mahasiswa Indonesia dan harga buku teks tersebut yang tidak terjangkau. Sehingga semua ini akan menghambat usaha penguasaan bidang biologi molekuler. Oleh karena itu buku ajar Membran Biologi – Struktur dan Fungsi ini merupakan satu aspek dasar yang harus dikuasi oleh mahasiswa kita. Karena membran biologi merupakan bagian dari sel yang sangat penting untuk dikuasi secara komprehensif. Sampai saat ini belum banya buku acuan atau buku ajar yang membahas secara khusus pada struktur dan fungsi dari membran biologi. Harapan penulis buku ajar ini dapat dipakai untuk menjembatani kesenjangan antara ketiadaan buku yang relevan dengan buku teks tersebut di atas. Sekarang kita juga hidup dalam era teknologi informasi, dan informasi yang terkait dengan topik tertentu tersedia luas di situssitus internet. Oleh karena itu dalam buku ajar ini kami mengarahkan mahasiswa untuk mengujungi situs yang terkait, misalnya www.youtube.com untuk melihat videoklip atau animasi yang relevan
v
dengan topik tertentu. Sehingga adanya bahan ajar audio-visual tersebut dapat meningkatkan penguasaan suatu konsep. Untuk mengevaluasi pemahaman mahasiswa, pada setiap akhir bab akan dilengkapi dengan tes formatif dalam bentuk pernyataan benar atau salah. Untuk memotivasi mahasiswa berpikir kritis disediakan beberapa pertanyaan esai yang memerlukan jawaban yang lebih analisis dan komprehensif. Pada setiap akhir bab, mahasiswa dimotivasi untuk membaca artikel yang berisi informasi lebih kompleks yang dapat diunduh dari situs internet untuk pendalaman materi. Bacaan artikel yang disarankan dapat diperoleh secara cuma-cuma melalui proses pencarian di www.scholar.google.com. Dengan strategi seperti ini diharapkan para mahasiswa termotivasi untuk mendalami topik-topik yang dibaca dan memperluas informasi yang lebih kompleks. Buku ajar Membran Biologi – Struktur dan Fungsi ini disusun berdasarkan pengalaman penulis memberi kuliah Biologi Umum, Biokimia, Genetika, Bioteknologi, Biologi Sel, dan Imunologi di Jurusan Biologi FMIPA Universitas Bengkulu. Penulis mengharapkan buku ajar ini dapat memberi kontribusi bagi mahasiswa life science untuk menguasai bidang Biologi Molekuler. Sebab di masa yang akan datang bidang keilmuan ini akan semakin berkembang dan aplikasi teknologinya menunjang kesejahteraan manusia. Dengan selesainya buku ajar ini, penulis mengucapkan terima kasih kepada: 1. Dekan dan Wakil Dekan FMIPA Universitas Bengkulu yang mendukung pendanaan dengan anggaran BOPTN tahun 2014. 2. Prof. Dr. Riyanto, MPd. dan Prof. Dr. Endang Widi Winarni, MPd. sebagai Tim Penelaah Buku Ajar FMIPA Universitas Bengkulu 3. Teman-teman kolega di Jurusan Biologi atas masukan, dan diskusinya. 4. Isteri dan anak-anakku yang memberikan waktunya untuk menulis. Penulis
vi
DAFTAR ISI KATA PENGANTAR ________________________________________________________v DAFTAR ISI _______________________________________________________________ vii BAB I
PENDAHULUAN ________________________________________________ 1 Fungsi Membran Biologi _______________________________________ 4 Asal Mula Membran Biologi Secara Evolusi __________________ 5
BAB II
MEMBRAN BIOLOGI DALAM PERPEKTIF SEJARAH ______ 9 Perkembangan Konsep Membran Sel _______________________ 10
BAB III
STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN BIOLOGI _____ 19 Komponen Membran Sel _____________________________________ 20 Struktur Lipid Dwilapis Molekul Fosfolipid ________________ 21 Sifat Asimetris Penyusun Fosfolipid Membran ____________ 26 Molekul Kolesterol pada Membran Lipid Dwilapis ________ 28 Komponen Protein pada Membran _________________________ 30 Komponen Karbohidrat pada Membran ____________________ 32
BAB IV
FLUIDITAS MEMBRAN BIOLOGI___________________________ 41 Pergerakan Molekul Fosfolipid pada Membran Dwilapis _______________________________________________________ 42 Panjang Pendek dan Tingkat Kejenuhan Rantai Hidrokarbon __________________________________________________ 45 Kolesterol Penyisip Diantara Molekul Fosfolipid __________ 46 Rakit Lipid (Lipid Raft ) ______________________________________ 47 Protein Transmembran dan Perifer pada Membran Lipid Dwilapis ________________________________________________ 49
BAB V
PERMEABILITAS MOLEKUL LEWAT MEMBRAN ________ 53 Permeabilitas Molekul pada Membran Bebas Protein_____ 54 Protein Transmembran ______________________________________ 56 Pola Transport Molekul ______________________________________ 61 Laju Permeabilitas molekul non polar – Hukum Fick _____ 62
vii
Laju Permeabilitas Ion Lewat Saluran Protein– Persamaan Nernst ____________________________________________ 63 Cara Masuk Makromolekul Besar ke Dalam Sel ____________ 64 BAB VI
ISOLASI MEMBRAN BIOLOGI _______________________________ 69 Homogenasi Sel _______________________________________________ 70 Fraksinasi sel __________________________________________________ 73 Isolasi organel mitokondria __________________________________ 75
BAB VII TRANSDUKSI SINYAL PADA MEMBRAN __________________ 79 Cara Komunikasi Antar Sel ___________________________________ 80 Macam Sinyal __________________________________________________ 82 Stimulus Fisik _________________________________________________ 83 Stimulus Kimia ________________________________________________ 83 Kecepatan Merespon Sel Target terhadap Stimulus _______ 84 Molekul pensinyal sama mengasilkan respon sel yang berbeda. _________________________________________________ 85 Reseptor Pada Membran Sel ________________________________ 86 Polaritas dan Ukuran Molekul Ligand _______________________ 88 Pensinyalan endokrin (endocrine signaling) _______________ 89 Pensinyalan Parakrin (Paracrine Signaling) ________________ 90 Sistem Hantaran Internal Sel (Sinyal Autocrine) ___________ 90 Pensinyalan Sinaptik (Synaptic Signaling) __________________ 90 Pensinyalan melalui Gap Junctions _________________________ 91 Mekanisme Transduksi Sinyal Protein G ____________________ 91 BAB VIII ADAPTASI HOMOVISCOUS _________________________________ 95 Fenomena pada organisme di daerah pasang surut (intertidal organisms) _______________________________________ 96 Fenomena organisme pada laut dalam ______________________ 98 Pengaruh Tekanan dan Temperatur pada Membran pada Mahkluk Hidup_________________________________________100 DAFTAR PUSTAKA _____________________________________________________ 104 BIODATA PENULIS _____________________________________________________ 107
viii
