Tekoucí vody
lineární charakter
jednosměrné proudění umožňují migraci, i mezi mořem a sladkou vodou kolísající průtok
nestabilní dno přísun látek přítokem, z okolí, jejich ztráty odtokem otevřené systémy kontakt s terestrickým prostředím - tok a jeho povodí tvoří komplex
Prostor a čas – čtyřrozměrný prostor
Proudění v přírodě - laminární vyjímečně (pojem se však používá) - turbulentní obecně
riffles - lotické úseky - peřejnaté úseky, turbulentní pools - lenitické úseky - málo proudivé
runs - proudivé úseky
ovlivňuje fyzikální a chemické faktory vody
Proudění a koryto toku
Rychlost závisí na – spádu
- charakteru dna - tvaru koryta - nejvyšší rychlost v proudnici v určité hloubce pod hladinou nižší rychlost při hladině a březích v blízkosti obtékaných těles zóna klidné vody
Kamenité dno - rychlost proudění asi 120 cm.s-1 Štěrkovité dno - rychlost proudění asi 40 cm.s-1
Středně hrubý písek - rychlost proudění asi 20 cm.s-1 Bahnité dno - rychlost proudění asi 10 cm.s-1
Průtok
základní charakteristika vodního stavu v toku – průtok (Q) - n-leté a mdenní průtoky pravděpodobnostní hodnoty Q355 - po 355 dnů v roce bude dosaženo daného nebo vyššího průtoku Q100 – pravděpodobná frekvence výskytu daného maximálního průtoku je 1x za 100 let sledování průtoků, limnigrafy, modelování
specifický odtok – množství vody odtékající z plochy povodí za jednotku času rozkolísanost průtoků – vazba k podloží, eroze
Teplota vody prameniště - nejmenší kolísání s rozpětím do 5°C
horní úsek toku - roční výkyvy do 10 °C střední úsek toku - roční výkyvy nad 10 °C dolní úsek toku - roční výkyvy nad 15 °C měření teplot, dlouhodobá sledování, přepočty z průměrných teplot vzduchu
význam letních maxim
Habitat - klasifikace
pelal - kal, bahno, jíl, částice menší než 0,063 mm argilal - jemnozrnné sedimenty (písek, detrit), částice menší než 0,063 mm psammal - písčité sedimenty, částice 0,063 – 2 mm
akal - jemný štěrk a detrit, 2 – 20 mm lithal - kameny a balvany, větší 20 mm
phytal - řasy a vyšší rostliny
Prostředí tekoucích vod a cenózy volná voda – rheopelagial – rheo(potamo)plankton, nekton
povrchová vrstva dna – benthal - benthos
podříční dno – hyporheal – hyporheos
Členění toku
Rybí pásma
Krenál eukrenal - pramen - přepadavý (reokrenní) - mokřadní (heleokrenní)
- tůňkový (limnokrenní)
hypokrenal - pramenná stružka
Další typy pramenů permanentní termální prameny (více jak 35 oC) permanentní studené prameny v glaciálních oblastech permanentní studené prameny v neglaciálních oblastech temporární studené prameny
permanentní brakické prameny permanentní slané prameny
Základní charakteristiky krenálu
přechodová zóna, ale není typický ekoton primárně nízké koncentrace rozp. O2 – dle typu různě rychlé dosycování vždy vyšší koncentrace rozp. CO2
vyšší mineralizace vody – zdroj podzemní voda první primární producenti – dle typu a mineralizace různá specifická společenstva občasný a pravidelný výskyt stygobiontů a stygofilů
Eukrenál
přechod mezi podzemními a povrchovými vodami nízká a stálá teplota (ale: horké prameny) málo kyslíku
druhy z podzemí (Niphargus) druhy nižších úseků toku (Gammarus)
Hypokrenál
obvykle málo vodný, více kyslíku než v eukrenalu teplota blízká teplotě pramene, max 14 °C Diatoma hiemale, Bithynella austriaca, Crenobia alpina
… další organismy pramenišť
larvy pakomárců rod Dixa
larvy chrostíků Lepidostoma hirtum larvy pošvatek rodu Leuctra
strunovci vodní Gordius aquaticus
Ritrál - potok - epiritrál
- říčka - metaritrál - řeka (horní tok) - hyporitrál obvykle vysoký obsah kyslíku převážně kamenitý až štěrkovitý substrát dna, spád obvykle vyšší oligostenotermní a polyoxybiontní organismy (hojně jepice, pošvatky, chrostíci, kamomil) tvarem těla přizpůsobení proudu (jepice Ecdyonurus, vranka Cottus gobio) pravý plankton chybí
epiritrál - horní pstruhové pásmo, max. 16 °C, pstruh, střevle, vranka, mechorosty
metaritrál - dolní pstruhové pásmo, max. 18 °C, hlavně pstruh, mechorosty
hyporitrál - pásmo lipanové, max. 22 °C, pstruh, jelec, mřenka, nárosty řas včetně vláknitých, lakušník, hvězdoš
Potamál - střední tok řeky - epipotamal
- dolní tok řeky - metapotamal - veletok, brakická voda - hypopotamal
letní teploty přesahují 20°C může docházet ke kyslíkovým deficitům
proudění pomalejší – malý spád, dno obvykle písčité až bahnité eurytermní až polystenotermní druhy (Oligoneuriella, Theodoxus)
epipotamal - pásmo parmové, řasové nárosty, submerzní vyšší rostliny, emerzní rostliny v ripálu, potamoplankton, houbovci, mechovky, máloštětinatci, plži, mlži, různý hmyz, parma, podoustev metapotamal - pásmo cejnové, oživení jako v epipotamálu, hojně pakomáři hypopotamal - brakická voda
Teorie říčního kontinua v podélném profilu toku (RCC - River Continuum Concept)
RCC – vstupy org. hmoty
RCC - rozložení potravních skupin
RCC – distribuce organismů
Podélný profil – vývoj druhové bohatosti, diverzity
Hyporheal – podříční vody
Historie výzkumu předpoklad, že část říční fauny obývá sedimenty pod říčním dnem a vykazuje vertikální distribuci - Kühtreiber (1934) kopání jam ve freatické zóně (Chappuis 1942) termín „hyporheic“ použil poprvé Orghidan (1959) hyporeál (intersticiál) jako součást podzemních vod, rozvinut ve štěrkovitých sedimentech, pro říční faunu plní funkci refugia a líhně (Schwoerbel 1961)
u nás se výzkumu ve freatické zóně věnoval O. Štěrba (60.-70. léta) „ekotonální“ přístup: hyporeál jako ekoton mezi systémem povrchových a podzemních vod; diverzita zde ale dosahuje jen středních hodnot! (Gibert et al. 1990) různé přístupy ovlivněny použitou vzorkovací metodou: freatobiologové vs. limnologové
Funkce hyporhealu v ekosytému
kumulace, destrukce a utilizace organické hmoty nitrifikační a denitrifikační cyklus hospodaření s fosforem refugium pro epibentické organismy při disturbancích biotop pro pravý hyporheos (hyporheobionti) - permanetně v hyporhealu
biotop pro temporální organismy (larvy vodního hmyzu, …) – hyporheofiolové
Funkce hyporheosu
hrabání – bioturbance, rozrušování sedimentu, změna velikosti pórů a rychlosti vody v nich, oxidace a transport org. látek, disperze bakterií a spor vyměšování –zdroj DOC a NH4+ spásání biofilmů - zvyšování mikrobiální aktivity
rozmělnění potravy – rozklad a mineralizace POM, zpřístupnění OM dalším detritovorům a baktériím biologické interakce – predace a kompetice, „top down“ kontrola meiofauny většími bezobratlými pohyb mezi hyporeálem a povrchovým tokem – migrace temporární i permanentní fauny, vyplavení během povodní poskytuje potravu povrchovým predátorům emergence hmyzu – přenos energie do terestrického systému
Komunikace s podzemní a povrchovou vodou
Hyporheal v podélném profilu toku
Komunikace mezi povrchovou a podzemní vodou
horizontální proudění, infiltrace, exfiltrace, kapilární síly závisí na propustnosti dna, povrchovém průtoku a průtoku hyporeálem
variabilita v podélném a příčném profilu i v čase kolmatační vrstva
(Bio)chemické procesy
Potravní řetězec a tok energie
MICRO, MEIOFAUNA
Autochtonní org. materiál – fotická vrstva, zelené řasy, rozsivky, sinice Allochtonní org. materiál (POM, CPOM, FPOM, DOM) •
listový opad - sezónní závislost
•
eroze břehových partií
•
biofilm - bakterie, houby, prvoci a jejich extracelulární produkty, na povrchu POM i anorg. zrn (jemnozrné sedimenty mají velkou plochu!), zvyšuje kvalitu potravy (C:N)
Hyporheofilní organismy – zóna pro vývoj larválních statdií
Slepá a mrtvá ramena eupotamon – průtočná část říční sítě po celý hydrologický rok parapotamon - nedávno odříznutý meandr, zanesením jednoho konce vedlejšího ramene toku, spojeno s mateřským tokem, silně ovlivňovaný tokem, slepé rameno, průtočný úsek za vyšších vodních stavů, trvale však napojen na tok plesiopotamon - mrtvé rameno - odříznuté meandry původního toku, napájené průsaky nebo rozlivy, stabilizovaný, méně řekou ovlivňovaný, mrtvé rameno, průtočné jen za vyšších vodních stavů, zbytek roku oddělen od toku, komunikace jen hyporhealem paleopotamon - zazemňující se meandr, poříční tůň nebo jezero, průtočné jen za extremních průtoků (50 letá voda a více), často až na říčních terasách v historickém záplavovém území
La – hlavní koryto (eupotamon) 1b – původní koryto (eupotamon) 1c – vedlejší rameno (eupotamon) 2 - slepé rameno (parapotamon) a-slepé rameno; (b)-mrtvé rameno; (c)-staré rameno a jejich spojení s původním tokem 3 – staré rameno (paleopotamon) 4 – staré rameno, poříční telma (plesiopotamon)
Řeka a její záplavové území (aluvium)
Příklady – řeka Lužnice
Rheobionti, rheophilové, rheoxenové
Drift
český termín – snos – pasivní pohyb ve vodním sloupci sukcesní a udržovaní mechanismus
několik typů – emergentní drift
– terestrický drift – katastrofický drift
– organický drift (živé nebo topící se organismy) poproudový a protiproudový drift (aktivní)
Drift - příčiny změny průtoku – minima a maxima ledové dřenice
emergence – líhnutí vč. kuklení, vylézání na souš rozmnožování – vlastní aktivní hledaní sex. partnera a kopulace ovipozice – kladení vajíček
vnitro a mezidruhové vztahy (kompetice, predace, …)
Drift – sukcesní a udržovaní mechanismus
Drift – změny průtoku
Obecná sukcesní křivka
Fáze: startovací, exponenciální, vrcholová, stabilizační - oscilační
Hlavní produkční složka - bentos
fytobentos – nárosty, perifyton – primární producenti zoobentos – konzumeti bakteriobentos – destruenti, biologicky aktivní povrchy, biofilmy – jednoduché houby a plísně, bakterie mikro (pod 50 µm, meio (50µm až 1mm)a makrobentos (více jak 1mm)
Makrozoobentos – potravní specializace
Kouskovači - drtiči
Seškrabávači (spásači)
Sběrači (aktivní – filtrující - sítě stavějící)
Potravní síť tekoucích vod
Reálný příklad – pstruhový potok
Vstupy energie – koloběh látek
světlo a teplo allochtonní organická hmota – CPOM, FPOM, DOM
autochtonní organická hmota primární producenti - nárosty řas, makrofyta konzumenti bentos potamoplankton
nekton destruenti – biologicky aktivní povrch, biofilm
Spirální koloběh – podélný profil
Spirální koloběh
Spirální koloběh – v prostoru
Spirální koloběh - biofilm
Spirální koloběh - aluvium
Spirální koloběh – tvary spirál
Spirála, organismy a toky energie
Zvláštní typy tekoucích vod Madikolní habitaty hygropetrické habitaty - kameny (skály) permanentně smáčené tenkou vrstvou vody madikolní habitaty s.str. - dtto, pokud voda smáčí také další substráty (mech, bahno)
Peřeje a vodopády Výtoky z jezer
Toky aridních oblastí temporární toky permanentní pouštní toky – např. JZ USA: běžně malý průtok vzhledem k velikosti povodí – přívalové srážky – bleskové povodně – vyplavení organismů, ale rychlá rekolonizace (několik týdnů), velmi vysoká roční produkce, limitace dusíkem chladné pouštní toky extrémně nízká prediktabilita, vysoká variabilita průtoků ve vazbě na nahodilost v režimu srážek Temporární toky – dočasné
- efemérní - pereniální
- intermitentní
Strategie přežití organismů tekoucích vod
Nejčastější disturbance – vyschnutí toku
